P. 1
Richard Dawkins a Hodito Gen

Richard Dawkins a Hodito Gen

|Views: 176|Likes:
Published by Bridgett75

More info:

Published by: Bridgett75 on Sep 19, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as TXT, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

12/27/2014

pdf

text

original

Richard Dawkins: A hódító gén A mû eredeti címe: The Extended Phenotype - The Gene as the Unit of Selection Fordította

ifj. Vitray Tamás A fordítást az eredetivel egybevetette Gervai Judit A borító- és kötésterv Nagy László munkája ISBN 963 282 235 8 First published in the United States by W. H. FREEMAN AND COMPANY NEW YORK, New York and Oxford Copyright(c) 1982 Richar d Dawkins All rights reserved Elõször az Egyesült Államokban jelent meg, a W. H. FREEMAN AND COMPANY, NEW YORK, New Yo rk és Oxford kiadásában Copyright(c) 1982 Richard Dawkins Minden jog fenntartva (c)ifj. Vitray Tamás, 1989. Hungarian translation Elõszó 1. A Necker-kocka és a bivalyok 2. Genetikai determinizmus és génszelekcionizmus 3. A tökéletesedés korlátai Az idõeltolódásból adódó korlátok Történeti korlátok A rendelkezésre álló genetikai változatosság korlátai Költségvetési és nyersanyagkorlátok Szelekció az egyik szinten - tökéletlenség a másikon A környezet kiszámíthatatlansága, avagy "ellenséges" volta miatt bekövetkezõ hibák 4. Fegyverkezési verseny és manipuláció 5. Az aktív csíraplazma-replikátor 6. Egyedek, csoportok és mémek: replikátorok vagy hordozók? 7. önzõ darázs vagy önzõ stratégia? 8. Törvénysértõk és módosítók "Gének, amelyek kijátsszák a rendszert" Módosító gének Nemhez kötött törvénysértõk Önzõ ondósejtek Zöldszakáll- és hónalj gének 9. Önzõ DNS, ugráló gének és egy lamarcki fenyegetés Az önzõ DNS Egy lamarcki fenyegetés A preformacionizmus nyomorúsága 10. Haláltusa öt rohamban Elsõ roham Második roham Harmadik roham Negyedik roham ötödik roham 11. Az állatok által készített tárgyak evolúciója 12. Gazdafenotípusok parazitagének szolgálatában 13. Hatás a távolból 14. A szervezet újrafelfedezése Glosszárium Irodalom Mutató

Elõszó

Az elsõ fejezet lényegében betölti azt a szerepet, ami rendszerint az elõszóra hárul, azaz erül belõle, hogy a könyv mire vállalkozik és mire nem. E helyütt tehát rövid lehetek. Köny tankönyv, nem is bevezetés valamely jól megalapozott tudományterületre. Személyes nézeteim foglaltam össze benne az élet fejlõdésérõl, pontosabban a természetes szelekció logikájáról a természetes szelekció az élet hierarchiájának mely szintjén mûködik. Bár történetesen et , nagyon remélem, hogy az állatok viselkedésével nem fogok túlságosan gyakran elõhozakodni; dékom szerint e könyv horizontja jóval tágabb.

Ezt a munkámat elsõsorban kutató kollégáimnak, vagyis evolúcióbiológusoknak, etológusoknak, biológusoknak, ökológusok-nak, valamint az evolúció tudománya iránt érdeklõdõ filozófusokna k szánom - ide értve természetesen mindeme tárgyak egyetemi hallgatóit is. Ez a magyarázata annak, hogy a jelen könyv - még ha bizonyos értelemben az elõzõ, Az önzõ gén címmel megjele folytatásának tekinthetõ is - feltételezi olvasójáról, hogy eligazodik az evolúcióbiológiá szóhasználatában. Egy szakkönyv azonban a kívülállók, a nem szakmabeliek számára is nyújtha ivilek", akik e könyvet még kéziratos formában elolvasták, voltak olyan szívesek (vagy udva iasak), és tetszéssel nyilatkoztak róla. Nagy megelégedésemre szolgál, ha hihetek nekik; mi denesetre csatoltam a könyvhöz egy szakkifejezésekbõl összeállított fogalommagyarázatot, am emélhetõleg segítséget jelent majd. Törekedtem arra is, hogy a könyv stílusa a lehetõségekh élvezhetõ legyen, még ha hangvétele esetleg sértené is egyes szigorú tudósemberek fülét. N em persze, hogy nem így lesz, mivel elsõsorban ezekkel a szigorú tudósemberekkel szeretném megértetni magam.

Semmiképpen sem szándékozom viszont engesztelõ hangot megütni - nincs helye ilyesminek, ha ügyünk igazában komolyan hiszünk -, már most túl kell tehát esnem mindenfajta mentegetõdzé elsõ néhány fejezet részben válasz azokra az elõzõ könyvemmel kapcsolatos bírálatokra, ame n könyvvel kapcsolatban is fölmerülhetnek majd. Sajnálom, hogy szükség van erre, és sajnálo idõrõl idõre némi ingerültség lopakodik majd soraim közé; igyekszem mérgemet legalább némi omagolni. Feltétlenül szükséges, hogy a múltbeli félreértéseket eloszlassam, és jövõbeni me megpróbáljam elejét venni, de nem szeretném, ha sértõdöttnek látszanék. A félreértések min e korlátozódtak, bár egyikük-másikuk meglehetõsen zajos formában nyilatkozott meg. Hálával m bírálóimnak, mivel arra késztettek, hogy ismételten átgondoljam, mi módon lehetne a kriti kérdéseket még jobban megvilágítani.

Bocsánatot kell kérnem azon olvasóimtól, akik esetleg hiányolnak az irodalomjegyzékbõl egye kedvelt és fontos mûveket. Vannak, akiknek megadatott a képesség, hogy átfogóan és kimerítõ olgozzák egy-egy nagyobb tudományterület irodalmát -jómagam azonban soha nem tudtam megérte i, hogyan csinálják. Tisztában vagyok vele, hogy az általam idézett példák csak töredékét k indannak, amit idézhettem volna, ráadásul nem egy esetben barátaim írásai nyomán, illetve a tönzésükre kaptak itt helyet. Ha mindez valamiféle elfogultságra vall, ezt vállalom; azt hi zem azonban, hogy ilyen értelemben szinte mindannyian elfogultak vagyunk.

Egy könyvre elkerülhetetlenül rányomja bélyegét a szerzõ pillanatnyi tevékenysége, és valós k a tevékenységnek a szerzõ legfrissebb cikkeiben is nyoma van. Saját közleményeimbõl - ame iben olyannyira frissek, hogy szövegük megváltoztatása mesterkélt lett volna - nem habozta m szinte szóról szóra átvenni egyes bekezdéseket. Ezek a részletek a 4., 5., 6., és 14. fej tben szerepelnek majd, szerves részeként a könyv mondanivalójának: kihagyásuk éppúgy erõsza nne, mint az indokolatlan átfogalmazás.

Az elsõ fejezet nyitó mondatában kijelentem: mindenfajta szégyenérzet nélkül vállalom, hogy a vagyok bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy alighanem mégis van be nnem némi szégyenérzet. Wilson (385) joggal bírálja a "prókátorkodás módszerét" a tudományo sgálatában, így az elsõ fejezet egy részét a magam mentségének szántam. Természetesen eszem azt kívánni, hogy a tudomány átvegye a jog gyakorlatát. A hivatásos ügyvéd minden tõle tel tesz ügye védelmében, még ha tudván tudja is, hogy az igazság nem az õ oldalán áll. Én azon en hiszek az élet ama szemléletmódjában, amely mellett e könyvben kiállok, és - legalábbis esen - már nagyon régóta hiszek benne. Elsõ közleményemben (80) az adaptációkról azt írtam, állat génjeinek fennmaradását" segítik elõ. E meggyõzõdésem - miszerint ha az adaptációk " z érdekében valók", akkor ez a "valami" a gén - elõzõ könyvem központi tétele volt. Jelen k ovábbmegyek ennél. Hogy némileg dramatizáljam a dolgot: kísérletet teszek arra, hogy az önz kiszabadítsam az egyedi szervezetbõl, amely eleddig fogalmi börtöne volt. A gén számára fen

sos hatásai szolgálnak eszközül ahhoz, hogy átsegítse magát a következõ nemzedékbe. Ezek az sze "túlterjedhetnek" azon a testen, amelyben maga a gén tartózkodik, sõt más szervezetek idegrendszerébe is mélyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett kiállok, nem egy b izonyos tényállás, hanem egyfajta szemléletmód, elõre óvom az olvasót: ne várjon valamiféle szokott értelmében vett "bizonyítékokat". Azért siettem kijelenteni, hogy könyvem védõbeszé nem akarok csalódást okozni olvasóimnak és elpocsékolni idejüket.

Az írás számomra a társas élet egyik formája, és hálával tartozom barátaimnak, akik - esete hogy tudatában lettek volna - véleményükkel, érveikkel és erkölcsi támogatásukkal segítsége Nem áll módomban mindannyiuknak név szerint köszönetet mondani. Marian Stamp Dawkins nemc sak a könyv egészét, annak többrendbeli kéziratát illette értõ és hasznos kritikával: õ vol artotta bennem a lelket, és újraélesztette a vállalkozásba vetett hitemet, amikor önbizalma at vesztettem. Alan Grafen és Mark Ridley - hivatalosan a tanítványaim, a valóságban viszo nt a maguk különbözõ módján tanácsadóim és szellemi vezetõim az elméleti kérdések ingoványá en mértékben hatottak e könyvre. Az elsõ kéziratban nevük még szinte minden oldalon felbukk , és csak egyik lektorom megbocsátható zsörtölõdése kényszerített arra, hogy nekik szóló kö az elõszóra korlátozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette össze barátságunkat azzal a mél okonszenvvel, amellyel legelszántabb kritikusaim iránt viseltetik. Ez különleges helyzet et biztosít számára tanácsadóim között, fõként az elsõ fejezetek kapcsán, amelyekben a bírá em választ adni. Félek, hogy e fejezetek hangvétele még most sem kedvére való, de ha sikerü finomítanom rajta, az legnagyobbrészt neki köszönhetõ, amiért is nagy hálával tartozom.

John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul Harvey és Rio Charnov megtisz teltek azzal, hogy az elsõ kézirat egészével kapcsolatban megtették észrevételeiket, nagy s et nyújtva a kézirat végsõ formájának kialakításához. Mindenkor tanácsaikat figyelembe véve ha nem is minden esetben fogadtam meg azokat. Mások a saját szûkebb szakterületüket érintõ jezetek kidolgozását segítették bírálatukkal: Michael Hansell az állati eredetû tárgyakról, Lawrence a parazitákról, Egbert Leigh a rátermettségrõl szóló fejezetét; Anthony Haliam a p ott egyensúllyal, W. Ford Doolittle az önzõ DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai fejtegetésekkel kapcsolatban szolgált észrevételekkel. A könyvet már Oxfordban fejeztem be de még a Floridai Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozzá egyéves kutatói szabadságom so rán, amelyért az Oxfordi Egyetemnek és a New College-nak tartozom köszönettel. Hálával gond k vissza számos floridai barátomra, akik olyan légkört biztosítottak számomra, amelyben örö t a munka. Külön hálával tartozom Jane Brockmann-nak, aki az elõzetes kéziratok bírálatával ségemre volt, és Donna Gillisnek, aki még a gépelés jelentõs részét is magára vállalta. A t sokat tanultam az alatt az egy hónap alatt, amelyet a könyv írása közben a Smithsonian Inté et vendégeként Panamában tölthettem. Végül ismételten köszönetet mondok Michael Rodgersnek, rábban az Oxford University Press munkatársa volt, jelenleg pedig a W. H. Freeman an d Company könyvkiadónál dolgozik, és olyan "K- szelektált" szerkesztõ, aki valóban hisz az a gondozott könyvekben, és azok fáradhatatlan szószólója. 1 A Necker-kocka és a bivalyok

Mindenfajta szégyenérzet nélkül vállalom: e könyvben prókátorkodni fogok. Hitet teszek egy yos szemléletmód és egyben egy bizonyos kérdésfeltevési mód mellett, amelynek szellemében m sgálhatjuk, hogy miért viselkednek az állatok és a növények úgy, ahogy viselkednek. Amit hi tek, nem új elmélet, nem bizonyítható vagy cáfolható hipotézis, még csak nem is modell, ame elbírálhatnánk az általa megjósoltak mérlegre tételével. Amennyiben ezek valamelyikérõl len szívlelném Wilson (385, 28. o.) észrevételét, aki szerint a prókátorkodás alkalmatlan és el r. E könyvnek azonban egészen más a tárgya. Egy szemléletmód mellett állok ki, amelynek seg felülvizsgálhatunk jól ismert tényeket és gondolatokat, és újfajta kérdéseket tehetünk fel solatban. Az az olvasó, aki egy lehengerlõ új elméletre számít, csalódott "na és akkor mi v zéssel fogja majd letenni a könyvet. Én senkit sem akarok meggyõzni valamiféle tényszerû ál záról. Inkább egyfajta látásmódot szeretnék az olvasóval elfogadtatni; íme, így is szemlélh jelenségei.

Létezik egy közismert optikai érzékcsalódás, az úgynevezett Necker-kocka. Ez tulajdonképpen síkbeli rajz, amelyet agyunk térbeli képként jelenít meg. A kockát azonban kétféleképpen ké

de néhány másodperc múlva a kép "átford kban. "A transzformációk elméletérõl. S em kevesebb alapom van az önbizalomra. De vannak-e olyan esetek. de alapvetõen megváltoztathatja az állatokkal és növényekkel kapcsolatban ki lt gondolkodásmódunkat. hogy a "kiterjesztett fe címkével illetett látásmód révén egészen másképpen kezdtem szemlélni az állatokat és viselk em. amelyeket számba venni készülök . Lorenz mindössze újfajta módon közelített olyan tényekhez. és persze az a gyanúm. nem sokat. hogy jelen szerény munkámat egy nagy biológus mester mûvéhez mérjem. amit eddig ne tu tunk volna.. e látásmód közelebb vitt a megértésükhöz. Akkor miért várom az egyébként is elfoglalt olvasótól. amikor képzeletünknek nem áll rendelkezésére ilyen kapas kodó? Vannak-e az életnek fontos sajátosságai. sem hel valóbb. s mindkét elhelyezkedési mód megfelel a papíron lévõ rajznak. Egy másik nagy biológus. Ez utóbbit pedig nem nehéz elképzelnünk. mint a hagyományos szemléletmód.amelyekkel egy az enyémnél sokkal vaskosabb könyvének beköszöntõjében folyamodik az olvasóhoz . hogy ilyen matematikai transzformációkat mutatott be néhány konkrét esettel kapcsolatba n. hogy a valóságban miért csak két nem lét Williams (379). hogy végigolvassa ezt a kö Csábító a gondolat. hogy matematik anszformáció útján bármely állati forma átvihetõ egy vele rokon formába. Maynard Smith (256) és mások is arra intenek. hogy a földi élõvilág egyik l gegyetemesebb jellegzetessége. amelyek fölött elsiklunk. olyan alternatívákra. hogy ez egy egyszerû transzformáció. és megkérdezzük magunktól. ha semmilyen ellenõrizhetõ hipotézist se leszt tovább. és új szemszögbõl gondolunk végig elméleti probl esetben az embriológiának és a törzsfejlõdésnek. hogy miközben egysz erû biológusként az állatok viselkedését tanulmányoztam. IX. A lényeg az. D'Arcy Thompson tulajdonképpen csak annyit te t. ezzel pedig a "na és?" felkiáltást csalta ki mindazokból.. Az én szemléletem más. mivel egyes állatoknál és növényeknél létezik. a "fegyverkezési verseny". a riban már közhelyszámba mentek. Témáim. Bizonyos értelemben nyilvánvalóan és szükségszerûen igaz. és a végén meglátja. hogy Stephen Gould (127) szellemes szavait kölcsönvéve .) mondta egyszer. A kiterjesztett fenotípus önmagában tehát nem etõ hipotézis. a költségek haszon maximalizálásának gazdasági "stratégiái" -. hogy más lehetõségekre is gondoljunk. jóllehet egyetlen hipotézist sem tesz mérle y fejleszt tovább. könnyen rávágjuk: hát. mintha anató iai értelemben vett szerv lenne.el. A fenti példát mindössze annak szemléltetésére hoztam fel. t D'Arcy Thompson könyvének (345) híressé vált. valamint a kettõ viszonyának elméleti kér mészetesen nem vagyok annyira önhitt. a gazdas tek parazitáik általi és az élettelen természet élõlények általi manipulációja. hogy is bizonyos tekintetben közelebb visz a valóság megértéséhez. o. akik finnyásan ragaszkodtak a hhoz. hogy a tényleges megértéséhez a lehetségest kell fontolóra vennünk : "Az ivaros szaporodással foglalkozó biológusok közül inek sem jutna eszébe kidolgozni egy három vagy annál több nemmel bíró faj szaporodásának r it. ha az ivartalan szaporodás elméleti etjük össze. és ezáltal olyan hipotéziseknek lehet táptalaja. Azt azonban kétlem. és máris egy másik kocka van elõttünk. mit tudtunk meg. bár az már koránts vánvaló. . hogy e kérdésekre a válasz: igen. mind elég jól ismert és behatóan tanulm lenségek. a szó megszokott értelmében nem volt fölfedezés: nem támas tták alá kísérleti eredmények. vannak ilyen esetek. hogy érdemes elolvasni. Mindössze annyit mondhatok. olvassa el a könyvet. hogy nehéz belátni.egy másik lehetséges világban megvalósulhattak volna? A kezõkben megpróbálom bebizonyítani. amelyekrõl egyébké is álmodtunk volna. amelyek . avagy a "helyes" kép.m Fisher által említett három nem . miszerint minden magatartásminta ugyanúgy kezelhetõ." címû fej et ma rendkívül jelentõs mûként tartunk számon. A rajzra ránézve kezdetbe egyik lehetséges elhelyezkedésében látjuk a kockát. és ira magától értetõdõnek tetszik. Lorenz (238) fölfedezése. Pedig ezt kéne tenniük. mivel nincs elegen képzelõerõnk ahhoz. hogy ezt lításomat bármiféle kísérlettel igazolni lehetne.egyszerûe djam: kérem. A kétnemûség valójában igen meglepõ. miért kellett egyáltalán "fölfedezni". Fisher (108. amelynek a kiterjesztett fenotípus nevet adtam. látásmódja mégis a modern etológia talpköve lett (346). Képzeletünk azonban meglódul: újólag és újfaj ok szerint vesszük szemügyre az állatokat. az ivaros szaporodás fölött nem szabad minden további nélkül pirendre térnünk. mindkettõ egyformán valódi. Éppen így az éle mlélésének általam hirdetett módja.a koevolúció. rájöttem. hogy a tudomány csakis hipotézisek igazolása vagy cáfolása útján haladhat elõre. hogy még akkor i etõ egy elméleti munkáról. hogy a kétféle kocka egyikérõl se hogy az lenne a valódi. hogy miért érte meg a fáradságot. pusztán szemléletmódunkat igyekszik megváltoztatni. ha meg akarnák érteni. Ha e ssuk D'Arcy Thompson munkáját.

amelyek során az egyik személy agya egy másik személy testébe kerül át. hipotetikus állatokból álló s melynek minden tagja annyira hasonlít a sorozat õt megelõzõ tagjához. hogy a tárgyalás megfelelõ egysége az egyedi szervezet. és ezt a bizonyos "valamit" leghelyesebb nem az egy edi szervezettel azonosítani. A különféle életmûködések magyarázatával elfoglalt biológusok által lnak ki. például a populációkról. és elõrehaladva végigmegyünk a szarvas õsein egészen a szarvasig. hogy lehetséges az apró átalakulásoknak egy olyan sorozata. és ebbõl következik. Ez a röpke gondolatkísérlet adta a bátorságot. hogy matematikai transzformáció útján bármely állati forma átvihetõ egy vele rokon form az már korántsem olyan nyilvánvaló. s amelynek végén mégis a szarvas áll. Ezt a módszert egyébként a filozófusok használják elõsz A Tudat filozófiája címû esszégyûjteményben (122) például több szerzõ is leír olyan képzele eavatkozásokat. a sz rvasbogárnak és a szarvasnak . valamint a nagyobbakról. hogy D'Arcy Thompson trans formációival kapcsolatban fentebb azt írjam: "Bizonyos értelemben nyilvánvalóan és szükségs az. Állítását akkor. pusztán ar ogy tisztába tegyék a valóságról alkotott gondolatainkat. például a "hasított agy". biológusoknak a "k nfliktus" szó mindig egyedek közötti konfliktust jelent. Egyik fõ célom e kö ogy megingassam ezt a felfogást. amely egy bizonyos származási sort végighajt ezen tak valamelyikén. mint az ivaros szaporodás jelenségét. A replikátorok legfontosabb megtestesítõi a "gének". Más esetekben viszont többé-kevésbé öss a valós világ tényeivel. A földi élet egyik jellegzetessége. ha azt mondjuk. amit én aktív csíraplazma-r eplikátornak nevezek. A gondolatkísérleteknek azonban nem kell valósághûeknek lenniük. és természetesen ma sem hiszek abban. hogy akár rovarokból is kialakulhatnának emlõsök. annak a célnak azonba e megalkotói szánják õket. ha az egyedi szervezet elvesztené hangsúlyoz ott jelentõségét. Ez a "valami" egy kisebb egység. Tökéletesen helyénvaló. Szeretném. mint a mûködés elkülönült egysége. mintha csak a testvér volna. elengedtem a fülem mellett . mondván. hogy egyszerûen végigkövetjük a szarvasbogár õseit visszafelé. Nekünk.Amikor eljátszunk egy képzeletbeli világgal. mi séget. hogy jobban megérthessük a valódi világot. éppoly könnyedén t l veszünk. társulásokról és ökosz edi szervezet. Erre azért figyelmeztetem már jó elõre az olva . Egy gondolatkísérlet segítségével beláthatjuk. hogy mint minden élõlénynek." E könyvben még na kszor folyamodom majd gondolatkísérletekhez.akármilyen régen lett légyen is . mondjuk a szarvasig. illetve a genet . mondjuk a szarvasbogártól elvezet egy emlõsig. hogy maga az elv szinte megdönthetetlen módon bebizonyítható. Kimutattuk tehát. hogy az élõvilágot különálló egyedi s k összességeként fogjuk fel. mégpedig az evolúcióbiológia tárgykörébõl. Még e an elõszeretettel írogattam a gerinchúrosok eredetérõl és a törzsfejlõdés egyéb homályos ké tanárom . A bizonyítás igen egyszerû: csak annyit kell elfogadnunk. hogy a szarvasbogár és a szarvas között kijelölhetõ egy fokozatos átmenet . amely egy rovartól. akik az állati viselkedés adaptív jelentõségével foglalkoznak. egy utat biztosan találhatunk . mégpedig úgy. az említett d megfordulunk. szervezetekne t csomagokban leledzik. hogy valaha is elõállhatna a szelekciós nyomás k megfelelõ egymásutánja. példá rõl és a génekrõl. Álláspontom a következõkben foglalható össze. bár talán nem volna szabad. erõsen fogva tartja a zoológusok gondolko azokét. A filozófu tkísérletei olykor tisztán képzeletbeliek és merõben valószínûtlenek. hogy található ilyen út bármely két ma élõ állat között. Persze tanárom sem hitt ebben. Tudomást veszünk ugyan a kisebb egységekrõl. hogy a szarvasbogártól indulva összeállítható egy olyan. tökéletesen megfelelnek.(split-brain-) kísérletek eredményeivel Nézzünk most egy másik gondolatkísérletet. és ondolatkísérletet használják fel a "személyi identitás" fogalmának tisztázására.azt hiszem. mindössze a megf lõ sorrendben fellépõ szelekciós nyomások egymásutánjára volna szükség. hogy ez egy egyszerû transzformáció.volt valaha egy közös õsük másképpen nem is juthatunk el a szarvasbogártól a szarvasig. mert a tudomány mûvelõit néha zavarja. hogy az élõ anyag különálló. a legtöbb zoológus így tett volna a helyem ben -. amelyben minden egyed igyeksz ik saját "rátermettségét" maximalizálni. Mindössze annyi kell kimutatnunk. hogy az ilyenfajta gondolatmenetek híján vannak a alószerûségnek. és nem lenne többé az életmûködések tárgyalásának központi fontosságú egy osítani szeretném.igyekezett megingatni az ilyenfajta spekulációkba v etett hitemben.egyébként teljesen jogosan . Elvben kiag lekciós nyomásoknak egy olyan sorozatát. a g olatkísérlet módszerét alkalmazzuk. hogy azkodás "valaminek az érdekében" való. mennyire meggondolatlanul tesszük. amelyet. Ezen azt ér tem.

amilyenek majd ebben a könyv is érik.ikai anyag kis darabjai. hogy ezt kérdeznénk: "Mi a jelentõsége maradás szempontjából az élet élõ szervezeteknek nevezett. Bizonyos tekintetben ugyan érdemes a fenotípusos hatásokat lyképpen felfogni. Darwin egyedközpontú szemléletmódja az idõk során meglepõ mértékben háttérbe szorult. soksejtû. A gének manipulálják a világot. mégpedig a következõképpen. amelyeket az éppen hordozójukként mûk ekre gyakorolnak. azaz a dási sikerüket maximalizáló egyedi szervezetek központi dogmája . hogy az egyed i szervezetet túlságosan magától értetõdõnek fogadjuk el. Bár arra ritkán érzett valaki is késztetést. Úgy alakult. Az pedig már csak mellékes körülmény. és mára egyeduralkodóvá vált. Tudjuk. mint azok a hatások. az egyednél nagyobb egységekkel .ahogy ivaros szaporodással kapcsolatban is beláttuk. hanem fenotípusos h atásaik szerint szelektálódnak. hogy a bal hátsó láb viselkedése miképpen szolgál hátsó láb érdekeit. a lábakat. összetett egységeknek. ha elindult egyáltalán". egyedi szervezetekbe lennének becsomagol a. Az elõzõ bekezdésben tárgyalt közkeletû ortodox felfogás. hogy az élõ anyagot általában nagy. hogy mindannyiun k agyában "átforduljon" a kép.sajnos nem ez a helyzet. s helyet adott egyfajta parttalan és kev tosított csoportszelekcionizmusnak. ezt a jelenséget avatott szerzõk. a kiterjesztett fenotípusba pedig a külvilág egészére gyakorolt hatá k összessége éppúgy beleértendõ. hát elég szilárd al ugszik ahhoz. és úgy kellene gondolkodnunk róla. de mintha áttetszõvé válnának. amerre maga Darwin csak tapogatózva indult el. amit a biológia történetének egyik ide kívá csasága tesz szükségessé.. amikor egyéb dolgoknak a túlélési értékére kérdezünk rá. nem mozdulnak el. hogy a szervezetek kisebb egységekbõl ép fel. autom gyedi szervezetet tesszük vizsgálatunk tárgyává: "Milyen módon szolgálja ez meg ez a magata inta az adott egyed érdekeit? Milyen módon szolgálja ez meg ez a morfológiai struktúra az adott egyed érdekeit?" A modern etológia egyfajta "központi elvévé" vált (11). hogy a replikálódó molekulák a világra gyakorolt fenotípusos hatásaik révén biztosítj dásukat. különálló egységekbe való becsom zervezetet mint az élet megjelenési módjának eleve adott jellegzetességét vesszük tudomásul t már az elõbb megjegyeztem.. hogy feltétel nélkül e az egyedi szervezet iránti figyelemnek. álta szervezeteknek nevezett csomagokká formálták. többek között William (379) és Ghiselin (116) elemezték. A csoportokat és ökoszisztémákat szemben álló. a valóságban azonban ez nincs szükségszerûen így. vagy ha nem. amikor Hamilto . hogy egyednél kisebb egységeket sajá n munkálkodó képzõdményekként fogjon fel.és ez az a biol furcsaság. Pillantásu keresztülhatol rajtuk: látjuk a bennük másolódó DNS-szakaszokat. Ezen a ponton azonban némi kitérõt kell tennem. Ami az élõvilágban elõször a sze a kölcsönható egyedi szervezetek sokasága. s látjuk a tágabb külvilág elyben. hogy miképpen szolgálja amely csoportjának viselkedése vagy egy ökoszisztéma szerkezete a csoport. de mindez másképpen is történhetett volna. hogy ezek a fenotípusos hatások történetesen i szervezeteknek nevezett egységekbe vannak becsomagolva. ahogy kellene. Az ember azt gondolná. A replikátorok kiterjesztett fenotípus tásokkal rendelkeznek. Az élõ szervezetet mint jelenséget manapság nem úgy méltatjuk figyelemre. illetve az ökos zisztéma egészének érdekeit. hogy ez a p gma már megtette a magáét. Azután a kép hirtelen átfordul: a egyedek még mindig ott vannak. Sz kásunkká vált. A replikátorok természetesen nem közvetlenül. de legalábbis e zen megférõ egyedek sokaságaként fogjuk fel. mintha elkülönült "hordozókba". amelyre utaltam . hogy bármilyen általános biológiai jelenséggel kapcsolatban így kérdezzünk: jelentõsége a fennmaradás szempontjából?" Ahelyett. mi a onban a szervezetre mint egészre szegezzük tekintetünket. és azt is tudjuk. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: ". pusztán rá szeretnék mutatni arra. A g az. manipulációs képességükkel fölfegyverkezve e genetikai fragme k lovagi tornájukat vívják. hogy a szervezetek viselkedésükkel összesített (inkluzív) rátermettségük (155. hogy ne rendüljön meg az olyan szurkálódásoktól. mint ami önmagában is magyarázatra szorul . Nem arról van szó. mint valami arénában. hogy önmagában is magyarázatra szorul. Talán nem kellene ennyire magától nnünk. Csak az elmúlt néhány évben. nem pedig valami vagy valaki m dekeit szolgálják. 156) növelését. veséket és sejteket pedig az egyedi ervezet "együttmûködõ" részeiként tartjuk számon. Azt nem kérdezzük meg. és lassan megérik a változásra. hogy ugyanakkor részét képezik nagyobb. A Necker-kockával kapcsolatos hasonlatra visszatérve: szeretném elérni.a bio lógia szinte teljes egészében fejvesztve rohan abba az irányba.az "önzõ egyed" paradigmá soron Darwintól származik. és olyan alakra formálják. amel uknak a leginkább megfelel. Sõt manapság a legtöbben azt sem kérdezzük meg.

igazából egyetértünk. Meglehetõsen biztos vagyok abban. Elemezni fogok olyan jelenségeket is. ezt a nehezen kiharcolt állást e k ag feladom majd.vagyis t minden szervezeten belüli és szervezetek közötti kölcsönhatás . hog a a megszokott dolgokat a visszájukról szemléljük.legalábbis a csoport zelekcionistákkal szemben. Az élet e kétféle megközelítésmódja tulajdonképpen sok esetben egyenérték fogom mutatni. Hogy reményeim minimuma után legvadabb álmaimmal is elõhozakodjak: arról ábrándozom. tökéletesen félreérti. hogy egy ily neves szerzõ osztja a nézeteimet . nem állítom. amelyet Hamilton (164) a "faj érdekét szolgáló alkalma dás kimúlófélben lévõ paradigmájának" nevezett. amelyet elõmozdítani kívánok. h gy a kép jelentése hirtelen megvilágosodik. az állati kommuni az állati eredetû tárgyak. mint ha a rátermettségük maximalizálásával foglal bõl indulnánk ki.mint például a "m eiotikus sodródás" . És minde zt miért? A vibráló Necker-kockáért. Kemény volt. s amelyet modern májában az összesített rátermettség elve ural. hogy mirõl is van itt szó zervezet és az önzõ gén. amikor már majdnem biztonságban tudhatnánk.világosan körvonalazhatók a kocka második lehetséges képe alapján. hogy ha az et úgy fogjuk fel. Úgy vélem tehát. mint az. Könyvem azoknak szól. ami Bonner absztrakt festményével: mindkettõ analógia vagyis érvnek természeténél fogva túlságosan bátortalan és szerény. A Necker-kocka mint an könyvhöz fûzött reményeim minimumát fejezi ki. Az én Necker-kockámmal ugyanaz a baj. Ám végül sikerült visszafoglalnunk a darwini állásoka enünk azt a felfogást. mint a genetikai replikátorok kiterjesztett fenotípusaik segítségével va fennmaradását. amint egy hírneves cambridge-i etológus (a viselkedés egyedfejlõdésérõl vitázva) a köve mondta egy nem kevésbé hírneves osztrák etológusnak: "Tudod. mindenesetre örömmel nyugtáztam. minduntalan ki voltunk téve az utóvédharcukat jezsuitákhoz méltó agyafúrtsággal folyt -csoportszelekcionisták támadásainak. amelyre én az "önzõ szervezet" címkét akasztottam. Csak éppen ti rosszul látjátok! Bonner (31) így ír az egysejtûekrõl: ". ugyanazon Necker-kocka kétféle testesíti meg. a parazitizmus és szimbiózis.vizsgálatában. a Necker-kockáról szóló eszmefuttatásomat már p a vetettem. egyáltalán nem szándékozom lemondani az elért sikerekrõl. hogy az "önzõ szervezet" szemléletmód feltétlenül hibás. legalább olyan jól járunk. a közösségek ökológiája . És mégis. Bonner kérdéseit a fejük tetejére kell állítanunk. sikerült ezt a fejvesztett rohanást végre megfékezni (84).etei közkeletûvé váltak. Csak épp szul mondod.de mint mondtam. semm minimális elvárásaim fogják képviselni. hogy minden biológusnak legalábbis próbát kellene tennie mindké etmóddal. melyik a rokonszenvesebb számukra . de véleményem szerint akarok fogalmazni . Egyszer véletlenül fültanúja volt am. azután eldönthetik. Ha az olvasó nem a megfelelõ képet nézi. nem fogja átérezni annak az elmélet váltásnak a lényegét. hanem azt.rossz oldalról fogja meg a dolgokat. akik a "csoportér tmódjának bárminemû formájával szemben már elfogadták a manapság divatos "önzõ szervezet" s z élet vizsgálatában. h kiterjesztett fenotípus tana új utakat nyit a biológia számos területén. de elmük sincs. a magunkévá tesszük e könyv szellemét. a kiterjesztett fenotípusnak elkeresztelt metafizikai gyrémért? Nem. ügyemet pedig inkább legvadabb álmaim. Mint jó ügy én is mindent megteszek majd ügyem védelmében. N megkérdeznünk. ez cs ak reményeim minimuma. Az önzõ szervezet paradigmáj sonlíthatatlanul többet ér. Aki bármiféle kapcsolatba hozza a "kiterjes otípust" a csoportszintû alkalmazkodással. az önzõ egyedre sze zük. mintha egy absztrakt festményt fejjel lefelé fordítanánk. a maga kiterjesztett fenotípusával.. amelyek . Olyan ez. . feladom éppen akkor. hogy a "rátermettségét alizáló egyed" kifejezés egyenértékû a "fennmaradásukat maximalizáló genetikai replikátorok lmazással. Ám erõsen hiszek abban. hogy a gének m iért csoportosultak sejtmagokban és szervezetekben! Fenti mûve nyitó soraiban Bonner így f ogalmaz: "Elõadásaimban semmi újat vagy eredetit nem ígérhetek." Kedves "egyedszelekcionisták"! Mi igazából egyetértünk . hogy a szervezetek mi hasznát veszik génjeiknek.. de talán felfigyelünk egyes rejtett részletekre " Amikor rábukkantam Bonner fenti szavaira.vajon mi hasznát veszik e szervezetek a sejtmagba n lévõ génjeiknek? Hogyan hívta életre e géneket a szelekció?" Jó példája ez a lényegretörõ eményem szerint az élettel kapcsolatban minden kérdésünket valahogy így kellene föltennünk. ha lelki szemeinket csakis a kocka elsõ lehetséges képére. a "rátermettséget" már eleve oly módon definiáljuk. Nem állítom. a jól ismert tények mélyebb jelentõségre k szert.

Meglepõen sokan . és 3. A 4. fejezet látja el a "replikátornak" mint a természetes szelekció apvetõ egységének a védelmét. sem más lehetséges egység nem tesz eleget a valódi replikátorral szemben támaszt tt követelményeknek. hogy a méretek felbecsüléséhez nincs nagy szükség a t atikus figyelembevételére. azaz a Necker-kocka második képét. Egyik korábbi munkám (83) zhangjából ítélve úgy gondolom. ". a genetikai anyag kis darabjait kivéve. De rosszul védelmezném ügy a szkeptikus bíráimat rögvest végsõ következtetéseimmel ostromolnám. de.lustán legelésztek több mérfölddel távolabb. A 10.sõt fonák módon. megpróbálja csökkenteni a félreértések veszélyét. mert a számítástechnika a szó szoros értelmében dermesztõ iramban . fejezet pedig továbbhalad ezen az úton. fejezetben m csisággal térünk vissza az egyedi szervezethez. fejezetében igyekszem ezeknek a "na igen.amikor a szerzõ játszva elejét vehette volna aggályaimnak. ho erdõben a látás annyira korlátozott. A 8. 12. sõt védekezés. Az elsõ világháború alatt széles körben elterjedt egy híresztelés. és 13. Az elsõ néhány fejezet elõk . a Necker-kockánál rátartibb hasonlat nek rám követ. Rám nézett. hogy két népszerûtlen "izmust" hirdetek benne . m 2. mire gondol. és azt mondta utaságokat beszélek. fejezet megnyitja az önzõ egyed elleni per tárgyalását. talán az alábbi. ha ellemetlenek . Az 5. nevetésben tört ki. ahogy van. részben talán éppen azért. és arra a következteté ezek csak összezavarják az embert.. A számítógépekrõl és elektronikus chipekrõl jóval több az effajta szóbeszéd. A 11. és Dél-Amerikában vagy Dániában él valahol. fejezet bizonyos hiányosságokat ró fel az "önzõ szerve lfogásnak." Könyvem tehát úgy. még akkor is. és föltesszük a kérdést. a 9.csak vonakodva fogadták el. hogy az egy edi szervezetet valójában a replikátorok "hordozójának" kell tekintenünk. ha egy körültekintõ magyarázattal kezdi. fejezet kala dozás a kutatás módszertanában. Colin Turnbull (357) egy pigmeus barátját. védõbeszéd bizonyos tanok mellett. Amikor közöltem vele. hogy Ad ler életben van. és bebizonyítj gy sem az. odalent a mélységben. amelyek o lvasásakor oldalról oldalra azt kell mormolnom magamban: "na igen. Necker-kockám második nem csak a könyv vége felé fog teljes élességében kirajzolódni.Ha merész álmaim végül valóra válnak. hogy a rovarok igazából bivalyok.. alighanem azért. és rámutat az okokra. hogy az egyed végs iért is olyan szembeötlõ szintje az élet hierarchiájának. Ki fog derülni." . de" eseteknek legalábbis a két legfõb b forrását kiiktatni. . te: »Milyen rovarok azok odalent?« Elõször nem is értettem..valószínûleg a hó mint kép szinte lósága miatt (340). nagyon idegesítenek azok a könyvek. hogy Hitler halott (351 ). A 6. Az elsõ fejezetek nem egy részlete visszatekintés. Kenge észrevett valyt. A síkságon Kenge elsõ ízben nézett el a számára újdonságot jelen t sok-sok mérföld messzeségbe. Mai korunkban pedig már visszaköszönnek a bérlõnek egymillió font össze yszámlákat küldözgetõ számítógépekrõl (105) vagy a potyasegélyezettekrõl szóló történetek. 2 Genetikai determinizmus és génszelekcionizmus Még hosszú idõvel a háború után is rendületlenül tartották magukat olyan hiedelmek. és egyetlen fa sem adhatott számára támpontot az összehasonl . pedig nemigen lelkesedtek érte . Kengét életében elõször kivitte a felmásztak egy hegy tetejére. mint azt valós dokolná. hogy higgyünk bennük és terjesszük õket. Bevallom.olyanok is..a "genetikai determinizm ust" és az "adaptacionizmust".. A 7. hogy a jelen munka szükségtelen aggodalmat fog ébreszteni: almat amiatt. Vannak tehát olyan álhírek vagy féligazságo késztetést ébresztenek bennünk. és alighanem szükségtelenek. amely szerint százeze katona szállt partra Skóciában "még hóval a csizmáján" . Aztán rájöttem.. parkol állami támogatással épített házuk elõtt. ha tényleg hibás. fejezet visszatér az egyedi szervezethez. amelyek következtében az önzõ egyed paradigmája. fejezet képezi a könyv tulajdonképpeni magvát: fokozatosan kibontják a ki erjesztett fenotípus elméletét. és letekintettek az alant elterülõ síkságra. fejezet az "összesített ráter ettséggel" kapcsolatos különféle megközelítési módokat veszi számba. könnyen nehézségekhez vezethet. és elsõ alkalommal utal a Neck kocka második képére. többféle megközelítésben boncolgatja a sõ képét. Végül a 14. mert számunkra kellemetlenek.

Közszemlére fogom tenni a genetikai determinizmus mítoszát.) A genetikai determinizmus elõbb-utóbb mindig besurran a hátsó ajtón. hogy az ember szabad akarattal rendelkezik. am ik vagyunk. hogy azok legyünk. a gének még kiterjedtebb hiedelemrendszernek lehetnek kiindulópont jai. Akármit . mint a "genetikai determinizmus" mítosza. A " ságszédelgés" stratégiája sem mint a hímek tényleges magatartásformája. amelyek a férfiakat egyik nõtõl a másikig hajszolják.0. akkor tulajdonságaink elkerülhetetlenek. materiális hátteret képzelnek. amelyek között a természetes szelekció egyrészt a lgést.) a szavait idézve: "Ha be vagyunk programozva arra. 316).kialakítot fajta szerencsétlen szintézist. 238. hogy a chipek minden ember enységet el fognak orozni tõlünk. ha a gének mítoszát és a számítógépek mítoszát. hogy minden cselekedetét eleve adott fizikai körülmények határozzák meg. hogy a híme en a tekintetben kevert populációt alkotnak. sem a tanulás vagy a kultúra nem képes õket. Gouldnak (1 30. és még ha rájuk vonatkoz ott volna is. megváltoztatni sem az akarat. evezett szerzõk az "öröklött-szerzett" (nature or nurture) vita élharcosai. hanem mint a "hûség ellett létezõ másik elméleti lehetõség szerepelt. . a visszafordíthatatlanság és elkerülhetet enség értelmében fogja fel." A bíráló tehát világosan utal arra. közelebbrõl meg nem határozott állathoz kötött egyszerû matematikai mo volt csupán (és mit sem számít. mint Richard Dawkins {Az önzõ génben). mégpedig a Maynard Smith-i (253) értelemben. aki biztos forrásból értesült róla. hogy elõzõ könyvem egyik-másik olvasójában . Az igazság viszont az. azok nem nemhez kötött. Van egy idõsebb ismerõsöm. ami aztán komikus félreértéseket okozott. "a traktorvezetéstõl egészen az asszonyok megtermékenyíté nt majd látni fogjuk. Egy mélyen gyökerezõ mítosz. hogy minden cselekedetünk mögé fizikai. hogy az általa kritizált szerz az olyan gének létezésében. hogy felelõssé tehetõ szexuális hûtlenségéért. másrészt a hûséget elõnyben részesítheti. alighanem mindhárman egyetértünk abban is. Valamilyen. Hova vezetne. hanem ivarilag korlátozott gének lettek volna! A " stratégiák" egyfajta modelljérõl volt szó. Rose és Gould egyaránt deterministák a értelemben. e könyvben igyekszem elejüket venni. a "genetikai" szó közbevetése mi em változtat a dolgon. de 1. jelen fejezetnek többek között éppen ez a célja. hogy ha jelen van X tulajdonság "génje". Rose (304) írta: ". Nyilvánval hogy Rose a determinizmust tisztán filozófiailag. Pusztán azt szeretném hangsúl bármilyen elveket valljunk is a determinizmus kérdésében. A génmítosz jelenik meg Rose tréfás közbevetésében is. nem saját hibájukból lépnek tikai programjuknak engedelmeskednek.vagy éppen nem fogadja el -. amelyben a hûség némileg gyakoribb (83. ne vádolják tehát férjurukat. mint a hûség. férfisovinizmussal átitatott hívei. (Hölgyeim. e két hatalmas erõt egyb Az az érzésem. Rose megjegyzései tehát nem egyetlen félreértésbõl.. mi több. mármint hogy a félrelépésekért a höl bad férjüket hibáztatniuk. fiak emiatt nem vádolhatók házastársi hûtlenséggel. hogy a férfiak genetikai okból a többnejûségre. s nem ké a vita még sok évszázadon át eltart majd. X elkerül lenül jelentkezni fog. aki szerint az ivari kromoszómák génjei sságszédelgõk«.bá edik addig. Nem tételeztem föl. és abban.szándékom ellenére . az átö ndenhatóságának megrögzött. Föltételezi. alább). ugyanazt a bélyeget vise z orosz katonák havas csizmái. Az olvasóban pedig az a benyomás támad. és mag fogok adni arra. hogy miért nem tudjuk nélkülözni az olyan kifejezésmódot. a nagy hatalmú génmítosz ölt testet bennük. a nõk pedig ndósítására hajlanak. Úgy vélem. Ha valaki szívvel-lélekkel determinista. végeredményben arra a következtetésre jutottam." A determinisztikus felfogás létjogosultságán és tõle függetlenül az egyén cselekedeteivel k tos morális felelõsségén évszázadok óta vitatkoznak a filozófusok és a teológusok. hogy könyvem "házasságszédelgõ hímekrõl" szóló passzusa nem is az em e célba. Bár e félreértése sére nem voltak gyakoriak. Ebben e t is értünk. Wilson Az emberi természetrõl (386) címû könyvének egyik bírálója. ugyanakkor azt is elfo adja . amely szerencsé n esetben összetéveszthetõ a genetikai determinizmussal. hanem félreértések összetett ren oznak. Ezzel a valójában igen egyszerû modellel a körülményeket igyekeztem szemléltetni. Sõt. legjobb esetben is csak irányíthatók. hogy történetesen egy madárral kapcsolatban gondoltam végig ga a modell nem is kifejezetten a génekre vonatkozott (1. A "genetikai determinizmus" egy másik ellenfelének. Nem más ez. hogy a gyakorlatban az emberi degrendszer rendkívüli összetettsége okán a determináltságot nyugodtan figyelmen kívül hagy és olybá vehetjük. Sõt. vagy a férfiak szerepét és a traktorosok munkáját elbitorló kete chipek.. Már-már a félreértés iránti mohó vágy nyilvánul meg bennük. Wilson állítja. Az idegsejtek alapvetõen valószínûségi jellegû fizikai folyamatokat erõsíthetnek föl. nyilván úgy gondolja. hogy a hímek körében a oribb lenne.

és mégis tüdõrákb . aki ismeri a megfigyelt személy nemét. életét a g sogatóhoz láncolva kell leélnie. ha az O eseményeket egy kísérletezõ személy idézi elõ.többségünkkel ellentétben . hogy a enetikai determinizmus örök végzetet jelent. hogy e fizikai körülmények egy része genetikai? Mitõl lennének a geneti eghatározó tényezõk kivédhetetlenebbek vagy méltánylandóbbak. ugyanakkor egy erõs dohányost is ismertem. amely szerint a gének a környezeti okokhoz képest valamiképpen szuperdete rminisztikus hatásúak. rendkívüli állhatatossággal tartja magát. A hipotézis csak akkor tekinthetõ . egy neves "szociobiológust". aki nem dohányzott. A kérdezõn látszo rázza a kapott válasz. A hangsúly ez esetben a "statisztikailag" szón van. mit számít. Még ha megfigyelésünk szerint az E események megbízható módon. mint ahogy az sem szükségszerû. mert a társadalom úgy neveli õket. a gyakorló biológus számára azonban az kozat egy meglehetõsen egyszerû statisztikai viszony. ebbõl még nem ezik. amelyek tagjai az események két megnevezett osztályából valók. vajon a kapott eredmények valóban ok-okozati kapcsolat ra utalnak-e. hogy egy bizonyos O megfigyelt esemény egy bizonyos E eredményre vezet.a statisztikai mód zer korlátai között . A statisztikai tény ugyanis abba a felfogásba is tökéletesen beilleszthetõ. kálvini a volna föl a determinizmust. amit viszont (legalábbis normális környezetben. hogy "ha az egyéb körülmények mind megegyeznek".bizonyára nem az említ ett neves szociobiológus . amíg az Amerik ai Tudományfejlesztési Társaság (American Association for the Advancement of Science) eg y 1978-ban tartott vitaestjén e problémát egy kérdés számomra kézzelfogható és szívszorító zta. Ha tehát igaz lenne. hogy minden nõ szeret kötni. Egyáltalán mit jelent az. viszonylag állandó idõkülönb az O eseményeket. egészen addig. Valami vagy valaki . és a pontosság kedvéért tegyük még hozzá. nõi mivolta örökre a nõi elfoglaltságokra ítéli.a szó valódi. hogy egy meghatározott valószínûségi érték lemzett szinten megállapíthassuk. Ám ha . aki még kilencvenéves korában is makkegészsége olt". hogy egy inden esetben egy E esemény kövessen. Nem szükségszerû. majdnem sírva is fakadt.zonban. mi következne ebbõl? Az következne. avagy a kötögetés szenvedélyével.azt a téves gondolatot ültette el az ifjú hölgy fejében. hogy a nõk azér zeretnek kötögetni.) A statisztikai módszerek abban segítenek. mivel ismertem valakit. et sosem elégséges. hogy minden E esemény egy O eseménynek kell megelõznie. akkor teljesen mindegy lehetett volna számára. statisztikailag pontosabban meg tudja jóso lni annak zenei tehetségét egy adott populációban és egy adott környezetben. mindebbõl csupán munkahipotézisképpen lehet arra következtetni. hogy a ki váltó tényezõk genetikaiak-e vagy "környezetiek". sõt még az sem. Ehh eseménypárra van szükségük. hogy vajon kimutat hatók-e az emberi lélekben genetikailag meghatározott nemi különbségek. aki nem ismeri. mint az a megf gyelõ. Egy pillanatig tökéletes értetlenség vett r am erõt. a lányok és a fiúk n ennek folytán kialakuló különbségek szigorúan véve mind genetikailag meghatározott különb nthetõk! E különbségeket ugyanis a társadalmi szokásokon keresztül a pénisz megléte vagy hi zza meg. ha az E események akkor is megbízható módon követik a ményeket. hogy ha kérdésére i lõ választ kap és az helytálló.igen komolyan veszik az ok és okozat kérdését. hogy az eseményeket az O események okozzák. és eltekintve a plasztikai sebész .például a megfigyelt személy iskolázottságával vagy nevelte csolatban -. hogy alig hallottam az elõadó válaszát. hogy valami valamit determinál? A filozófusok . a pénisszel rendelk eket pedig a puskákkal és játék katonákkal való játszadozásra szoktatja.bizonyítottnak. Komolyan hitt tehát abban. hogy például dohányzás nem okoz tüdõrákot. Ha a társadalom mi den pénisz nélküli gyermeket rendszeres kötögetésre és babázásra nevel. mint a férfiak.alighanem jogo san . (Ki ne találkozott volna olyan érveléssel. hogy szeressenek. A megfigyelõ ol mációknak is birtokában lehet . A gyakorlatban sosem tudjuk bi zonyítani. Mindennek azonban csak homályosan voltam tudatában. hogy a többségük szeret. mint a "környezetiek"? Az a hiedelem. Annyira megdöbbente a kérdést kísérõ érzelmek hõfoka. amelyek a nemre alapított jóslatának átértékelésére vagy éppen visszavonására Ha például a nõk statisztikailag jobban szeretnek kötögetni. még h a ez nagy valószínûséggel állítható is. és komoly szorongásoknak l alaja. hogy az gyelõ. A biológusok ezért statisztikai úton állapítják meg tályba tartozó események megbízható módon követik-e az O osztályba tartozó eseményeket. de aztán eszembe jutott a magyarázat. Egy fiatal nõ megkérdezte az elõadót. hogy mondjuk az Y-kromoszóma megléte oksági kapcsolatban áll a zenei tehetséggel.

semmivel sem lesz inkább vagy kevésbé genetikai jellegû. magától értetõdik. a mentesen. mindebbõl megtudha amit a genetikai különbségek ellenálló képességérõl egy adott környezeti manipulációval sze genetikai oknak valamilyen típusú környezettel összefüggésben kell megnyilvánulnia. és férfit kapsz vissza" . mint a televízió vagy a ek? "Hölgyeim. Ám ha a jelek arra utalnak. belõlük szüleimbe. amely valóban megvál ezt a genetikai különbséget. nincs mit tenni. nem is érdemes ve szõdni a gyermek matematikai képzésével. egy genetikailag meghatározott nemi különbség nemi elõítéletekkel teli oktatási rendszer ú ti hatását. és eközben mindabból. Hogy a gének végzetszerû mumusokká lettek. Bár a gyakorlatban nehéz lenne véghezvinni (199). nagyon sok oksági tényezõvel hozható összefüggésbe. mindkét hatás lehet olyan. E kísé t már csak azért is érdemes lenne elvégezni. sõt akár a visszájukra is fordíthatják. kétségbeesés lesz úrrá a szülõk ba a génekben van. hogy e az elképzelést ma már senki sem vallja. amelynek magy rázatát kutatjuk. A környezeti tényezõk pedig . a im elértek. hogy lemaradása bepótolható. Bizonyos hatásokat általában nehéz visszafordítani. a gének hatásait azonban egyéb oksági t lfedhetik. csak a porno m lobbantotta lángra. semmi sem hatott a génekre. Ha átadjuk magunkat W eismann ortodox felfogásának és az abban foglaltaknak. A bennem lévõ gének négy nag származnak. illetve annak molekuláris szintû megfelelõje. amelyek összetett köl ak egymással. hogy a megfigyelt populációkban mutatkozó fenotípusos változatos ik igen fontos tényezõje a genetikai változatosság. . amiért megcsalja önöket. A lényeg mindenesetre a következõ: semmiféle általánosítható okunk hogy a genetikai hatásokat nehezebben leküzdhetõknek higgyük. az apa lópatkolásban való jártassága . hogy a lányok mégis a bákat. A modern biológia egyik nagy vívmánya. még genetikai jellegû marad. mert az is elõfordulhat. nem az õ hibája. mint a környezetieket. megszereztek. módosíthatják. felerõsíthetik. és a ritka. hogy ilyen baljóslatú. A gének e tják más gének hatásait és a környezeti hatásokat. de ha megtaláljuk a dolog könnyûvé válik. hogy a gének kikerülhetetlenebb hatást gyakorolnak ránk. E tényezõk kölcsönhatásait párosával és többüket egy embe véve is vizsgálhatjuk. és ily módon továbbadódnak a gyermekeinek. nem specifikus mutagén hatásoktól eltekintve e hala tek környezete és tapasztalatai soha nincsenek rájuk hatással. az anya szemének színe. hogy az egyén élete során szerzett tapasztalatok és az õt ért egyéb behatások valamiképpen bevésõdn a. h rmek matematikai hiányosságai genetikai eredetûek lehetnek. könyörtelen szerepben tüntes õket? Miért nem csinálunk ugyanilyen mumust mondjuk az óvodai képzésbõl vagy a hitoktatásb hisszük. a "központi dogma". Eszerint várható. Attól. k telenül találhatnánk azonban valamilyen egyéb környezeti manipulációt. h nyû visszafordítani. Az emberi pszichikum tulajdonságai szinte annyi dimenzióban változnak. Nyilvánvaló. ahányat csak a ps zichológusok vizsgálni képesek. halandó testek sorának al viselkedését befolyásolják. mindenki készséggel elfogadja. hogy az ember fejlõdését érintõ "környezeti" hatá Ha egy gyereknek rossz a matematikatanára.például az életkor. elvben ez a változatosságot szétválaszthatjuk a feltételezett oksági tényezõk . és helyét átvette Weismann csíraplazma-folytonosság a. mint a közfelfogás szerint a gének vagy a "csillagok állása". akkor minden "elõre meg van írva". Ez azonban égbekiáltó butaság! A genetikai és körn ok elvileg nem különböznek egymástól.legyenek b külsõ tényezõk .valami igazság biztosan lehetett ebben.ettõl meg a hormonkezeléstõl) az ivari kromoszómák determinálnak. és tesen az ivari kromoszómák szerint is. ság. A neveltetés és gyéb kulturális tényezõk bizonyos körülmények között éppoly megváltoztathatatlan és visszaf atásúak lehetnek. hogy ha kísérleti célból fiúk egy csoportját babázásra. Ha e különbség más közegen keresztül érvényesül. Vajon mivel szolgáltak rá a gének arra.szerint. Ha ez így van. hogy nehéz. mint az elõzõ esetben. a gének valóban valamiféle végzetsze yörtelen szerepben tûnnek fel. megtanultak vagy tapasztaltak. ne vádolják férjüket." Állítólag a jezsuiták kérkedtek így: "Add nekem a fiadat élete elsõ ndejére. hogy a változatosság. a fiúk pedig mégis a puskákat részesítik elõnyben. e hogy a következõ évben különlegesen jó oktatásban részesül. a tanulással töltött évek száma. majd onnan egyenesen belém kerültek.egyaránt módosíthatják a gének hatásait és más környezeti tényezõk hatásá Úgy tûnik. a sokféleképpen osztályozható végzettségi szint. véleményem szerint részben abból a közismert tén hogy a szerzett tulajdonságok nem öröklõdnek. Századunkig nagyon sokan azt hitték. Szempontunkból a lényeg az. akkor a megszokott preferenciák a visszájukra fordulnak. a te etési sorrendje. lányok egy csopor aló játszadozásra neveljük. Nemzedékrõl nemzedékre masíroznak. de olyan is.

Lehetséges. nagymértékben függ neve tõl. n em pedig azok az állatok. A számítógépek és a en mûködõ. és amelyre e fejezet bevezetésé en már utaltam. Nincs azonban a hétköznapi szóhasználatban a 'robot' szónak olyan jelentése. Tény. akiknek az a dolguk. hogy a természetes szelekció "ö " szemléletû megközelítése a félreértések nem kis kockázatát rejti magában. hogy a gé eredményben valamiféle elõrelátási képességgel ruházzák föl: "Egy gén hosszú távú érdeke me nmaradását. zörömböl nságos belsejében" nyüzsgõ génekrõl írjak. ha nincsenek olyan dolgok. és én ezek közül nem a rögzítettségre gondol . hogy a robotika nyelvét alkalmaztam: habozás nélkül újra megtenném. A számítógépmítosz majdnem olyan mélyen gyökerezik tudatunkban. hogy megõrizzék a génekne k nevezett önzõ molekulákat. A rokonszelekcióval kapcsolatos tizenkét félreértésbõl három közvetlenül ennek az alapvetõ tévedésnek tulajdonítható. hogy ezt a G gént mi den gyermekemnek továbbadjam. a mutációtól eltekintve semmi sem akadályozhat meg abban. hipotetikus géneket "stratégiájuk" kitervelésében kognitív böl sséggel és elõrelátással felruházva. Az idegrendszer. hogy mik legyünk. hogy egyes állatok valóban robotoknak tekinthetõk (errõl nincs módunk meggyõzõdni). vagy hasz hatjuk a 'robot' szót átvitt értelemben. különben óvatosabb lettem volna annál. automata szerkezet. A géneknek a külvi atása . étrendünktõl. Természetesen a gének vakok. Dawkins azonban nem egyes atokról beszél. sõt jelen esetben kifejezetten az emberrõl. Mindössze ennyi a dologban a végzetszerûség. »vakon« és hasonló szavaiban burkoltan benne fo következtetése. hogy a genetikai determin legalábbis részben. amelyek ne m X-ek.. tom magam azért. amelyeket programoznak. eredetileg az az ésszerû köve keztetés a magva. tu lajdonságaink kikerülhetetlenek. hanem minden állatról.közül az elsõ nem m a mutáció ritka eshetõségétõl. elegendõen összetett lehet ahhoz. hogy a programozottsággal rendszerint nagyfokú megkö tséget. miszerint az evolúciós elmélet összhangban van a determinizmussal. tökélet alaptalan. o. hogy benn m vagy gyermekeimben érvényre jutnak-e a G gén fenotípusos hatásai." Annak a részletnek. Van azonban egy másik mítosz is.41. mint a géne . 275). Mi más lenne a magyarázata a millió fontokra rúgó számláknak. Miután vagy tizenhárom éve tanítom. Ám mos udom. mindkét részletben. nem kellene-e tehát olyan adaptációkat feltételeznünk. hogy bõvebb magyarázatra van szükség. csakúgy mint az e mber készítette számítógép.a legértelmetlenebbeket is . és a "vako " szóval éltem a genetikai programozottsággal kapcsolatban. hogy X hasznavehetetlen szó. mégpedig oly módon.) világos jelét adja a számítógépmítosz hatásának: "Szeretnék rámutatni. hogy intelligenciáról és elõr zonyságot. hogy Dawkins »robot«.. sõt harmadlagos forrásokból (pl. Nem biológusok újra meg újra nekem bebizonyítani a csoportszelekció egy formájának létét. tanulmányainktól és a bennünk lévõ egyéb génektõl is. ama fenotípusos hatások. radásának legelõnyösebb módját kiszámító gén (161) látványos és érzékletes megszemélyesítés n elragadtathatjuk magunkat. Mármost bbinget szabadon idézve mondhatjuk. annak jelzésére. Lám. Symons (338. amelyek megóvják a fajt tól. az utasításokat .betû szerint végrehajtó szerkezet k a köztudatban. a második annál inkább. A robot tudattalan." Ezeket a soraimat késõbb mint az elvakult genetikai determin izmus szép példáit gyõzedelmeskedve idézték másod-. akkor a "robot" szó gyakorlatilag semmit sem jelent. amely bonyolítja a dolgot. Rose sz ztikus feloldozással szolgál a félrelépõ férfiak számára: hiszen õk genetikailag programozo ould pedig azt mondja. Ám az. Az intelligens. amelyeket mi yiunk barátjának a barátjának az unokatestvérének az ismerõsei állandóan kapnak? Annak idej r elõzõ könyvemet (83) írtam. hog értelme lenne kijelenteni: minden élõlény robot. amelyet Symons Stebbingtõl idéz szabadon. Ha mondjuk egy G génre nézve homozi góta vagyok. semhogy "gigantikus. az evolúció és az egyedfejlõdés összezavarása tehetõ felelõssé. hogy kölcsönvettem az automatika és robotika nyelvét.Talán tényleg van mindebben valami végzetszerûség. Ha minden robot. A ro bot szó azonban többféle asszociációt kelthet. hogy valaki látszólag mechanikusa selekszik. tökéletesen megfeledkeztem a mindenható számítógép mítoszáról ató gén mítoszáról is. magunkról pedig imigyen merjek szólni: "Túlélõgé rogramjaikat vakon követõ robotszerkezetek. hogy ha már be vagyunk programozva arra. tudatában vagyok annak. akár az egyedek szaporodási sikerének rövid távú csökkenése árán is?" Éppen az ilyenfa gyekeztem elkerülni azzal. amelyeket az õket hordozó eg i testekre gyakorolnak. a cselekvési szabadság tökéletes ellentétét szoktuk kifejezni. Úgy vélem. Ám bármennyire feltartóztathatatlanul h ak is a gének nemzedékrõl nemzedékre.önmaguk másolatainak elõállítása és a fenotípus befolyásolása . amelyet korábban idéztem. nagyon is feltartóztathatók. hogy a »robot« a 'gondolkodó lény' ellentéte. elõbukkan a "programozás" szó.

minthogy tökéletes illus amit könyvemben nem akartam mondani.igaz. Mentegetõznöm kell azért is. hogy négyzetgyököt vonjon vagy hogy sakkozzon. ám ha enny ofikusan nézzük a dolgot. A filozófusok persze megint csak felhozhatják ellenem. csakhogy m ndandóm nem az volt. hanem idomár. akinek hátából bels k felhúzókulcsa áll ki. és attól teljesen független. a z érzésekkel és látszólagosan szabad akarattal kapcsolatban a természetfölötti bevonását el egyedüli lehetõség. Egyetlen utasítást sem adhat a gépnek a játék folyamán. 182). mint a programozás egy formája? Nagyon nehéz az emberi aggyal. Akik közelebbrõl ismerik e tudományterülete te mind le mernék fogadni. Symons álta nkámban gyakran folyamodtam a sakkozó számítógép analógiájához. 24-26. hogy a gépezetet még mûködésének megkezdése elõtt bepr robot szónak ezt a jelentéstartalmát. hogy tegye félre a hétköznapi szóhasználatból er lõítéleteit. amelyet a gén szóból kiinduló zs a francia kiadás címlapján pedig egy apró keménykalapos férfi látható. ismertebb nevén a mesterséges intelligencia kutatása hata mas lendülettel és bizakodással tör elõre (29).bizonyos értelemben . hogy eg szer s mindenkorra elfeledjük ezt. hogy így volt -. Bár a növények esetében is lényeges szerephez jutnak az elektro . Pusztán a elemben befolyásolják a viselkedést. Kevéssel megír ugyanis egy. Ám akkor még 189 t írtak. az érzelmekkel. Mert mi más lenne az agy . e san és újszerûen bizonyítanak matematikai tételeket (182). Ám a sakkozó számítógép és az azt bep mély viszonya nem kézenfekvõ. Kétségtelen. Elképzelhetõ lenne. legfõbb ideje. amikor az automatizálás tetõfokát még a tengeri hajók motorjában dolgozó hajtóka köstengelyek jelentették. hogy szóban forgó munkámban annak idején némileg elvetettem a sulykot. azaz nem a viselkedés létrejöttébe avatkoznak bele. A programozó megkísérli elõre kiszámítani igen összetett feltételes utasításokat táplál a gépbe. és vegyen a kezébe néhányat a robotikával és a számítógépi intelligenciával ka sebb mûvek közül (pl. amit bírált (299). és lépésrõl lépésre utasításokat ad a számítógépne amozás már a játék megkezdése elõtt befejezõdik. hogy a sakkprogramok tíz éven belül megverik a világ legjobb na gymestereit. ha a legelsõ élõlényeket e iai jellegûeknek tekintjük. A magas abb szintû programozás tudománya.kérdezhetik a filozófusok -. A robot. zenét komponálnak és betegségeke osztizálnak. és kizárnák a versenybõl. a programozásnak pedig egyik igen fontos tulajdonsága.) fejtegetésében dkívül szemléletesen jelenik meg mindaz. mint egyfajta számítógép. nem pedig a lélektelen merevséggel kapcsolatos értel igyekeztem kidomborítani. A mai számítógépprogramok már a nemzetközi mesterek szin sakkoznak (222). hogy a gének n nül irányítják a viselkedést. hiszen ha ezt t em programozó volna. arra utalva. tudtomon kívül . A számítógépet arra a visel ozzák. és a gõzgépek élték virágkorukat. hogy e téren a fejlõdés lassulni fog (105). 29. hogy a félreértéseknek részben én vagy . ahogy véleményem szerint egy evolucionistának az i egrendszerrõl gondolkodnia kell: "Visszatekintve (az evolúcióra). Symonsnak tehát azt válaszolom. amelyet a mai köztudat még a gyengeelméjûek darabosságával és merevsé ozgó vasemberként tart számon. az csakis azokban az idõkben lett vo lna jogos. rendkívül mély benyomást gyakorol rám az a mód. egy napon a rugalmasság és a gyors észjárás jelképévé lesz m Tény.elfogadom. Nem követünk el hibát. hogy joggal bírálta azt. ahogy a ké ozatosan átadta helyét az elektronikának. Ártatlan lelkesedésemben azután tökéletesen megfeledkeztem arról. amely felnyitotta szememet és felvillanyozta elmémet. a mesterséges intelligencia programozásának addigi eredményeivel foglalkozó konferencián vettem részt. amit mondandómnak vélt. Ami a lélektelen merevséget mint asszociációt illeti. mert ha a játék már megkezdõdött. 105. tö e a gép mûködésébe. és mi oktatás. Mindkét címlapról diaképet is készítettem. és Kipling papírra vetette a McAndrew himnuszát.programozott szerkezet. Annak pedig semmi jele. Ha a g merev rögzítettség jutott az eszünkbe .Az nyelvû kiadásának címlapján egy olyan játék baba díszeleg. hogy az agyat . rendkívül összetett nyelvtani formulákban társalognak és érvelnek (387). hogy . ám most mindenkit csak arra biztathatok. Mi már az elektronika aranykorában élünk. 0. Az imént említett. hogy az intelligens viselkedésr e mesterségesen beprogramozott számítógépek végsõ fokon mégiscsak determináltak. A csillagász Sir Fred Hoyle (186.egy programozott kibernetikai gép megfelelõjének tekintjük. hogy a köztudatban a robotok továb is konok idiótákként élnek. és számos félreértésre adhat okot. hogy a zó állandóan figyeli a játék alakulását. hogy a viselkedés létrejöttét megelõzi. nagyon sok érvünk az emberi intelligenciára is vonatkoztatható (3 6).

i folyamatok, a növényvilágban sehol nem mûködik az adatfeldolgozás tekintetében szervezett ektronikus rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az önálló mozgásra képes élõlény gjelenésével válnak egyre fontosabbá... A kezdetleges állatokban mûködõ elsõ elektronikus r ek alapjában véve vezérlõrendszerek voltak, mûködésük logikájában a szonárhoz vagy a radarh tak. Ahogy az állatok mind fejlettebbé váltak, elektronikus rendszereik már nem pusztán a vezérlés szerepét látták el, hanem táplálékuk felé is irányították õket...

A folyamat azoknak a távvezérlésû rakétáknak a fejlõdéséhez hasonlítható, amelyek feladata a elfogása és megsemmisítése. Modern világunkban a támadás és a védekezés módszerei egyre i ulnak; ugyanez következett be az állatok esetében is. A finomodással együtt pedig egyre jo bb elektronikai rendszerek váltak szükségessé. Ami tehát a természetben végbement, nagyon e ztet a modern katonai eszközök elektronikájának fejlõdéséhez... Kijózanító a gondolat, hogy foggal-körömmel kiharcolt fennmaradáshoz nem volt szükség a mi intellektuális képességeink em arra a kíváncsiságra, amelytõl ösztönözve föltettük a kérdést, hogy milyen a Világegyete - mint ahogy arra a képességre sem, hogy át tudjunk élni egy Beethovenszimfóniát... Ennek f en az a visszatérõ kérdés, hogy gondolkodnak-e a számítógépek, enyhén szólva nevetségesnek jelen esetben természetesen azokat a szerkezeteket értem, amelyeket mi magunk készítünk s zervetlen anyagokból. Mégis mit gondolnak azok, akik e kérdést fölteszik: õk ugyan micsodák is számítógépek, csak sokkal összetettebb számítógépek, mint azok, amiket eddig sikerült el felejtsük el, hogy számítógépiparunk pusztán két vagy három évtizedes múltra tekinthet vis agunk viszont egy sok százmillió éve zajló fejlõdési folyamat termékei vagyunk."

Lehetnek persze, akik nem értenek egyet a fenti meggondolásokkal; de azt hiszem, a föl vethetõ alternatívák kivétel nélkül a vallás tárgykörébe tartoznak. Bármi legyen azonban en a végsõ kimenetele, a génekhez és a fejezet fõ mondanivalójához visszatérve: a determinizm ntra szabad akarat vita kimenetelét semmilyen tekintetben nem befolyásolja, hogy a gén eket, avagy a környezeti hatásokat tekintjük-e oksági tényezõknek.

De - bocsánat a kifejezésért - nem zörög a haraszt, ha nem fújja a szél. A funkcionális eto a "szociobiológiával" foglalkozók mégiscsak mondhattak valamit, amivel rászolgáltak, hogy gy kalap alá kerüljenek a genetikai determinizmus híveivel. Amennyiben pedig csak félreérté rõl van szó, e félreértésnek nyilván van valami magyarázata, mivel a félreértések nem ok né k - még ha olyan hatalom áll is a háttérben, mint a génmítosz és a számítógépmítosz áldatla ngem illet, azt hiszem, tudom a félreértés okát. Ez az ok igencsak érdekes: megérdemli, hog e fejezet hátralévõ részét kifejtésének szenteljem, ugyanis egy egészen más dolog, nevezet természetes szelekció tárgyalásmódjából fakad. A génszelekcionizmust, amely az evolúció egy megközelítési módja, egyesek összekeverik a genetikai determinizmussal, amely az egyedfej lõdés folyamatának egyfajta értelmezése. Én és a magamfajták állandóan "ennek" meg "annak" k; mintha rögeszménkké váltak volna a gének és a "genetikailag programozott" viselkedés. Mo már csak össze kell kapcsolni mindezt a gének kálvinista értelemben vett determinisztikus voltával és a kezüket-lábukat hajigáló, felhúzható bábuk "programozott" viselkedésével mint szokkal - és nincs min csodálkoznunk, ha a genetikai determinizmus vádjával találjuk magun kat szemben.

Miért beszélünk akkor mi, a funkcionális etológia mûvelõi oly sokat a génekrõl? Azért, mert a természetes szelekció érdekel minket, ami pedig nem más, mint a gének különbözõ mértékû ha vakmerõen megvizsgáljuk annak lehetõségét, hogy egy adott magatartásminta a természetes lekció útján jött létre, akkor abból kell kiindulnunk, hogy annak megnyilvánulása, illetve ra való képesség mögött genetikai változatosság rejlik. Ez persze nem jelenti azt, hogy bár adott magatartásminta hátterében szükségszerûen genetikai változatosság mutatható ki; ám ha tartásmintát darwini alkalmazkodásként fogunk fel, a múltban feltétlenül lennie kellett mög netikai változatosságnak. Természetesen fennáll a lehetõség, hogy az adott magatartásminta tekinthetõ darwini alkalmazkodásnak - ez esetben az elõbbi gondolatmenet érvényét veszti.

Közbevetõleg meg kell magyaráznom, miért használom a "darwini alkalmazkodás" kifejezést a " mészetes szelekció által létrehozott alkalmazkodás" szinonimájaként. Gould, valamint Lewont (230) nemrég rámutatott Darwin nézeteinek "pluralisztikus" voltára. Tény, hogy Darwin - kül pen élete alkonyán, azon kritikák hatására, amelyekrõl ma már tudjuk, hogy tévesek voltak nyos engedményeket tett a "pluralizmus" irányában: azt vallotta, hogy az evolúciónak nem a természetes szelekció az egyetlen lényeges mozgatóereje. Mint azt a történész R. M. Young

6) ironikusan megjegyzi: "...könyve hatodik kiadásának már ezt a címet kellett volna adni: A fajok eredete természetes szelekció és mindenféle más dolgok útján." Való igaz tehát, ho arwini evolúciót" helytelen a "természetes szelekció útján végbemenõ evolúció" szinonimájak A darwini alkalmazkodással kapcsolatban azonban egészen más a helyzet. Az alkalmazkodás nem jöhet létre véletlenszerû genetikai sodródás vagy más reális, általunk ismert evolúciós sakis a természetes szelekció útján. Darwin pluralizmusa átmenetileg megengedte egy másik h jtóerõ létét is, amely elvben alkalmazkodást hozhat létre; ez a hajtóerõ azonban nem Darwin em Lamarck nevével forrt össze elválaszthatatlanul. A "darwini alkalmazkodás" értelemszerûe nem vonatkozhat másra, mint a természetes szelekció útján kialakuló alkalmazkodásra; én is n az értelemben használom majd. A látszatvitákat feloldandó, e könyvben több alkalommal (pl 3. és a 6. fejezetben) is különbséget fogok tenni az általános értelemben vett evolúció és evolúció fogalma között. A neutrális mutációk rögzülése például evolúciós eseményként fogh etõ adaptív evolúciónak. Amennyiben a génhelyettesítõdést vizsgáló molekulárgenetikus, avag rányvonalaival foglalkozó paleontológus vitába száll az alkalmazkodást kutató ökológussal, lószínû, hogy csak azért teszi, mert az evolúciónak mindegyikük más-más vonatkozását hangsú

"Hogy az emberben génjei vannak a megalkuvásnak, idegengyûlöletnek és agresszivitásnak, csa az elmélet érdekében kell feltételezni; létezésükre egyetlen bizonyítékunk sincs." Lewonti eme Wilsont illetõ kritikája jogos ugyan, de nem túlságosan elmarasztaló. Eltekintve az e setleges szerencsétlen politikai következményektõl, nem találok semmi kivetnivalót abban, h az idegengyûlöletnek vagy egyéb tulajdonságoknak - kellõ körültekintéssel persze - megvizs az esetleges darwini értelemben vett adaptív értékét. Valaminek az adaptív értékét pedig mé kintéssel sem tudjuk megvizsgálni anélkül, hogy e valami mögött genetikai változatosságot n eznénk föl. Lehetséges persze, hogy az idegengyûlölet hátterében nem húzódik genetikai vált maga az idegengyûlölet nem is darwini alkalmazkodás. Ám ha az idegengyûlöletnek nem tulajd nítunk genetikai alapot, még a lehetõségét sem tehetjük mérlegre annak, hogy darwini alkalm odásról van szó. Maga Lewontin (230) éppoly jól tudja ezt, mint mindenki más: "Ahhoz, hogy gy tulajdonság a természetes szelekció útján kifejlõdhessen, mindenképpen szükséges, hogy e onságra nézve a populációban genetikai változatosság legyen jelen." Az "X tulajdonságra néz populáción belül genetikai változatosság legyen jelen" követelmény pedig pontosan egyenérté amit tömören "az X tulajdonság génjének" mondunk.

Mivel az idegengyûlölet mint tulajdonság vitákra adhat okot, vegyünk most szemügyre egy oly n magatartásmintát, amelyet bárki gond nélkül darwini alkalmazkodásként fogadhat el. A hang esõk lyukásó magatartása kétségkívül a ragadozó életmódhoz való alkalmazkodás egyik példája nyú rovarok (Neuroptera). Lárváik, amelyek életmódjáról nevüket kapták, külsõ megjelenésükb leginkább ûrbõl jött apró szörnyetegekhez hasonlítanak. Jelszavuk: "Ülj és várj!"; tölcsér mokba, s csapdába ejtik a hangyákat és egyéb apró, éppen arra mászó rovarokat. A tölcsér sz s kúp alakban mélyül, és a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer beleesett, nem szab adulhat belõle. A hangyalesõnek nincs más dolga, mint lapulni a tölcsér fenekén homokkal be emetve, és horrorfilmekbe illõ állkapcsával lecsapni mindenre, ami a tölcsérbe beleesik.

A tölcsér kiásása igen összetett viselkedés; idõt és energiát igényel, és az alkalmazkodás alt legszigorúbb követelményeknek is eleget tesz (74, 379). Ezek szerint tehát a természet es szelekció révén kellett létrejönnie. De hogyan? Az itt levonandó tanulság szempontjából mat részletei nem lényegesek. Talán létezett egy olyan õsi hangyalesõ, amely még nem ásott hanem a homok felszíne alatt állt lesben prédára várva - ma is vannak olyan fajok, amelye k egyedei ilyen módon vadásznak. Késõbb a sekély gödör kiásása mint magatartásminta a szele e kerülhetett, mivel a gödör némiképpen már akadályozta a zsákmányt a menekülésben. Számos magatartás fokozatosan változhatott, és a sekély gödör mind mélyebb és szélesebb lett. Ez r vább nehezítette a zsákmány menekülését, ám elsõsorban a vadászterület kiterjedését növelte további változásai során a lyuk meredeken emelkedõ falú kúppá vált, körülötte könnyen beoml az elfogott állatok már egyáltalán nem menekülhettek belõle.

Semmit sem találok az elõzõ bekezdésben, ami félreértésre vagy vitára adhatna okot. Az okos ifogástalan, és bár közvetlenül nem vizsgálható evolúciótörténeti eseményekre vonatkozik, e szik. Az egyik ok, aminek következtében minden bizonnyal gyanún felül áll, hogy semmiféle g nem tesz említést. Véleményem szerint azonban sem a fenti, sem más evolúciótörténeti okosk lehet igaz, ha nem tételezünk fel genetikai változatosságot a vizsgált viselkedés evolúciós minden lépésében. A hangyalesõ ásó viselkedése csak egyike a sok ezer példának, amelyek köz

tam. Ha nincs olyan genetikai változatosság, amelyen a természetes szelekció munkálkodhat, evolúciós változás nem jöhet létre. Ebbõl pedig következik, hogy ahol darwini alkalmazkodá n dolgunk, ott feltétlenül jelen kellett lennie genetikai változatosságnak is a vizsgált j elleg hátterében.

A hangyalesõk ásó viselkedését genetikai szempontból még senki nem tette vizsgálat tárgyává személyes közlése). Erre nincs is szükség, ha mindössze abban akarunk biztosak lenni, hogy z adott magatartásmintában valaha genetikai változatosság érvényesült. Elegendõ, ha meg vag gyõzõdve arról, hogy az adott magatartásminta darwini alkalmazkodás. (Ha valaki nincs megg yõzõdve arról, hogy az ásó viselkedés ilyen, vegyen olyan példát, amellyel kapcsolatban nin k fenntartásai.)

Az elõbb valaha volt genetikai változatosságról beszéltem, mégpedig azért, mert ha ma végez a hangyalesõ valamely magatartásmintájának genetikai elemzését, igen valószínû, hogy nem t e genetikai változatosságot. Általános igazság, hogy ha valamely tulajdonságra igen erõs sz kció hat, a szelekció hatása alatt álló genetikai változatosság a tulajdonság evolúciója so enyészik. Ez az a jól ismert "paradoxon" (bár, ha jól meggondoljuk, valójában itt nincs szó bb paradoxonról), amely szerint az erõs szelekció hatása alatt álló tulajdonságoknak kicsi hetõségük (heritabilitásuk) (107); "...a természetes szelekció útján haladó evolúció pusztí etikai változatosságot, amelybõl táplálkozik" (230). A funkcionális megközelítést választó yakran olyan fenotípusos tulajdonságokra vonatkoznak, amelyek - mint például a szemek me gléte - egy populáción belül általánosak, következésképpen ma már minden genetikai változat . Ha egy adaptív jelleg evolúciós kialakulásával kapcsolatban elméleti megfontolásokat tesz agy modelleket állítunk fel, szükségképpen arról az idõrõl beszélünk, amikor a populációban etikai változatosság volt jelen. Az ilyenfajta megközelítések - kimondva vagy kimondatlanu l - abból indulnak ki, hogy a feltételezett adaptációért a gének "felelõsek".

Egyesek talán nem értenek velem egyet abban, hogy "az X tulajdonság változatosságának genet kai háttere" kifejezés egyenértékû az "X génje" vagy "X génjei" kifejezéssel. Ám a genetika latában ez a megközelítési mód általános, és ha jól belegondolunk, szinte kikerülhetetlen. e a molekuláris szinttõl, amely szinten a gén közvetlenül egy fehérjelánc kódjaként szerepe netikusok sosem a fenotípus egységeivel mint olyanokkal foglalkoznak; kizárólag a különbség deklik õket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemszínéért felelõs génrõl beszél, nem arra sztronra gondol, amelyik a piros festékanyag molekulájának szintéziséhez szükséges enzimet ja. Ebben a kifejezésben burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica populác ióiban a szemszín tekintetében változatosság mutatkozik, és - minden egyéb körülmény azonos annak az ecetmuslicának, amelyik a fent nevezett génnel rendelkezik, nagyobb valószínûségg l piros a szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gén. Mindössze ennyi értendõ a "p iros szemszínért felelõs gén" kifejezésen. Bár morfológiai, nem pedig viselkedési példát ho a viselkedéssel pontosan ugyanez a helyzet. Az X viselkedésért "felelõs" gén azokért a mor ológiai és élettani állapotokért "felelõs", amelyek végül elvezetnek az adott viselkedés lé

Itt kell megemlítenem, hogy pusztán kényelmi okokból alkalmazunk egylokuszos modelleket az egyszerû populációgenetikai elemzés során éppúgy, mint az alkalmazkodást tárgyaló hipoté z a legkevésbé sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett és a többlokuszos m odellekkel szemben foglalunk állást. Általában a génközpontú modell mellett és a nem génköz a "faj érdekét" hangsúlyozó modellekkel szembehelyezkedve tesszük le voksunkat. Már afelõl elég nehéz az embereket meggyõzni, hogy egyáltalán genetikai fogalmakban gondolkodjanak, és ne - mondjuk - a faj érdekét nézzék. Semmi értelme sincs tehát a dolgokat tovább bonyolítan al, hogy rögvest többlokuszos, összetett modellekkel próbálkozunk. Amit Lloyd (235) OGAM-m odelleknek (one gene analysis model, azaz egygénanalízis-modell) nevez, az persze ne m a pontosság netovábbja. Természetes, hogy végül szembe kell néznünk az összetett, többlok iszonyokkal, de az OGAM rendkívüli elõnyökkel rendelkezik az alkalmazkodással kapcsolatos olyan meggondolásokkal szemben, amelyekben a géneket tökéletesen figyelmen kívül hagyják. E lyütt pedig pusztán erre igyekeztem rámutatni.

Elõfordul, hogy rettenetesen szeretnénk bebizonyítani: a valamely bennünket érdeklõ adaptív llegért "felelõs" gének valóban léteznek. Ezt a kihívást - amennyiben itt valódi kihívásról ni - a neodarwinista "modern szintézisre" és a populációgenetika egészére kell áthárítanunk enetikai szemléletû funkcionális hipotézis az érintett génekrõl semmi határozottat nem állí

ugyanis a legnyilvánvalóbb.a barl anglakó genetikusok mondjuk az "állatok nyomainak olvasására való képtelenség" génjének ker volna el. egyetlen génben jelentkezõ különbözõségnek olyan összetett hatásai lehetnek. hogy lehetetlenné teszi az olvasást. és ez a két esetben csak meghatározott környezetben jelentkezik. Aki pedig nem ért egyet mindezzel. és kijelentik.e egy olyan feltételezést mond ki nyíltan. teljes jog nevezhetjük az olvasásért "felelõs" génnek. Goodwin (123) egy Deborah Charlesworthszel és másokkal folytatott. az illetõ gén persze csak abban az esetben fejthetné ki hatását. hadd hozakodjak most elõ én is egy példával. Egy olyan gén. ho gy a genotípusokból miképpen jönnek létre a fenotípusok.. Az a tény. hogy mielõtt Hodgkin és Huxley leírták az idegi impulzusok kialakulásának törvény it. Ebben a tekintetben tehát a neodar ista elmélet nem kielégítõ. és nyugodtan te thetjük az embrionális fejlõdést fekete doboznak.. hogy a viselkedést idegi impulzusok sza yozzák. E gén létezésének bizonyításához mindössze arra találjunk egy olvasni nem tudásért felelõs gént. ha a szóban forgó X történetesen eg anult viselkedés. s olyan fen sos hatásokat. De térjünk vissza a speciális diszlexiáért felelõs génünkhöz. hogy semmi rendkívülit nem ál a egy "X-ért felelõs" génrõl beszélünk . mint hog . Az olvasás rendkívül összetett képesség. amely . John Maynard Smith professzorral nemrégiben részt vettünk egy egyetemi hallgatók körében egrendezett nyilvános vitán. Ezzel az erõvel Goodwin akár azt is kijelenthet te volna. Egy ilyen típusú diszlexiában szenvedõ beteg minden sz normális és intelligens lehet. illetve legsúlyosabb hatás abban áll.és mindössze erre a tényre van szükségü ogy a neodarwinizmust koherenssé tegyük.még akkor sem. hiszen ez a példa igazolni látszott a hallgatóság legsúly núit. A genetikai determinizmus ily szemérmetlen megnyilatkozására azután elszabadul a pokol! A levegõ megsûrûsödött. hogy ". mi. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus példát. miképpen jönnek létre a fenotípusok. hogy Mendel borsónövényeivel kapcsolatban a szárhosszúságért felelõs génrõ az érvelés logikája a két esetben ugyanaz. Mindkét esetben a különbség a lényeges. vagy hatása legalábbis másképp jelentkezett volna . A történelem elõtti idõkben egy ilyen gén semmily hatást nem fejthetett volna ki. hogy az egyedfe lõdés borzasztóan bonyolult dolog. amely egyfajta dis lexiával járó agyi elváltozást okoz. Egyetlen genetikus sem lenne különösebben meglepve. A professzor nyugodt és türelmes magyarázata arról. hogy valamilyen egys zerû. amelyet a populáció legtöbb tagja kétszeres mennyiségben hordoz. amelyek csak igen bonyolult egyedfejlõdési viszonyok között mutatkoznak meg .. szkepticizmustól átfût dolgot megmagyarázandó. a "cipõfûzõ megkötésének lelõs gént". hogy a fenotípusok miképpen jönnek létre.a neo darwinizmus inkoherens. nem szabad tehát megijednünk att ogy a géneknek olykor rendkívül összetett fenotípusos hatásokat tulajdonítsunk. de nem volna sok értelme. uk a cipõfûzõ megkötésének képessége mögött egy gént tételezünk fel. ám ez az összetettség önmagában nem lehet ok arra. az megmásíthatatlan tény . többiek azonban a genetika ismert törvényszerûségeire támaszkodva nyugodtan megmaradhatunk neodarwinistáknak. a neodarwinizmus semmit nem ad a kezünkbe annak leírásához. Természetes. mondjuk egy olyan gént. amely teljes vakságo szintén lehetetlenné teszi az olvasást. alig valamit. pusztán olvasni nem tud. az nem érth egyet azzal sem. A genetikusokat mindig a fenotípusos különbségek érdeklik. hogy mennyire hétköznapi állítás. és arról. ha kiderülne. A vita során többek között azt igyekeztünk bebizonyítani. semmi jogcímünk nem volt annak feltételezésére. hogy a szóban forgó génnel azonos lokuszon elhelyezkedõ vad típusú génválto hát azt a gént. és az ológusok mindent meg is tesznek ennek kiderítésére.. hogy meg szeretnénk tudni. hogy ezt a gént is az o lvasni nem tudás génjének tekintsük.bár még vadabb og tûnni -ártatlan gondolatkísérlet csupán (90). ha a hordozó s rmális nevelésben és oktatásban részesül. Ám hogy a fenotípusok valóban létrejönnek. hogy az effajta diszlexia a mendeli szabályok szerint öröklõdik. lezhessünk fel egy olvasásért felelõs gént. nyomtatásban is megjelent vitájában kijelenti. lévén legszembeötlõbb hatása a diszlexia. Nem áll rendelkezésünkre más olyan elméle y akár csak megközelítõen is koherensnek lenne nevezhetõ. A mi társadalmunkban azonban ezt a gént joggal nevezhetnénk a diszlexiáért "fel elõs" génnek. hogy õk nem neodarwinisták." Goodwinnak persze tökéletesen igaza van abban. Egyes kutatók valóban ilyen elvárással lépnek föl a neodarwinista modern szintézis egészéve en. és hogy változatosságukban a gének val ntõs szerepet játszanak. A genetikai szóhasználat egys ból következik. ahol vitapartnerünk a "szociobiológia" két elszánt kritikusa v lt. amely kimondatlanul is szervesen beépült a mode rn szintézis elméletébe.

avagy mennyire ügyes cipõfûzõje megkötésében. A hangyalesõk példáján egy általános igazságot igyekeztem bizonyítani. Könnyû belátni. Tinbergen és munkatársai (350) tanulmányozták a da sirály (Larus ridibundus) egyik jellegzetes magatartásmintájának. alapjában véve azon a feltevésen nyugszik. a dankasirályok tojáshéj-eltávolító visel mányozta még senki genetikai szempontból. Ezt a példát azért hozom fel. amelyek alléljai közül a magatartásminta evolúciója során a természetes szel ogatott. a szülõ a kiürült tojást csõrébe veszi. valami egészen szim og is állhat. mint a hangyalesõk lyukásó viselkedését. amelyeket Tinbergen végül elvetett -. Valaha létezniük kellett tehát olyan géneknek. Tegyük fel. hogy a viselkedésbeli eltérést mindössze két lokuszban mutatkozó különbség idézi lokusz azért felelõs. amelyek repertoárjából e magatartásminta hiányzik. Többek között fölvetették. kevesebb f tudnak fölnevelni. amelyek ugyancsak örökletesen nem vagy kis valószínûséggel tették meg ugyanezt. é közelébõl. hogy a valamely adaptív jelleg jelenleg tapasztalt változatosságát hor dozó lokuszok pontosan ugyanazok. Semmi okuk n azt feltételezni.ahogy az összes többi hipot is. mint amelyekre a szelekció valaha. Nincs közvetlen bizonyítékunk arra. egyetlen fontos pontján bekövetkezõ mut is elegendõ lenne a teljes rendszer összeomlásához. A fenti ér velés értelmében egy ilyen mutáns gént joggal nevezhetnénk a "tojáshéj-eltávolítás hiányáér efiníciónk értelmében e gén vad típusú allélját tekinthetnénk a tojáshéj-eltávolítás génjén tetés. és olyan sirályoknak is. hogy a Brown-törzs méheinél jelentkezik ez a viselkedés. hogy elvégeztük a ma élõ dank rályok tojáshéj-eltávolító viselkedésének genetikai vizsgálatát. és abból indulnak ki. hogy az üres tojáshéjban k szaporodhatnak el. alapvetõ fontosságú Tinbergen hipotéziséb s a maga génmentes megfogalmazásában nemigen vitatható. amelyek mindegyike a többi lokusszal kölcsönh tásban járul hozzá valamiképpen az adott magatartásminta létrejöttéhez. s azok a felnõtt egyedek. az a tény viszont. hogy a méhek leemeljék a fedõt arról a lépsejtrõl. hogy az üres tojáshéjakat tartalmazó fészkekbõl a varjak gyakrabb lnak tojásokat. mint azokból. Ebbõl arra következtettek. Mesterséges fészkeket raktak ki részben üres tojáshéjakka anélkül. A Brown-törzs méheinél megfigyelhetõ higiénikus viselkedésben a teljes ne muszkuláris rendszer részt vesz. vagy a héj éles pereme megsértheti a fiókákat. hogy a természetes szelekció ló genetikai változatosságra volt szüksége az evolúciós változás létrehozásához. egy másik példát is bemutatok. Ám az a hipotézis. Nézzük most meg a legismertebb példáját annak. a tojáshéj-eltávolítást és más összetett magatartásmintákat a n bizonnyal nagyon sok lokuszra építette föl. De hogy még megg b legyek. hogy e vi n öröklõdik vagy legalábbis valamikor öröklõdött. ame tojáshéjak eltávolítását kódolták. az illetõ jelleg kialakulása során hatott. hogy a szóban forgó "tojáshéj-eltávolítási" l lenne azoknak. a tojáshéj eltávolításána elentõségét. amely al apvetõen megváltoztatja. hogy a fióka kikel. amelyek öröklött hajlamaik miatt általában e tták az üres tojáshéjakat. világ ezen állapota és egy másik lehetséges állapota között mutatkozik. amel végül is bizonyítékokat találtak. amikor egy összetett viselkedést egyetlen gé bályoz: Rothenbuhler (305) higiénikus méheinek esetét. a következõ volt: az üres tojáshéjak árulkodó jelként a arjakat és a fiókákkal vagy a tojásokkal táplálkozó egyéb ragadozókat. A magatartás-genetikusnak ogabb pillanata lenne. hogy valamikor létezniük kellett olyan sirályoknak. lényegében egyszerûen tó: bármennyire összetett is a világ egy adott állapota. annak a különbségnek a hátterében. esetleg teljesen ki is iktatja ezt a magatartásmintát. A genetikusok szükségképpen a jelen lév ikai változatosságból kovácsolnak tõkét. majd kimutatták. hogy az adott viselkedésben mutatkozó eltérések ténylegesen öröklõdnek. h gy a felnõtt sirályok esetében a természetes szelekció a tojáshéj-eltávolító viselkedést ré en. mert k szemlélteti. Csakúgy. A bizonyításhoz bárm lódi vagy képletes darwini alkalmazkodást is felhozhattam volna példaként. Rothenbuhler modellje szerint úgy mag yarázható. Tinbergenék e magatartásmintának a fennmaradásban játszott szerepével kapcsolatb hipotézist tettek vizsgálat tárgyává. Mindebbõl a legkevésbé sem következik. hogy már egyetlen génben jelentkezõ különbség is milyen összetett viselkedési at eredményezhet. Ám annak feltételezése. amelyben beteg lár . Éppen ellenkezõleg. amelyekben üres héjak nincsenek. hog lkedés összetett genetikai rendszere már kialakult. Mégis .tud-e olvasni vagy sem. Itt azonban föl kell hívnom a figyelmet valamire. a Van Scoy-féle méheknél pedig nem. ha sikerülne egy olyan egyszerû mendeli mutációt találnia. Röviddel azután. A kutatók egy elmés ltek ki e feltevés bizonyítására.

hogy a fedõ leemelése után eltávolítsák a beteg lárvát a sejtb elmében elképzelhetõ. mind a Van Scoy-méheknek higiénikus õseik voltak. Ebbõl azonban ogy a gerjedés közvetlenül ezekkel az ellenállásokkal függ össze: a két dolog között az oks at pusztán közvetett. de arra nem indíthat. Úgy vélem azonban. Rothenbuhler esetenként a Van Scoy-méheknél is megfigyelte a higiénikus viselkedést. és mindkét törzs egyedeinek idegrendsz rében adva van a fedõleemelési és lárvaeltávolítási viselkedés szerkezeti háttere. és egydimenziós. Nem mondhatjuk.bár valóban végbemehett ek . hogy valaha hatott a természetes szelekció a fedõleemelõ és a lárvael tartás kialakulására. hogy az ellenállások feladata normális esetben a ger jedés megakadályozása. akik g netikai okok folytán okosabbak. Ez a meggondolás bizonyos fokig egy manapság divatos vita eldöntéséhez is hozzásegíthet. az emberi populáción belül jelentõs mé ai változatosság húzódott az értelmi képességek mögött. hogy a genetikusok kén telenek elõnyben részesíteni a kényelmesen hozzáférhetõ lokuszokat az evolúciós szempontból okuszok rovására. a rádió begerjed. amire egyáltalán gondolni merünk. a neurofiziológusok analóg esetekben 'gátló régiókat' feltéte A fenti gondolatsor óvatosságra int ugyan.genetikai okok álltak: bizonyos allélok helyébe más allélok léptek. hogy mennyire kockázatos a különböz gyterületek kiirtásával kapcsolatos kísérletekbõl következtetéseket levonni: ". A különb . Bár ez utóbbi mondat némi ideológiai megbotránkozást kelthet. Ezek az állítások érvényesek az agy méretére éppúgy. amely már higiénikus volt. és ezáltal a k egymásutánjában az értelmi képességek egyre fejlõdtek. mások pedig genetikai okok folytán viszonylag buták lehettek. hogy abban a származási sorban. amely hozzánk vezetett. amelyek meggátolják. vagyis a két szóban forgó génváltozatnak kedvezett alléljaikkal szemb re itt ki akarok lyukadni. hog r szellemi képességeiben van-e számottevõ genetikai változatosság. hogy a Van Scoy-méheknek olyan génjeik is vannak. (5) Definíciónk szerint tehát. Ám az összetett és számunkra érdekes jellegek evolúciója sem történt másk bizonyos génváltozatok helyébe alléljaik léptek. Sõt. Vannak-e olyanok. ahogy van. a köve evonhatatlanok. Ha visszamehetnénk a régi idõkbe. (3) Ez az értelmi fejlõdés evolúció útján jött létre. am ma mind a Brown-.evolúciós szempontból valószínûleg nem különösebben érdekesek. hogy a természetes szel ekció genetikai elméletét úgy. mint mi vagyunk. amelyekre hatva a szelekció a múltban létrehozta a vizsgált adaptív jellegeket. Könnyen elõfordulhat ug jelenlegi fedõleemelési és lárvaeltávolítási génnek semmi köze sincs ahhoz a valaha volt s folyamathoz. mégis. hogy e szelekciós folyamatok . mint mások? Persze az is joggal vitatható.ha egy rád tól távol esõ ellenállásai közül bármelyiket eltávolítjuk. mint a Brown-méheknél.. ez az evolúciós folyamat pedig számos olyan gén szelekcióját foglalta magában. amely a semmibõl létrehozta a fedõleemelési és a lárvaeltáv elkedést. legalábbis a múltban. Az .a másik lokusz pedig azért. hogy a mai genetikusokn már nincs módjuk ugyanazoknak a lokuszoknak a tanulmányozására. Persze elég baj. Egyesek genetikai okokból okosabbak ortársaiknál. akár nem. (2) Ebbõl következik. hogy mind a Brownk. amelyet alighanem a természetes szele t elõre. amelyek hatása éppen e viselkedések meggátlása.. skaláris mennyiségként fogjuk fel. mint edési paraméterére. õsei közül viszont még egy sem volt az. (4) Akár a szelekció vitte elõre. mind a Van Scoy-méhekben jelen vannak. ke egvilágításba helyezve annak központi kérdését. hogy mit ke ll egyáltalán "okosságon" értenünk. a fenotípus evolúciós megváltozásának hátterébe részben . Léteznie kellet gy olyan evolúciós folyamatnak. Mit sem számít. E z allélok lehetnek például roncsoló hatásúak: elvágnak bizonyos kulcsfontosságú idegi össze Eszembe jutnak Gregory (144) szemléletes szavai arról. alighanem rábukkannánk a mai méneknek n õsére. Valószínû tehát. hogy bármit is értsünk rajta. elvessük. Napjainkban igen heves vita dúl akörül. Ennélfogva jogos ugyan a B rown-méhek fedõleemelési és lárvaeltávolítási génjeirõl beszélni. még akkor sem veszítenek érvényü eri intelligenciát leegyszerûsítjük. az az. csak é pen náluk ritkábban jelentkezik. (1) Valamikori elõdeink kevésbé voltak okosak. hogy e szerkeze t mûködésbe lépjen. végeredményben sem az öt állí kai összefüggésük nem vitatható. de csak azért nevezhetjük t történetesen olyan alléljaik is vannak. amely maguknak a szóban forgó magatartásmintáknak az evolúciós kialakulását v e. õseink egyre kosabbak lettek.

Bár tudása lebilincselõ volt. et. de csak ak evolucionisták vagyunk. amelyek alapján megjósolható.elõránga géneket fejtegetéseiben. Ám még ebbõl sem következik. Az elõzõ bekezdés végkövetkeztetése kikerülhetetlen.valaha kevésbé voltak okosak. ok nélkül. ezen a szemináriumon én képviseltem a legkevésbé "g kai determinista" elveket a viselkedéssel kapcsolatosan. hogy éppen õ volt az. A darwini alkalmazkodás mögött géneket feltételezni mindig egengedhetõ. hogy a mai emberi populációban még mindig volna genetikai változatosság az értelmi képességek mögött. Per sze az is elõfordulhat. mert akkor fölmé hette volna. Próbáltam i az elõadót. Nem beszélhetünk a konszelekcióról vagy a darwini szelekció bármely más formájáról anélkül. hogy õseink . nagyon is elképzelhetõ genetikai v ozatosság gondolatát nem túl ésszerû dogmatikus és hisztérikus ellenkezéssel fogadni. Mint mondta. hogy a szelekció már teljesen kimerítette e valaha volt genetikai változatosságot. a többférjûséget (poliandria) a rokonszelekciós elmélet alapján igyekezett magyaráz rokonszelekció elméletére támaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket. Föltettem azt a kérdés n forgó. a szemináriumon részt vevõ több antropológus kollégájától támogatva kijelentette egvitatásához semmi szükség a gének elõrángatására. valamilyen szempontból "rátermettebbek". mint mi vagyunk. Az elõadó. sajátos körülmények között élniük. antropológusom . hogy a rokonszelekcióról mint a törzsi házassági rendszerek között mutatkozó gyik lehetséges magyarázatáról elmélkedett. hogy a géneket elõ usztán azzal. mint alléljaik. õ nem génekrõl. Ám azzal. hogy ezt nem kimondva tette. hogy a rokonszelekció elmélete alapjában véve genetikai elméle ogy a helyi viszonyokhoz való rokonszelekciós alkalmazkodás csak úgy mehet végbe. Manapság ez a divatosabb szóhasználat. Paradox módon. hogy azok az egyedek. és egyetértünk azzal az állítással. sõt. amelyeknél az adott magatartásmint a gyakoribb. Tulajdonképpen kár. Nem egy kollégája pedig kifejezetten feszengett a "gén" szó hallatán. de a mi szempontunkból nem lényeges. A másik. többférjûségben élõ törzsek vajon elég sokáig -elegendõ számú nemzedéken át .élte hhoz. Egy darwini értelemben vett adaptív jelleg létébõl tehát egyben azon gének létére is követk . És pontosan ez az. ha a an több a hím. ha van is ilyen jellegû genetikai változatosság a mai emberi populációban. amelyek valamiféle összetett "feltét tégiát" programoznak be. hogy az általa vizsgált. ide értve az "önzõ egye "szociobiológia központi elve" paradigmákat is. hanem társ ról beszél. többférjûségben élõ törzseknek kellett hosszú évszá ges genetikai elszigeteltségben. Rámutattam. "mindent genetizál". hogy a gyakorlatban az int elligencia nehezen mérhetõ. a párok tagjai pedig egymás közeli rokonai. Ugyanígy nem lényeges az sem. Nemrégiben alkalmam nyílt me gatni egy antropológus kollégám elõadását. ostoba és gonosz dolog volna ebbõl bármiféle politikai tõkét kovácsolni. hogy az ember értelmi képességeivel kapcsolatos. Ami p személyes véleményemet illeti.hogy az intelligencia nem jellemezhetõ egyetlen számértékkel. hogy a funkcionális e ológia nyelve. Vagy a szóban forgó. Az effajta bírálatok tökéletes értetlenséget a darwini szelekció lényegét illetõen. hogy ragaszkodtam . amelyek az illetõ jelleget valaha létrehozták. igyekeztem antropológus kollégám figyelmét felhívni föltevése hiányosságaira. hogy bennük a szükséges genetikai átrendezõdés létrejöhessen. kimondja. aki a bizonyos embercsoportoknál elõforduló külö dszert.ami a jelen könyvnek is egyik legfontosabb mondandója . aki a géneket "elõrángatta". van-e bármilyen ok föltételezésére. ha a nem zedékek egymásutánjában bizonyos allélok helyébe más allélok lépnek. Hadd szemléltessem ezt az értetlenséget egy újabb történettel. hogy az ember házassági rendszerei genetikai szabályozás alatt állnak. Az egyik mely a tasmániai tyúkkal kapcsolatos (265). az elõbbivel egyenértékû tárgyalá kor egyenesen kijelentjük. Egyfelõl mondhatjuk. A fent említett antropológus azt ta bebizonyítani.bármilyen szempo is . gondolatkísérletem annyit mindenesetre bi zonyít.nemegyszer kif ejezett elõnyökkel is jár. anélkül hogy magát a szót olna a száján. hogy a többférjûség valószínûbb. amit e helyütt is hangsúlyozni akarok. mint tény igen fontos. Gyakran találkozom azzal az ellenvetéssel.ha kimondatlanul is . hogy az adott magatartásminta hátterében álló gének nagyobb való maradnak fenn. vagy a természetes szel llett elõsegítenie olyan gének általános elterjedését. Errõl azonban nem mindig beszélünk világos Egy magatartásminta természetes szelekciójával kapcsolatban mindig kétféle megközelítési m thatunk. hogy nem merítette ki. hogy milyen körülmények szükségesek a többférjûség kialakulásához. amelyeknél ez a visel kedés ritkábban jelentkezik. és . többférjûségben élõ törzseknél éppen ez a helyze onogámiában vagy többnejûségben élõ törzseknél másfajta viszonyok uralkodnak. milyen óriási problémák merülnek fel rokonszelekciós hipotézisének múltbeli vo ival kapcsolatban. mint azok.

E fejezet jobbára azon a feltevésen alapul. 3 A tökéletesedés korlátai Igy vagy úgy. amelyeknél nem.a természetes szelekció egyik éssze gyalásmódját . A második semmi olyat nem fejez it az elsõ ne fejezne ki még világosabban. hogy a természetes szelekció termé tsük. Az már egészen más kérdés. Mint azt e könyvben ki fogom mutatni. A "génszelekcionizmust" . vagy nem. alighanem a "tipikus genet kai determinista" színében tûntem föl. hogy minden magat artásminta szükségképpen rendelkezik darwini értelemben vett funkcióval. vagy legalábbis semm inek sem szabad távolabb állnia tõlünk." Még ha egy ilyenfajt a állítás nincs is bizonyítva. Keserû tapasztalataim mutatják. nem pedig a gerincteleneket tesszük vizsgálat tárgyává. hogy a génektõl és a mai zsurnalisztikai köztudatban hozzájuk kapcsolódó mitikus kép rabul ejtett megszállottak vagyunk. De ennek semmi köze sincs ahhoz a tényhez. erre a kérdésre a következõ fejezetben keresek választ. és így nincs különösebb értelme annak. mint annak a determinizmusnak. esetleg azt a tökéletesen téves benyomást kelth etjük. shakerek vagy marxisták. valószínûleg mindenki elfogadja mint megengedhetõ spekuláció en azonban a kétféle megfogalmazás tökéletesen egyenértékû. hogy s ekciós szempontból egy nagy hányaduk közömbös vagy éppen hátrányos azon egyedek szempontjáb ben megnyilvánul. hog y a darwini funkcionális megközelítés genetikai hátterét ne csupán implicit alakban tárgyal hanem igenis tegyük explicitté. és nemegyszer olyan túlfûtött hangnemben. hogy sikerült bebizonyítanom: ez az igaztalan vád egy egysz rû félreértésbõl táplálkozik. Lehetséges. hogy ne képzelnénk mögé genetikai h "X genetikai háttere" helyett kényelmi okokból "X génjét" emlegetjük. e magatartásmintákra nem vonatkoztathatók a jelen fejezetben elõs lt érvek. A biológusok között is gyakorta felbukkan az effajta elõítélet a gének nyílt említésével ka amennyiben valamilyen egyedszintû mellébeszéléssel is meg lehet oldani a dolgot. ez a könyv jórészt a funkciók darwini szellemben fogant magyarázatának logiká oglalkozik. E vádak szerint az il . nagyon sok érv szól amellett. Tökéletesen megengedhetõ azonban azt mondani: "Engem az alkalmazkodás érdekel. A szociobiológusok személyes megg rint persze vagy genetikai deterministák. mint ahogy lehetnek rasztafarián usok. a "genetikai determinizmus" vá a saját fejére. amely az egyedfej lõdést merev. Ugyan miféle bizonyítékunk van az ilye létére? Hogy merészel valaki géneket elõrángatni pusztán azért. még nem feltétlenü szük azt. amelyeknél az X viselkedés megnyilvánul. ha azt mondjuk: "Azok az egyedek. még ha hipoteti kus génekkel is. Ezzel nem azt akarom mondani. hogy a biológus kíváncsi lehet a magatartásmint darwini értelemben vett "funkciójára". egy vágányon haladó folyamatként fogja fel. Nagyon remélem. mert mondju a gerinceseket. Ha így áll a dolog. Aki világosan átlátja az adaptív jellegek létrejöttének részlet y kimondatlanul. akinek a gén a rögeszméje. nem k vizsgálatunk tárgyának darwini evolúciójáról anélkül. rátermettebbek. jól bevált gyakorlatát követjük. hogy az öröklõdést túlhangsúlyozó módon közel folyamatához. hogy mindenfajta viselkedés szükségképpen adaptív is egyben. hogy a termész etes szelekcióról szólva a "viselkedés génjeirõl" beszélnek. de azokat a magata rtásmintákat szeretném tanulmányozni. Semmi sem áll azonban távolabb.az egyedfejlõdés egyik szélsõséges értelmezésével. A történet jól szemléltet fõ mondanivalóját: ha szembe merünk nézni a darwini szelekció alapvetõen genetikai termész könnyen az az igaztalan vád érhet bennünket." Hiszen azért. némileg naiv és tudománytalan mellékízt kapott. amelyet adaptívnak etünk.a rokonszelekciós elmélet genetikai természetének kimondásához. Ne gondolom. de szinte biztosan a génekkel hozza összefüggésbe azokat. hogy "az X viselkedés génjei elõnybe kerülnek az X viselkedés hiányának génjeive en". Ha érdeklõdési területünk az adaptív viselkedés. csak a populációgene több mint fél évszázados.egyesek összekeverik a "genetikai determinizmussal" . hogy elméletét kényelmesen e? Sokkal elfogadhatóbban hangzik. hogy mekkora a magatartásminták ama hányada. Módunk nyílhat ezáltal bizonyos gyakori tévedések elkerülés . amely igencsak riasz tudományos. hogy a funkcionális magyarázatokban érdekelt b iológust gyakran érik vádak. Ám aki észreveszi a két megfogalmazás egyenérték lazás nélkül mer beszélni valamely adaptív jelleg génjeirõl. nem pedig ideológiai vitákhoz szokott elme számára (277). amelyek annak tekinthetõk. Pesze ha ebben a szellemben cselekszünk. hogy minden állat gerinces. Az a k ijelentés. mint azok.

Wenner (368) nagy szolgálatot tett azzal. Egy adaptacionistának sosem telt volna örö i elképzelésben. Cain (46) hevesen támadja a taxonómiai jegyekként természetüknél fogva nem bízható "funkcionális" jellegek és az e tekintetben megbízható "õsi" jegyek hagyományos dic Cain súlyos érveket hoz fel amellett. fiziológiájának és viselkedésének minden vetülete a felmerülõ problémák adaptí . elfogulatlanul kell hozzákezdenünk. Minden egyes kérdés viz k érdeme szerint. Az adaptacionizmus igehirdetõjeként tehát A.amint azt von Frisch állította . legfeljebb az emberi szem gyönyörködtetését szolgálja. Shepparddal és követõikkel közös . ellenõrzõ kísérletei révén kimutatta.és. mert nem volt hajlandó elhinni. Az adaptacionizmus mint munkahipotézis. E fejezet elsõ kéziratában még papírra vetettem kételyeimet a tekintetben. amely a ligeti csiga (Cepaea nemoralis) házán ttságában mutatkozó polimorfizmust fenntartó szelekciós nyomással foglalkozik. végletes definíciója értelmében . hogy egyáltalán mi okuk van a méheknek a táncra. az pedig csak rám vet ros . Von Frisch sze nem bizonyítják az adaptacionisták igazának általános érvényét. mondja Darwin. mely szerint "nyilvánvaló. amely minden különösebb bizonyítékot nélkülözve azt állítja. ha asztanám az adaptacionizmus szószólójának. nem pusztán a tökéletlenség megnyilvánu o. 228. hogy ekkorát tévedjen. hogy a virágok szín n célszerûséget nélkülöz. hogy a s ológiájának.. hogy minden állat tökéletes . hogy Gould elvégezte perdöntõ kísérleteit. Manton kimutatta. L. amelyek paradox módon éppen magától Lewontintól (223) aznak: "Az egyetlen. nem pedig azért . J. egy vagy két sávot visel-e a házán" (48. abban az értelembe n legalábbis. Caint (47) idézem meg. amelynek értelmében egy állat ennyire idõrabló. sõt szinte mint hitvallás vitathatatlanul sok nagyszerû felfedezést inspirált. hogy táncuk . részben az a gabiztos kijelentés provokálta. Akár melyik adaptacionista . amiben véleményem szerint a biológiai evolúció minden híve egyetért.tartalmazz a a táplálék irányára és távolságára vonatkozó összes információt. az ionizmus legelkötelezettebb és legelszántabb kritikusaként lépett fel.munkáját. Az idõ a jelek szerint az adaptacionistákat igazolja. Ma már örülök. Az elmélet azonban mind egyver. az õ kérdésétõl indíttatva adta közre J. hogy bizonyos esetek kapcsán újra meg újra kiállják a gúnyolódások próbáját. Mindössze abban nem hitt l is használja a táncból származó információkat.). hogy az õsi. hogy bármi hasznára volna az . o. hogy . hogy megkérdõjelezte von Frischnek a méhek táncn yelvével kapcsolatos hipotézisét. az elmúlt néhány évben. hogy a méhek táncolnak. ami még az adaptacionizmus mai legszélsõségesebb bírálói számára is me lentésnek tûnhet. "alapszabásbeli" jellegek. de fõként ennyire összetet ztikailag valószínûtlen tevékenységbe kezd . például a né k ötsugarú végtagja vagy a kétéltûek fejlõdésének vízben zajló szakasza azért maradtak fenn onális jelentõséggel bírnak. mint ahogy azt sem.és mindezt a semmiért. hogy a csiga számára teljesen mi degy. Ám egy "triviális" jelleg talán legfigy mreméltóbb funkcionális magyarázatát Mantonnak a Polyxenus ikerszelvényessel kapcsolatos mu kájában találhatjuk.de Wennerrel sem fordult volna elõ.). így nem lenne szép tõlem. Cain ugyanerre a következtetésre jut az úgynevezett triviális jellegekkel kapcsolat ban is. mert olyan fejlõdést maradványok. Ha Wenner adaptacionistább lett volna. mint egy saját környezetében mûködõ élõ szerve elek szerint Lewontin azóta megjárta a maga damaszkuszi útját. aki az oroszl síkjairól vagy a fiatal feketerigó pöttyeirõl feltételezhetné. hogy a Polyxenus egy korábban "díszítésként" leírt j (és mi lehetne egy díszítésnél haszontalanabb?) a szó szoros értelmében az állat életének t ..elismerve. Mint taxonómus.Lindauerhez (232) hasonlóan rögtön azt az alapvetõ kérdést fel. aki szerinte túl könnyen . és bírálja Darwint.elfogadja a funkciónélküliség eszméjét: "Nincs senki. A m onban rábukkantam az alábbi sorokra. Goulddal egyetemben. von Hess tekintélyével és maradiságával a szállva. Lewontin (230) definíciója szerint az adaptacionizmus "az evolúció olya nfajta megközelítése.). bár az elsõ pillantásra meglepõn Richard Owen hatására .vagyis "adaptacionista" nézeteket vall (136. primitív jellege minden bizonnyal valamilyen kev specializált életmódhoz való sikeres alkalmazkodás. Gould talán sose te volna el vizsgálatait . Ha két csoport közül "az egyik valamilyen t ekintetben primitívebb szabású a másiknál. aki mindmáig hû maradt Az állatok tökél címû szellemes és elegáns munkájában foglalt nézeteihez.a szó f i. o.".mint azt sokan vélik -. hogy Wenner joggal bírálta von Frisch eredeti kísérle ti felállásának hiányosságait . Gould (126) v elméletének briliáns bizonyítását.bárki is valódi adaptacionistának lenne nevezhetõ. amelyektõl lehetetlen szabadulni. Von Frisch (113). Wenner sosem tagadta.en biológus úgy hiszi. 229). a hogy gyakorlatilag nincs tökéletesebb dolog. hogy a halak és a méhek képesek a színlátá egyébként többek között azért kezdett.

Mint írja. ahogy a neutralitás fogalmát a biokémiai genetika mûvelõi haszn k során. sõként megvizsgálandó a számos lehetséges élettani hipotézis közül. jóllehet szerintem a két d gnak semmi köze sincs egymáshoz. Ám a matematikai elemzések. Úgy tûnik. o.). alább). Az ilyen esetekben persze beszélhetünk neutralitásról. hangsúlyozva. rögtön tudja.. Mértéktartó adaptacionista okfejtéssel azonban eldönthetõ. mint hibái. Maynard Smith (255) e szellemben írta a következõket: "Jómagam az 'evolúció mérté adaptív változás mértékét tekintem. csak éppen a szó egy korábbi vitában nálatos értelmében (110. et is fel tudunk tenni vele kapcsolatban. ahhoz túlságosan adaptacionista lettem volna. így a nagyobb testû szarvashímeknek testükhöz képest aránytal ." Ha a szervezet egészével foglalkozó biológus bizonyos fenotípusok kö netikailag meghatározott eltéréseket tapasztal. hogy e hatás a ter mészetes szelekció terméke? A biokémikusok "neutrális mutációi" több mint neutrálisak.az élettan terü is számos vizsgálatra érdemes hipotézisnek adott tápot. mert ezt a nézetet én kezdettõl (1929-tõl) fogva eneztem.mi os okok elõsorolása. hogy egy tipikus populációt föltételezve. hogy az e mutációk által a polipeptidlánc szerkezetében okoz változások nincsenek hatással az adott fehérje enzimatikus aktivitására. hogy melyik a legígéretesebb. hogy egy eredetileg ritka mutáció néhány ezer nemzedék .amennyiben nem vak meggyõzõdést jelent . van-e okunk föltételezni. E ezet elsõdleges célja azonban a tökéletesedés korlátainak számbavétele és osztályozása . hogy en génhelyettesítõdésnek vannak-e fenotípusos hatásai.. hogy nem ismerjük fel az adott jelleg adaptív jelentõségét. Ha léteznek is biokémiai szempontból neutrálisnak mondható tációk. hogy az érzékelés rendszerei csökkentik a beérkezõ jelek felismerése Barlow-t számos érzékelés-élettani tény megértéséhez és egységes megközelítésé ow funkcionális megközelítéséhez hasonló módon írható le a mozgatórendszer. Ebben az értelemben pedig egy neutrális allél helyette evolúciós mozzanat. ez csak annyit jelent.." Wright valóban kimutatta. Haldane példának o bebizonyította. Lewont (230) írja: "A szarvasok hímjeinél az agancs mérete nem a testmérettel arányosan. hogy Wennernek nem lehet igaza! Az adaptacionista gondolkodásmód .jómagam nem találok különösebben me Nézzük elsõként a biokémiai genetika mûvelõi körében manapság oly vitatott "neutrális mutác újra meg újra felbukkannak az adaptacionizmust érõ kritikákban. hogy a sodródás és a szelekció finom elegye mikép dményezhet magasabb fokú alkalmazkodást. illetve s esetekben pusztán annak tulajdonítottam. Az adaptacionizmus vitás kérdése azo zen más.ellentétben másokkal . hogy egy genetikai különbség fenotípusos szinten is m lvánul. ha adva van egy elegendõen erõs fenotípusos hatás. még lehet neutrális jellegû. amelyeket . ha elég leleményesnek bizonyultam volna hasonló k ek kifundálására. amelyek következtében az alkalmazkodás tanulmányozásába csak kellõ kör szabad belekezdenünk. erûen tudtam (81)..véglegesen rögzüljön. hogy nem lehet szó neutrális iókról abban az értelemben. hogy a véletlenszerû sodródás önmagában elkerülhetetlenül leromlásho oz vezet. fiziológiával és viselkedéssel foglalkozók egyáltalán nem is tekin nak õket.legalábbis az egész szervezetre vonatkoztatott értelemben nem. A neutrális mutác nem változtatják meg az embrionális fejlõdés menetét. hogy az adaptacionizmusnak éppúgy lehetnek érdemei. Vajon. sõt a szervezõd rendszerei általában (84. Mielõtt a tökéletesedés hat korlátját sorban megnevezném. Mi. hanem azért is. mert "mások már korábban is kifejtetté ugyanezt az elképzelést. Wright (392) némi zavarral konstatá hogy a nem adaptív jellegek genetikai sodródás útján történõ evolúciója a "Sewall Wright-ef evet viseli. nemcsak azért volt zavarban. vagyis egyáltalán nem rendelkeznek f sos hatásokkal . A neutra lizmussal kapcsolatos biokémiai viták azt az érdekes és lényeges kérdést járják körül. 391). A látszólag nem adaptív taxonómiai különbségeket pedig a pleiotrópiának. Attól. amelyet már észleltünk. szkopikus morfológiával. tehát igen zelekciós nyomás is elegendõ ahhoz. 148). hog említett vita során Wrightot félreértették (1. ezekrõl csak élettani kísérletek útján szerezhetünk ismere . már 1 : 1000 körüli. hanem ann gyorsabb ütemben növekszik. mint a szelekció egymagában (39-40. Barlow (14) felismerte annak rend kívüli funkcionális jelentõségét. hogy törõdjek az egésszel. például Fisher (109) és Ha 149) számításai megmutatták.ogy még abban a valószínûtlen esetben is. Igyekeztem rávilágítani. hogy az ember szubjektív ítélete igencsak megbízhatatlannak bi lhat egyes "nyilvánvalóan triviális" biológiai jellegekkel kapcsolatban. Az adaptacionista felfogás nem tud mit mondani az élett ani folyamatok mechanizmusairól. A tökéletesedés egy másik feltételezett korlátja az allometriával (191) kapcsolatos.a geológiai idõskálát tekintve tehát igen gyorsan . három mási ell röviden szólnom.

amelyekben esetenként akár egy Leonardo értelmi szintjén álló egyed is felbukka tott. hogy saját. amellyel e helyütt foglalkozom .gy az agancsuk. állandó érték. elemi szintû g yermekkori taníthatóság volt. ahogy a Mount Evere s kétféle neve használatos aszerint. hogy minden fõemlõsnek van foga. Nagyon valószínû. amelyekkel szeretnék leszámolni. E munkájába tette. 16. a két hatás ugyanazon dolog két különbözõ oldala. Ám ewontin valójában mondani szándékozott. hogy a nagy testû szarvasok különlegesen gyméretû agancsából fakadó etológiai következmények szelekciós hatással bírnak. ha tudnánk. mivel ezt t soha nem látja másik állat. amelyben az agancsok növ ekedése a testmérethez viszonyítva allometrikus. hol az evolúció "fenotipusos egységeinek" nevez.mint késõbb látni fogjuk . A nagy testû szarvasok különösen nagy agancsának tehát szükségtelen bármifé azkodással kapcsolatos szerepet tulajdonítanunk. A pleiotrópia . összefüggésbe hozható egy másik dologgal. am az ember megnövekedett agyméretéhez vezetõ szelekciós nyomásokkal foglalkozik. én azon ban hadd fogalmazzak másképpen. mielõtt saját listámra sort kerítenék. ebben a konstansban is mutatkozhat genetikai változatos ság . arra a jelenségr .) egy olyan elméleti fejtegetéshez hívta segítségül az allometriát. hogy az allometrikus konstans öröktõl fogva adott. Bizonyos esetekben egy gén kettõs hatása elvile szétválaszthatatlan. Lehet. Lewontin pedig egy fenotipusos j ellegre gyakorolt szelektív hatásról beszél. o. a pleiotrópiát mindkét tábor felhasználhatja fegyverként. ennélfo fogak létének a fõemlõsök esetében nem kell semmiféle adaptiv szerepet tulajdonítanunk.amely már a Wrighttól vett idézetben is felbukkant . amikor egy mutáció két fenotipusos hatása tökéletese hetõ. egy szónoki kérdé almazott alapelv iránt: "Vajon nem ésszerû-e a föltételezés.problematikus. Fisher (109) okoskodása szerin gencsak valószínûtlen. mint a mûve befejezéseként. Fisher egy genetikai mutációra. Ám ami az egyik idõskálán áll dõskálán változó is lehet. El lhetõ. amelyek a embriológiai részletekkel kapcsolatosak. hogy "a jellegekben mutatkozó változások közül n agyon sok a pleiotrop génmûködés.a harmadik a tökéletesedés föltételezett kor . és a nagyagy fejlõdésére gyakorolt allometrikus hatása révén olyan populác tott létre. még sokkalta valószínûtlenebb tehát. hogy egy gén fenotipusos hatásai között akár csak egyetlen neutrális elõforduljon. amíg jobban meg nem ismerjük az embriológiai fol atok biokémiai és sejtbiológiai részleteit. hogy egy gén összes pleiotrop hatása ne egyen. az alighanem a következõ. Az allometrikus konstans az embrionális fejlõdés egyik paraméter t minden ilyen paraméterben." Lewontinnak ebben igaza van. A szarvasoknál egy olyan egyedfejlõdési mechanizmus alakult ki. Williams (379. "A szelekció a verbális képességek lehetõ legkorábban való me rányában hatott. hogy ebben a folyamatban a szelekció elsõdleges célpontja a korai. ebben az esetben tehát pontosan ugyanarról a k ségtételrõl van szó. hogy az emberi tudat megismeré agymértékben elõrelendítené.ha ugyan lehet itt vitáról beszélni -.következésképpen meg is változhat az evolúció során (63). A csövek színe valószínûleg a vörös szempigment metabolizmusá otrop következmény. nem pedig a jellegre közvetlenül ható szelekció eredménye arok Malpighi-csöveinek sárga színére önmagában nem hathat természetes szelekció. Amit Lewontin mond a pleiotrópiáról. Némi zavart kelth ogy abban a vitában. mi célt szolgál a tudat maga?" Amit az allometriával kapcsolatban elmondtam. azt az etológus akár vörös színanyagnak is tekintheti. hogy a fejlõdés eme allometrikus rendszere olyan szelekci nyomások hatására alakult ki. Egy génváltozat (alléljaival szembeni) fenotipusos hatása nem pusztán az illetõ génre . Lewontin (230) viszont kifejtette. amellyel jómagam éltem a neutralitás biokémiai genetikai értelmezéséve ban. Lewontin felfogása tulajdon alóg a következõ gondolatmenettel: közismert tény. amikor egyetlen gén egynél több fenotipusos hatással rendelkezik. és egy bizonyos allometrikus konstanssa l jellemezhetõ." E kétféle megközelítés kö nincs valódi ellentét. amelyeknek semmi közük sincs az agancs társas funkcióihoz. hogy éppen melyik oldaláról nézzük. Amit a biokémikus molekulaként tart számon. de ezt a sz t fontosságban valószínûleg messze felülmúlják azok az egyéb szelekciós nyomások. amely viszont már adaptív jelentõségû lehet." Williams azonban az allometria jelenségében nem az adaptív magyarázatok elleni fe gyvert látta. amit õ hol a t "varratvonalainak". a nagyagyi hipertrófiával kapcsol s elmélete iránt joggal volt kevésbé lojális. érvényes a pleiotrópiára is. hogy ez az allometrikus rendszer jól összefért a megelõzõ egyedfejlõdési folyamatokk ennek módját nem érthetjük meg mindaddig. Az õ megfogalmazása ugyanis azt a benyomást keltheti. A pleiotró van azonban egy érdekesebb formája is. Az embernek az az érzése támad. Ezek meghatározása .

Nem szán onkrét esetekkel foglalkozni. mivel az egyéb lehetõségek . hogy a természetes szelekció elméle en föltételezésekre jogosít fel. a szelekció minden további nélkül elõnyben részesíthet o . semmi különösebb haszon nem származik abból. Ezzel elérkeztem odáig. vag yis olyan gének irányítása alatt fejlõdtek ki. hogy gyakran találkozunk nakronisztikus alkalmazkodási formákkal. Ennélfogva egy mutáció fenotipusos hatását egyéb mutációk nagyon sokféleképpen befolyás n a jelenségen nyugszik több alapvetõ elmélet. amikor a mostaninál kevesebb táplálék állt rendelkezésükre pedig még nem telt el elegendõ idõ ahhoz.mindannyian ugyanazon az oldalon állunk. hanem attól is függ. hogy kifejtsem a naiv adaptacionizmussal kapcsolatos kritikáma t.egyes esetekben teljesen ellenõrizhetetlenek.bár sok esetben vitathatatlanu jól használhatók . Curio (74) és mások listáihoz. ezt a jelenséget tehát semmi értelme támadási felü elni. Oster és Wilson (281). ha példákra lesz szükségem. hogy a szulák egyetlen tojásnyi fész egy olyan idõszakban alakult ki. Az én listámon a tökéletesedés elsõ korlátja teljesen kéze lmazkodással foglalkozó szerzõk legtöbbje említést tesz róla. hogy a darwinizmus védelmezõinek igyekezniük kell ne felõrölni ellenfeleik ellenállását. amelyek elkülönítik egymástól a két hatást. köztük Fisher (108) elmélete a dominancia ev . Mindezek között tulajdonképpen sokkal nagyobb az átfed int az a mostanában megjelent bírálatok polemizáló hangneme alapján várható volna. Lewontin en ugyanezt fejti ki: "Bizonyos értelemben tehát a biológusoknak a legszélsõségesebb adapta ionista elveket kell követniük. én azonban az ilyen vádakat destruktívaknak.ha másért nem. Ezzel összefüggésben Nelsont idézi (258). más körn szonyok között szelektálódtak.bár rendszerint egyetlen tojást tojnak -. noha kettõt is rakhatnának. mifél származhatnak bizonyos állatoknak bizonyos furcsa megnyilvánulásaikból. ahogy az allometriát is. Maynard Smith (258). Mindannyian meg akarjuk tudni. Kétségtelen persze hetséges magyarázatok is vannak. már szinte bizonyosan "elavultak". a másik hátrányos. aki kimutatt gy a szulák ." De térjünk vissza magához az idõeltolódási effektushoz. Medawaré és Williamsé (267. valamint Hamiltoné (157) az Y-kromoszóma t jellegét illetõen. hogyan is kezeljük az élet szervezettségét és komplexit egyetlen mûködõképes elméletet. hogy a gén és annak (megváltoztathat iológiai környezete közötti kölcsönhatásnak tekintené. Egy hipotézis ilyenfajta. Lehet. az elõnyö rõsítik. hogy a mai. alapjában véve egyetértünk abban. Úgy érvelt . . Végül a parlamentben vagy a bíróságon vagyunk. amikor segítségül hívta az "idõeltolódás" el zt feltétlenül elfogadható és kísérletileg is ellenõrizhetõ módon tette. vagyis hozzálássak a tökéletesedés korlátairól összeállított listám tételes ismertetéséh kban hasonlít Lewontin és Cain. 378) az öregedésrõl.ahelyett. túlságosan statikus módon fogja f eiotrópiát mint a gén tulajdonságát kezeli .egyébként teljesen elfogadható módon -. Lack (213) maga nem is habozott az "idõeltolódás" sáncai . Szempontunkból mindebben az az érdekes.emzõ tulajdonság. Mivel a mai ember számos állat és n etes környezetét drasztikusan megváltoztatta. post hoc megmentése könnyen magára vonhatja a megcáfolhatatlanság vádját. hogy Lack post hoc módon járt el. Az idõeltolódásból adódó korlátok Azok az állatok. A darwinizmus kisszámú valódi ellenzõjének kivételév gha olvassák el ezt a könyvet . E hatás jellemzésére Maynard Smith (255) egy egzakt mennyisé s definiál "eltolódási teher" néven. Lewontin a génmûködést. alighanem számíthatunk arra. amelyek ma körülvesznek bennünket. a minél egyszerûbb kutatási stratégia érdekében. avagy a hátrányos hatást gyengítik. hogy a hatás milyen embriológiai környezetben jelent ik. A sün összegömbölyödése mint a ragadozók elleni vé köze szánalmasan keveset ér az autók "támadásaival" szemben. Williams ( 379). kivéve. és tette ezt a szokásos evolúciós mértékkel m te elhanyagolhatóan rövid idõ alatt. megváltozott viszonyokhoz idomulj anak. hogy a szulák miért raknak e tlen tojást. hogy ha egy mutáció két hatása egyik elõnyös. amelyek még egy korábbi idõszakban. ha váltig azon töprengünk. majdhogynem nihilistáknak vélem. "a természetes szelekció már megint eltolta a dolgot" magyarázatot mint végsõ menedéket . Szempontunkból jele esetben az a jóval alapvetõbb kérdés bír fontossággal. hogy föl kell adnunk a "defetista" (349) és ellenõrizhetetlen. Ez a jelenség bizony furcsán kilóg Lack optimáli mérettel kapcsolatos elméletébõl. amelyek némi szerencsével szintén ellenõrizhetõk kísérlete tesen igaza van Maynard Smithnek abban. ha még egy tojást csempészünk aláju fiókát is képesek kikölteni és fölnevelni. Mint arra Cain és Lewonti s rámutatott. s darwinisták lévé .

hogy az élet darwini felfogását min ant. és ennek semmi köze sincs összesített rá ttségükhöz. Én személy szerin alálom különösebben ésszerûnek ezt a magyarázatot (302). hogy az állat ajdonságait tekintsük a magyarázni kívánt egységeknek.például az örökbefogadást vagy a fogamzásgátlást -. D. végsõ soron mégis kevésb resek. de csak közvetettebb értelemben (112). Lewontin (230) szavaival: "Melyek az evolúció dinamikájának »természetes« varratvonalai ? Hogyan helyezhetõ el a fenotípus az ev n? Melyek az evolúció fenotípusos egységei?" A gyertyalánggal kapcsolatos paradoxon mindöss e a lepkék viselkedésének jellemzésére választott megközelítési módból fakadt. amely nehezebben ragadható meg. Az a rovar tehát. hogy egyenes vonalban halad. mint amelyben génjei eredetileg kiválogatódtak.amelynek egy példányát a szerzõ e n megküldte nekem . homoszexuálisoknak írt pamflet . legalábbis nem inkább. komolyan veszélyezteti. mint azok a társaik.csakúgy. Ez utóbbi szerint a homoszexualitás egyfajta "alternatív hím taktika" a nõstény . Elképzelhetõ. A gyertya elõtti idõkben egy apró fényforrás a sötétben két dolgot jelenthetett optikailag pontszerû égitestet. vagy egy barlangból vagy egyéb zárt térbõl kivezetõ nyílást lehetõség pedig rögtön magyarázatot ad a fényforrás megközelítésének túlélési értékére. Mivel gyakorlatilag végtelen messzeségben vannak. ma viszont már nem az. ha a fénysugarak történetesen nem párhuzamosak)?" . a matematika. Érdemes itt egy olyan analógiát felhoznom. mint maga az idõelt hipotézis.errõl bõvebben a következõ fejezetben. hogy a homoszexuális egyedek a tört egy korábbi idõszakában gyakorlatilag a méhek steril dolgozóihoz hasonló szerepet töltöttek vagyis a rokonokról való gondoskodás érdekében lemondtak a szaporodásról. amelyik e sugarakkal mondjuk 30°-os szöget bezáró irányban repül. Velük és Cainnel egyetemben úgy gondolom azonban. hogy a f egy el nem hanyagolható kisebbsége nem az ellenkezõ nemmel. Ha a szóban forgó viselke t másképpen közelítettük volna meg. Úgy tettük f repülnek bele a lepkék a gyertyalángba?" .egy olyan állatfajjal kapcsolatos jelenségek. Ám a nem pontszerû fényforrásból kiinduló sugarak nem párhuzamosak. hogy az említett ihívó kritikák ilyetén megválaszolása méltatlan feladat. hogy a szelekció j n pillanatban is dolgozik e viselkedés módosításán. Az n jelentõsége a fennmaradás szempontjából. nev elen távolságúnak "tekintett" fényforrás alapján történõ navigáció mellékterméke.némileg szónokias címében így foglalja össze a problémát: Miért vannak k" ? Miért nem tüntette el a "homokosokat" az evolúció már sok millió évvel ezelõtt? A pamf zerzõje szerint ennek a kérdésnek akkora a jelentõsége. amely teljesen más környezetbe n él. és bár a buta kérdés buta választ érdemel. avagy a stressz oko betegségek . de nem biztos. és könnyen lehet. A gyertyalángba zuhanó rovarok kamikazerepülése teh adaptív jelentõséggel. mint a "bes -elméletet. A lepkékné megfigyelhetõ. hanem saját nemének tagjaival létesít szexuális kapcsolatot.és kifogtunk magunkon. amelyek nem élnek e költséges megkülönböztetéssel. Sok rovar ytûnek használja az égitesteket. és nemegyszer határozottan káros l befogadás és a fogamzásgátlás . és a belõlük kiinduló fénysugarak párhuzamosak. ha tudjátok!" Lewontin. miért nem. optikai lag pontszerûek. Ez a kérdés . Az a jelenség. mint az olvasás. Valaha ez onságos volt a rovarok számára. hogy belerepülnek a gyertyalángba. Trivers (354). és t magyarázzátok meg az önzõ génekkel.Hozzá nem értõk gyakran róják fel nekünk a mai ember viselkedésének látszólag maladaptív. (Lehet. és a fe lv szerint viselkedõ rovar (ha útja hegyesszöget zár be a fénysugarakkal) csavarvonalban repülve mindinkább megközelíti a fényforrást. az elõbb vázolt feltételezés értelmében egy célszerû viselkedés. amelyet R. 386) és különösképpen Weinrich (36 ) számos változatát megvizsgálta annak az eshetõségnek. Egy mesterséges világban való viselke daptív jelentõségére nincs miért rákérdezni. A szükséges vált ok költsége esetleg aránytalanul nagy a várható elõnyökhöz képest. bö nem válaszolunk.abban áll. Gould és mások joggal állítjá az ember elég találékony. illetve (ha útja pontosan derékszöget zár be a fény kal) körpályára tér a fényforrás körül.amelyrõl egyébként már tettem említést . és inkább azt kérdeztük volna: "Miért zár be a lepkék r ndig meghatározott szöget a fénysugarakkal (és repülnek a lepkék emiatt csavarvonalban a fé orrás felé.akkor kevésbé jöttünk volna Nézzünk most meg egy komolyabb példát. hogy azok lyek megfizetik a gyertyaégitest különbségtétel képességének árát. e jelenségek magyarázatára elõvarázsolhat a kalapjából valami jól iobiológiai" okfejtést. Alexandertõl hallottam. biztos lehet abban.) És ezzel egy olyan kérdéshez érkeztünk. avagy (ha útja tompaszöget zár be a fénysugar avarvonalban távolodik a fényforrástól. kemény diónak tûnik mindenfajta egyszerû darwini megközelíté y magánúton terjesztett. csupán megmagyarázzuk. Wilson (385. a odás hiányosságára valló vonásait . a férfiak homoszexualitását. inkább elfog amikazerepülés csekély kockázatát .

[Lewontin (230) ugyanezt a didaktikai fogást alkalmazta a Drosophila látszólagos homoszexualitásának magyarázatában. az ideg azonban ennek dacára továbbra is az aorta háti oldala mentén halad ozatosan megnyúlt. en az esetben tehát az "idõeltolódási effektus" egy speciális formájának a lehetõségével ke nk. de még az is csoda. köznapi nyelven szólva. emellett f ettségben minden köztes terméknek túl kell haladnia elõdjét. Semmi értel e tehát egy adott gén abszolút.esetében az agy és a gége grövidebb út semmiképpen sem az aorta háti oldala mentén vezet. az emlõsök távoli õseiben a szóban forgó ideg kiindul ig még valóban az aorta háti oldala mentén vezetett a legrövidebb út. a pleisztocén idõszakban valami egészen más dolog génje is lehetett. laryngeus recurrens). a környezettõl független fenotípusos hatásáról beszélni. hogy a különbségnek van genetikai összetevõje . mint egy nyíltan szexuálisat. pusztán azt i keztem szemléltetni általa.a környezetbe jelen esetben a genom összes többi génjét is beleértve. amelyet magyarázni kívánunk.amelyre J. anyáról anyára.a visszatérõ gé eideg (n. talán másképpen választotta volna meg az ideg útját kialakító embrio tokat. gondolatmenetünk végigvitele érdekében most mégi hogy a jelenségnek van genetikai háttere. mire j olna. a megváltozott szelekciós nyomásokban megnyilvánu ló környezeti változásokból ered. Ily módon tehát egy máskülönben alárendelt hím hozzájuthat a számára tilalmas A "besurranó hím"-hipotézist nem mint hitelt érdemlõ magyarázatot hoztam fel. amelyet magyarázni igyekszünk. Ám ológiai analógiánkat megvonhassuk. amelyben a domináns hímek háremet tar egy domináns hím inkább megtûr egy homoszexuálisként számon tartott hímet. mint azt az elõzõ bekezdés alapján gondolhatnánk. Akkor viszont fölmerül a kérdés: végeredményben elent az. hogy az a fenotípus. amellyel korábban foglalkoztunk. de az összes hozzá vezetõ terméknek is. elsõ sugárhajtómû tervezõi még teljesen tiszta rajzlappal kezdték. Ám képzeljük el. Történeti korlátok A sugárhajtómû azért váltotta fel a propellert. amelyek jelen környezetünkben homoszexuális fenotípust ered znek. csavarról csavarra. hogy a kör zások a magyarázni kívánt fenotípusos jellegnek a természetét is megváltoztathatják. hogy milyen könnyen kiagyalhatók és ugyanakkor milyen kevéssé m yõzõek az effajta magyarázatok. E jellegek eg ismert példája .illetve. hogy tökéletesek legyenek. Ha egy látnoki képességû isteni tervezõ a devonban megsej a zsiráf eljövetelét. Az összeállított sugárhajtómû bizony furcsa masinéria lett volna. Bár aló bizonyítékok nem túl meggyõzõek (366). A nyak megnyúlásával kerülõúttá vált. y a homoszexualitásnak van (egy vagy több) génje? Nem is annyira a genetikából. hogy ne csak a végterméknek kell tudnia repülni. Egy olyan társadalomban. a visszatérõ gégeideg mégis utat követi. hogy egy gén fenotípusos "hatásának" mint ko k csak akkor van értelme. Az emlõsök . lapvetõ mutáció ugyan még megváltoztathatta volna az ideg pályáját.] Én azonban valami egészen más kal fontosabbra akarok itt kilyukadni: újra csak arra. A szokásos értelemben vett idõelto fektus. Még ha volnának is olyan gének. szegecsrõl szegec fejlesszék ki. hogy egyáltalá Az állatok Heath Robinson [illetve Rube Goldberg-Gould (130)]-féle jellegei már nem ítélhe tõk meg olyan egyértelmûen. Nehéz elk hogy egy effajta "evolúciós technikával" megtervezett repülõgép képes lenne felszállni. ha arra kényszerülnek. Elképzelhetõ.el való párosodás érdekében. be kell vezetnünk még egy korlátot. Mint azt Syd . minthogy a megnyúlás egyes lépései nem igényeltek túl nagy befektetést. mint inkább a logikából következik az az alapvetõ igazság. hogy valaha. ez nem jelenti azt. A természetes szelekció azonban nem rendelkezik látnoki képességekkel.ugyanezt a fenotípusos hatást hozták volna létre. hogy egy másfajta környezetben . mert a legtöbb tekintetben jobb volt annál. ha ezt a hatást pontosan meghatározott környezeti tényezõkkel öss gésben vizsgáljuk . lehet.mondjuk pleisztocén kori õsei nk környezetében . A y adott X környezetben A génje. Ami mai környezetünkbe omoszexualitás génje. hogy elsõ sugárhajtómûvüket egy már meglévõ propelleres motorb e csak egy alkatrészt megváltoztatva. D. Valószínû. Ezt most azzal a finomítással egészítettük ki. egy korábbi környezet még csak nem is létezett. hogy Y környezetben B génjének bizonyul. Ebbõl a nézõpontból szemlélve nem várható el az állatoktól. jóllehet a génje már megvolt. hogy miképpen nyúljunk ahhoz a fenotípusos jelleghez. ha a hom szexuális és heteroszexuális egyedek közötti különbségnek genetikai összetevõje is van. de csak a korai embrion lyamatok fejtetõre állítása árán.különösen a zsiráf . A homoszexualitás nyilvánvalóan csak akkor jelenthet gondot a darwinisták számára. Currey professzor hívta fel a figyelmemet . Nevezetesen.

és mint írja (392). Wrightnál nagy . tanulmányoznunk kell a "kibúvókat zá-ció alól". Ha tehát acionizmusról" mindenképpen vitát akarunk nyitni.amely egészen jól ellátja feladatát. a termés es szelekció révén igazolódhat be. Mind több és több mintaszerûen monofiletikus eredetûnek hitt állatcsopor l kapcsolatban merül fel a polifiletikus származás gyanúja. A völ yeken való átkelés és a magasabb csúcsokra való felkapaszkodás akkor válik lehetségessé. hogy k lokális optimumok szorításából. meghökkentõen szemléltetik a tökéletes i korlátját. hogy egy származási sor végül eljut az optimumhoz. hogy példáju mentalistáknak is a torkukra forraszthatnánk a szót. Alighanem össze lehetne állítani a mutációkn zú sorozatát. ami az ember szemében "az" megoldásnak tûnik. még Jacob munk Sewall Wright (390) "adaptív felületként" emlegetett metaforája ugyanezt a felfogást tükröz a szelekció a lokális optimumokat állandóan elõnyben részesítve tereli az evolúciót a véger etesebb. így a szaporodás szempontjából ke genetikai kombinációk bizonyos valószínûséggel rögzülhetnek a populációkban". így fénynek keresztül kell hatolnia a retina huzalozásán . némiképp félreért angsúlyt nyer a genetikai sodródás. Hogyan egyeztessük össze ezt az egyé ként ésszerû felfogást a vadászó gepárd félelmetes nagyszerûségével. Az adott szervezõdés létjogosultsága pedig nem elõzetesen. mindkét szemük a fej ugyanazon oldalára került. mint a pleiotrópia valójában itt sincs szó ellentmondásról. hogy a gerincesek szemébe a retina mintegy fordítva épü be. Ahog ". mégpedig az evolúcióva ben..s eközben elkerülhetetlenül veszít zitásából -.ez idáig Darwin és mások nyomán azt hittük. amelyben a retina . én viszont .e tekintetben a sodró repét fogom hangsúlyozni. a y megtéveszthet bennünket". Ám éppen úgy. a természetes szelekciótól nem várhatjuk el. dél-amerikai és óvilági emlõsök körében. . Amire szükség van. majd olyan eseteket sorol fel. hogy az adaptív sz rvezõdés "hevenyészett munka szedett-vedett dolgokból. Jól mondta Pittendrigh (289). konverge ai között mutatkozik. Lewontinnak igaza van abban. hogy amennyiben a lokális optimumok határt szabnak a tökéletesség elérésének. Ám a példák és ellenpéldák sorolásával pusztán a tényeket kerülgetjük. hanem csak utólag. Miután nem rend lõrelátással. szánni való szörnyszülöttekként kell felfognu is-tele vannak rég elavult.ney Brenner megjegyezte. egyre jobban megközelítsék azt. mindkét tábor mindkét oldalon felsorakozh t. A fényérzékeny "fotocella"-sejtek ugyanis a retina belsõ oldalán helyezkednek el. például az ausztráliai. nevezetesen. am rõs szelekciót bizonyos idõszakokban gyengébb szelekció és a sodródás váltja fel. A sugárhajtómû analógiája azt su ogy az állatokat rögtönzésekbõl összefércelt. amely felderíti a lokális és globális optimumok viszonyát. amely lehetõvé teszi a származási sorok számára. a atómunka. ak sodródást "az alkalmazkodás egy alternatívájának" nevezi.Wrightot követve . Érzésem szerint valahol itt van annak a tényleges ellentmondásnak a kulcsa. például a nyelvhal külsejét mintha Picasso ötlötte volna ki: testük fu las. hogy "a valós populác es volta véletlenszerû géngyakoriság-változásokhoz vezet. Hogy megérthessük a természetes szelekció mûködését. hogy Hardy (170) szavaival éljek.a "megfelelõ irányba" néz. Másfelõl azo . a sarlós fecske aerodi . s emiatt a közbeesõ módosulatok mészetes szelekcióban erõsen hátrányos helyzetbe kerülnének a rivális.ahogy a ejûeknél is . hogy csak azért része sen elõnyben egy elõnytelen mutációt a kambriumban. amikor a legjobb taxonómuso k is lépre mentek. groteszk félmegoldásokkal. vagy a levélbogarak végletekig kifinomult álcázási képességével? És még ezeknél a példákn mást gyakorolhat ránk az a nagyfokú összhang. Lényegében ugyanez mondható el egy más furcsa jelenségrõl is. amely ugyanazon problémák különbözõ. globálisabb optimumok felé. annyiban a e határ átlépését segítheti (216). amelyet ebbe n a történeti korlátokkal foglalkozó részben boncolgattam. mielõtt elérné ezeket a sejteket. amik a lehetõség beköszöntekor éppen nak. Hardy egyébként a neoténia jelenségét tárgy a specializáció alóli egyik kibúvót. Ez a felfogás érdekes kontrasztot alkot Lewontin (230) véleményével. Fejlõdéstörténetük oly mélyen bevésõdött anatómiai felépítésükbe." (Az "összeeszkábálással" kapcsolatban 1. és így végeredményben némileg jobb hatásfokkal mûk változás azonban felborítaná az embrionális folyamatokat. hogy nincs olyan tökéletes konvergencia.a tökéle hat: a Wright-féle adaptív felületen a fenotípusokat a kisebb dombok tetején tartja. mert az "a krétakorban majd még jól jöh A félszegúszó halak. a természetes szelekció önmagában ..legalábbis bizonyos értelemben . amely végül olyan szem kialakulását eredményezné. Furcsa módon tehát a természetes szelekció gyengülése el ti annak valószínûségét. hevenyészett változa ben .

hogy "a trópusi Amerika esõerdeiben élõ hosszús nyú lepkék (Danaisz-lepkék. fehérlepkék.. és . Bár idevágó magyarázatába Turner nem vonja bele a sodródás jelenségét. és az egyes mimikricsoportok korlátlan számban élhetnek egymás mellett. de jaj annak a mutáns egyednek. Bizonyos fokig eltérõ egyedfejlõdési rendszerükbõl következõen a két orrsza zokra a szelekciós erõkre némileg különbözõ módon válaszolt. nászrepülés alkalmával. mely szerint "a változékony csüngõlepke (Zygaena ephialtes) Dél-Euró fehérpettyes álcsüngõlepkéhez (Amata phegea) hasonult. sta ensúlyi állapota lehetséges. Ha két mintázat között a különbség már gy ahhoz. nem használják fel eme ké ségüket. tarkalepkék.bármilyen legyen is a többs határozott elõnyöket jelenthet. egyetlen gerinces sem fejlesztette ki ezt a harmadik pár végtagot. és hogy e szerint egy adott származási sorban a szárnyak hiányát a lelõ mutációk hiányának kell tulajdonítanunk." Mindez alapjában véve igaz." A r-féle mimikri egyike azon ritka eseteknek. alighan em azért. ha nem venné e túlságosan gyakran -. Vegyük Lewontin (230) példáját : "Bár nagyon valószínû. hogy tanulm zuk a "völgyek átszelésének" genetikai részleteit.bár e fajok mindegyike egyetlen. hogy a sertésnek pusztán a ncs szárnya. hogy egyetlen mutáció áthidalhassa. phegea elterjedési területén kív -Európában még ma is oda tartozik. mielõtt a józan ész szavát követõ.. emberközpontú gondolatmenetünk végén ogy minden állat bizonyosan jó hasznát venné egy pár szárnynak . Ha a dolog lényege a megfélemlítés (illetve a szexuális csábít valaha Fisher tanította). az afrikai viszonyok között pedig két lenne szükség. tényleg nehezen volna elképzelhetõ. mert az ehhez szükséges genetikai változatosság soha nem állt rendelkezésre. Charles Darwin kivételes éleslátásának egyik ékes bizonyítéka az óceáni szigeteken élõ rova ságával és a szárny birtoklásának költségeivel foglalkozó fejtegetése.maguk a 'csoportok' az amerikai trópusok majdnem minden élõhelyén együtt fo rdulnak elõ. meghatározott 'mimikri-csoport ba' tartozik . az afrikai ragadozók ellen viszont két tülök nyújt hathatósabb védelmet. a többséggel való puszta azonosulás .E kibúvók egyik. még ha a természetes szelekció erõssége változatlan is. noha eredetileg a csüngõlepkék. az afrikai orrsza k viszont kettõ. életfogytig tartó föld alatti életmódjára. Ha ugyanis a tülök valóban a ra elleni alkalmazkodást szolgálná." A d gra azonban más ésszerû magyarázatot is találhatunk. a konvergencia létrejötte gyakorlatilag lehe tetlenné válik." Lewontin (229) egy ennél általánosabb elméleti szinten így fogalmaz: "A genetikai összetéte k. hogy Lewontin ez esetben egy nem triviális és rá nem is jellemzõ "adaptacionis ta" hibát követett el az orrszarvúak tülkével kapcsolatban. Ami még furcsább. amely eltér a bevet t szokásoktól (263)! A rendelkezésre álló genetikai változatosság korlátai Bármilyen erõs legyen is a potenciális szelekciós nyomás. mert a szelekció soha nem kedvezett a sertésszárny kialakulásának. növ ek stb. Lehetséges. hogy az ázsiai ragado llen egy tülök. ha nincs genetikai változatosság.. azután meglehetõsen drasztikus módon megszabadul tõle: tõbõl lehara letöri. teljes egészében a szelekciós folyamat megindulásakor végbemenõ v erû eseményektõl függ. el tató az a megjegyzése. amelyre hatását kifejtheti. Ez esetben a völgy átszelése abban állna az egyik lepketípus kiválik saját mimikricsoportjából. semmiféle evolúciós változást nem ozni. d jegyezni. felkészülve elkövetkezendõ. a királynõ számos hangyafajban csak egyszer használja szárnyát. egymástól jól e intázatot viselnek. A tülök a ragadozók elleni védekezéshez való alkalmazkodás jegye. tudnak szárnyat növeszteni.. Nagyon is ó osnak kell lennünk. E fejtegetés számunk . és az A. Turner (358) hívta fel a figyelmet arra. A fenyegetõ magatartás egyes részletei és az ezekkel kapcso os szervek tetszõlegesek lehetnek. sokszor többféle alternatív. számunkra alighanem tanulságokkal szolgáló esete a pillangók Müller-féle m e. ahol már közel állunk egy "történeti korlát" te s genetikai hátterének megismeréséhez. és végül egy másik mimikricsoport "v esik "csapdába". az viszo m igaz. ha viszont dolgozóként nevelkednek. hogy egy egytülkû orrszarvú hátrányos helyzetbe kerülne az egyik kontinensen gy kéttülkû pedig a másikon. amennyiben királyn . hogy egyes gerinceseknek a mellsõ és a hátsó végtagjuk me szárny is. mint ahogy megvannak az elõnyei is. Hogy a genetikai összetétel terében az adott populáció ezek kö k adaptív csúcsot éri el. medvelepkék) hatféle. hogy az indiai viszonyok között egy tülökre. A nõstény hangyák például. Nyilvánvaló y birtoklásának ugyanúgy megvan az ára. Egy példa: az indiai orrszarvúnak egy tülke van. ugyanakkor nem keverednek egymással.az orrszarvú tülke a fajon belüli küzdelem és megfélemlítés eszkö elõfordulhat. ugyanakkor lehetõséget nyújthat arra is. Ám látszik valószínûbbnek .. Müller-féle mimikricsoportjába tartozott..még akkor is.

lehet. ettõl függetlenül Lewontinnak feltétlenül igaza van abban. hogy ugyanezen képességgel egy vele rokon kaparódarázsfaj. Ma Smith (256) egyik tanulmányát például a következõ szónoki kérdéssel fejezi be [1. mint bikaborjú. Maynard Smith ezt arra alapozza. 177. hogy "a mesterséges szelekció. De ha egy állat vala szetett szervével vagy összetett és idõigényes magatartásmintájával van dolgunk. és csak azér cs neki. a Sphex ichneumoneus em rendelkezik. A marhatenyésztõk a magas tejhozamra. Ám azt is hozzátette. bár már szinte hallom a kóru onyíthatatlan! Tautologikus! Légbõl kapott!" De térjünk vissza eredeti problémánkhoz. illetve visszafejlõdése irányába hatni. tovább finomítva. hogy az alkalmazkodás iránt érdeklõdõ biológ s nem mehet el ama kérdés mellett. amelyben az optimalitási elmélet által megkívánt genetikai változatosság a jelek szerint hogy azt Maynard Smith (258) is elismeri .hiányzik. sõt aggasztónak találom. Ha ugyanis egy r viselõje elsõ alkalommal érkezik a szigetre. Lehet.danivalója: a szárnyas rovarokat az a veszély fenyegeti. még (75) m választanak el tejet a hím emlõsök? Ne menjünk most bele annak részleteibe. hogy e rovarok némelyike nemhogy szárn lan lenne. hogy a rend ezésre álló genetikai változatosság korlátaira nagyobb figyelmet kell fordítanunk. de én ezt a tényt igencsak meglepõnek. valószínûleg incs meg a szükséges genetikai változatosság. hogy Maynard mith szerint miért kellene a hímeknek tejet elválasztaniuk. avagy e delmeskednek-e a mesterséges szelekciónak. de különlegesen nagy szárnyakat visel. hogy a szél a nyílt tenger fölé so ja õket. a madarak "hangyafürdõje".hajlamosak vagyunk azt hinni. mind határozottan idõ. hogy e magatartásmi ták darwini értelemben vett szelekciós elõnnyel rendelkeznek. mint a méhek már említett tánca. Messze a legésszerûbb munkahipotézis. ha a vizsgált fajjal rokon egyéb fajnál vagy ugyanazon faj esetében. Tény. illetve szelektált jellegrõl lett légyen is szó". Egyrészt: annak ugyan van a rendelkezésre álló mutációk hiányával magyarázzuk. az érvelés megfordítását azonban sokkal nehezebb alkalmaz ulajdonképpen föltételezhetjük.és mellett meglehetõsen összetettek. különbözõ betegségekkel szembeni ellenálló képes adalra szánt bikák esetében akár a vadságra is minden különösebb gond nélkül tudnak szelekt ipar szempontjából nyilván óriási eredmény volna. a rossz úszóknak pedig az. modelljét r . Egyes esetekben már e szelek ciós elõny természetére is fény derült (347). bármely faj esetében alkalmazható. hogy téved. nagy test méretre." Keresve sem találhatnánk ennél elegánsabb evolúciós okfejtést. Maynard Smith-szel (257) egyetértésben . Lewontinnak vitathatatlanul igaza van abban. Helyzetük hasonló a partközelben hajótörést szenvedett tengerészekéhez : a j lenne a jó.) ebben látta az okát annak. ha a tenyésztést úgy lehetne irányítani. hogy k les esetrõl van szó. hogy annak létrejöttében a természetes szelekciónak kellett közremûk olyan magatartásminták. hogy vajon ellenállnak. hogy melyik esetben marad fenn több egyed: ha sikerrel megküzdenek a széllel. E szemsz gen fontosnak látszik a jellegek széles körérõl kideríteni. hogy sokan. mert õseiben soha nem léptek föl az ehhez szükséges mutációk. Az egyik legismertebb eset . minden oku gvan a feltételezésre. hogy a szigeten élõ rovarok közül nak visszafejlõdött a szárnya. miért nem jelentkeznek az állatoknál alunk hasznosnak vélt adaptációk. szarvatlanságra. Ám az erre irányuló kísérletek rendre csõdöt mondanak. bár szervezetrõl. eddig még mindig hatékonynak bizonyult. o. hogy a sertésnek jobb lenne. Szeretném hinni. kis testméretre. "Mindez tökéletesen összeegyeztethetõ a természetes szelekció mûködésével. hogy "a megfelelõ típusú tikai változatosság általában adott". hogy csak saját biológiai intuícióm té eg. Közbevetõleg érdemes fölemlítenünk néhány egyszerû meggondolást. Ez az érvelési mód. ha még jobban tudnának úszni. Fishernek (108) a nemek arányával kapcsolatos elmélete. magas húshozamra. a bots bálódzó mozgása vagy a sirályok tojáshéj-eltávolító viselkedése. A késõbbiekben bemutatok majd egy esetet lyben az ásódarazsak közé tartozó mezei hernyóölõ (Ammophila campestris) egy ismert képessé világossá. ha volna szárnya. essen.bár az õ és Lewontin felü atlan genetikai tudását nélkülözve . de másfajta v onyok között megjelenik a szükséges változatosság. néhány ritka kivételtõl eltekintve. vagyis hogy lehetne-e valaha is szárnya a sertésne . A második ésszerû meggondolás abban áll. hogy a rendelkezésre álló mutációk hiányának hipot rejébõl. ha egyáltalán nem tud a roncsokba kapaszkodnának. Darwin (77. hogy az adott esetben rendelkezésre áll-e mutációs válto osság. vagy ha ezt meg sem kísérelve ritkán vagy egyáltalán nem pnak szárnyra. a természetes szelekció aszerint fog a szárny ekedése.

amely meggátolja. hogy a szóban forgó származási vonal éppen a Sewall Wright-féle adapt "tollazottsági" csúcsához vezetõ kaptató lábánál ül. mint az. hogy a hím emlõsök pusztán azért nem választanak el tejet. és kérdésére valójában annyi a válasz: azért.valószínûleg létrejött volna a tollak kialakulásához vezetõ mutációk s lcskifejezés ez esetben az "elegendõ idõ". de mire a tollkezdeménnyel rendelkezõk (amelyeknél a tollkezdeménynek alkalmasint egy pikkelyszerû átmeneti állapoton is keresztül kellett mennie) kialakultak volna. (Fogadni merek. E két álláspont között azonban van átmenet is. hogy a szükséges mutációk lé bennük. A szélsõséges antiadaptacionista azt válaszolná. mivel a nõstények összes génje a hím elõdökben is jelen volt.) Végül. A madarak szárnyát tollak.értve ezen a megfelelõ mutációkat. ho ek evolúciójának egymáshoz viszonyított sebessége arányos az egyes jellegek mögötti genetik atosság mértékével. hogy a rendelkezésre álló g tikai változatosság behatárolja a minõségi adaptív evolúció lehetõségét. a genetikailag hím állatok hormonkezeléssel laktáló nõstényekké változtathat a okfejtés érvényét. hogy vajon ez a kérdés különbözik-e a "mi a sertésnek szárnya?" kérdéstõl.annyit kérdezni. Ott azzal a szelekcióval foglalkoztunk. a másik pedig a bõrredõ típusú szárnyhoz vezetett. mert a hímeknek nem fize jelválasztás. És valóban. hogy visszafordu on. Ahogy a folyó is a legkisebb ellenállás irányában. hogy rendelkezésre áll-e.a denevéreket sosem érte az a szerencse. és meglehetõsen jó hatásfokkal mûködött. sokkal finomabb megközelítésre van szükségünk annak a kérdésnek a tiszt y a különbözõ fokú mutabilitásnak milyen evolúciós következményei lehetnek. korábban még fennálló lehetõséget. a denevérekét pedig bõrredõ alkotja.és ez itt a lényeg . Nem húzunk ezzel éles határvonalat a lehetetlen lehetséges mutációs változatok közé.bár a toll alighanem a madarak és a denevérek számára egyaránt megf lenne a bõrredõnél . hogy a hím emlõsökben is megvannak a tejelválaszt es gének. hogy a tolla zárny nemcsak globális optimum. ha mindig azokat az egyedeket szaporítanám tovább egymá lyek a leginkább érzékenyek a hormon . Akárhogy is legyen. hogy ki tudnék nemesíteni egy ontán módon laktáló hím változatot. Ezt a gondolatot egyébként más helyütt fejtettem (89). de .ha elegendõ idõ állt na rendelkezésükre .fokozatosan csökkentett .már túl késõn. amelyre az adott szelekciós nyomás hatással lehet. mert ez "ne eszükbe" . az az. A bõrredõ-mutációk megelõzték en túl magasra jutott a bõrredõ adaptív csúcsa felé vezetõ kaptatón ahhoz. . egy igen lényeges gondolatmenetnek szolgálhat kiindulópontjául. Esetünkben ez annyit jelent. Tudjuk. E gondolatmenet bejárás z vizsgáljuk meg az alábbi. amely az evolúció két alternatív útja közül választhatott: feltételezésünk értel a tollas szárnyhoz. hogy a származási vonalak kimenekülh essenek a lokális optimum szorításából. Könnyedén megmászhatná ezt a kaptatót. zegzugos úton . a harmadik kézenfekvõ meggondolás értelmében egy már meglévõ változatosság egyszerû. hanem arról is. amelynek a f a létezõ sertésekénél kunkoribb. amely számomra mindkét szélsõségnél Fogadjunk el annyit az adaptacionistától. hogy a denevérek õseiben . Lew ntinnak (230) igaza van. vagyis ha a aldwin-Waddington-effektust alkalmaznám a gyakorlatban. amikor így ír: "Nemcsak arról van szó.mennyiségére. bármelyik legyen is a "megfelelõb A meggyõzõdéses adaptacionista válasza az lenne. Nem elég egysze n vagy semmi" alapon . egyáltalán nem az. Ami szempontunkból lényeges." Véleményem szerint ez a tény. avagy nem áll rendelke zésre olyan genetikai változatosság. Lehet. hanem egyben a legközelebbi lokális optimum is. könnyen elképzelhetõ. a bõrredõ t sú szárny már régóta létezett. hogy a madarak szempontjából nyilván a to a denevérek szempontjából viszont a bõrredõ a megfelelõ. minõségi változás jelentkezzék. illetve bõrredõkezdeménnyel rendelke . hogy lõsök között egyaránt kialakulhattak tollkezdeménnyel. Furcsa parabolánk értelmében elképzelhetõ ugyan. kissé furcsa példát. mint mások. Jelen esetben viszont egy olyan származási vonallal n dolgunk. hogy egy gyökeresen új. Egy szárnyk endelkezõ sertést feltételezni ésszerûtlen dolog. ám egy olyan mutáns sertést. Más szóval. A fentiek lényege szorosan összefügg az adaptív felszínnel kapcsolatban mondottakkal. e valószínûbb.nem pedig légvonalba fut a tenger felé. hogy . hogy a két állatcsoport szárnya nem ugyanolyan módon épül fel. ióknak kellene rendelkezésre állniuk. Vajon mi az oka annak. és a hím utódokba i d. hogy tációk létrejöttek. az elõzõekben tárgyalt történeti korláto ve. a származási sorok evolúcióját is az adott pillanatban rendelkezésre ál atosságból válogató szelekció hatásai szabják meg. Ha valamely származási sor evolúciója má y bizonyos irányban. ez önmagában is kizárhatja a többi. hog utációk mennyiségi értelemben valószínûbbek. pusztán azt a tagadhatatlan tényt nyilvánítjuk ki.osszul építette fel.

azzal a ténnyel áll összefüggésb rmészetes szelekció a lehetséges alternatívák közül mindig a jobbat választja ki. de olyan olcs lyen olcsón csak lehet".obális optimum felé vezetõ utat.ahogy a folyó is . Bármely terv ly "jobban" sikerül. volúció elmélete feljogosít bennünket arra. ho a munkájában figyelembe veendõ korlátozó tényezõk. hogy a ve rseny elemét tökéletesen figyelmen kívül hagyja. és emellett a legkisebb ráfordítást igényli. McCleery megelégszik azzal. hogy a tökéletesedést jelentõsen korlátozhassa. gon olatébresztõ munkáját idézve kimondják: "Egyes morfológiai jellegek sokféleképpen módosulha lakulhatnak. Az már nézõpont kérdése és gyakran y e tényezõk közül melyik milyen súllyal essen latba. av vezheti a vázat titánötvözetbõl is? Mennyit fordíthat a szárnyakra. Csak tollat és csontot használhat-e. teljese ne a ragadozóktól. Min az. A "megfelelés" elméletével az a baj." Én azonban enyhíteném ezt a "lehetetl nt": szerintem itt nem abszolút gátról. ha nekünk sikerül. akik Vermeijnek (359) a morfológiai változékonyság matematikájával kapcsolatos. amely megfelel a specifikációban f oglaltaknak ("kielégíti" azokat). a puszta fennmaradásnál azonban többre képesek. A mérnököknek adott op alizációs utasítások tehát végsõ fokon az utasbiztonság. amit ez idáig áttekintettünk a történeti korlátokkal kapcsolatban .a származási sort a végsõ tökéletesség vágányára állítja. nagy valószínûséggel visszautasítás el a kikötéseket olcsóbban is lehetett volna teljesíteni. Költségvetési és nyersanyagkorlátok "Ha a lehetségesnek nem volnának korlátai. hanem pusztán mennyiségi korlátról van szó. . Míg az optimus szó "legjobbat" jelent.v szról szakaszra vájja medrét. hogy a priori még szigorúbbak legyünk. még yösebb mutációktól várható haszon kedvéért. például hogy "a hídnak tíztonnás terhelést kell kibírnia" a repülõgép szárnyának csak akkor szabad eltörnie. V téneti egymásutánjának termékei. esetünkben annyival. amely . a kényelem. Simonnak a "megfeleléssel" mint az optimalizálás alternatív l kapcsolatos elképzelésérõl. Ha egy m elõnyös. A természetes szelekció . A lényeget tekintve tehát egyetértek Goulddal és Callowa (134). és a rendelkezésére áll yit áldozhat mondjuk a tojások képzésére?" (92) A gyakorlatban a mérnöknek általában a mini erbírás specifikációit adják meg. Maga a specifikáció tulajdonképpen önkényes utasítás. de rögtön tudni akarná. miközben más jellegeknél ez lehetetlen.most pedig tessék megépíteni." (258) "Ha egy mérnök szabad . Míg az optimalizáló rendszerek valaminek a maximalizálására t Simon megfelelõ rendszerei beérik a legszükségesebbel. Én azonban úgy gondolom. amelyek e fejezet tárgyát képezik. hogy a biztonsági hatá gnagyobb terhelés háromszorosánál húzzuk meg. Nem szentírás. A (meliorálás) szó több szempontból is kifejezõbbnek tûnik. alacsonyabb biztonsági határokat szabnak. mivel olyasvalami elér llja. hogy a mutációkból olyan sorozatot állítson össze. mint amit a specifikáció kikötött. mindig a lehetõ legkisebb ellenállás irányába fordulva. a katonai repülõgépeknél . Nézetem szerint tehát a változatosságnak nem kell abszolút n hiányoznia ahhoz. hogy felrója: az effajta "megfel elési" elméletek nem sok kísérletes munkához szolgáltattak alapot. hogy önmagukban mennyire életképesek. a melior csak "jobbat". minõségi hatásai lehetnek. amit egy mérnök általános értelemben a lehetõ legjobb tervnek nevezne. a légkör s tényezõk anyagi szempontból való megítélését tükrözik. a legtökéletesebb fenotípus örökké élne.Wright adaptív fels lehetõ legkisebb ellenállás irányában kanyargó folyóig -. Jól követhetõ bevezetésében. A termész rendelkezik elõrelátással. mivel ésszerû középutat jelent a és a megfelelés között. végtelen számú tojást rakna és így tovább. A par sorakozó fajok távolról sem tökéletesek. hogy másnak ne sikerül Másrészt viszont az "optimalizálás" is elég szerencsétlen kifejezés.bár i en járhat hátrányokkal . a sebesség. a szelekció semmi esetre sem fogja elvetni a késõbbiekben esetleg megjelenõ. ha a fellépõ nyomóerõ eléri az elképzelh rbulencia során kialakuló erõk háromszorosát . meg tudná ugyan tervezni a madarak számára »ideális« szárnyat. holott az mindenfajta élõlény számára alap Vidal szavait kölcsönözve: "Nem elég. amelyet a McFarland-féle iskola etológiai optimalitási elmélet leery (244) említést tesz H. Az élõlé sztán aszerint szelektálódnak. legfeljebb csak a jobbat képviselik az adott idõben éppen uló alternatívák közül. Az is kell.a polgári gépekhez yobb kockázatot megengedõ. A. életben maradásukat má l való folytonos versenyben kell kivívniuk. A legjobb terv mindig az. Az optimalizál ve nem vesz tudomást a tökéletesedés azon korlátairól. amennyi az élet en maradáshoz éppen elegendõ. Pusztán mennyiségi féke drámai.

hogy juk: bármilyen biológiai optimalizációs elmélet. Elõfordul. míg a két nõstény valamelyike -am elyet ez esetben vesztesnek nevezhetünk . yatlan társaik (J. hiszen a test elülsõ vége e megnagyobbodik. Mi is azokért a javakért szoktunk igazán atatosan küzdeni. amelyek megszerzésére már sokat áldoztunk. Egy madár azokat az erõforrásait. hogy eladdig mennyit fordítottak rá. éppolyan alapigazság. A biológiai valutaátváltás. akik mindenkor .az aerodinamikai stabilitás érdekében .otthagyja a fészket. annak tulajdonjogát. amivel munkánk során szembetaláljuk magunkat. 281). nem befolyásolja õket a vita tár zõ fészek "tényleges értéke". a biológus azonban nem engedheti me agának ezt a fényûzést. Minden kritikát megérdemel az az adaptacionist a. hogy a jövõben mennyi hasznuk származhat belõle. amelyet naiv ökonómiai szemlélettel rögvest a maladaptív" jelzõvel illethetnénk. 7. Valamilyen módon azonban a természetes ciónak is ki kell nyilvánítania nézeteit. sõt nemritkán meg is feledkezünk a költségekrõl a biológiai funkciók t . sem vitákról n ni csakis mi. hogy abban az idõben. eg yben az általa összehordott szöcskéket is a gyõztesnek engedve át. és ebbõl kiindulva meghatározni. hogy mik is ezek a korlátok.hosszabb farok k ifejlesztését teszi szükségessé.. A megnövekedett agy leh zi a viselkedés finomabb összehangolását a környezet egyes tényezõivel. mondjuk csak a szárnyak aerodinamikai tulajdonságait veszi figyelembe..Az állatok és a növények evolúciós megtervezésében sem különbözõ nézetekrõl. nem pedig aszer nt. amelyek a l lgálnak majd táplálékul (1. amelye zmai kifejlesztésére fordított. bár a matematika nagyszerû dolog. hogy az ál lat testének "belgazdasága" valahol másutt meg fogja érezni a szárnyak teljesítõképességéne El kell ismernünk. Csak megbecsülés illetheti azt a maroknyi biológust. 244).nem beszélünk. amikor a jövõbeni kilátások józan gazdasági mér etõen abbamaradt a Concorde repülõgép fejlesztése. Elvileg érdekes lenne föltételezni. A faj egyedei ugyanis látszólag a "Concorde-csapda" fog lyai: aszerint ítélik meg készletüket. A szárnyas levéltetvek kevésbé termékenyek. tojásképzésre is fordíthatta volna. ilyenkor mindig harcra kerül sor. egyáltalán nincs szükség rá ahhoz. A következõkben néhány olyan konkrét kísérleti eredményt tekintek át. hogy ezt az adaptív szervezõdést kompromisszumok szövik át 349). mint az a régi szólásm hogy "semmit sem adnak ingyen". hogy egy állat bizonyos korlátok között valaminek az op alizálására törekszik. amit McFarland és munkatársai "fordított optimalizál " neveznek (pl. például a "gonádegyenértékesre" való átszámítása alig etett feladat. ez lehet a magy ta. Ez a vezérelv az ember lélektanában is jól ismert." E téveszme egy másik példája azok egyik kedvenc jelmondata. a szárnyizmok. Nagyon vázlatosan a következõkrõl van nõstény kaparódarazsak fullánkjukkal megbénított szöcskéket cipelnek fészkükbe. Korábban már idéztem Pittendrigh megjegyzését az adaptív szervezõdés hevenyészett voltá m szabad azonban elfelejtenünk. Talán egynémely bírálatnak. akik igyekezne egbirkózni e probléma részleteivel (pl. eleve kudarcra van ítélve. hogy sokan vagyunk olyanok. A fejméret növekedésének azonban ára is van. Egy mérnök csökkentheti a matematikai nehézségeket azzal. Leszûk zata lenne ez annak a megközelítésnek. az evolúciós színjáték nézõi szoktunk. hogy két nõstény ugyanabba a fészekbe h t. Másrészt viszont. akik . ami viszont . Hogy minden evolúciós alkalmazkodásnak ár . A Brockmann által tanulmányozott Sphex ichneumoneus nevû kaparódarázsról kimutattuk (92). legyenek azok múltb vagy jelenlegiek. S. fejezet). összemérve például a predáció kockázatát az éhezé egy további nõsténnyel való párosodás elõnyeivel. ami viszont. a félbehagyott program befejezését követ k érve így hangzott: "Már eddig is nagyon sokat költöttünk erre a vállalkozásra. khez történetesen nekem is közöm van. a predátor ellen õrségbe költségeinek valamely közös valutára. és megfeledkezik arról. hogy a teherbírásn egy önkényesen megválasztott küszöbét veszi figyelembe. h gy rendelkezik egy olyan viselkedésformával.ha nem tagadjuk is fontosságu kat . az éneklésre szánt idõ. 245. amely nem vesz tudomást a felmerülõ költsé promisszumokról. "elõzetes befektetésnek" pedig minde setében a fészekbe általa hordott szöcskék számát tekintettük. aki az állat testének vagy viselkedésének csak egyik aspektusát szemléli. Az elõbb említett "Concorde-cs a" onnan kapta nevét. Eredményeink szerint a nõst g saját befektetésükkel arányos ideig harcolnak egymással.ami az elvesztett lehetõségekben méretik -. most már n zakozhatunk. Kennedy személyes közlése). A harc addig tart. Megfigyeléseink során e ek "tényleges értékének" a benne lévõ szöcskék számát.

Lehetséges-e. 39). hogy meggyõzzem kollégáimat: a Concorde-csapda. általuk "általános anyagháborúnak" nevezett stratégiával. hogy a fészekben lévõ szöcskék száma való azt azonban egyikük sem tudja. az va izonyos korlátok között a lehetséges optimumnak tekinthetõ? Adott volt tehát a kérdés: vanan korlát. nõstényei takarékoskodnak helyzetfelmérõ képességükkel. A darazsakban minden bizonnyal kialakulhatna a fészektartalom felmérésének kép ssége. Brockmann-nal felismertük a darazsak viselkedésének eme vonását. ak azok a korlátok. Az a válasz. és a lárvát táplálékával együtt sorsára hagyja. mégiscsak csapda! De aztán elkezdtük részletesebben megvizsgálni. és megvizsgáltunk bizonyos mode ket azzal kapcsolatban. Az Ammop t egyszerre több fészekbe is hord táplálékot.min ergiaigényes berendezést . hogy miben is állhatnak ezek a korlátok. 1. a mi esetünkben is a lényegre tapint: ". mivel az egyszerû optimalitási elvet Mayna d Smith (253) "evolúciósan stabil stratégiáival" (ESS-koncepció. 93) sok energiá fektettem abba. hogy ezt örök idõkre szóló. A darazsak esetében úgy látszott. a mezei (Ammophila campestris) már régóta ismert. Mindkettõ arra is "számíthat". amely mellett a darazsak Concorde-magatartása a lehetõ legcélravezetõbb viselke dési mód? A kérdés tulajdonképpen bonyolultabb volt ennél. némileg zavarba jöttem. A darazsak esetében feltételezett korlátra . noha egész nap hordja a táplálékot. Úgy tûnik tehát. hogy a természet bizonyos korlátok között optimalizál. független bizony n (38. hogy a nõstény egész nap aszerint s hogy reggeli körútján mit talált az egyes fészkekben.a háborúk folytatása mellett kardoskodnak: "Nem lesz majd hiába.kikapcsolják. ahol b az õ maga által fog kék számát jelöli. a nõsténynek két vagy három növekvõ lárváról ell. hogy a "helyzetfelmérõnek" igen magas az üzemeltetési költsége. hogy a költségek mily rlátozó tényezõt jelenthetnek. fejezet) kellett fe lcserélnünk. Bár az analógia furcsának tûnhet. az optimalizá itériumokkal és az öröklõdéssel kapcsolatosak.. ha P. ugyanakkor a vadászat során kifejtett erõfeszítéseiket valamilyen módon le tudják kor a két szemben álló darázs birtokában lévõ információk között egyfajta aszimmetria alaku ettõ "tudja". Nincs okunk azonban arra. hogy ebben a helyzetben a várható ESS megközelítõleg megegyezik a Bishop és Cannings (27) által már ki . Baerends személyes közlése szerint) e költségen valójában csak az igénybe vett idõ érte . de csak bizonyos költségek árán." Mikor dr. mindez bizonyosa rra utal. amelyet Maynard Smith (258) adott az effajta ellenvetésekre. hogy egy állati viselkedés valamilyen optimalizáló rendszer X korlátok ti mûködésének eredménye. Egy.. Ha azt az általános kérdést igyekeztünk volna megválaszolni.nevezetesen. hogy érzékelõrendszerük képtelen k tartalmának megítélésére . Ettõl még azonban az optimalitás elvének megfordítása használható megközelítés ikerül kimutatnunk. mégpedig alighanem azért. hogy fészke tartalmát mindennap felméri (10). jóllehet lélektanilag érth tõ. hogy mennyivel. amelybe ezután egyetlen petét h majd a fészket talajjal tölti fel. Tekintsünk most el a matematika etektõl. amelyek a korlátokkal. visszavonhatatlan korlátn k tekintsük. egy model l vizsgálata során nem azzal az általános kérdéssel foglalkozunk. hogy a kiterjesztett anyagháború-modell igencsak emlék ztet a darazsak Concorde-viselkedésére. hogy ami maladaptív viselkedésnek tûnik. Egy potézis részleteinek post hoc módosításával ugyanis végül mindig el lehet jutni egy olyan v hoz.ugyanazon darázspopulációval kapcsolatos más. meg kell vallan om. e megközelítési mód révén esetleg arról is megtudhatunk valamit. hogy annyi hõs katonánk e pusztult. hogy a fészek legalább b számú szöcskét tartalmaz. Grafen (139) kimutatta. Specifikus hipotéziseket teszünk vizsgálat tárgyává. hogy az állatok optimalizálnak fenti meggondolás kapcsán könnyen a post hoc okoskodás vádja érhetett volna bennünket. mert én magam is (83. amely megfelel a megfigyelt tényeknek. és reggeli inspekciójuk után . és felméri az egyes fészkek tartalmát. táplálékigényük is el n reggel elvégzi szokásos "inspekciós körútját". hogy a természet optimali . Kís erends megváltoztatta a fészek tartalmát. és kimutatta. szempontunkból az a lényeg. a Sphexszel rokon kaparódarázsfajról." Jelen esetben abból az általános feltevésbõ ki. még akkor is. 7. Minthogy a koruk különbözõ. hogy a szóban forgó korlát érzékelési képességükkel függ hogy a darazsak valamely ok folytán nem képesek a fészkükben lévõ megbénított szöcskék szám ozására. amelyek mind külön fészekben laknak. amelyek között az állatoknak létezniük kell. A fészkek tartalma a nap más szakasz már nincs befolyással a viselkedésére. A S hex nõsténye egyszerre csak egy fészket lát el táplálékkal.

nincs megfelelõbb mutáns. Ám ugyanez az adaptacionista igencsak aggályoskodó lehet abban a kérdésben. de csak azokban a viszonylag ritka esetekb n. hogy a természetes szelekció feltételezhetõen mely s n mûködött. Szelekció az egyik szinten . hogy az alkalmazkodás "elõnyös". egészen másfajta adaptációkra számíthatunk. azokat a géneket tekintve. A panglossiánus eltûnõdik a nemek 1 : 1 arányán. a teremtés tana pedig nem ad alapot arra. mint ha az zintjén mûködik. tökéletesen mindegy. az gyakran ki sem derül). mit itt a hallgató . az egyedszelekcionista adaptációkként tart számon. hogy méltánytalannak higgyem Gould és Lewontin (136) vélem . és nem hitt az evolúcióban. a k a szóban forgó jellegért felelõsek. jóllehet a populáció szaporodásá l sem járulnak hozzá. bár a többnejûsé endszere rendkívüli hátrányokat jelenthet a populációra nézve. Ez a hallgató vallásos fundamentalista nevelést kapott. akár Isten tette azzá.tökéletlenség a másikon E könyv egyik fõ témája annak meghatározása. majd azt mondja: ez így van re szen így vész kárba a legkevesebb a populáció erõforrásaiból. amelyek a szükséges idegi és érzékelési elemek létrehozásánál jelentkeznének. és el szolgál a. Nézetem szerint a neodarwin daptacionizmus egyáltalán nem valami átfogó hit abban. A fészektar képessége ugyan jelenthetne számára némi elõnyt. amikor egy fészek táplálékkal való ellátása során vetélytársa akad. a többiek pedig csoportba verõdve agglegényéletet felélik a populáció élelmiszerkészleteinek csaknem felét. ennek alapján azután kiszámítja a populáció evolúciósan stabil ál panglossiánust teljesen összezavarja. Ez a legfõbb okom arra. És itt van a kutya elásva! Az ember azt gondolhatná. mint az Ammophilának. hogy megismerje annak a szelekc iós folyamatnak a természetét. hogy minden úgy a legjobb. hogy mit is szabad "optimálison" és "jobbon" értenünk adaptacionista . mi tudná hát egy fundamentalista nézeteket valló hallgató is hasznossá tenni magát annak földe hogy miben állnak ezek az elõnyök? Szerintem azonban ez az érvelés nem helytálló. azokat a beruházási költségeket is megs . Az adaptációs magyarázatok többségét. A neodarwini adaptacionista v t részleteiben is végiggondolja azoknak a géneknek a sorsát. amelyeket a panglossiánus magától értetõdõknek tal i adaptacionista visszautasítja. hogy a szervezet minden ízében "o ptimális adaptív válasz a kihívásokra". A n odarwini adaptacionista viszont ragaszkodik hozzá. az egy másik enti rányos lehet. hogy a nemek aránya a többnejûségben élõ fajoknál is a hímek csekély kisebbsége háremet tart. Ebbõl pedig egyenesen következik. ahogy va n. amellyel az Ammophila is csínján bánik. Könnyen elképzelhetõ ségek ilyenformán meghaladnák a bevételt.valójában panglossiánus . így a Sphex esetében a szelekció nem részesítette a helyzetfelmérõ képességet.hogy az alkalmazkodás a természetes szelekció vagy Isten mûve-e. hogy az is Isten mûve. amely szerint a szükséges mutációs változatosság soha nem jött l mészetesen nem zárhatjuk ki az utóbbi feltevést sem. Ha a csoport szintjén hat. A lényeg z. hogy a természetes szelekció mely szinten fejt hatását. ha kimutatjuk. akik egyenlõségjelet tesznek a modern adaptacionizmus és a Haldane által (Voltaire után) panglossianizmusnak nevezett naiv perfekcionizmus közé. amelyek a szülõkre hatva beáll z utódok nemének arányát. Az alkalmazkodásban hitt ugyan. aki az alkalmazk t volna foglalkozni.. mivel ami élet hierarchiájának egyik entitása szempontjából elõnyösnek mutatkozik. A panglossiánus számára elegendõ magyarázat valaminek a létezésére. hogy az egyik entitást elõnyben . amely a feltételezett adaptáció kialakulásához vezetett. ilyen például a csoportszelekcionista okfejtések legtöbbje. A sem tesz a fészekbe hordott táplálék mennyiségének felmérésére. Rag dik tehát annak pontos megjelöléséhez. nemcsak azt az üzemeltetés arítja meg. amelyeket a mode n adaptacionisták mindenestül elvetnek.szellemben fogant magyarázatoknak igen sok fa jtája létezik.Mivel a Sphex ichneumoneusnak nem kell egyszerre több fészket és különbözõ táplálékigényû l alószínûleg kevésbé van szüksége a fészek felmérésének képességére. de az adaptacionista váltig hiszi. hogy olyan tulajdonságokat. A neodarwini adaptacionista azonban nem jön zavarba. A tökéletesedés különféle korlátai megszorítással ugyan. akár a természetes szelekció.. Néhány évvel ezelõtt kollégámhoz egy végzõs egyetemi hallgató folyamodott. én azonban csak végsõ esetben folyamod ozzá. de úgy vélte. illetve hogy "az adott környezetben gyakorlatilag l hetetlen jobban megfelelni a követelményeknek". hogy a s orgó valami "elõnyös" (hogy kinek vagy minek a szempontjából. amiket a cso ortszelekcionista joggal vél tökéletlenségeknek. Véleményem szerint ez a hipotézis konstruktívabb és érdekeseb t az alternatív hipotézis.

bizonyos hipotézisekkel könnyen megmagyarázhatók. az alábbi éles elméjû kijelentést teszi: "A nem csak egyike az utód azon tulajdonságainak. Ezt a meglehetõsen bonyolult kérdéskört az elkövetkezendõ fej igyekszem majd körüljárni. Williams (381). avagy "ellenséges" volta miatt bekövetkezõ hibák Bármilyen jól alkalmazkodjék is egy állat a környezeti feltételekhez. aláveti magát a Mendel-féle szerencsejátéknak.. Most elegendõ annyit elõrebocsátanom.amelyeket a panglossiánus elfogadni . hogy az al ek vagy minek a szempontjából elõnyös. Az. mint a korábban említett idõel olódási probléma esetében. kifürkészhetetlen. még akkor is. így minden állatnál gyakran megfigyelhetõk "hibák". géneken és más olyan egység pulnia.ami n em ugyanaz .összesített rátermettségét) vagy az adott faj. hogy a szelekció mûködését több okból is a gének. Mindezt persze akkor tekinthetjük elkerülhetetlennek. ha homozigóta formában káros hatásai vanna k következtében a populáció egyedeinek elõre megjósolható hányadában hibák lépnek fel. amelyek befolyásolása a szülõ szempontjáb aptív jelentõséggel bírhat. miután nagy csalódására nem sikerült bizonyíték nemek arányának adaptív eltolódására. mint õse élt valaha. ha feltételezzük.részesítsük egy másikkal szemben. E könyv egyik leglényegesebb mondandója. gy egy mai állat pontosan ugyanolyan átlagos környezetben él. vagy valami más. ha adottnak vesszük a mendeli "füg getlen kombinálódás" elvét. ogy Isten milyen csodálatos adaptációkkal látta el a ragadozókat a zsákmányszerzés érdekébe akkor. de az es . éspedig olyan hibák. Végeredményben hát a természetes szelekció elméletének az önzõ replikátorokon. mindenképpen csak egy ta statisztikai átlaghoz alkalmazkodik. hogy bizonyos arányban hibás testek is létrejönnek. A gének fenotípusos hatásaik szerint sze ikkal szemben. A következõkben azonban egy.avagy minden homozigóta magzatát elvetéli. Az ivarosan szaporodó egyedek populációiban minden egyed genomja a popu ió génjeinek többé-kevésbé véletlenszerû keveréke. Fundamentalista diákunk alaposan elcsodálkozhatott azon. Igenis számit. Az evolúci vetõbb kérdéseire csak akkor tudunk választ adni. s. amelyek között a ek. szinte elkerülhet velejárója a jó gének irányába ható szelekciónak : a "jó" a géneknek olyan testek statiszt an átlagolódó hatásait minõsíti. és viszont . mint a háremet tartó emlõsök es gfigyelt nemi arány. nem pedig az egyed vagy a csoport.a populáció egé n . Valamely gén hatásai általában azo ektõl függenek. amelyek különbözõ változatai eltérõ mértékû szaporodásra képesek. amelyekkel az õt hordozó testen osztozik. A "meiotikus sodródást" és kon jelenségeket a 8. illetve más nagyobb egység szintjén célszerû elképzelni. Azokban az emberpopulációkban például. legyenek bár ezek a más gének ugyanazon sejt más lokuszain. Az idõeltolódási effektus azért lép fel. a lehetséges funkcionális hipotéziseknek . genetikai szakaszok.és a nemzedékek hosszú során keresztül átlagolódnak. ha ez gyermekeinek felében a rátermettség jelentõs csökkenését eredményezi.. hogy a gén szintjén érvén ció az egyed szintjén látszólagos hiányosságokat eredményezhet. Általában lehetetlen az összes várható eshetõséget venni. Netán Isten örömét lelné a küzdõsportokban?! Visszatérve mondandóm lényegéhez: az a a Isten tervei szerint ment volna végbe. például beriség érdekeit (amit azt a vallásos fundamentalisták általában gondolják). egy heterozigóta nõ számára elõnyt jelent. e helyütt csak a heterozigóta-fölény k asszikus példájára térek ki. elõnyös lytán pozitív szelekció hathat rá. Amennyiben egy gén heterozigóta állapotban van jelen. másik kezével milyen csodálatos adaptív jellegeket osztogatott a ragadozók kijátszás ekében. mert a környezet statis llegei nem állandók: a jelenlegi átlagos körülmények különböznek azoktól.csak egy nagyon korlátozott hányadára adja áldását. másokkal viszont egy alán nem. Az adaptacionista. hogy minden gén minden nel harcban áll. A je egében a következõ. amely fenotípusos hatások az õket hordozó egyedi testekben . amelyek kön végzetesnek bizonyulhatnak. esetleg "a ter t egyensúlyát"." Úgy legyen! A környezet kiszámíthatatlansága. az idõeltolódásnál is törvényszerûbb jelenségrõl lesz szó. fejezetben veszem majd számba. amelyekben azok a többi génnel keverednek. vagy az egyed javát (fennmaradását vagy . ennek csak speciális esete a het erozigóta-fölény. ha a saját 'A' petéit csakis 'a kkel termékenyítteti meg. illetve egy másik faj. csak Õ általa ismert célt szolgált voln k a lehetõségek kölcsönösen és teljes mértékben kizárják egymást. Az olyan jelenségek. aki a természetes szelekció genetikai elméletének elfogadható elmezésébõl indul ki. Itt most nem ugyanarról van szó. amelyekben gyakori a sar s vérszegénység. Amennyibe tehát egy másik heterozigótával párosodik.

vagyis annak a felfogásnak asznosságát. Az ellenséges környezeti tényezõk maguk is nehezen kiszámíthatók. amiért a ferens tényezõk. Nem vettük azonban számításba. Minden általános v mely e hajdani fákkal kapcsolatban igaz volt . hogy a környezet statisztikailag rendkívül összetett. amit a vörösbegy köv a fészkébe csempészett kakukkfióka táplálásával. ha szüksége volna rá. hogy a ma hibáiból kovácsoljanak elõnyöket. kiszámíthatatlanságának tudhat ajom környezetéhez olyan élõlények is hozzátartoznak. illetve a bennük foglalt gének másolatainak fennmaradását igyekeznek maximalizálni. merõ rosszindulatból törnek le a rájuk akaszkodó majmok súlya al egy "faágról" az is kiderülhet. nem edékre. hogy az áldozat "hibákat" kövessen el. A majom környe izonyos tényezõi élettelenek vagy legalábbis a majom léte szempontjából indifferensek. ma ugyanúgy érvényes. az ágak teherbírása az átmérõbõl csak hozzávetõlegesen jósolható nnyire is erõs legyen bennünk az adaptacionista hit. hogy az élõlények "manipulálhatók". hogy megkérdõjelezze a "központi elvének". Beláttuk tehát. hogy minden részletet elõre lássanak. máskor meg a föld alatt. De részleteiben az egyik fa feltétlenül különbözik a másiktól. Az a hiba.mények egymásutánja mindkettejük esetében nap mint nap változik. hogy az állatok szempontjából környezetük ellenséges is ak persze nem szándékosan. amelyek úgy alkalmazkodtak. amel aszt tesz lehetõvé. alapjában véve nem különböztek a mai fáktól. a majom utolsó tévedés bizonyos értelemben . fán élõ állat a fán lakó õsök hosszú sorától származik. ho osan meg lehessen jósolni. amelyeket a természet folytonosan saját érdekük elle anipulál. sõt egyedi életük folyamán is többször elkövetik. és sohasem azt. A sakkozó s zó emberek) megtanulják az állásokat kezelhetõ számú osztályba sorolni. ugyanazon okból. . amelynek értelmében az egyedi szervezetek viselkedésükkel saját összesített rá t. Ezt a hibát a vörösbegyek újra meg újra. A kérdéses hibák különösen a viselkedés szintjén jelentkeznek. a gyors izommozgás viszont az állat adaptációs repertoárjának azon részét képezi. bizonyos értelemben a hibás alkalmazkodás a baklövés azonban nem valamilyen egyedi. Az állatok statikusabb. ami anny . Az állat vagy nag si.fejez 4 Fegyverkezési verseny és manipuláció Könyvem egyik célja. amel rint egyszer a biológia egy új diszciplínáját. lehetséges környezeti események száma . és emiatt nehezen kis tó. másodpercek alatt képes alkalmazkodni a környezet eseményeihez. és a m által elkövetett hibák e tényezõk statisztikus jellegének. A manipuláció és a fegyverkezési verseny ké ezõ . a másikban ott. evolúciós idõben mérve újra meg újra behódolnak? Miért nem akadályozza meg a szel a vörösbegy állandóan bedõljön a kakukk trükkjének? Ez a kérdés csak egy a sok közül. Az adaptacionista a reménykedhet. A fák pedig. A valódi események sak többé-kevésbé illenek bele ezekbe az osztályokba. vagyis további lehetõségeket arra. a fegyverkezési verseny és a sztett fenotípus tudományát hívják majd életre. Az e fejezet végén már jeleztem a központi elv kikezdésének egyik lehetséges útját: a szervezete yszer állhatatosabban tevékenykednek más élõlények érdekében. elõre nem kiszámítható jelenség következménye. a manipuláció. mint a sajátjukéban. hogy azok az élõlények. Az állat egyik pillanatban itt van. vagyis lényegében végtelennek tekinthetõ. amel yek a környezeti események még kezelhetõ számú osztályának felelnek meg. péld jegyei nyilvánvalóan a körülmények hosszú távú átlagához alkalmazkodtak. méretét nem tudja percrõl percre változtatni. hogy valójában álcázott óriáskígyó. emellett azonban további veszélyeket is rejtenek magukban.ha minden részletüket külön-külön vesszük számítás kkjáték lehetséges állásainak számát.például hogy "soha ne mássz túlságosan vékon a" -. hanem szándékos "átverés" következménye. Az effajta példák elgondolkodtató az oka annak. hogy statisztikai értelemben optimalizáljanak. hogy az állatok szintén olyan viselkedési módokra vannak beprogramozva.nem véletlen. így az állatok szükségképpen elkövetn Egy mai. A vi dés. és túl összetett ahhoz. csak azt várhatjuk el az állatoktól. még akkor sem. ileg másképp nõnek rajtuk. egyszer fenn a fán . amelyeken a t ció õsei között válogatott. a környezet statisztikus tényezõivel függ össze. A majom környezetének e tényezõi tehát joggal tekinthetõ ek.bizonyos mértékig a jelen fejezet befejezõ részének kibõvítéseként felfogható .

megeheti vagy eloldhatja . vagy a kakukkfióka táplálékot kap a nevelõszülõkt ben a fejezetben még felhasználom majd. képesek az ejakulátum manipulációja révén keresztülhúzni a hímek szá etetlen. a jó szándékot hangoztató felfogás végsõ és legá (1. választásukat meghiúsítani. de két olyan tényt is hangsúlyozni fogok.a nak ellenére. amelyet a nõstény az elsõdlegesen felhasználandó dó tárolására »szán«. egyik üregbõl a másikba helyezheti. 353. azóta a tankönyvekben is uralkodóvá v pl. már nincs létjogosultsága zt hiszem. 354.. majd ebbõl általá t a "szülõi manipuláció" átfogó elméletéhez (1. Ezt séget a késõbbiekben a hangzatos "fegyverkezési verseny" név alatt tárgyalom majd.. legalábbis a felszínen. a nõstények pedig arra. Ha a hímek afrodi ikkal leigázzák és elkábítják nõstényeiket (cikkében Lloyd közöl is erre utaló bizonyítékok k evolúciós idõben mérve elõbb-utóbb megtalálják ezek ellenszerét. Az egyik egyed arra készteti a másik egyed vé jtó szerveit. hogy egyes állatok rendszeresen arra késztetnek más állatokat. hogy azok tulajdonosuk érdekei ellenében. csövecskéket tartalmaz. csak evolúciós idõ kérdése. billentyûket. A homályos elõnyökkel szolgáló kölcsönös együttmûködés "finomkodó" es könyörtelen. 1). természetesen már régóta ismert. családon belüli manipulációknak a legtöbben nem s llõ figyelmet. hogy még ha a manipulá glenesen felül is kerekedik. Wilson (385 ) híres. Más szóval. A megváltozott szemléletmódot jól példázza egy nemrégiben megjelent munka. A másik néven nevezendõ tény pedig az. hogy a nõs vagy olyan mértékben. hogy jogukat. E sokféle kis bigyóból valóságos nemi arzenál állhat össze!" Az ilyenfajta. Mint azt már korábban kifejtettem. hogy a hímekben létrejönnek majd olyan kis nyitók. hogy azok saját é keik ellenében cselekedjenek. hogy az ondókomp gfigyelt példái valójában az ondó manipulációjának megnyilvánulásai.Az a tény. Még az is lehetséges. hogy . hogy mit tapasztal a továbbiakban a hímek részérõl.attól függõen. fejezetét). a nõstényeknél viszont a szemérmes an hat . hogy a manipulált szervezet szárma ra ellenalkalmazkodással rukkoljon elõ. Ezt a forradalmat a köztudat a "szociobiológiával" hozza kapcs olatba. hogy fig men kívül hagyják a nõstények párválasztásra tett kísérleteit. még 116). Nyilvánvaló. Ez a hanyagság véleményem szerint a csoportszelekcionista felfogás csökevény tudható be. A társadalomalkotó r ozóinak viselkedési evolúciójában kimutatta a királynõ domináns szerepét. az evolúciós idõk végtelenségéig felül fog kerekedni. amely még mindig gyakran ott bujkál a biológusok elméjének rejtett zugaiban . pl. Lloydnak (235) a varok nemi életében elõforduló "aljas trükkökrõl" szóló szórakoztató áttekintése: "A szelekció a hímeknél a sietséget részesíti elõnyben. A jelen fejezet tárgyát képezõ ma tettebbek és finomabb kölcsönhatással járnak. 379).. hogy ez történi hányszor a horgászhal megfogja áldozatát. emelõk és fecskendõk ek arra a helyre juttathatják be az ondót. 159. Egyrészt: természetes dolog azt várni. hogy éppen ellenkezõleg: vannak olyan esetek. felhasználhatja. "szemet szemért. hogy az utódok arra kényszerülhetnek. és ne hagyják magukat félrevezetni. ollócskák. akár vá . az egyik eg ed izmainak a másik egyed teste ellen irányuló mûködését. Tekintve. A nõstények fogadásával és tárolásával bebiztosíthatják magukat. amelye ind e manipulációval összefüggésben alakulhattak ki. a szociális viszonyokkal kapcsolatos gondolkodásmódban kisebbfajta forradal omnak lehetünk tanúi. A hímek arra szelektálódhatnak. megalkuváson alapuló. Wilson könyvének 5. amelyekrõ nem mindig történik említés. habár a kapcsolat némiképp paradox. hanem a régi. a manipuláló egyed érdekében mûködj lexander (2) az elsõk között hangsúlyozta e manipulációk jelentõségét. kölcsönös kihasználást feltételezõ eszmék váltották fel 8. ha pedig már megvolt a párzás. A nõstények tehát képesek az ondó manipulációjára (példa erre az ivarmeghatározás a hárt porodási szervrendszerük gyakran zsákocskákat.versengés alakul tehát ki a nemek között. a szociobiológiáról írt könyve több szempontból is a forradalom elõtti szemléletbe nem az új szintézis könyve. érzelgéstõl mentes. hogy a m anipuláció csakis a tökéletesedés "idõeltolódási" korlátja következtében érvényesülhet. hajlamosak vagyunk úgy hinni. hogy a csoportszelekciónak. A kopuláció után a nõsté z ondót: raktározhatja. fogat fogért" szemléletmód néhány éve m en nehezükre esett a biológusoknak. Ezek az "aljas trükkök" az esetek egy részében közvetlen cselekvést jelentenek. Alexander az alábbi következtetés szülõk oly mértékben uralkodnak utódaik fölött. de hál' istennek. amikor a manipuláló fé minden bizonnyal újra meg újra. hogy az elmúlt évtizedben a fajon belüli manipuláció en a másik egyed kihasználására irányuló. E f be fogom bizonyítani.

332). e bí okat viszont mások bírálták (76. ha az egyedek számára elõnyökkel.etikai rátermettségének szempontja szerint tevékenykedjenek. hogy az valamilyen értelemben adományozzon számára valamit. amit az állatok jel dását mint egyfajta manipulációt tárgyaló munkánkban J. még akkor is. hogy egy újfajta definícióra volna szükségünk . h ltruizmus mint olyan nem is létezik. a szülõi manipulációt m általános mód egyikének tekinti. a fogalom mindenképpen vonatkoztatható sz arra az esetre. illetve a szülõi gondoskodás. Úgy vélem. csak ha ezzel a szülõ növelheti saját szaporodási sikerét.) elfogadta a kr itikát. véleményem szerint. amelyek révén az egyed "altruizmusa" kialakul.ez a fél pedig a szülõ. hogy köz szerepet tulajdonít magának a manipulációnak. Mindössze azzal a gondolattal s zálltunk vitába. Azt sem kérdõjeleztük meg. megsérti a i elvet. akik sikeresen manipulálják utódaikat. Végül. ha ez hátrányosa nti saját rátermettségüket. hogy az utódok között esetleg felbukka a szüleik érdekei ellenében való cselekvés nem terjedhet el. 320). ha az elõnyt és a hátrányt az tt rátermettsége alapján értelmezzük. ha má gyáltalán beszélnünk kell altruizmusról. és tartotta magát a közpo lvéhez is.sõt az elmélet naiv formája azt sugallja. amelynek értelmében az állatok viselkedésének végsõ célja saját összesített ráte ndezek alapján pedig kizárta annak lehetõségét. sem a szülõi gondoskodás. Elõ . E fejezet há onban . Alexander azzal érvelt.209. A biológus abban az esetben mond egy viselkedést altruistának. sem a genetikailag rokon eg rõl való gondoskodás nem számít altruizmusnak . uláció törvényszerûségeit a kiterjesztett fenotípus fogalomkörébe helyezem át. Az alábbiakban kénytelen vagyok bizonyos mértékig megismételni mindazt. E helyütt azonban azt akarom hangsú yozni. és ennyiben. A három felfogás bármely szükségszerû következménye például. o. minden állat erõs befolyással bír más állatokra. aját utódaikba átörökített. amelyet je en könyvben hirdetek. az egyéb ro okra irányuló önzetlen megnyilvánulások viszont igen.a manipulációt továbbra is az egyedi szervezet szintjén fogom tá alni. most már önmaguk ellen irányuló önzés csökkentené saját szaporo Alexander abbéli meggyõzõdésébõl fakad.. én személy szerint az elsõ megközelítést részesíte y szerint a szülõi gondoskodás is altruista viselkedés. Furcsa módon mégis egyike voltam azoknak. Maga Alexander (3. mivel ha az utódok felnõnek. Alexandert követve. akiknek ez nem sikerült. o. az az. minden állati kommunikációt a jelfogadónak a jelküldõ általi manipulációjaként fogunk A manipuláció kulcsszerepet játszik az élettel kapcsolatos azon szemléletmódban.manipu lál -. o. Érveink a következõk. Ha az elõnyt és a hátrányt a ennmaradásának szempontjából definiáljuk. Ezzel az erõvel éppúgy igaz lehetne a fordítottja is. amikor egy "altruista" egyedet a haszonélvezõ arra késztet . hogy bármelyik felfogást tegyük is magunkévá. Ha a definíció az egyed szaporodási sikerét veszi f embe. 192. de nem pusztán a szülõt manipulációról. akik annak idején bírálták xander szülõi manipulációval kapcsolatos felfogását (83. Elõfordulhat persze. hogy a szülõk igen gyakr egnyerik a fegyverkezési versenyt" utódaikkal szemben. Itt azonban szükség van némi magyarázatra. mivel n szülõ utód is volt valaha. az altruizmus meglehetõsen általános értelmet nye zülõi gondoskodást is magában foglalja. Sem én. Egyetlen szervezetben sem jöhet létre a sz . Ám amit jómagam megszívlelendõnek tartok Alexander szemléletmódjában. pusztán azért. sem Alexander más bírálói nem vonták két szelekció azoknak a szülõknek kedvez. szemben azokk l a szülõkkel. 28. hanem a másik egyed rátermettségének növelésére i . hogy a kakukkfióka táplálását a mostohaszülõ részérõl a kell minõsítenünk. a szülõi gondoskodás ugyan nem fog az altruizmus jelenségkörébe tartozni. Felmerül azonba ogy mi is értendõ ez esetben az "elõny" és "hátrány" szavakon.286. Mindenesetre Krebs és jómagam (95). a másik k a rokonszelekció és a reciprok altruizmus." 0. 145-148. Bár önmagában mind a három felfogás jogos lehet. hogy cselekedetei nem saját maga. hogy az utódok szüleik érdeke ellenében cse tnek. 38-39. hogy a szülõk eleve elõnyben vannak utódaikkal szemben. és nemegyszer az a legcélraveze lópont.de pra tartozik. Nemsokára véglegesen szakítok majd e könyvben az összesített rátermettség koncepciójával. a fentiekbõl fakadó logikus végkövetkezte ként. az altruista számára viszont hátrányokkal jár.kényelmi okokból . Krebsszel (95) már leírtunk. mer utódok maguk is leendõ szülõk. Ridley és jómagam (302) hasonló nézetet vallunk. R. hogy "az egész szülõ-utód kölcsönhatás azért alakul ik fél számára elõnyös . West-Eberhard (370).) Alexander tehát ragaszkodott az önzõ egyed paradigmájához.

. és több hangerõt kért tõlük Adrian . Talán méltányosabb lett volna. hogy nem mondható jellem ek Tinbergen akkori gondolkodásmódjára (1. Miután a hím útjára bocsátja ezt az üzenetet. A tárgy belsõ irányító rendszerébe ." Bár a leplezetlen csoport lekcionizmust Tinbergen és legtöbb tanítványa a hatvanas évek elején már határozottan támad s úgy vélem. hogy az állatnak egy olyan "tárgy" mozgatása áll érdekében. Miért kell a nõsténynek engedelmeskednie? Ura saját izm végtagjainak.ellenkezett az elsõ brácsás -. Ezt akár "Sir Adrian Boult-elvnek" is nevezhetnénk a következõ anekdota n Egy alkalommal. próba közben Sir Adrian a brácsásokhoz fordult. Krebsszel köz n írt munkánk (96) tárgya. n .ez gyidejûleg . hogy ezt a munkánkat Hinde (179) komoly kritikával illette. é természetes szelekció számára magasabb egységeket hoznak létre. Hasonlóképpen. Caryl (50) . hogy akkoriban szinte mindannyian azzal a körvonalazatlan érzéssel gondolkodt unk az állatok jeladásáról. a kioldórendszerhez éppúgy hozzátartozik a meghatározott kioldó jelekr ecifikus válaszadás képessége a reagáló egyed részérõl.a folyamatosság érdekében sem idézõjeleket.csoportszelekcionistának beállított kijelentéseket. a kívánt cél bizonyos finomabb módszerek alkalmazás n sokkal gazdaságosabban is elérhetõ. nem tipikus részlet sugallja).már választ adott. a szembetûnõ vagy harsány jeladással járó költség nése valószínûbb. Bár továbbra is "tárgy" nyers erõvel való elmozdítása. A hím tücsök fizikai értelemben nem cipeli végig a nõstényt a lyukhoz vezetõ úto iripel. Sõt. míg a nõstény saját jószántából oda nem megy hozzá. mi másért menne tehát el a hímhez. akik az e fejezetben foglalt következtetésekre jutottak. hogy az "kölcsönös elõnyöket" szolgál. Ha viszont a jelek erõssége a nemz egymásutánjában egyre nõ.. Mint már említettem. mert genetikai érdekei így k ztos-e az. hogy halkabban! -Elve z . az egyszerûség kedvéért mégis csak két említett munkánkból fogo dr. A fegyverkezési verseny volt egy másik. Persze nem mi voltunk az elsõk. maguk hangosabban játsszana k!" Az állatok jeladása azokban az esetekben. pl. elismerem. A tintahal felkavarja a tengerfenék homokját. a másik oldalon pedig . Rögtön felmerül azonban egy kérdés. és bár a jeladás e formája alighanem gyakori t jelek nem elég feltûnõek ahhoz. A mai felfogás szerint azonban a jelet felfogó egyed érzékenységének növekedésével nem szük együtt a jel erõsségének növekedése. Ha a manipulálni kívánt objektum élettelen vagy legalábbis ön ra képtelen. mintha a nõstényt erõnek erejével próbálná a lyukhoz vonszolni. ha maguk a jelek nem is kében" valók (mint a Tinbergentõl idézett.a hormonok és az idegrendszer mûködéséhez jelek kibocsátása szükséges. hogy ha én kevesebb hangerõt kérek.akit Hinde szintén bírált . hogy a jelet felfogó egyedek oldalán mindinkább nõ lel szembeni ellenállás (379). A galambok gallyakat danak fészkükbe.a jelekre való érzékenység. az állatoknak nem kell szükségképpen tétlenül tûrniük a manipulációt az evolúciós "fegyverkezési verseny". hogy láthatóvá tegye leendõ A hódok fákat döntenek ki. az állat azt csak nyers erõvel mozdíthatja el. Hinde szerint igazságtalan módon idéztünk Tinbergentõl (348) és kiket jobb elnevezés híján klasszikus etológusoknak neveztünk ki . 349). sem bibliográfiai utal nem használok majd. Krebs engedélyével . ere és izmai által alkotott láncba .ocsátanom. ha egy orábbról származó idézetet választunk (346): ". Az ilyen tárgynak sa agjai vannak. k n amolyan "összeesküvõk suttogásává" fajulhat.ugyanis be lehet hatolni. "a jelet kibocsát a jelet felfogó egyednek egyaránt javára válnak". amely történetesen maga is élõ állat. és gátat építenek. hogy a "manipuláció" kifejezés pusztán akkor használható. ez arra utal. ön azt mutatta a pálcájával. hogy észrevegyük õket. Az állatoknak gyakran kell az õket körülvevõ tárgyakat manipulálniuk. A hímtõl a kommunikáció sokkal kíván. A kioldórendszerek az egyedeket egyed feletti hierarchiába szervezik. A ritualizált jeleket pedig a kölcsönös e ermékeinek véltük: az egyik oldalon egyre nõ a jeladás erõssége.válaszolta a mester -. Bírálatának egy rész amely a cikk itt tárgyalandó vonatkozásait nem érintette. amelyek idegrendszere és érzékszervei irányításával mûködnek.az érzékszervei. ha nem azért. mint a jeladásra való specifikus ha deményezõ részérõl. A galacsinhajtó bogár a trágyag csint csak testének erejével tolhatja elõre. manipulációjuk következtében a hódvár körül n megváltozik a táj arculata. amely annak igen hasznos leh itt áll készenlétben fajának egy hím tagja. a reagáló szerveknek specifikus válaszadási képességgel kell niük. és átalakításokat lehet benn szközölni. ha az áldozat ellensze A hím tücsök pusztán egy olyan tényrõl informálja a nõstényt. bár a "faj érdekérõl" szóló melyet Tinbergentõl idéztünk. Ám az is megesik. amikor valóban mindkét fél javát szolgálja. szó szerinti idézet volt. Fejet kell hajtanom e kritika elõtt.

. Példám természetesen is fordítható. amelyek a más származási vonalak fokozatos fejlõ sztott szelekciós nyomások hatására folytonosan fejlõdnek. és manipulációs stratégiája is fen Amikor egy származási sorban az alkalmazkodás egyre tökéletesedik. avagy sem . Sõt úgy is tehet. Végered horgászhal a zsákmányállatának az izmait használja fel a kettejük közötti távolság áthidal am ennek értelmében az állati "kommunikációt" úgy fogtuk fel. Mégis mind s hal. miután ban említettem . Miért veti magát alá az áldoz nipulációnak? Mi az oka. végén a "csalival" . Ezt az állítást csak akkor tudom majd igazán meggyõzõv ikor e könyv egy késõbbi fejezetében bevezetem a kiterjesztett fenotípus fogalmát. a fegyverkezési vers eny azonban evolúciós idõskálán folyik. bármily erõsen kikezd Lehet. a horgászhal csalija a szelekció során valószínûleg egyre tökéletesede egyidejûleg azonban a zsákmányállatok megkülönböztetési képessége is fejlõdött. utánozza a férgeket." (285. amíg a kis halakat szája közelébe csalogatja. hogy "a szelek két nem között szembenállást is eredményezhet. mé késõbbiekben még visszatérek. nek vagy nem hagyják magukat megölni. amelyn révén az egyik állat kihasználhatja egy másik állat izomerejét . illetve a megkülönböztetési képesség irányában is hat szelekció. Az ellenfelek sohasem egyedek. A horgászhal a tenger fenekén lapul. De ülhet egy helyben is. így a horgászhal megél. a vízzel együtt beszippantja õket. Az ió valódi résztvevõi a származási vonalak. hogy melyik az a két ellenfél. mondván. Miután megközelítik csal g ügyeskedik. Ám amire most ki akarok lyukadn nincs is szoros kapcsolatban a szexuális magatartással. Akik támadnak és védekeznek. a horgászhal pusztán a csápját mozgató apró. gazdaságosan mûködtethet be. azok persze mindig egyedek. Ha van a természetben könyörtelen harc. mint egyfajta eszközt. hogy az áldozat úgy "hiszi". Tekintve. rejtõzködve vagy csapdát áll tának. Ahelyett tehát. majd állkapcsait szétnyítva. így végrehajtó szervként a rovar izomzatát használják fel virágporuk elszállítására. Sokunknak még szoktatnia kell magát ahhoz a tényhez. amire választ akarunk kapni! Manipulációs hipotézisünk értelmében éppen azt tételezzük f a nõstény nem ura saját izmainak és végtagjainak. Ám e y nem mindig féreg. valószínû tehát. tekergõzõ tárgyak általában férgek. teste teljesen beleolvad környezetébe. lerántja a földre. hogy leendõ áldozata látórendszerét és azon keresztül idegrendszerét ingerelje. hogy a táplálékát rohan elfogyasztani. 1.ahogyan a kedve vagy a te mészetes szelekció diktálja? Nagyon szép és nagyon jó. Precízebben szólva. Itt is felmerül azonban a korábban már megfogalmazott kérdés. hogy a horgászhal zsákmánya a szó szoros értelmében a halál torkáb Az. mivel az apró. tekergõzõ yakat mindig érdemes megközelíteni. a hím viszont igen. hogy az maga választja végz tét. Akár növényekkel kapcsolatos példá s felhozhattam volna: a növényeknek nincs saját izomzatuk. az evolúcióban pedig nem egyedek vesznek részt. Jelen fe ezetben azonban még meg kell elégednünk az önzõ egyed paradigmájával. amelyik bedõl a trükknek. most azonban hadd szolgáljak a manipulációval kapcsolatban e keményebb példával is.és farokizomzata segítség n követné zsákmányát. Gyakori eset a két nem közötti találkozások a hím számára a párosodás. a halakat étvágygerjesztõ falatra. csak hoss zú "csápja" mered fel. joggal beszélhetünk fegyverkezési v Pontosan tudnunk kell azonban. 236). hogy a nõstény manipulálja a hímet. mégpedig egy ellenséges azási sor ellenadaptációira adott evolúciós válaszként. A csali felkelti a horgászhal zsákmá lgáló apró halak kíváncsiságát. hogy az egyik szervezet végtagjait egy másik szervezet a saját genetikai rát ermettsége érdekében manipulálhatja. hogy a zsákmányállato lõvigyázatosság.sokan még csak most kezdünk hozzászokni a nemek viszonyának egyfajta harc ként való felfogásához. hogy a hím és a nõstény tücsök példája nem volt igazán szerencsés választás.egy. hanem néha a horgászhal csalija. ahogy a horgászhal és a "femme fatale" nõstény Photuris (szentjáno (234. mozgékony hámszövetdarabbal. a nõstény számára viszont annak elkerülése elõnyös. hanem származási sorok.redményben a nõstényre a választást: odamegy-e hozzá. például lyen féregre emlékeztetõ. és ha utoléri. de vizsgáljuk csa ebbrõl az elõbbi bekezdésben fölvetett gondolatot! Ugyan mi jogosít fel bennünket annak föl ezésére. ha a hím és a nõstény érdekei éppen egybeesnek. amelynek értelmében az apró. olyan módon manipulálva az áldozat idegrendszerét.ami pedig lényegében kimer ipuláció tényállását. n a természetes szelekció annak az elvnek kedvezett. hogy a nõstény "ura saját izmainak és végtagjainak"? Hiszen ezzel épp azt a kérdés g. mivel saját táplálékukra hasonlít. hogy erõs törzs. a ragadozó és zsákmánya közö lenül annak tekinthetõ. A ragadozó számára sokféle mód kínálkozik arra. az izmok üzemanyagául pedig nektárjuk s A lényeg az. hogy elkapja zsákmá ti. amely versenyben áll egy mással.

amely elvben nem különbözik a neurofiziológus elektródás manipulációitól. hogy manipulálja egy bonyolult idegrendszerrel ren delkezõ állat viselkedését. K. hogy egy másik származási sor viselkedését manipul z utóbbi származási sor ellenalkalmazkodással fog válaszolni. és az gyakorolja a hatalmat. Egyetlen nemzedéken belül valóban igaz. mert éneke az ember ide .vagy ha ngmintázatok révén . Jelen esetben azonban az eldöntendõ kérdés az. sõt úgy vélem.nem feltétlenül az emberét. és bizonyos fény. jelenleg nem elfogadottak -. A disznóbéka (Rana grylia) hor kantása éppolyan hatással lehet egy másik disznóbékára. hogy eményünk szerint milyen lenne egy "fülön át szedhetõ kábítószer". csomagolású áruk tömegének látványa egyes esetekben enyhe hipnotikus transzot vált ki. Ha azt kérdezné tõlünk valaki.mint kinek torkát bús bürök telé. Ha egy konzervbõl csak három vagy négy áll a polcon. az etológus számára is izgalmas olvasmány. Éppen ilyenfajta. tehát várhatóan lélektani. / vagy tompa kéjû ópiumpatak". gy milyen általános törvényszerûségek döntik el. szaglásra és hallásra ható "kábítószereket". esetleg pontszerûen kiirtaná az idegsejteket. mint mos ingerekkel. Persze az. egy esetben a kísé "ellenállhatatlan kényszert érzett arra. vajon mi jutna eszünkbe? ai dob monoton ritmusára vagy a pirregõ tücsök (Oecanthus) kísérteties énekére . noha a két jelenség élettanilag alighanem különbö amerával figyelve az áruházakban vásárló háziasszonyok pislogásának ritmusát. mondjuk egy tudományos-fantasztikus film zeneszerzõje. Alexander (2) a szülõk utódaikkal szembeni elõnyére több ésszerû. félelmek és belsõ motiváló tényezõk ismeretében olyan hirdetéseket ötlenek ki atásosan manipulálhatják az emberi viselkedést. aki szerint: "Az emberek szeretik az áruk tömegé . hogy mindhárom esetben ugyanarról v z egyik idegrendszer manipulálja a másik idegrendszert.. hogy az szoptassa meg õket.vagy a csalogány dalára gondo nánk? Szerintem mindhárom szóba jöhetne. Packard (282) könyve. mint írja.) Miért ne lehetne a csalogány énekének még erõteljesebb hatása egy másik csalogán zerére? Ha pedig az idegrendszert valóban érhetik kábítószerhatású ingerek az érzékszervek valószínûsége. A reklám nem azért van.megfelelõ módon alkalmazva õket . mint láttuk. emberek os reklámhoz. hogy az állatok jelzéseiben. hogy a szülõ izmai erõsebbek az utódok izm . A csalogány dala John Keatset á ibbadtságba ringatta.amelyrõl ú hogy ha a holdvilágnak hangja volna. Nyilvánvalóan fontos tudnunk. mint a csalogány volt Keatsre vagy sirta Shelleyre. Ebben tökéletesen igaza van. hogy egy állat álta hangok az emberi idegrendszerre is erõteljes hatást gyakorolnak. amelyik eleve elõnnyel indul. Ha egy neurofiziológust arra kérnénk." Kínálkozó analóg t a dürgõhelyen udvarló madarak látványa. gyakorlati példát is felhoz: ". hogy meggyõzzön. méghozzá olyan úton. A reklámszakemberek a lélektan.a k. A szemen és keresztül azonban szintén be lehet hatolni az idegrendszerbe.a szülõ nagyobb és erõsebb.Ha egy származási sor úgy alkalmazkodik. valószínûleg elektródákat vezetne az agy érzékeny területeire. kiderítették. utána sem nyúlnak. melyik származási sor kerül ki végül gyõzt . aki a szülõi izomzatot irányítja. éppen így szólna (21) . Az állatok viszon t az esetek többségében nem tudnak közvetlenül hozzáférni más állatok agyához. hogy a madarak éneke inkább egyfajta hipnotikus ráhatáshoz vagy kábítószerhatáshoz hasonlítható. vannak persz is. "." Krebs és jómagam úgy érveltünk. hasonlóan a közöttünk. Grey Walter (145) szemléletes képet ad az emberi EEG-ritmus frekvenc iájára hangolt fényfelvillanás-sorozatok erõteljes hatásáról. a eri remények. Hipotézisem mindössze ennyi: a szelekció eredményeként az állatok hangjeleikkel manipulál tudnak egyes idegrendszereket .. amelyben feltárja a k reskedelmi hirdetések mélylélektani módszereit. ordítása. mint ut eténél fogva jobban érvényesítheti akaratát". eleve adott elõnyt tulajdonított Alexander a szülõknek utódaikkal szemben. arra való. rd idézi egy áruház gazdasági igazgatóját. Pusztán azért választottam a csalogányt példaként. egyáltalán micsoda?" Lehet. Eltekintve fõ elméleti érveitõl . nem pedig fi zikai hadviseléssel érvényesítik akaratukat. de nem szabad me dkeznünk az elõbbi bekezdésben foglalt tanulságról: a fegyverkezési verseny mindig evolúció folyik. hogy ki irányítja a szülõ izmait? Mint Trivers (354) írja: "Az utódok rhetik le az anyjukat. fejezetben esik majd szó.ugyanolyan hatások érhetõk el. valószínûleg a véletlen m . hogy a természetes szelekció már régen kiaknázta az ebben rejlõ lehetõségek tte a látásra. hogy fojtogatni kezdje a mellette ülõt". osan ingerelné az állatot... amelyrõl a 12. Nelson egy konferencián a következõ címmel tartott elõadást: "Zene-e a madarak éneke? Va netán nyelv volna? Szóval. hogy info máljon vagy félreinformáljon. avagy melyik az. egyfajta lélektani hadviselés testesül meg. például az úgynevezett agyféreg.

jóllehet a törpepapagáj-tojóra hasonló hatással v a hím kanári éneke a kanáritojóra. amelyb k mind több párzást kívántak meg. Ha egy fiziológus párzásra akarn gy kanáritojót.írtam az elõbb. Tehe k-e bármiféle általános érvényû megállapítást arra nézve. hanem akkor is. vagy elektromos áramot vezetne az agyába. mielõtt szaporodásra kész állapotba kerü a hímektõl. két párzása között tehát átlagosan 21 perc telt el (312). az impulzusok n em sajátjai abban az értelemben. hogy teljes erejüket latba vetve énekeljenek. mit ír Trivers (354) azokról a lélektani manipulációs taktikákról. ha több táplálékot aka k kicsikarni. vagyis azt akarná. hogy énekel. hogy a nõstény idegsejtjeiben jönnek létre.és szempontunkból ez az út a legérdekesebb játszhatná neki magnószalagról a hím kanári énekét. mint szülei. Egy más értele azonban ezek mégis a hím impulzusai. ha szaporodásra kész állapotba akarja hozni a jót. mielõtt ovuláltak volna. mesterséges fény alkalmazásá meghosszabbíthatná számára a nappalokat. a hím kanári az énekével tölti meg a tojó fülét.. Az egyetlen. hogy az egyik vagy a másik fél "gyõz"? Netán azt.ndszerében mély érzelmeket válthat ki. és álnok módon beférkõzik a sbe. amely ezalatt 157 alkalo mal párosodott. hogy kafélék esetében az ovulációt a párzás indítja meg. Ismert tény. Ezután persze a szelekció növelni fogja a szülõk diszkriminációs képességét. lámpája sincs a mesterséges megvilá z.. Míg a fiziológus go adotropinokat fecskendezne a tojó mellizmába. hiszen az õ finoman összerendezett hangjai késztetik a tojó idegsejtjeit arra. hogy szaporodási v ek élettani hátterét történetesen elég jól ismerjük (180). ha igazán éhesek. Amennyiben abból a kézenfekvõ megállapításból ki. A hím oroszlánok eme képessége eszerint ugyanolyan t be. vagy . Nemcsak akkor visíthatnak. idegi impulzusokra fordítódik le. a szelekció a szükségszerûen elõnyben részesíti az utódoktól érkezõ jelekre irányuló figyelmet. Idegi impulzusokkal serkenti a tojó hipofízisét. Úgy vélem. hogy a fegyverkezési versenyben a elyik fél esélyesebb? Elõször is. hogy a tojó ebbõl az ügyletbõl ugyanannyi hasznot húz. amel az utódok alkalmazhatnak szüleikkel szemben: "Miután az utód gyakran jobban tisztában van valódi igényeivel. a tojó hipofízisével ezteti el a szintézist. Schleidt (314) a jeleket yed életmûködéseire való ilyenfajta "pezsdítõ" ráhatásnak további eseteit tárgyalja.. hogy ritkítsák a hímek közöt tó belvillongásokat. De olvassuk tovább. ezen az szülõ felmérheti utódai állapotát. mire az utódok még ügyesebb mimikrivel és megtévesztési akciókkal állhatnak elõ. hogy e célból csakis a kanári a hím törpepapagáj éneke nem felelne meg. Az énekbe foglalt egyedi hangmintázat a tojó fülén keresztül eljut annak agyába. hogy hatást gyakoroljanak annak hipofízisére. "Álnok módon beférkõzik a hipofízisbe" . Talán a nõstény. ésszerûnek tûnik tehát a következtetés. Ha beszélhetünk egyáltalán álnok manipulációról. és az állat fészeképíté szaporodással kapcsolatos magatartásminták végrehajtásába kezdjen. Nincs fecskendõje. mert ezáltal tudja kiválasztani legerõsebbiket. A hímnek nem kell gonadotropinokat gyártania és befecskendeznie. hogy mit tehet a hím kanári. hogy hormonokat juttasson belé. valami hasonló magyarázata lehet a nagymacskák rendkívül gyakor k is (100). A hatás ugyanaz. Nézzük most meg. De ha már létrejött egy ilyen kölcsönhatás. E hipotézis egyik változata jól egyezik Bertram (23) elképzeléséve amely szerint a nõstények azért értékelték le magát a párzást.. Schaller 55 órán keresztül követett egy hím oroszlánt. mégpedig annak okán. az "álnok" és "mani szavak nem lehetnek helyénvalók. mit jelent egyáltalán az. mint amennyire a szülõ a szelekció által 'hitelesítve van'. Lloyd és Dybas (237) a ciklusos kabócá . amit egyes olvasóim alighanem túlz k. Világos. mint a páva farka. a kanárit. k elképesztõ párzási hajlandósága egy fékevesztett fegyverkezési verseny végterméke. hog vesztes" végül kihal? Esetenként ez is megtörténhet. A dolog nyilvánvalóan magyarázatra szorul. míg a disznóbéka horkantásai legtöbbünket csak nevet lnek." Megint csak eljutottunk tehát a fegyverkezési versennyel kapcsolatos alapkérdésünkhöz. a hímek pedig a végletekig felfo szexuális állóképességre szelektálódtak. az csakis tojó általi manipulációja lehet. hogy megkülönböztethessék a je . Nézzünk most egy másik ünnepelt énekest. amit tehet. az utódok k vele. hogy a petefészke megnövekedjék. mint a hím. többféle úton is próbálk nadotrop vagy ösztrogén hormonokat fecskendezhetne az állatba.

amelyek lassítják a rókát a futásban. v pusztulnak. és másfajta adaptációkba fekteti be ik. Bár ne lgáltunk formális modellel. Végeredményben tehát az a hal. a róka viszont csak az ebédjéért fut. Tegyük fel. amely azt is jól példázza. Az apparátus használata pedig idõt vesz el. hogy a fegyverkezési versenyben a két szemben álló félre ható szelekciós nyomások aszimmetrikus módon is jelentkezhetnek. De még ha el is ismerjük a szinkronizáció elõnyeit. és szegény specializál tult. hogy rûen kell a prédának (a "nyúlnak") "lehagynia" predátorát (a "rókát"). A róka még szaporodh tól. A róka tehát sokkal inkább megteheti. Olyan . amelyek náluk okoznak hasonló sebességcsökkenést. "Valószínû. illetve 13 év). Az az egyed tehát. hogy a vesztes nem tud hathatósan szembeszállni ann ak vele szemben kialakított adaptációival. 3. A mese. ha egy horgászhal elkapj ennek kockázata valamely véletlenszerûen kiválasztott egyed szempontjából nem különösebben udjuk. s velük szemben bõven hatják magukat. Ennek sz emléltetéséhez megint csak a horgászhalat hívom segítségül.férgeke rül. Valój n a szelekciós nyomás erõsségében jelentkezõ aszimmetriáról van szó. ám még egyetlen nyúlnak sem sikerült szaporodnia zután. Életciklusuk összes eleme minden egyes elterjedési területükön szinkronizáltan lik. hogy a fegyverkezési versenyben elszenvedett kudarc nem egyformán húsba vágó a két fé . hogy minden alkalmazkodásért fizetni kell. k evesebbet kockáztat. néhány hetes szaporodási idõszakuk pedig a felszínen telik el. mint a róka. amelyek esetleg a horgászhalak csalijai lehetnek." (322) Lloyd és Dybas még ennél is tovább mennek. hogy egyszer a nyúl volt a gyorsabb. igen kifinomult látórendszerre van szüksége. apparátusnak a létrehozása olyan erõforrásokat igényel." A dolog lény áll. hogy a futási sebesség tekintetében a nyúl "nyerte meg" a fegyverkezési versenyt. Könnyen elõfordulhat. tovább fennmaradhatnak a rókák gén t a nyulakéban azok. Az aszimmetria talán legegyszerûbb esete a "ritka ellenfél"-effektus. hogy megvo nja erõforrásait a gyors futásra való alkalmazkodástól. Hogy egy hal különbséget tudjon tenni a horgászhal csalija és egy valódi féreg között. amelyeket például a gonádoknál is használni (1. hogy a horgászhal szájában al növeli annak kockázatát. hogy e feltételezett élõsködõ életciklusa megközelítõen szinkronba kerül ek életciklusával. csökkentve ez a szaporodási idõszakok közötti kényszerszünetek hosszát? Lloyd és Dybas feltételezik. mint az feltételezett élõsködõjének példája alapján várnánk.kapcsolatban fölvetettek egy bizarr ötletet. a territórium védelmével vagy éppenséggel a táplálék elkapásával is el lehetne tölteni. amelyrõl az elõbbiek ben tettem említést. hogy a kabócák élet k hossza prímszám (17. Azok a mutációk. ám a kabócák lassanként lerázták versenytársukat. (illetve 13. amelyet M. Krebs és jómagam kvalitatív vizsgálatot végeztünk egy ilyen jel zimmetria esetében. utóbbiak egyidejûleg más származási sorokkal is versenyben állhatnak. igen ötletesen azzal magyarázzák. hogy a fegyverkezési verseny egyik résztvevõje elég a ahhoz. csökkenti ugyan annak kockázatát. felmerül a kérdés em rendezkednek be a kabócák a 17 (illetve 13) évesnél rövidebb életciklusra. fejezet). Mindennek feltehetõen az a jelen e. a következõ tanulsággal végzõdik: "A nyúl abb. hogy máskülönben e bb életciklusú predátor minden második vagy harmadik ciklusban szinkronba kerülne a kabócák ciklusával! Valójában a fegyverkezési verseny "vesztese" nincs szükségszerûen kihalásra ítélve. Itt arról van szó. hiszen õ az életéért. Ez elõnyt jelent a gyõztes származási sor egyede zámára. mint az. Ez a "ritka ellenfél'-effektus fontos példája annak.) A ciklusos kabócák három faja a Magicicada nemzetségbe tartozik. Slatkin ajánlott figyelmünkbe. és a szokásosnál mondjuk egy évvel ko n bukkan a felszínre. a féreg valóban féregnek bizonyul. A gyõztes tehát c abban az értelemben arat gyõzelmet. Az egyedek 17 (illetve 13) évet töl ek nimfaként a föld alatt. amelyik szinkronban marad a többiekkel. A "gyõztes" olykor annyira ritka faj.egyébként tökéletesen valódi . (Simon [322] írt errõl a közelmúltban szórakoz tekintést. tes" faj egyedei szempontjából szinte elhanyagolható kockázatot képvisel. hogy hatása a másik fél egyedeire gyakorlatilag elhanyagolható legyen. így bármennyire is kellemetlen az áldozat számára. Mindhármuknak féle változata ismeretes: a 17 éves és a 13 éves forma. és azt a tényt.) évben "kabócajárás" van. illetve élõsködõiket n viszont kiéheztetik õket. így minden 17. hogy a rajzás éveiben a kabócák lekörözik lehetséges predátoraikat. amelyet egy Aesopus-mese nyomán "élet-ebéd"-alapelvnek neveztünk el. amely nagyon körültekint szerû dolgok megközelítésében. hogy egyes . amit például udvarl al. hogy a róka gyorsabbnak bizonyult. hogy éhen marad. hog elhúzódó életciklusa egy mára már kihalt predátorukkal (vagy élõsködõjükkel) futott evolúc ménye. de a vesztes származási sor egyedei számára sem feltétlenül jelent súlyos hátrányt. amelyik kilép a sorból. hogy a h ak igen ritkák.

E példánkban a horgászhal egyszerûen abból az okból nyeri meg a fegyverkezési versenyt préd emben. Megegyeztünk abban. Számíthatunk-e ezek után valób anipulációra a természetben? Az "élet-ebéd"-alapelv és egyéb hasonló elvek. William James (idézi 331) 1910-ben l re mutatott rá: "Sokkal több a kukac. amíg a vonatkozó költsége k és nyereségek környezeti hatásra meg nem változnak. hogy megválaszolhassuk a manipulációval kapcsolatban felmerült kérdést. hogy . Mint az ilyesfajta érveléseknél általában. a róka csak az ebédjét. Ez azonban nem jelenti azt. Bármely élõlény ige jleszti a szükséges adaptációkat. Nyilvánvaló. fogyatékos prédája viszont csak egészen kis kockázatot vállal. a horgászhalak változatlanul ritkák maradnak." Vegyük most szemügyre mindezt a horgászhal szemszögébõl is. amelyhez akkor jut. nagy átlagban jobban járhatnak. hogy a horgászhal származási sora továb es pozícióban" marad a prédájával vívott fegyverkezési versenyben. a zsákmán lmesen és mozdulatlanul eltöltött idõt eltölthetné aktívan. ió e manipulációt elõnyben fogja részesíteni. és a prédahalak szelekciója módosul: az erõforrások vissza orgászhal elleni adaptációkba.lévén elég ritka . Ennek ellenére elõfordulhat. az a prédahal viszont. amelyek kifizetik a valódi féreg és a horgászh l csalija közötti különbségtétel képességének az árát. A fogyatékos horgászha ztul. Mindamellett más okok folytán is valószínûsíthetünk bizonyos gyakoriságfüggõ hatásokat (327 fegyverkezési verseny egyik oldalán . Neki szintén áldoznia kell erõf arra az apparátusra. hogy nem tudjuk megjósolni egy adott fegyverkezési verseny kimenetelét mindad dig. Ez persze alaposan megkönnyíti a horgászhalak életét. ha nem fejleszti ki és nem használja a megkülönböztetéshez szükséges apparátust. hogy a fegyverkezési senyben az egyik fél egyedeinek alkalmasint több lehet a vesztenivalójuk. és egyedszámuk növekedni kezd. hogy a szelekció elõnyben fogja része eni azokat a predátorokat. tekergõzõ dolgokat. és harapjatok rá minden kukacra. például a gonádokhoz. és a költségek megtaka edményben jobban járhat "fogyatékosság nélküli" társainál. így szelekciója során a másik fél átcsoportosíthatja a horgászhal elleni adaptációkb erõforrásait. és a fészek szájában feltartóztatja ezt az élelemözönt - . Amennyiben a manipuláló egyedet érzékeny érinti a manipulációs kísérlet kudarca. Az a horgászhal. A csalija kialakításához igénybe vett erõforrásokat õ is befektethetné gonádjaiba.csökken az egyedszám. és a leginkább hozzájárulnak fajuk egy dszámának növeléséhez.gyakorlatilag elhanyagolható fenyegetést jelent a másik fé kármelyik egyedére nézve. Annál az észrevételnél viszont elakadtunk. Jelen cél tjából azonban ez mit sem számít. párválasztással is. pusztán mert valamilyen kból. Egy nádiposzáta-szülõ h gyûjtõterületrõl valóságos táplálékáradatot indít fészke szûk torkába. mint azok. amelyik nincs jól felkészülve a leendõ zsákmány becsap . mi szelekció a manipulációval való szembeszegülést is díjazza. amelyek igyekeznek ritkává válni. amely persze csak addig marad stabil. amelyek mindig megpróbálják megenni az apró. Ellenkezõleg. és ezt a kockázatot meghaladhatja az a nyereség. jûleg nõ a horgászhalveszély is. Mindössze az ilyenfajta aszimmetriák létét kell elfogadnunk ahhoz. és így esetleg eljuthat a fentebb említett teljes nemt otába. mint leendõ áldozatát az eredményes manipuláció. amelyek tok génjeinek malmára hajtják a vizet. hogy ha egy szervezet es egy másik szervezet idegrendszerének a manipulálására és izomerejének a kihasználására. és fütyülnek a követ . amelyek a legügyesebbek a horgászatban. amellyel a fegyverkezési versenyben túl akar járni ellenfele eszén.mondjuk a horgászhalén . a feg verkezési verseny másik résztvevõje szempontjából egyre inkább csökken a horgászhal által k szély. minden erõfeszítésük ellenére. a szóban forgó fegyverkezési verseny evolúci il nyugvópontra fog jutni.prédaállatokat a költségek és nyereségek egyenlege végeredményben teljes nemtörõdömségre cs edek. ebben az esetben ell oszcillációt feltételeznünk. a tt manipulációnak van jövõje. amíg sokkal többet meg nem tudunk a felmerülõ költségekrõl és nyereségekrõl. például a "ritk -effektus alapján megválaszolhatjuk ezt a kérdést. Ennek alighanem egyik legkézenfekvõbb példája a fészekparazitizmus. Találkozhatunk tehát a természetben olyan állatokkal. csak ritk a horgászhal szájában. mint amennyit horogra tûznek. Mindössze annyit kell megengednünk. illetve csekély veszélyt jelen eni prédájuk szempontjából! A horgászhal populációján belül a szelekció mindenképpen azokna knek kedvez. a Természet tehát azt mondja halgyermekeinek: kockáztassatok. mint a másik fél egyedeinek. amelyik nincs jól felkészülve a becsapatás elkerülésére. De a horgás jó csali létkérdés. A nyúl az életét veszítheti el.

az érzékszervek kapuit felhasználva gaz rvezete idegrendszerét is hatalmába kell kerítenie. Az egyik ilyen adaptáció a tojásmimikri. mégsem tud szabadulni tõle. és így a betolakodót ninc zehasonlítani. amelynek a kakukkok egyes "klánjaiban" megfigye lhetõ tökéletessége arra utal. még 397)? A homály eloszlatásában segítségünkre lehet az a tény. hogy a . számos megfigyelés tanúsága szerint felnõtt énekesmadarak olyan. hogy a mostohaszülõk elvben árgus szemmel figyelnek. viselkedését legalább kétféle mó k. hogy beindítsa és a maga hasznára fordítsa a gazdaszervezet szülõi gondoskodási mechanizmus . hogy a fész ektulajdonos fiókáit a kakukkfióka általában kidobja a fészekbõl. már teljesen kifejlett tal C. Ha valaki tító módon viselkedik. a int a mostohaszülõk ezeknek az ingereknek a "rabjai". mint a fióka." Wickler (375) hasonló következtetésre jut. hogy a kábítószer megöli. Heinrothot idézi. Ez az eset megfeleltethetõ annak. Hamilton és Orians ezen túlmenõen a fészekparazitizmus valószínû evolúciós ered evolúcióját megelõzõ és kísérõ adaptációkat is kielégítõ módon tárgyalták. ma már meglepõnek tûnhet. illetve a fiókák köz rányába ható szelekciós nyomások közül szükségképpen az elõbbi a nagyobb. hogy a gazdaszervezet elvben képes a finom különbségek felismerésére. A kakukk kulcsingereket alkalmaz. ór ik mostohaszülei fölé. Ez pedig . 88. A kakukktojás kiszûrésével egy teljes jövõbeni szaporodási ezzel szemben a majdnem felcseperedett kakukk kiszûrésével csupán néhány napot lehet megsp lni. És mégis. például folyamatosan mérgezi magát. E ponton természetszerûleg újra elõvehetjük a fegyverkezési verseny koncepcióját. Elképzelhetõ.) például felhívja a figyelmet arra. amikor esetleg már nincs is idõ egy újabb szaporodási ciklusra. Ám ez a felfogás ilyen formában nagyon is támadható. hogy H ians 1965-ben . hogy a tojások.ingerként foghatjuk fel. annyira hasonlít valamilyen tápláló folyadékra. így viszont még rejtélyesebb a mostohaszülõk látszólag oly együgy kakukkfiókával szemben. hiszen rögvest felvet egy le b olyan súlyos problémát.egy »szuperinger« sikeres alkal mazásának ékes bizonyítéka. izmokkal és aggyal bíró. és hogy a mostohaszülõk gyakorlatilag rabjáv nek az ingernek. Ám a nádiposzáta sem népkonyha vagy étel a. hogy amit iszik. még az avatat való. hogy a kerti poszáta képtelen úgy alkalmazkodni. A másik lehetõség. Hamilton és Orians (166) igen szemléletesen állítják elénk a probl fiatal barnafejû gulyajáró madár és az európai kakukk. Az európai kakukk (Cuculus canorus) esetében a rejtély egy másik kulcsa (214). Vajon lehetséges-e. Fentebb meggyõzõdtünk róla. Hogyan magyarázhatjuk tehát ezt az ellentmondást (1. összetett szerkezet. ha eléri végleges testnagyságát. Lack (214.a normális táplálkozási viselkedés "degeneratív leépülését" hangoztató elmé ben . amennyibe vizsla szemmel figyeli az áruló jeleket. amikor az apró kerti poszáta vét a szerzõk helytelenül adták meg) azon igyekszik. hogy a kakukkfióka kitátott csõrét mális . amikor a kakukktojásmimikri csapja be a nevelõszülõt. mint amilyenre megoldást kínál: miért nem akadályozza meg a szele ogy a gazdaszervezet "rabjává váljon" a "szupernormális ingereknek" ?. és képe etolakodók felismerésére. aki tudja ugyan. hogy a szokásos szülõi szerepbe valami komoly hiba csúszott. t az oka. A "szupernormális inger" jelenségét sokan és sokféle formában vetették föl a fentiekkel kap tban. hogy elérje a tátogó parazita csõrét. canorus egyedeket is táplálnak.rúzs típusú . azt is csak akkor. hogy "a kakukkfióka óriásira tá t csõrével és hangos követelõdzésével éppen azokat az ingereket testesíti meg eltúlzott for yek az énekesmadarak esetében a szülõnél etetési viselkedést váltanak ki.z.amint az ember udvarlási szokásaiban az ajakrúzs . a kakukkfióka pedig "bûnös szenvedély eszköze". A fészekparazita életmód elõnyei tökéletesen nyilvánvalók. hogy kiszûrje és még apró fióka sorsára hagyja a betolakodót . érzékszervekkel. mivel az hat a kerítette idegrendszerét. o. Ez egyszerûen abb elõbb van a tojás. miszerint a szelekció elõnyben részesít azitizmust.még védelmezni kényszerültek azt az állítást. amelyeket valamilyen más gazdafaj nevelt föl. Ez történik például a he stával. A fészekparazitán elég testi mivoltában befurakodni a fészek szájába. önálló. amit a kakukk és egyéb fészekparaziták tesznek.hiszen nem lehet nem észrevenni a különbséget az idegen mad saját fiókái között!" Ha a szülõ eltörpül az általa táplált fiókához képest. hogy az illetõ képtelen uralkodni magá l a méreg valamilyen közvetlen úton lefegyverzi az idegrendszerét. Könnyû elképzelni a groteszk látványt. Ez a stratégia ig k. a tojásmimikri zt mutatja. hogy embe nincs is tudatában a veszélynek.

sikerrel szaporodtak a kakukkfióka kirepülése után. hogy a kakukk stratégiája nem meríti ki teljesen a manipuláció kritéri it.bár a manipulációval való sze némi elõnye származik . Mindössze annyit kell belátnunk. szélsõséges példával szolgál illetõen is. o. aki a "szimfilikus" anyagokról szól va a következõket írja: ". A kakukkra ható szelekció minden apró rést igyekszik megl i a gazdaszervezet idegrendszerének újonnan kifejlesztett páncélján. amennyiben funkcionális magyarázato t ad a befogadó mal-adaptív viselkedésére. a hipnotizálással és az agy elektromos ingerlésével kapcsolat iáimat is meggyõzõbbnek találják majd. amelyeknél ez a viselkedés fajon belül soha nem figyelhetõ meg. hogy a befogadó viselkedési repertoárjába valamilyen új magatartásmintát ép gyesek talán a kábítószerrel. az izmoknak parancsoló idegekkel. az az. decapitans par zita királynõi felmásznak a boly királynõjének a hátára. ha egyfajta rendkívül hatásos kábí fel. vagy ha igen. hogy a gulyajáró sikerrel vesz rá más madarakat tollazatának tisztogatására. hogy a gulyajáró olyan fajok egyedeit is rá tudja venni t ollazata megtisztogatására. Egyes fajok. amelyeknek nincsenek s aját dolgozóik. amelyre specializál szép lassan leválasztják áldozatuk fejét". A kakukk olyan õsök sorától származik. 413. Több szerzõ a szimfilikus anyagok narkotizáló hatásáról beszél. Ezen a nézeten van Wilson (384. Ezek a ro nyagok közvetítésével olyanfajta viselkedésre kényszerítik befogadóikat. hogy valami hasonló ok folytán. Megfelelõ módszerrel bármilyen idegrendszer befolyásolható. és a boly dolgozóit saját utódaik nevelésére kényszerítik. miért terhelné meg parazita királynõ saját rágóit. A másik királynõ elmozdításána et."megkezdik azt az egyedüli tevékenységet. például a találó nevet viselõ Bothriomyrmex regicidus és B. ha a szóban f al történetesen pórul jár.. ha egy ezekhez hasonló. nem ritka a madarak körében.. holott minden oka megvolna rá? Elképzel hogy a kakukk alkalmazkodási stratégiája tojás állapotában a mimikri útján való megtéveszt állapotában viszont a befogadó állat idegrendszerének tényleges manipulálása. A fegyverkezési verseny koncepciója tehát kifoltozza a szup ormális ingerekkel kapcsolatos klasszikus értelmezést. mennyire gyakori vagy ritka az adott gyverkezési verseny két résztvevõje. hogy a gulyajáró egy rendszerint a fajtársakra irányuló viselkedésformát térít má viszont valóban meglepõ. A kábítószerrel vont analógiám különösképpen érvényes a rovarvilág "kakukkjaira". a gazdaszervezet ellenben olyanokétól. amely azok összesí ettségét drasztikusan csökkenti.mint azt Wilson (384. o. ahelyett hogy e viselkedést az idegrendszer val amiféle érthetetlen fogyatékosságának tekintené. hogy a faj egyik egyede meg tisztogatja a másik egyed tollazatát.bár talán közelebb járunk a valósághoz. Itt szin van szó. de tén megteszi: a boly dolgozói megölik saját királynõjüket. A kakukkegye "kockázata" viszont száz százalék. Több olyan hangyafajt is ismerünk. Felvetõdhet azonban. de a kakukk talán még ut a manipulációban. Lehet. hogy a kakukknépesség elegendõen ritka ahho gy a befogadó fajok egyedei szempontjából kicsi legyen a kakukkáldás veszélye.) et gyönyörködtetõen lefesti . amely a kakukkfióka manipulációinak kivédésére szol a kakukkfióka ellenadaptációinak." Wil . A fészekben ülõ kakukknak manipulálni kell nevelõszüle máskülönben bizonyosan elpusztul. E fajok királynõi betörnek más fajok bolyaiba. mint mit az "élet-ebéd"-alapelv . amelyek boly dolgozóinak sok-sok rágóját irányítják? Pontosan nem tudjuk.akkor is jó kilátásai vannak a jövõbeni szaporodásra. még csak nem is a boly lak ermészetes feromonjai.mostohaszülõk éppen úgy nem tudnak ellenállni a kakukkfióka szupernormális manipulatív hata ahogy a kábítószeres sem tud ellenállni egy "utazásnak". hogy a befogadó madarak nagyon jók a lélektani manipulációval való szembeszegülésben. A gazdaszervezet idegrendszerén k bármely adaptív evolúciós módosulása. A kakukk ugyanis csak a befogadó szervezet normális szülõi viselkedését irányítja maga zó sincs arról.) is. a nevelõszülõnek viszont . Az sem különösebben megl ehát. ha azokat az idegrendszereket is befolyásolhatja.363. függetlenül attól. amelyet ez esetben akár feromonnak is nevezhetünk . A befogadó boly dolgozóinak vannak fegyvereik erõs izmokkal. Ilyen szélsõséges eset egy másik fészekparazita. és . amelyek mindegy errel csapott be valamilyen gazdaszervezetet. amelyeknek talán nem is akadt dolguk kakukkal. a barnafejû gulyajáró (Molot er) tolltisztogatást kiváltó viselkedése (306). és befogadják a trónbitorlót. Valós razita királynõ valamilyen vegyi anyagot választ ki. hogyan csinálja.ezek nem egyszerûen tápláló anyagok. A s a a Monomorium santschii hangyafaj finomabb eszközökkel ér célt. elteszik láb alól az ottani . vagy egy agymosáson keresztülment b sem képes szembeszegülni a börtönõr parancsaival. Emellett lehetséges. Az a jelenség. a kaku nyerte meg a fegyverkezési versenyt.és a "ritka ellenség"-effektus esetében feltételeztünk.

Ha az M. Akik még sosem szenvedtek el agymosást. ugyan ki merne akár ni is. Az ilyenfajt bjektív megközelítés azonban félrevezetõ. mi lehetséges és mi nem az idegi mûködések befolyásolásában? Ne várjuk az állatoktól lkedésükkel minduntalan saját rátermettségük maximalizálásán fáradoznak. könnyen lehet. santschii elég ritka faj. az adaptív tulajdonságokat bármely államalkotó rovarfaj tében csakis a dolgozók szaporodásra képes rokonai örökíthetik át. evolúciós ki iási akadályokba ütközik. hogy önként és dalolva meggyilk egyetlen lényt a világon. még ha a királynõgyilkosság végzetes következményekkel jár is azon kolóniára nézve. hogy idegen bolyban keltek ki . és megemlít egy megfigyelést. De vajon nem lenne-e kézenfekvõbb ellen akció egyszerûen megtagadni a munkát a rabszolgatartó bolyban. genetikai s zempontból a legnagyobb õrültség. eleséget gyûjtenek és gondozzák a lárvákat. a rabszolgaszerzõ ak cióknak kitett fajoknál várhatóan kialakultak a védekezést szolgáló adaptációk . ugyanis a boly szemszögébõl az M. hogy mi készteti a befogadó madarat a hozzá képest nevetségesen túl ett kakukkfióka táplálására. Hadd mutassak rá újból. vagy táplálásuk helyett megö rabszolgatartók lárváit? Bármily kézenfekvõnek látszanak ezek az ellenakciók. am agát a parazitának. Ez általában nem jelent .például a gyobbodtak. de ezek energiájuk egy részét. hogy az M. nincsenek "tudatában" rabszolga mivoltukna A rabszolgatartó életmód haszna alighanem abban áll. hogy a munkaerõ lárvakorban való táplá ei ez úton javarészt megtakaríthatók. santschiira ható természetes szelekció igyekszik meglelni a b oly dolgozóinak idegrendszeri védvonalaiban mutatkozó réseket. santschii királynõk messze elkerülték.ez azonban el vben még nem jelenthet akadályt. Ahelyett. A rabszolgatartó és a rabszolga faj között ugyanis minden bizonnyal kialakult a fegyverkezési verseny. Miután a dolgozók nem szaporodnak. santschii akciójának kockázata csekél en egyes M. a boly királynõje egyfa enetikai aranybánya. santschii királynõkkel szembeni fölfegyverke tsége tehát könnyen túlléphette az ebbõl származó esetleges hasznot. sõt bizonyos esetekbe minden energiájukat rabszolgaszerzõ vállalkozásokba fektetik. miképpen adódhatna tovább ez az alkalmazkodás. Ezek az úgynevezett rabszolgatartó hangyák. A befogadó boly dolgozói viszont olyan õsöktõl erednek. hogy ott a befogadó boly munkaerejét kihas magát a munkaerõt szállítják saját bolyukba. micsoda tökélyre viszi a Monomorium santschii királynõje az idegren eri befolyásolást. akik már keresztülmentek ilyesmin. Nyugodtan f elezhetjük tehát. amely szerint a hangy ozók egy ilyen anyag befolyása alatt idõlegesen elvesztették irányérzéküket. avagy a hangyadolgozókat arra. Az M. ha megpróbáljuk lépésrõl lépésre . hogy a dolgozók meggyilkolják saját anyjukat. Egy megfelelõen felkészült farmakológus bármilyen idegrendszert képes manipulálni. a parazitára ható szelekció viszont továbbfejleszti a kábítószert : tombo fegyverkezési verseny. A probléma ott kezdõdik. Feldúlják más fajok bolyait. elrabolják a lárvákat és a bábokat. Az fajoknak vannak ugyan saját dolgozóik. santschii királynõ olyan õsök sorától származik. Nézzük meg például a "sztrájkot" mint ellenadaptációt! Ehhez a ra alamilyen módon fel kellene ismerniük. mert a fegyverkezési ver y egy szokatlan aszimmetriáját figyelhetjük meg rajta. Az pedig. A szóban forgó költségeket ugyanis még az a kolónia á bõl a rabszolgákat báb állapotban elhurcolták. Ha a természetes szelekció mûködik a háttérben. Ugyanebbõl a kívülállásból fak enségünk a tekintetben. Hogy elvesztik irányérzéküket és bizonytalanul á ak a lábukon. és soha nem váltak semmilyen kábítószer rabjává. amely genetikai sikerük szempontjából létfontosságú. A terméketlen hangyadolgozó szempontjából anyja. Szempontunkból azért érdekes a rabszolgatartó hangyák viselkedése.megrészegítés" kifejezést is használja. A rabszolgatartó bolyban kikelõ dolgozók azután teszik kat. és e résekbe mint zárakba "f akológiai kulcsokat" illeszteni. amelyek kolóniá . A befogadó fajra ható szelekció hamarosan betömi ezeket a "kulcslyukakat". az még alighanem csak a kezdet. amelyek sikerrel manipulálták adó boly dolgozóit. hogy pe erakó királynõket küldenének más fajok bolyaiba. al k meg ama embertársaikat. A parazita hangyák más fajai a fentiektõl eltérõ módszereket alkalmaznak. Hát akkor miért teszik? Sajnálom. hogy "gyõzni" fog. de most sincs más válas int hogy a fegyverkezési versennyel kapcsolatos eszmefuttatásaimhoz folyamodjak. hogy elkergethessék a betolakodókat. még ha csak az emberiség viszonylag korlátozott f iai tudását nézzük is. és csak bizony tudtak megállni a lábukon. a fegyverkezési ve esei olykor nagyon furcsán viselkedhetnek. Mindezek alapján úgy v a befogadó faj alighanem elveszti a fegyverkezési versenyt.

a r abszolgatartók nem kényszerülnek költséges erõforrások bevetésére. de gondolatmenetem az összes zatra érvényes. Az R. különösképpen érdekes esete tehát annak. 5. De mi a haszon mindebbõl? Az adott terüle ten eggyel csökken a rabszolgatartó bolyok száma. Ez abban az válhat valóra. fejezet). De mi a helyzet a H testekbe került Zs gének kel ? A Zs gének éppoly jelentõs fenotípusos hatást gyakorolnak a H fenotípusra. mi történne egy olyan mutáns génnel. a tavi béka (R. ridibundát Cs-vel (csí lazma). mivel az u ak. azoknak a bolyoknak is. hogy a rabszolgáknak evolúciós értelemben nincs lehetõségük ellenakciókat fo ani. hogy k legyõzik a Zs egyedek vonakodását és párosodnak velük. esculentát H-val (hibrid). tehát a kedvezõ tulajdonságait kialakító gének a szaporodóképes egyedekben közvetlenül segíthetik aikat.függetlenül at . Naiv módon azt gondolhatnánk. M or a lessonae kromoszómái szétesnek.len akadályt. A rabszolgatartó hangyák példája. mivel éppen a felét teszik ki a H génállománynak. még annak valószínûségét is csökkenti.) Vegyük most szemügyre a Zs génkészlet egy olyan génjét. Ám a H testekben a Zs gének ugyanabban a helyzetben vannak. Minthogy a rabszolgák nem tudnak visszaütni.sztrájk lehet. E kétféle génkészlet a ervezetekben egyaránt csíraplazma-replikátor. Az egyszerûsé edvéért az alábbi bekezdésben az R. A Cs gének viszont meióziskor tová dódnak. feromonok vagy hatékony kábítószerek a rabszolgáknak nem áll módjukban ellenadaptációkat kifejleszteni. ha H testbe kerülnek. lessonae különféle hi djei. Minthogy a kecskebékák lessonae egyedekkel párosodnak. ahol az R. sõt a természetes szelekció is hathat rájuk. amelyek a sztrájktól való tartózkodás génjei uralkodnak. a lessonae génjei pedig "zsákutca"-gének. hogy a gének a H testekben. sõt könnyen el ulhat. ha a rabszolgatartó hangyák újra meg újra ugyanazokat a bolyokat rabolják ki llenkezõ esetben viszont arra a megállapításra kell jutnunk. mint a hangyarabszolgák a rabszolgatartók között. Ez a közönséges európai béka . Az R. mivel a dolgozók közvetlenül segítik saját szaporodóképes rokonaikat. és a képzõdõ ivarsejtek kizárólag a ridibunda kromoszó mazzák. hogy a rabszolgatartók által kifejlesztett mani zerek különösebben kifinomultak legyenek. hogy megakadályozza a H szervezettel való párosodásukat. A rabszolgatartók manipu szemben . mint a Cs ek. amelyeken a Cs génekkel osztoznak. hogy a rabszolgatartás elleni adaptációk csakis a rabszolgáknak szánt bábok elrablása elõtt érvényesülhetnek. esculentának két különbözõ diploid és két különbözõ triploid formája ismeretes. 205). amennyiben úgy hatnak a H testekre. bonyolult adaptációk kif juknak az egyszerû és olcsó adaptációk is megfelelnek. lessonae. egyedei ugyanis két másik faj. hogy a fegyverkezési verseny egyi võje leteszi a fegyvert. természetes szelekci következményei azonban az evolúcióban nem játszanak szerepet (1. hogy magát a bolyt pusztulásba sodorja. Érdemes összevetni a fentieket a hibrid kecskebéka (Rana esculenta) esetével (372). A természetes lekció e géneket elõnyben fogja részesíteni a H-t elfogadó alléljaikkal szemben. az összes lehetséges környékbeli célpontnak javára válhat. az R. Diplo kariotípusuk a lessonae és a ridibunda egy-egy teljes kromoszómaszerelvényébõl áll össze.a szó közönséges értelmében ne ak. a következõ nemzedékben viss a hibrid genotípus. meióziskor nem adódnak tovább. (Ne feledkezzünk meg a zonban arról. A Rana esculenta eme változatában tehát a ridibunda-gének csíraplazmaeplikátorok. A dolgozókat sztrájkra hajlamosító gének elterjesztésének egyetlen kézenfekvõ módja a szele is a sztrájkolók saját. ridibunda) és a R. A sztrájk hathatósan akadályozhatja a rabszolgatartó boly életfolyamatait. és a szelekció választása rájuk fog esni. egyszerûség kedvéért csak az egyik diploid formát tárgyalom.legyenek azok fizikai vagy kémiai hatások. Ugyanez a probléma merül fel a "bosszúáll továbbadásával kapcsolatban is (158. hogy a Zs gének csak a H békákban zsákutca-replikátorok. esculenta különféle formái ugyanott élnek. ami nemcsak a lázadó rabszolgák bolyának. mi vel többé nem befolyásolhatják szaporodásra képes rokonaik sorsát. lessonaet pedig Zs-vel (zsákutca) fogom rövidíteni. gyakorlatilag kiesnek a fegyverkezési versenybõl. hátrahagyott bolyának érdekét szolgáló . a Zs békákban teljes plazma-replikátorokként szerepelnek. Ily módon fegyverkezési verseny in eg a H testekre ható Cs gének és a Zs testekre ható Zs gének között. Ám nézzük meg. mivel a H egyedekben képzõdõ ivarsejtek . A H testben érvényesülõ adaptációik közül egye erülhet át a következõ nemzedékbe. az R. bá tõsen speciális. A zsákutca-replikátorok is kifejthet ek fenotípusos hatásokat.a francia éttermek specialitása . A puszta tény. amelynek a Zs szervezetekre gyakoro t hatása abban áll. Amikor a r egérkeznek a rabszolgatartók bolyába. folytatják fegyverkezési versenyük et a Cs gének ellen. amely sztrájkolásra készteti a r .

hogy genetikailag egyenérték közül az anya egyeseket szaporodásra. Charnov érvelése a diploid és haplodiploid szervezetekre egyaránt érvénye nézzük meg elsõként a diploid szervezetek esetét. hogy az utódo ra szánt befektetések elosztásának joga a petét nem rakó dolgozóké. Tételezzük fel azonban. hogy saját utódaikat. h ogy azoknál a hangyafajoknál. ame rállamok eredetével foglalkozik. Charnov érvelésében yörû. azt . amelynek idõsebb fióká epültek ki a fészekbõl. hogy ez utóbbit szeretné jobban. akkor a szaporodóképes való gazdasági befektetés stabil aránya 1 : 1. de arra már nem szelektálódhatnak. még mindig dönthetnek úgy. Ennek a "fegyverkezési enynek" tulajdonképpen csak egyetlen résztvevõje van. hogy az anya valamiképp manipulálni tudja idõsebb utódait. emellett e gy alternatív magyarázatot is fölvetettek a hangyáknál gyakran megfigyelhetõ.Zs gének mennyiben befolyásolják a H test fenotípusát és ezáltal fennmaradását .adatokat. hogy elhagyják a t és maguk is szaporodjanak. a befektetés stabil ará lesz a nõstények javára. Ennélfogva még ha feltételezhetünk is ellenmani utódok részérõl. Minthogy a fegyverkezési versennyel foglalkozó újabb munkák közül az említett két szerzõ mûve az egyik legismertebb. Ha viszont abból indulunk ki. mint a szóban forgó l . nez a helyzet a Poeciliopsis monacha-occidentalis nevû hibrid "halfaj" esetében (257 ). áttekintve a rendelkezés allottan hiányos . hogy saját bolyukból ne hagyj bszolgának elhurcolni a bábjaikat. ám ha még egy H genomba. másokat pedig utódgondozásra manipulál. Azt. amelyet fel kell vennünk a szülõi elõ r-féle (2) listájára . és az "élet-ebéd"-alapelvek egy potenciálisan nagy jelentõ ozatát vezeti be. gondolatmenetét érdemes közelebbrõl megv unk. Ám ahogy sok más úttörõ próbálkozás esetében.jómagam általánosságban meggyõzõbbnek találom.eleve hátt szülõi manipuláció. amikor az új fészekalj kikel. ezzel kicsúsznak a szelekció hatása alól. aminek oka végsõ fokon a haplodiploid genetikai felépítés. befo yásolni azok döntését. A fölcseperedett utódoknak genetikai szempontbó eljesen mindegy. 15 6).) Ebben az ese n a szelekció elõnyben fogja részesíteni a szülõ ilyenfajta manipulatív törekvéseit. úgy itt is könnyû volt hibákat t erman (6) kifogásolták azt a módot. (Az érvelés ebben a formában nem teljes. ahogy Trivers és Hare az adatokat kezelték. Vegyünk egy tojót.legalábbis a Charnov által felvázolt egyszerû példában . amely a manipuláció áldozatait szembeszegülésre készteti. hogy nagy átlagban a 3 : 1 arány teljesül. a nõstények j ltolódott nemi aránnyal kapcsolatban. Azért veszítik tehát el a fegyverkezési versenyt. hogy elhurcolásuk utá ellázadjanak rabszolgatartóik ellen. amelyeknél minden bolyban egyetlen szaporodó királynõ van. csakúg int Trivers és Hare hipotézise. é talabb testvéreik gondozásában segédkeznek. jóllehet változatlanul kifejtik f notípusos hatásaikat. teljesen mindegy. úgy találták. és fiatalabb testvéreik gondozásában segédke ilágos. szintén dajkasorsra szánt fiókáinak gondozásában seg síravonala szép lassan elenyészne. Trivers és Hare (355) v tte föl a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) államalkotó fajainál a nemek arányában jelentkezõ versennyel kapcsolatban. Ha az anya egész élete folyamán mind ját arra manipulálná. Magyarázatuk (a "lokális párosodási verseny"). Fisher (108) és Hamilton (161) elképzeléseire támaszkodva Trivers és Hare kifejtik. hogy további vizsgálatokra ösztönzött. A manipulált utódok számara. ebbõl g arra következtettek. Vajon mit "szeretne jobban": ha utódai elhagynák a fészket. Éppen így a Zs gének is szelektálódhatnak a Zs testek anfajta befolyásolására. íme tehát egy újabb aszimmetria. mert zsákutcagének.szigorúan usúak lesznek. hogy a rabszolgák nem képesek ellenadaptációk kifejlesztésére. hogy megkísérelték a valós adatokat felhasználni egy sokak által ellenõrizhetetlennek vélt hipot zsgálatában. Ha a szaporodóképes utódok (f ynõk és hímek) nemének eldöntését a királynõ "elõjogának" tekintjük. hogy az adott esetben egyáltalán nem jön létre ellenszelekció. Okosan tették. Fel kell tehát tételeznünk. a hangyák szelektálódhatnak arra. mint eml ttem. hogy az õ újabb. A fegyverkez nnyel és a manipulációval kapcsolatban különösen nagy jelentõségû Charnov (58) munkája. A kirá olgozók között tehát potenciális ellentét feszül. hogy inkább a szülõkkel maradnak. Trivers és Hare. ne jósolható meg közvetlenül a nemek evolúciósan stabil aránya. avagy fiatalabb testvéreiket nevelik-e (155. hogy a dolgozók nyertek a királynõvel szemben. és saját alapítanának. hogy minden egyéb körülmény azonos). hogy azok elejét vegyék a H genomba való bekerülésüknek. Mint láttuk. A manipuláció javára dolgozó szelekcióról szólva kötelességszerûen meg szoktunk emlékezni a ekcióról is. vagy ha a fészekben maradnának. hogy fiatalabb testvéreiket vagy saját utódaikat gondozzák-e (fe ltéve. E vitának megvolt az a jótékony hatása. eredetileg Hamiltonnál (157) bukkan fel a nemek rendha gyó arányának eseteit tárgyaló munkájában. hiszen számára az unokák csak félannyira értékesek saját utódai. Amikor eljön az idõ.

arra gondolhatnánk. kimondatlanul pedig már Trive s és Hare munkájában is benne foglaltatik.teljesen mindegy.létrejött a nemek egy adott arány jd azt a kérdést tesszük fel. e fiútestvérek nagy valószínûséggel sok utódot fogn Matematikai úton sikerült igazolni. Kiterjesztve Trivers és Hare a királynõ és a dolgozók között a nemek arányát illetõen fellé természetérõl szóló elemzését. illetve bármilyen nemû (nem létezõ) utódjával. hogy a szülõ manipulálja utódait. ha utódai testvéreiket (a õ utód edig utódaikat (az õ unokáit) gondozzák. hogy Charnov érvelése nem alkalmazható haplodiploid állatokra. még a haplopdiploid fajokról is elmondható. hogy a nemek evolúciósan stabil aránya a lapvetõen attól függ. De az már egyáltalán nem mindegy neki. ahogy Bulmer és Taylor (elõkészületben) is. Craig (68) és Grafen (139) viszont egymástól függetlenül kimutatták. a válasz így hangzik: valószínûbb. a megosztott hatalom következõ esetét j körül: a királynõ saját kénye-kedve szerint választhatja meg a maga rakta peték nemét. Jelen esetben Trivers és Hare nyomán elfogadjuk. ha a befektetéseket a királynõ határozná meg. Nem ez a helyzet. hogy testvéreit vagy utódait gondozzaTegyük fel. A látszat azo csal. hogy utódai a gyermekeiket vagy a testvéreiket gondozzák-e. m estvérével. egyenértékûnek látszik azzal a kijelentéssel. Anélkül. min aga hitte. Az az állítás rint a nõstény hártyásszárnyú számára a nemek bármilyen aránya mellett közömbös. mind a haplodiploid faj ok esetében és bármilyen ivararány mellett . csak éppen a hatalom felosztásának több esetét fogjuk megkülönböztetni. a do szont teljhatalmat élveznek a lárvák táplálása terén. hogy ha a szaporodóképes hím és n y egyedekbe való befektetés elosztásáról a dolgozók döntenek. ho Charnovnak még a kiegyensúlyozott ivararányt sem kellett volna kikötnie: a potenciális dol gozó számára bármilyen ivararány mellett egyre megy.a populáció szempontjából viszonylag nagy reprodu el bírnak. hogy következtetéseinek elébe vágnék. mint õk t ivers és Hare csak két. hogy a populációban a nõstények száma nagyobb. Minthogy a dolgozó közelebbi rokonságban áll nõnemû testvérével. Maga Charnov mutatta ki. hogy Charnov következtetései átalánosabb érvényûek. Craig és Gr következtetései alapvetõen ellentmondanak Trivers és Hare következtetéseinek. Változatlanul igaz. könnyen lehet. hogy a fegyverkezési verseny résztvevõi közül melyik fél kezében van hatalom.bizonyos kényszerfeltételek mellett . hiszen az államalkotó rovarok túlnyomó többsége haplodiploid. Elsõ pillantásra úgy tûnhet. Lehet. ha a populációban a nem ek aránya 1:1. kit manipulál. Grafen. hogy a fiútestvérek nem a legközelebbi rokonai a dolgozóknak. például azt. amely akkor álln e. amikor minden hatalom a királynõ kezében van. ban a nemek aránya. amikor minden hatalom a dolgozóké. másrészt azt. az õ szempontjából elõnyösebb. Úgy tûnhet. amikor a dolgozók maguk is hatnak hímnemû petéket. kit gondoznak: testvéreiket-e (a rokonsági fok: r = 3/4 és 1/4 átlaga). még közelebb juthatunk a manipuláció kérdésének tisztázásáh szmefuttatás Grafen (139) munkáján alapul. hogy a nõstény számára közömbös. hogy mik ezek a bizonyos kényszerfeltételek (1. Éppen ellenkezõleg. hogy nagyon is "igyekszik" eltérít azt a királynõ által beállítani "próbált" értéktõl. Elméletileg egy adott nõstény számára . evolúc l aránya nem feltétlenül lesz azonos azzal az evolúciósan stabil aránnyal. amely kimondva az õ elemzésében. nagy kár volna. Ha egyáltalán föltehetõ ebben az esetben a kérdés. alternatív esetet vizsgáltak: egyrészt azt.példáját. hogy milyen a nemek aránya. mint ho k manipulálják szüleiket.a nõstények túlsúlya mellett . Ez az okfejtés azonban figyelmen kívül hagyja azt . munkahipotézisként fogadjuk el. hiszen testvéreinek személyében legnagyobbrészt számára értékes nõvéreket (és zonylag értéktelen fiútestvért) választ. hogy az adot en .mind a diploid. 3. hogy a kérdés nem az: létrejött-e k "legjobb" aránya. h . hogy testv gondozza-e. avagy saját u tódaikat (r = 1/2). a nemek így kialakuló. utódait gondozza-e vagy fia talabb testvéreit. de ha a hím k általában véve ritkák a populációban.testvéreit fogja "elõnyben részesíteni" saját utódaival Miért is ne. Ebben az értelemben tehát a dolgozó számár nem közömbös.csekély számuk folytán . Ily módon a dolgozók megszabhatják. hogy az államalkotó Hymenoptera-fajok ivararányát illetõen Charnov. s ndjárt leszögezni egy elvet. hogy a természetes zelekció hatására . Ezek mellett azonb sok egyéb változat is elképzelhetõ. hogy abban a speciális esetben. hogy a nõstényeknek teljesen min egy. hogy a hímek . Arról van szó. mondjuk a Trivers és Hare által tt 3 : 1 arány teljesül. fejezet). amelyek mind más és más evolúciósan stabil ivararányt v Trivers és Hare is érintik ezen esetek némelyikét.

Mindazo ozók kezében is sok adu lehet. Brockmann (37) behatóan tanulmányozott egy fazekasdarázsfajt. Grafen a megosztott hatalom egy fe ltételezett esetét vizsgálta (a peterakás a királynõ hatásköre. A darázspopul szcillációba kezdene. emiatt a nõstények m ermékenyítetlen petéket raknának. A T. A királynõ megteheti például. amelyet életének korai idõszakában. hogy évben kizárólag hímnemû petéket rak. hogy a dolgozók . Jól ismert tény. Sok hártyásszárnyúfaj nõst kell jönnie abból a hímivarsejt-készletbõl. hogy melyek a dolgozók és a királynõ stratégiáinak evolúciósan st A jelek szerint. és egyetle almat sem mulasztanak el.valahányszor visszatér a fészkéhez . Ha a hím orlátlan hatalmuk volna. Hatalmukban ik nem fiatal egyedeit éhen veszejteni. ame ket a királynõ rendelkezésükre bocsátott. hogy a nõsténnyel . rmékenyítsen-e egy bizonyos petét vagy sem. A dolgozók . mi válik a királynõ génj De bármilyen ésszerû. adott paraméterek mellett.ferom y másképp -saját genetikai érdekeik szerint manipulálhatják a királynõ idegrendszerét és vi bár a lárvák táplálásában csak a dolgozók idegrendszere és izmai játszanak közvetlen szerep kunk azt gondolni. egyetlen rö rmékenyítési periódus alatt összegyûjtött. Trivers és Hare a két végletet állították szembe egymással ( abszolút hatalma kontra a királynõ abszolút hatalma). A hímek rendszeresen látogatják a nõstények fészkeit. és megfordítva. a lárvák táplálása viszont már korábban is jeleztem.djaikra bízott nõnemû peték közül hányból fejlõdjék királynõ. államalkotó darazsakhoz viszonyítva "magányosak" ugyan. sárból). A hím órákig is ülhet a fészekben tétlenül. a fészekbe megbénított zsákmányt (pókokat) hurcolnak.párosodj k. A királynõ (játékelméleti értelemben véve) megjátszhatja mondjuk azt a stratégiát. politum tehát . de csak azok közül a peték közül válogathatnak. kerülnek elõnybe. Grafen a játékelmélet segítségével kimutatta.ellentétben a legtöbb Hymenoptera-hímmel . A nemek evolúciósan stabi al kapcsolatban mindegyik feltevésbõl más következtetésre jutunk. a köve . Ezután lezárják a fészket. milyen feltéte kel élünk a hatalmat illetõen. hogy nagymértékben manipulálják a viselkedésüket. de nincs enek mindig egyedül. hogy az egyik vagy emû peték rakását beszünteti.egyéb lehet elik "öccseiket". amelyek jóslatait történetesen vizsgálat alá vették. hogy a ha irtoklásával kapcsolatos mindenfajta feltételezésünk ellenõrizhetõ jóslatokra vezet a nemek l kapcsolatban. hogy a dolgozók végtagjait csakis a dolgozók génjeinek érdeke mozgatja. föltehetõen távol tartva az élõsködõket éppú et. hogy a királynõk sûrû feromonfelhõket árasztanak a dolgozók felé. könnyen ehát. amelyet a kiterjesztett fenotípus ta elmében megkérdõjelezni készülök. Vizsgálatainkat összpontosíthatjuk például arra a pillanatra. pontosan abból a fajtából való. e faj nõstényei is saját et építenek (õk pl. és idõvel kihalna (157). A lényeg mindenképpen az. Amit monda agyok. Mivel az esemény a királynõ testén belül játszó zerû a feltételezés. nem pedig azok a konkrét modellek. amelyek hatására "lányait" elõnyben részesíti "fiaival" szemben. a Trypoxylon politumot . Egyes Hymenoptera-fajok esetében még az is elképzelhetõ. hogy a kérdés végeredményben aszerint dõl el. ahogyan azt a hangyák dolg ik? Melyek lehetnek a következmények. amennyiben a hímek érvényesíthetik hatalmukat? Mivel a hí inden génjét átadja saját nõstény utódainak. hányból dolgozó. Miért ne tudná ugyanúgy befolyásolni a nemek arányát.várhatóan vonakodva persze . E faj egyedei a valódi. amikor a királynõ "eldönti".jelen van a tett s zínhelyén. politum nõstényei ezzel szemben kifejlett k is rendszeresen párzanak. hogy a dolgozók meghatározott stratégiáira a bizonyos evolúciósan stabil stratégiákkal válaszolhat. amelyekbõl viszont csupa hím utód kelne ki. Márm rül az az érdekes kérdés. Mint a kaparódarazsak (Sphecidae) általában. Az elsõ nemzedékben nem volna hímnemû utód. E helyütt nem részletezem Grafen meghökkentõ következtetéseit. egyszerûen azért. mert õ "osztott". nem kevesebb mint három evolúciósan stabil ál lapot lehetséges. De a már lerakott peték ki vannak szolgáltatva a dolgozók kén k. és arra raknak. és a ciklus kezdõdik elölrõl. az az. vagyis egymaguk határozhatnák meg a nemek arányát párjuk utódai kö urcsa helyzet alakulna ki. Egyelõre elégedjünk meg annyival. párjának hím utódaiba viszont egyet sem ad át. Trivers és Hare nagy érdeme éppen ennek a ténynek a felismerése. Ám ha a hímek hatalma csak részleges. s e következtetések ellen bizonyítékkal szolgálhat arra. A hím T. a királynõ meghatár atégiáira a dolgozók is csak bizonyos evolúciósan stabil stratégiákkal válaszolhatnak. Ezzel a praktikával a királynõ elébe tud vágni bizonyos dolgozóstratégiák dául a "nõvérek preferenciális táplálásának" -. számos más kiindulópont is lehetséges. hogy a bolyban kié is a valódi hatalom. hogy a modellpopuláció evolúciósan stabil állapota attól függ. hogy a hímek a hatalom birtokosai .

lehet. mielõtt a nõstény lerakná petéjét. hogy a T. a hím ebben a testhelyz odik vele. hogy gyakorlatilag el sztja hímivarsejtjeivel a nõstény ivarjáratait. hogy a méhkirálynõknek tovább tart egy nõne te lerakása. A hím ek egint csak megragadja a fejét. Ha egy faj egyedeinél azt tapasztaljuk. amelyet "megragadásnak" (holding) nevezett el. amelyek a további vizsgálatokban le segítségünkre. E fejezetet arra szántam. ugyan mifél szolgálja a kérdéses viselkedés az illetõ egyed összesített rátermettségét. Mindez még vagy fél tucatszor megismétlõdik . hogy amik hím fogva tartja a nõstény fejét. Ezután a nõstény osodás következik. ha a nõstény egyetlen hímivarsejtet sem engedett k i ondótartójából. s potroha csúcsával végigtapogatj okat. hog ozik egy hímivarsejttel . hogy artóan követnek egy bizonyos viselkedési formát. hogy a kérdést inkább így kell nek az összesített rátermettségét szolgálja ez a viselkedés? A viselkedésformához ragaszkod avagy a színfalak mögött meghúzódó valamilyen manipulátorét? Bár a "hangyafürdõ" esetében é . Brockmann. hogy a hím . neme véglegesen eldõlt. Ennek érdekében igyekezhet befolyáso tését a tekintetben. várhatóan a nõstény utódoknak fog kedvezni. E feltevés többek között azon áll vagy bukik. hogy az egyedek saját összes rátermettségük növelését. hogy a hangyák dolgozói a hangyakirálynõt idegrendszere manipulálása útján ar k. csak rövid párosodásokra jut ideje. E viselkedési elem a párosodások al váltakozva jelentkezik. majd visszafordul. eddig nem sikerült bizonyítékokat találniuk. ha engedi. rögtön azon kezdünk tanakodni. A befejezõ aktust. Mindenes tre. tény táplálékot hord a fészekbe. és igyekszik õt a pókoktól . amelyb en az egyik fél állandóan a másik fél hasznára és saját kárára dolgozik: állhatatosan. amelyért az áldozat származási sorában mûködõ ellenszelekció r majd. hogy hangyák futkározzanak a tollazatán? Netán hangyákat alkalm a élõsködõinek eltávolítására? E fejezet végkövetkeztetése. Hamilton állítja . saját génjeik kárára. hogy megkezdjem az aknamunkát. Potroha a kijárat felé néz. és potrohával újra végigtapogatja a pókokat. Ez pedig sokszor nem pusztán átmeneti elrugaszkodás a központi elvt apró manipulációs közjáték. amely azt mondja ki. a p és a fészek lezárását viszont egy párosodási "roham" vezeti be. a pete a nõstény testének melyik pontján helyezkedik el. Ha a pete már kint van. saját génjeik másolatainak érdekeit tartják szem elõtt. Grafennel és másokkal egyetemben ezeknek a feltételezéseknek szeg nyomába. és megvizsgálni. mintha peterakáshoz készülõdne. Utaltam rá. D. 8. Hiszen elképzelhetõ. hogy az éppen lerakott pete nõnemû lesz. fejezet). és fejét a fészek felsõ ott. Mi haszna lehe madárnak abból. Az elõbbiekben megvizsgáltuk azt az elmélet lehetõséget. ha egy hím hártyásszárnyú abba a helyzetbe kerül. megragadja a nõstény csápjait. mégpedig az utolsó percekben. Bár nem vi hogy a hím hogyan érheti el ezt. s megnövelni annak valószínûsé ete a petevezetõben megtermékenyül. el a pókoktól. annyit tudunk. Ezek persze mindössze feltételezések. amely szerint a hím ténylegesen befolyá olja a nemek arányát. ener lelõtlenül ássa alá saját genetikai érdekeit. próbálkozn l a peterakás idõtartamának meghosszabbításával? Brockmann e darazsaknál leírt egy furcsa m rtásmintát. amíg a következõ pároso is végbement. hogy e késlelteté valószínûségét. ha nem halasztja el a peterakást addig. például az "élet-ebéd"-alapelv és a "ritka nfél"-effektus számos fegyverkezési versenyt olyan stabil állapotba juttathatnak. Kimutatható-e vajon a T.amelyeket éppen végigtapogat p . hogy az alapvetõ aszimmetriák. A jelek szerint arra a hipotézisre nézve. valójában a peterakást igyekszik elodázni.mint W. politum hímjeinél egy ilyenfajta manipuláció kísérlete.odébb cibálni.talán éppen a megtermékenyítés idõigénye miatt. hogy befolyásolhatja a nemek arányát ai között. Fentebb ogy az egyedek nemegyszer keményen és elszántan munkálkodnak valamely más egyed génjei érde . a fej megragadá és kifelé húzásában ezek a manipulációs törekvések öltenének alakot. hogy leharapja a fejét.yek nem ennyire drasztikusak.igazából zsarolja a nõstényt: azzal feny ti. egy különösen hosszan tartó megragadási aktust követõen a nõstény lerakja petéjét. és lefelé húzza. A hímnek az volna a haszna az ismételt párosodásokból. és a kialakuló helyzet a szokásos diploid genetikai rend szereknél megfigyelhetõ "X-kromoszóma-vezérlésre" fog hasonlítani (1. Érdek a méhkirálynõt petézés közben kísérleti úton megzavarni.még akkor is. amely hosszú perceken át t sõként a nõstény megy be fejjel elõre az orgonasíp alakú fészekbe. és megingassam az olvasó bizalmát az önzõ szervezet központi tantételében. mint egy hímnemû petéé . és ezáltal növeli annak valószínûségét. és csápjainál fogva kifelé húzza. hogy engedjen-e ki ondósejteket az ondótartójából vagy sem. hogy a megtermékenyítéssel kapcsolatos döntését a dolgozók genetikai érdekei szerint mód rockmann feltételezi. megbénított pókok csomójába fúrja. politum hímjei hasonló stratégiát követnek. Ezután a nõstény fejjel a kijárat felé fordul. mintegy fél percen llsõ lába között tartja. Fejét eközben a hím "megragadja".

mint gy létra valamelyik közbülsõ fokán áll. aki a dolog lényegét az alábbiakban látja "A darwini gondolat egyik központi eleme. A teleonómia elsõdleges elméleti problémája. hogy mit is kell értenünk a természetes szelekció egységén. hogy a csoport. Jómagam (86).. hanem az egyedek csoportjai. cisztronon . valamint Wimsatt. amikor Richard D awkins angol biológus az én kedélyemet borzolta fel. Curióval (74) és másokkal abban. avagy az egyedi szervezeten belül valamilye n kisebb egység élvezi az alkalmazkodás elõnyeit? Mint már a 3. A szelekció egységei tehát az egyedek. Vajon az egyed. 85. alatta pedig génsze ták kapaszkodnak. 224. fejezetben is hangsúlyoztam ez a kérdés központi jelentõségû. Ki fogom mutatni. egy negyedik egységet is definiáltam: az "optimont". Az optimon (illetve szelekton) az a "valami".a teleonómiának. talán arra az eshetõségre is vethetnénk egy lapos pillant gy valójában a hangyák javát szolgáló alkalmazkodásról van szó! 5 Az aktív csíraplazma-replikátor 1957-ben Benzer (22) kifejtette. hogy Pittendrigh (289) szavával élj . h gy az effajta szemléletmód téves. ha . Az elkö kezendõ két fejezet mondandóját megelõlegezve: a természetes szelekció jellemzésének két út . amelyen a "fönt" és a "lent" szavaknak tranzi entés tulajdonítható. 379. hogy mi tünk a szelekció egységének. de ezt a tényt Gould helytelenül veszi számba. hogy más-más oldalról közelítik meg ugyanazt a Az evolúció az alternatív replikátorok eltérõ mértékû fennmaradásának külsõ és látható megt plikátorok.és egyedszelekcionizmus között tény i vita folyik az általam "hordozószelekciónak" nevezett jelenség körül.. hogy végeredményben milyen mondhatjuk: az alkalmazkodás annak érdekeit szolgálja.lényegében az egy polipeptidlánc szintézisé felelõs genetikai egységet értette. elõkészületben). hogy a szelekció egységei maguk a gének.madár érdekeltségére gondolnunk. az egyedi szervezeteket és az egyedek csoportjait viszont helyesebb. A gén fogalmát három másik fogalommal helyettesítette: a mutációs megváltozás legkisebb eg nnak. Alulról pedig a közelmúltban. A "lentrõl" érkezõ zont azzal kapcsolatos. Helytelen volna tehát e há ategóriát egy egydimenziós létrán elképzelni.6. pusztán arról van szó. Wynne-Edwards skót bioló zzal a nézetével borzolta fel az ortodox darwinisták kedélyét. Hull szerint a kérdés határozot fizikai" (bár még ha így volna is. a rekombináció legkisebb egységét rekonnak nevezte el.sõt. Úgy tekinti magát. A kérdés már most az. amelyekkel az egyed jár jól. fejezet). C. fölötte csoportszelekcionisták. hogy miért izgat engem ez a kérdés. 220. hogy mit kell a "szelekció egységének tenünk (4. a természetes szelekció egységét. a 'létért folyó küzdelemben' is az egyedek vesznek rés Az utóbbi tizenöt évben fentrõl és lentrõl egyaránt sok támadás érte az egyedet mint a dar k fókuszpontját. Mayr (személyes közlése ugyanilyen értelemben vezette be a "szelektont". Én azonban ebben a fejezetben és az ezt követõben be fogom bizonyítani. Természetesen létezik a biológiai szervezõdésben szintek ierarchia (1. kell tehát indokolnom. hogy a szelekció egységei ne z egyedek. Tõlem függetlenül E. hogy a "gén" mint egységes fogalom nem tartható tovább. Fentrõl akkor. Elsõ pillantásra igazat adhatnánk Gouldnak (128). mint a edszelekcionizmus és a génszelekcionizmus látszólagos vitájában. hogy mi is ez a valami: mi is igazából az optimo A biológia irodalmában idõrõl idõre fellángol a vita.a kidolgozására. Tökélete gyetértek Williamsszel (379). nézetét kifejtve. amikor azt mondjuk: az alkalmazkodás valaminek a z érdekét szolgálja. és az egyedek pusztán a gének ideiglenes tárházai. amire akkor utalunk. de itt csak egyre fogok. Elsõ pillantásra ez a vita meg lehetõsen haszontalan teológiai szócséplésnek tûnhet ." Gould. 394). utal az élet hierarchikus szervezõdésére. Ugyanezt a kérdést a filozófia irodalma is gyak ran feszegeti (188. hogy a szelekció egysége maga az egyed. kijelentvén. Mindkét út járható. Egészen másképp néznek ki a csoport szempontjából elõnyö ok.noha definíciója vetlenül csak a mikroorganizmusokra volt igaz . amelynek az illetõ egyed is tagja. amikor tizenöt évvel ezelõtt W. 189. hogy igenis szükség van az a kalmazkodás megalapozott elméletének . 392. miért számít egyáltalán. véleményem szerint ez mit sem vonna le a fontosságából). Több okra is hivatkozhatnék. a csoport vagy faj. A csoportszel ekcionizmus és az egyedszelekcionizmus hagyományos vitájában egészen másról van szó.

és nem veszem át az õ "interaktor" és "evolvor" megne ezéseit.nem replikátoroknak tekintjük. Az államalko rok tökéletesen terméketlen dolgozóinak DNS-molekulái viszont mind valódi zsákutca-replikát még csak nem is pályáznak a korlátlan replikációra. a másolatoknak pedig megint csak nagyobb az esélyük. hogy van rajtuk. Mint már említettem. A passzív replikátor viszont olyan replikátor. amely az ivarsejtek valamelyik közvetlen mitotikus õssejtjében foglal helyet. de ezek közül különös figyelmet érdemel az aktív csír . Elsõ pillantásra a fénymásolatokat is id lójában egy fénymásolat természeténél fogva képes befolyásolni. pontosan ez a termész s szelekció lényege. azzal a bizonyos "optimonnal " azonos. attól függõen. Az aktív csiravonal-replikátorok azér ges egységek. potenciálisan minden csíravonal-replikátor halhatatlan: a h alhatatlanságra "pályázik". amirõl másolatok készülnek . lemásolják-e vagy sem. amely természeténél fog m képes befolyásolni lemásolásának valószínûségét.például e lekulát vagy egy papírlapot. Aktiv replikátor minden olyan replikátor. az aktív/passzív megkülönböztetés eltér a csíravonal/zsákutca megkülön y lehetséges kombináció elképzelhetõ. Néhány tucat mitotikus replikáció talán megadatik nekik. amely fénymásolatoknak szolgál mintául. A DNS-molekula például . Vannak persze furcsa átmeneti esetek is. Hull (188. amelynek során bizonyos replikátorok más repl ikátorok rovására fennmaradnak. jóllehet az életben az elbukás veszélye fenyegeti. Egy ivarsejtb vonal-replikátor. 189). Szintén csiravonal-replikátorok az Amoeba proteus génjei. minthogy . mint más hordo A csoportszelekció és az egyedszelekció között a hordozók két típusa közötti választásban v génszelekció és az egyed. amelyrõl csak véges számú alkalommal készülhet másolat. ám e alamilyen balesetbõl. A replikátorok szelekciója az a folyamat. amennyiben a királynõ elpusztul. Némileg metaforikusan úgy fogalmazhatunk. Ilyen átmeneti eset a Streptocarpus levele is. amely potenc an õséül szolgálhat a belõle származó replikátorok végtelenül hosszú sorának. amelyekben a replikátorok utazna k. hogy e lbuknak a halhatatlanság útján . hogy pontosan hány angyal táncolhat egy gombostû fején . A replikátorok kétféle ztályozhatók: lehetnek "aktívak" és "passzívak". hanem olyan hordozóknak. L. A csíravonal-replikátor (ez aktív és passzív egyaránt lehet) olyan replikátor. fejezetet). hanem a rovarállam természetébõl fakad. hogy készül-e róla másolat vagy sem. amelyek befolyásolhatják. amely történetesen fiatalon elpusztul vagy nem hoz létre utódokat. akár nem. amely természeténél fogva bizonyos fokig képes be olyásolni lemásolódásának valószínûségét. Replikátorként definiálok a Világegyetemben mindent. mert akárhol forduljanak is elõ a Világegyetemben. másokat meg nem. amelynek érdekeit az adaptációk szolgálják. ne foglalkozzunk azzal. de ha levágjuk és dugványozzuk. például azok a "terméketlen" dolgozók. hogy újabb másolatok készü k róluk. ak . következésképpen evolúciót indítanak el.(vagy csoport-) szelekció közötti vita viszont arra megy ki. És ha egyben csiravonal-replikátorok is. De ez m teológia. A soha át nem íródó DNS-szakaszok viszont tökéletes példái a passzív replikátorokn 9. Az ember bizonyos papírokat lemásol. Nem tekinthetõ azonban zsákutca-replikátornak egy olyan egyed csíravonalának valamelyik DN S-molekulája.fehérjeszintézis útján jt ki. avagy a replikáto n ugyanezt vallja a filozófus D. Az ilyen csíravonalak utólag végesnek bizonyulnak. miként az a gén is. szaporítószervként is mûködhet. Ha valahol jelen vannak replikátorok és ráad bizonyos fenotípusos hatásokkal rendelkezõ változataik szaporodásukkal kiszorítják másfajt otípusos hatásokkal rendelkezõ vetélytársaikat. amel y nem szaporítószerv. de semm en sem lehetnek egy végeláthatatlan származási sor õseivé.véleményem szerint . tartok a magam szóhasználata mellett. tehát látozott hosszúságú származási sornak szolgálhat kiindulópontjául. vagy az Orgel (277) kémcsöveiben úszkáló RNS-molekulák. illetve "csíravonal-replikátorok" és "zsák plikátorok". tehá rnak tekinthetõ. A dolgozóknak nincs csíravonaluk. A zsákutca-replikátor (ez szintén lehet gy passzív) olyan replikátor. amelynek sorá bizonyos hordozók nagyobb sikerrel biztosítják replikátoraik fennmaradását.éppen azzal az egységgel. Testünk DNS-molekuláinak ilyen zsákutca-replikátor. de némi tétovázás után úgy döntöttem. hogy ha a szelekció egységérõl beszélünk. amelyeknek megvan a módjuk a termékennyé . melyiket értsük rajta: a hordozót-e. A hordozók szelekciója viszont az a folyamat. valószínûleg természetes s ciót.különbözõ mértékû "elbukásuk" pedig maga a természetes sze ik a gyakorlatban.

újfajta replikátort mely mindaddig szabadon "tenyészik". Az arany a tomjai például. Elég. k az sem.lévén egyetlen kritériuma. Bizonyos dolgok. ami az eredetin még nem volt rajta. amíg további repliká k létre [termékenység]. hogy annak másolatai. de nem csíravonal-. amíg egy újabb mutáció nem jelentkezik. hogy az államalkotó rovarok terméketlen dolgozói azért gondoskodnak m dolgozókról.. nem mondhatjuk. Ste . A dolgozók génjei ugyan lehetnek aktívak. Termékenység. A replikátor definíciójában nem is kötöttük ki. megjelenésére. elõfordulhat. hogy amennyiben másolási azaz "mutáció" lép fel. A megfelelõ fenotípusos hatások az adaptációk.. amelyek aktív fenotípusos hatásaik sikerrel biztosítják önnön replikációjukat." Joggal mondhatjuk. Vagy nézzünk egy nagyobb molekulát.nincsenek él alai. nem tekinthetõk egymás másolatainak. mert vannak közös génjeik. olyan mértékben várhatjuk az mént megnevezett két jelenségen kívül és túl a csoport fennmaradását szolgáló adaptációk me okon ezen adaptációk mindegyike a replikátorok eltérõ mértékû fennmaradásán alapul. hogy a szelekció egységeként mûködjék . hogy a replikátorok sorában f lási hibák halmozódnak. hogy az egyedét. Ha a másolatot újra lemásoljuk. mivel szerkezetileg nem azonosak vele. h nak tökéleteseknek kell lenniük. Ezt azonban nem mindenki helyesli. Nem csámcsognék újra e tévedésen. ha azt mondjuk. 203). hogy a dolgozók azoknak a reproduktív testvéreiknek viselik gondját. hanem azért. ha a közelmúltban lna meg nyomtatásban két alkalommal is (12. Az adaptációk között nagyon sok ilyen van. mert az rokona õneki. nem azért teszi." Stent a fentiektõ vezérelve keményen támadott engem amiatt. vagyis az optimon. y kinek a fennmaradását biztosítják ezek az adaptációk. Amilyen mértékben az aktív c eplikátorok hasznát látják más testek fennmaradásának. Ha egy papírla ot fénymásolunk. Egyetlen másolási folyamat sem tökéletes. mindkettõvel a genetikai anyag olyan darabját jelölöm amelynek . olyan mértékben számíthatunk az altr zülõi gondoskodás stb. A "gén" szót korábban ugyanabban az értelemben használtam. bár szerkezetil eg hasonlók. mint ahogy mostantól kezdve a "g netikai replikátor" kifejezést fogom.. a válasz nem az. hogy magáét az érintett replikátorét. nem másolatai egymásnak. hogy a csoportét. amelyben lakoznak. amelynek egyedeiben lakoznak. bármely dás végsõ haszonélvezõje az aktív csíravonal-replikátor. evolúciós hatásaik lehetn gyre inkább azok a csiravonal-replikátorok népesítik be. A koncepció lényegéhez tartozik. ami megítélhetõ gyakorisággal szegregálódik és rekombinálódik". Ha tehát egy dolgozó gondját viseli egy másik d ozónak. A lényeg az. Korábban már számba vettem (85) a sikeres replikátor ismérveit: "Tartósság. a hiba az újabb másolatra is átkerül (a ettõl függetlenül is kialakulhat másolási hiba). amelyek e gondoskodás génjein k csíravonal-másolatait hordozzák magukban. jóllehet szerkezetileg egyformák. aki fölvetette.a relatív gyakoriságukban bekövetkezõ változásoknak hosszú távú. Nem szabad azonban megfeledkeznünk a "csíravonal" kitételrõl az optimon specifikációjában. amelyek lényegében pontosan öröklik szerkezetüket [pontosság]. A ta a leszármazottakban híven megõrzött szerkezetet jelenti. Amilyen mértékben az aktív csíravonal-replikátorok ha k azon csoport fennmaradásából. ha addig léteznek. Bár e kisebb molekulák joggal tekinthetõk az eredeti molekula leszármazottainak. hogy a másolaton olyan hiba jelenik meg. am negyedleges. hogy Williams (379) génfelfogásából kiindulva a y definiáltam: "valami. hanem zsákutca-replikátor k.a genetikai an . a gén félreérthetetlen és egyértelmû meghatározását: . P " Hull (189) világosan kifejti a lényeget: "A replíkátoroknak nem kell örökké létezniük. harmadlagos és másodlagos kötéseinek felszakadásával egyre kisebb molekulákra ik szét. a jeles molekulárbio lógus írja: "A huszadik század biológiájának egyik legnagyobb vívmánya. mivel származásukat tekintve nem rokonok. mert várhatóan az a dolgozó is anazon reproduktív egyedek javára tevékenykedik (amelyeknek mindketten egyformán rokonai k). mive z aranyatomokból nem jönnek létre újabb aranyatomok. l aranyatom-analógiájának éppen ez a magva. hogy megalkotta a m i öröklõdési faktor. a válasz az. ami a belõle származó ("csíra al-") másolatok számát növeli. az az elkövetkezendõ másolatokba is átkerül . olyan mértékben számíthatunk a test fennmaradá lgáló adaptációkra. hogy a replikátor mindenbõl "hasznot húz". Amilyen mértékben az aktív csiravonal-replikátorok hasznot h zon test fennmaradásából. Helyesebb. Gunther Stent (337). Krebs (207) és jómagam (87) korábban bíráltuk B (11). amely egy meghatározott fehérje aminosavsorrendjének kódját hordozza.

Nem indoko dául Stent említett megjegyzését sem (aminthogy azt a szenvedélyes bírálatát sem. Elvben a kromoszóma bármely darabját a replikátori cím várományosának tekinthetjük. hogy "a független kombinálódás mendeli törvényének csak a kromoszómák engede és csak a nukleotidbázisokra igaz. akár replikátornak (85) nevezzük. sejtelmem sem volt . amelyben újfajt a replikátorok szelekciója zajlik. hogy egy gén több darabra vágható. örömmel helyettesítem a "gén" szót a "genetikai replikátor" kifejezé Az égbekiáltó terminológiai bûn vádján túl Stent egy sokkal fontosabb észrevételt is tett. Azon célok szempontjából ugyanis. Amikor 1976 szeptemb erében Kaliforniába érkeztem. min cisztron. en azt. Valójában úgy kellett volna fogalmaznom. hogy "amilyennek a cisztron valaha látszott". Keeton (198) kie gyensúlyozottabb nézeteket vallott: "Furcsának tûnhet. Stent ugyan önkényesen emelte a cisztront oly ma as rangra." De nehogy eltévedjünk a terminológia útvesztõjében! A szavak jelentése fontos dolog.és e fejezet szellemének is jobban megfelel -. a termé elekciót pedig nyugodtan felfoghatjuk bizonyos replikátorok alléljaikhoz viszonyított el térõ mértékû fennmaradásaként. habár inkább a gén szó bizonyos hagyományos m biológiai használatmódját vette célba. A következõ fejezetben röviden szó lesz errõl is. A kodonok és a gének (cisztrono k) e kettõ közé esnek. amely a populáció minden homológ kromosz k homológ lokuszain megtalálható. hogy sok követõre talált. hogy oszthatatlanok. amelyek szerint a fajok génállománya egy nagylépték evolúciós" irányokat megszabó szelekciós folyamatban ugyancsak replikátornak tekinthetõ. Crick (69) jól érzékelteti az új felfogás jelentõségét: ben kisebbfajta forradalom játszódott le a molekuláris genetikában. amelyekhez hozzávehetjük negy edikként az optimont. hogy tudásunk jelenlegi szintj ben az egyik definíció.és kétlem. hogy a modern divatáramlatoknak engedelmeskedve definiáltam újra. A merev term csak hátráltatja ismereteink megfogalmazását és a kutatási célpontok kitûzését. A (I)X174 vírusban fölfedezett "beágyazott" cisztronok. hogy a három javasolt egység mindegyi ke megfelel a gén bizonyos értelmezésének. hogy "az »ö méletét a DNS mindenfajta darabjára ki kell terjeszteni". s viszonylag szerény újításként csak az említett hár fejezést . E ezet további része azonban csakis a genetikai fragmentumokat érinti. Ez a ma már igencsak megviselt szakkifejezés iránti féltõ anyai gondoskodás nem általános j a molekulárbiológusok körében. egy másik elsõrangú molekulárbiológus. Seymour Benzer (22) is f erte a hagyományos génfelfogás hiányosságait. hogy bárki másnak lett volna rról. "Ebben az írásomban a »gén« szót szándékosan használtam meglehetõsen pongyola értel dõ szerint ugyanis korai lenne pontos definíciót adnunk róla. ugyanakkor em is válnak szét teljesen. hogy yen. amelyben vádolt. a "replikátor" szót p edig kizárólag a "genetikai replikátor" kifejezés rövidítéseként fogom használni. de el kell ismernem. hogy az általam javasolt egység nem annyira egyértelmûen körülhatárolt fogalom. T. A replikátort tehát szándékkal definiálom általános értelemben. akik szeretik dédelget ett egységüket mereven értelmezni. soha nem pályázott az egysé iníció babérjaira.a mutont. A néhai W. még azt sem kötve ki. a rekont és a cisztront . Az allél szó manapság a cisztronnal összefüggésben használat t gondot ." A szelekció általam feltétel tt egysége. Benzer tudatában volt annak. az egységesség nem lényeges feltétel. de ahh nem elég fontos." Crick lényegbevágó megjegyzést tesz a "gén" szóva ban is. hogy a genetikusok különféle célokr más és más definícióit hívják segítségül. nem szubjektív é telemben. Hajlok arra a nézetre. Ha egy öt cisztron hosszúságú kromoszómadarabot tekintünk. hogy más tekinte lehet. A kromoszóma bármely két p . aminth azokról a nézetekrõl is esik majd szó. továbbá az "intronok" k elhelyezkedõ "exonok" ugyanis némileg megzavarhatták mindazokat." Lewontin ( oggal állítja. a másik összefüggésben meg a másik használható jobban. Egy önkényesen kiválasztott huszonhat kodonból álló szekv llélja pedig a többi huszonhat kodon hosszúságú homológ szakasz. Minden olyan esetben. A legnagyobbak egyike (69) nemrégiben azt írta. azaz a meiózis során nem alkotnak oszthatatlan egységet. ahol bármiféle kétség is felmerülhet. Mint ennek a fejezetnek a be vezetõ soraiban már láttuk. akár génnek (83). az "önzés" és "altruizmus" szavakat [90]).t ezzel "égbekiáltó terminológiai bûnt" követtem el.vezette be. ennek a sztronnak az az öt alternatív cisztron az allélja. Ám az igazság az. amelyeket szem elõtt tartva megalkotta efiníciómat. bár készséggel belátom. hogy igazolja az esetenként belõle táplálkozó ellenségeskedést. ha érvényességét a kromoszóma bár darabjára kiterjesztjük. hogy az emberi kultúra újfajta közeget jelent.

De még ha el is tekintünk a szelekciós nyomástól. Bizonyára sok kisebb kromoszómarészletem van.f attól. Valamely szakasz sikere alléljaihoz viszonyítva mérendõ. Önkényesen választott kromoszómarészletünknek elegendõen rövidnek kell lennie hogy . Elõször is azok a replikátorok. hogy ugyanez a részlet sokakb gtalálható. Amikor azt írtam. mivel a kromoszómák . Ebbõl következik a homozigótaság és a heterozigótaság fogalmának á s. A természetes szelekció az a folyamat. Mindebbõl szükségszerûen következik. amelynek során az egyes replikátorok populációs gyakorisága alléljaikéhoz képest megváltozik. az önkényességet a lmében gondoltam. hosszú féléletidõvel rendelkeznek. Könnyen lehet. a rep orok féléletidejérõl pusztán hosszúságuk alapján is mondhatunk valamit. a vizsgált egyed a replikátorra nézve homozigóta . a crossing-over hatására. Ha a replikátornak t kromoszómadarab hosszú. mint rövidebb társaik. v egy szóba jöhetõ replikátorral kapcsolatban beszélhetünk bizonyos várható.sok nemzedéken keresztül változatlanul fennmaradjon. m gyobb valószínûséggel darabolódik fel a crossing-over hatására. önkényesen kiválasztott DNS-darabról elmondható. nemzedékekben m . A sikeres replikátor másolataib káig él. nem tûnik való y mondjuk az én kromoszómáim közül akár egyetlenegy is tökéletesen megegyezzék egy embertár elyik kromoszómájával. nem tud fennmaradni .ti. mielõ . Ha a vizsgál kátor olyan hosszú.mé fenotípusos hatásait tekintve sikeres is . hogy valószínûleg egyben egyedi is. uralkodóvá válnak a populációban . amely másokéval azonos elegendõen rövid kromoszómarészletet veszek. a természetes szelekció a a replikátor-allélváltozatok populációs gyakorisága meg fog változni. Ha a két kromoszóma a választott replikát ljes hosszában megegyezik. hogy versenyben áll az adott kromoszóm homológ DNS-darabjaival. igen valószínû. szi san feldarabolódnak: "pontosságuk" tehát a nullával egyenlõ. mint a nála rövidebb replikátoroké. e formájában még elméletileg sincs esélye a hosszú éle vel a crossing-over hatására akármelyik nemzedékben nagy valószínûséggel feldarabolódik . Azok a repliká ig. Ám ha a kromoszóma kiválasztott szakasza nagyon hosszú. Milyen hosszú. de milyen szempontból?" nistákat azért foglalkoztatja a replikátor kérdése. A kromoszóma nagyon hosszú a pedig már egyáltalán nem jogosult a replikátori címre. mert az õt magukban foglaló egymást követõ testek szexuális vonzerejét csökkenti keres" és "sikertelen" kifejezést a kormoszóma bármely önkényesen kiválasztott szakaszára v oztathatjuk. Ez esetben tehát választott kromoszómaszakaszunk feltételezhetõen repl De a feltételezett replikátort csak akkor avathatjuk valódi replikátorrá. mint alléljaiké. Általában véve nem túl szerencsés tehát kromoszómák közötti szelekcióról beszél y minden kromoszóma egyedi darab. A kromoszóma egy önkényesen kiválasztott darabjával. mivel a rekombinációs k során könnyebben feldarabolódhatnak. vannak alléljai. hogy "a kromoszóma egy önkényes hosszúságú darabját".egyébként ped heterozigóta. mert a replikátor gyakorlatilag halhata lan. a "sikeres" és "sikerte kromoszóma közötti különbségtételnek már semmi jelentõsége nincs. amelyek féléletideje hosszabb. de megfelel a tartósság-termékenység-pontosság hármas követelményének (bár a hár ehetségesek bizonyos kompromisszumok). és megvizsg annak a diploid egyednek a homológ kromoszómáját. hogy egy kromoszóma valamely hosszabb szakaszának . ha pedig a választot t replikátorlokuszra nézve a populációban heterozigócia uralkodik. illetve milyen rövid tehát a kromoszó azon része. Mindez másképpen is megfogalmazható.ez a tes szelekció jól ismert folyamata. és sikerrel terjeszti saját másol sikertelen replikátor viszont. ennek ellenére megfelelhet a replikátor definíciójának. és egy dip genotípus homológ kromoszómájának megfelelõ szakaszát figyelembe véve homozigótának vagy ép igótának tekinthetõ. hogy változik gyakorisága".mond juk azért. hogy mit válaszolunk egy másik kérdésre: "célszerû. Kiválasztjuk a kromoszóma egy önkényes hosszúságú darabját mint replikátort. féléletideje rövidebb lesz. ha akár minimáli tékben is. Egyéb körülmények azonossága esetén a hosszabb repli jelöltek kevésbé tartósak-temékenyek-pontosak.legalábbis elméletileg . nem mondhatjuk róla. és a crossing-over gyakoriságát tekintetbe véve. bár elvben lehetne hosszú életû. amelyek fenot ik révén sikeresek saját terjesztésükben. Nem számítva az Y-kromoszómát.a populációban nem lesz jelen sok másolata. nemzedékekben számolva hosszú idõn át fennmarad. Ezt a féléletidõt két tényezõ befolyásolja.aká sikertelenek -a következõ nemzedékbe való átkerülésük elõtt. vagy legalábbis másolatai alakjában igen hosszú életû. hogy az õt magában foglaló test fennmaradását és szaporodását elõnyösen befolyásolja k a végletekig. és replikátorunknak magát a kromoszómát választjuk. amelyet még célszerû replikátornak tekintenünk? Ez attól függ. hogy a kiválasztott huszonhat kodon átlép két cisztron köz határt.

a cisztronon belüli crossing-overek többségének hatása egyáltalán nem különbözte cisztronok között bekövetkezõ crossing-overek hatásától. hogy a genom olyan kül darabokra esik szét. hogy ez milyen mértékben igaz egy rendszerre. hanem oly ozatlan hosszúságú kromoszómadarabokat. akkor a populációban valóban egész számú cisztront ta különálló replikátorokat definiálhatnánk.t a crossing-over felszabdalná. 312." Slatkin (326) hasonlóképpen érvel: "Nyilvánvaló. ahogy Mark Ridley felhí gyelmemet. amelyen belül a kapcsoltság tényleges"). A fenti bírálat alábecsüli a replikátorelv rugalmasságát. hogy a szelekciós érték különbözõsége érvényesülhessen. semmi reményünk különálló egységek definiálására. hogy ha a vizsgált c ténetesen homozigóta. m velük egyenlõ hosszúságú alternatív kromoszómadarabokból. Nyilvánvaló. hogy írása közben az os címmel kacérkodtam: "A kissé önzõ nagy kromoszómadarab és az önzõbb kis kromoszómadarab. Mint kifejtettem. o. Nem kísérlem meg annak eldöntését.A szelekció alapegysége részben a szelekció intenzitás vénye: minél erõsebb a szelekció. "karakterisztikus távolságnak" nevez ("az a távolság. amelyre a természetes szelekció atást gyakorol. a magasabb rendû kölcsönhatások lépnek elõtérbe. De vajon lehet-e túlságosan rövi s? Erre a kérdésre késõbb még visszatérek. Aszerint. Erre nincs szigorú és egyértelmû abály. hanem valamiféle elmosódó definíciót keresünk yen a "nagy" vagy "öreg" mint tulajdonság definíciója. hogy a kapcsoltsági egyensúly hiánya olyan mértékû. amelyet még érdemes replikátorként kezelnünk a valószínû.). Elég rövidnek kell lennie tehát ahhoz. 48." Templeton és munkatársai (342) pe a következõképpen nyilatkoznak: ". Ha a vizsgált cisztron heterozigóta. Ha a vizsgált szelekciós nyomás nagy nagy . de tételezzük fel. a kromoszó olabb elhelyezkedõ minden más génnel alapjában véve szabadon kombinálódhatnak. hogy a sak néhány gamétatípus van jelen" (226. amelyet a természetes szelekció megváltoztathat. hogy a replikátorszelekcionizmus elméletére végzetes csapást m cisztronon belüli crossing-over jelensége. és a kro len egységként viselkedhet.). hogy pontosan milyen hosszúnak kell lennie egy kromoszóm letnek ahhoz. 25. de nincs is rá szükség. de elõbb más irányból közelítek hozzá. amelyekbõl az idõk során több vagy kevesebb lesz. pusztán "töredéke a kromoszóma te sszának.mintha crossing-over nem is ment volna végbe. hogy mint replikátor még elfogadható legyen. Amit Lewontin (226) /c-nek. hogy legyen "gyak orisága". o. ekkor a tényleges replikátor a DNS nagyon nagy darabja lesz. annál inkább egyetlen egységként viselkedik az egész geno am is ennek ürügyén említettem meg egy korábbi munkámban (83. Másfelõl viszont. hogy összhangban mûködnek. hogy milyen mértékû a vizsgált szelekciós abszolút merev definíció után kutatunk tehát. akkor a . és az allélok egyetlen nukleotidpárban térnek el." A kapcsoltsági egyensúly hiányának lehetõsége (61) egyáltalán nem csökkenti az elmondottak ztán növeli a genom azon darabjának a méretét.. amelyben a crossing-over mindig a gyöngyszemek között darabolná föl ot és sohasem a gyöngyszemeken belül. a szóban forgó replikátort ha nagyon hosszú is. mint alléljai -. pontosabban aszerint mondhatjuk a geno m ilyen vagy olyan részeirõl.. A karakterisztikus távolság tehát bizonyos értelemben az evolúció alapegysége.ami azt jelenti. és a hozzá közel esõ génekkel kap esz részt az evolúcióban. amelyet a szelekció az endogén változások üteménél többször. amellyel éppen az a célkitûzés ru elynek értelmében létrejött. mivel e távo belül a gének szorosan összetartoznak. esetle rsabban karol fel vagy szorít vissza. genetikai anyaguknak te egyforma szakaszai cserélõdnek ki . és így meióziskor két azonos allél áll párba. hogy minden eg yes lokusz egy ilyen összetartozó géncsoport középpontja. érdemes olyan egységnek tekintenünk. Mi több. hogy amikor egy populációban tartósan fenn a kapcsoltsági egyensúly hiánya. Ám minthogy crossing-over bárhol bekövetkezhet (3 sak a gyöngyszemek között. hogy az egyik replikátor sokkal nagyobb valószínûséggel segíti hozz irtokosait a fennmaradáshoz és a szaporodáshoz. Minden attól függ. a gének csak közeli szomszédaikkal nincsenek kapcsoltsági egyensúlyban. Ha a kromoszóma olyan lenne.szól az érvelés -. lesz a gén vagy a kromoszóma a szelekció alapegysége. mint egy gyöngys or . a szóban forgó replikátornak nag kell lenni ahhoz.) definíciójának hátterében is: "Az evolúció elméletében génként definiálhatunk örökletes információt. ha a feltételezett replikátor és az alléljai által nyújto maradási esélyek között szinte elhanyagolható a különbség. Arról van szó. Gyakran szegezték már nekem. Ebbõl azonban nem következik. amelyek hossza éppen az /c-vel egyenlõ. Ez a meggondolás (379. nem különálló egységeket keresünk. o.

Ha például hat szomszédos cisztronra nézve a teljes populáció homozig . ott viszont más problémával kerülünk szembe. amelyek a populációban heterozigóta formában vannak jelen. hogy súlyos tévedések forrása az kátlan feltételezés. A természetes szelekció figyelme tehát. mivel nincs mibõl válogatnia. Az ivaros szaporodásban részt vevõ genom azért nem alkalmas replikátorjelölt. sokkal jobban járunk. a heterozigóta nukleo idokra összpontosul. nagyobb replikációs egységet keressünk magunknak. A nukleotiddal ellentétben a cisztron már ele agy ahhoz. e harc minden lokuszon elszigetelten. miszerint az adaptív jellegek a faj érdekeit szolgálják. A cisztronon belüli crossing-over csak ak kor azonosítható. Sõt tökéletesen félrevezetõ is lehet. A molekulárbiológusnak . hogy valaminek az érdekét szolgálja. Ugyanígy a heterozig leotidtól "délre" bekövetkezõ. kijelentéssel nem sokra megyünk. Szemügyre veszünk egy adaptív tu ot. hatása teljesen azonos lesz gy olyan crossing-overével. hogy különösebben nem számít. A természetes szelekció csak azokon a nukleotidlokuszokon hozhat létre gyakoriságváltozást. Tökéletesen értelmetlen lenne mondjuk az adenin fenotipusos hatá i. hol jön létre a crossing-over a cisztro hoz viszonyítva. hogy a nukleotidnak ehhez egy nagyobb egység részévé kell válnia. nem hathat a természetes szelekció. és ezáltal nõ vagy csökken az allélja viszonyított gyakorisága. és a crossing-over e két pont kö A tanulság tehát az. hogy elvessük az "önzõ nukleotid" e méletét. egyetlen bázis sem befolyásolhatja más lokuszokon a vele azonos bázisok sorsát ( 1. annak azonban van értelme. ha egy adott cisztron adott pontján a citozint helyett esítõ adenin fenotipusos hatásáról beszélünk. amely a hat cisztron valamelyik végénél jelentkezik. még 8. méghozzá viszonylag . a természetes szelekció kutatója fölöslegesen ezzel magát. nem lehetséges. fejezet). hogy ilyen értelemben akár egyetlen nukleotid i s gyakorolhat hatalmat. leghel ebb. és így akarjuk kezdeni: "Ez arra való. hogy mondjuk az adenin é a citozin irgalmatlan harcban állnak a 30 004-es számú hely birtoklásáért? Ez enyhén szólva nem túl szerencsés fogalmazás.. amelynek fenotipusos hatalma van környezete fölött. ho en az alapon akár a genom egészét is a hatalom birtokosaként kezelhetnénk. hogy határozott fenotipusos hatást fejthessen ki.valamilyen értelemben . Reductio ad absurdum volna ez? Esetleg írni ellene egy könyvet Az önzõ nukleotid címmel? Azt jelentené mindez. ha ezt a nagyobb egységet tekintjük a hat birtokosának.szövetkezik a többi lokusz ade-ninjeivel. mert a meiózi orán a genom nagy valószínûséggel feldarabolódik. és ilyenformán létrejön az adeninek csapata. Ha az adeninek és citozinok egyáltalán versenytársak. Lényeges viszont. bárhol jöjjön is létre crossing-over a hat cisztronon belül. Folyamodjunk a hatalom metaforájához! Aktív replikátornak nevezzük a genomnak azt a darabjá . Ennél érdekesebb okunk is van arra. ha az a a diáknak. hogy. hogy az adaptációk az egyedi szervezet érdekében valók.érdekeit szolgálja. jóllehet ahhoz. ha ezt a valamit az aktív csíravonal-replikátorral vesszük azonosnak. a többi lokuszért vívott küzdelemtõl teljesen függetle zajlik. hogy a purinok és a pirimidinek harcolnak egymással a heterozigóta lokuszokért. leg alábbis az ivarosan szaporodó szervezetek genomjai esetében. Ha bármiféle értelemben igaz. Felvetõdhet. Egyetlen nukleotidot nem fenyeget ez a ve zély . hogy az egyik lokusz adeninje . amely hatalma révén megváltoztatja másolatainak gyakoriságát. hogy a heterozigóta nukleotidokhoz képest hol következi k be a crossing-over.eterozigóta nukleotid-helytõl "északra" bekövetkezõ cisztronon belüli crossing-overek megkü ethetetlenek azoktól.nem t .. Javaslatom a követk mivel az alkalmazkodásról fel kell tételeznünk. csak ha az õt körülvevõ más nukleotidokkal együtt vesszük számításba. amelyek a cisztron északi határán túl történnek. ha azt állítjuk. amelyek a populáció minden egyedében azonosak. Egye kleotidnak ugyanis nem lehet fenotipusos hatása.ahogy azt korábban már beláttuk -. És bár szigorúan nem követünk el hibát.érdeme számolnia a genom adeninjeit és citozinjait. Az evolúciós jelentõségû fenotipusos változásokért az egyes nukleotido jén bekövetkezõ változások felelõsek. hogy valamilyen fenotípus létrejöjjön genom változatlanul maradó része is szükséges.az evolúciós v ban szereplõ fenotipusos különbségekért felelõs legkisebb replikátor . cisztronon belüli crossing-overt sem lehet megkülönböztetni amelyik a cisztron déli határán túl jelentkezik. idézi 196) . Ez azonban. Az olyan közbeesõ nukleotidszaka zokra. de az a feltételezés is elméleti forrása lehet. Szívbõl remél e könyvben sikerül bebizonyítanom: noha kisebb mértékben. tekintve azonban. ha az allélok két ponton is különböznek. Tagadhatatlan. Sokan elismerik.saját céljai szempontjából (Chargaff. hogy az alkalmazkodás a nukleotid . minden lokuszért külön-k enyeznek." E fejezetben ezt a mondatot szeret ném a legmegfelelõbb módon kiegészíteni.

" Tökéletesen megértem Batesont. . Ugyanakkor tudatában kell lennünk annak is. Körülbelül 50 százalékuk hí k pedig nõstény test volt.ha sonló. Most azonban egy kis kitérõ zek. akkor olyan gy engeség. A jelenleg gyakori replikátorok a múltban létezett r ikátorok sokaságának viszonylag sikeres képviselõi. A következõ fejezetben további nehézségekkel fogok szembenézni. ha maguk a fen k egyéb gének ezreinek közremûködésével jöhetnek csak létre. Az evolúciós változ mint korlátozott számú helyettesítõdés meghatározható lokuszokon. a természetes szelekció csakis a különbségekkel foglalkozik. ha visszautasítja alternatív válaszai közül azt. amely a géneknek a többi. amelyek változatos kort értek meg. mivel olyan fenotípusokat hívott életre. amelyek a lepke sötét színezettségének k zükségesek. milyen félrevezetõ a replikátorokat az evolúc inak tekinteni. hogy a gént csakis alléljain keresztül definiálhatjuk. amely segíthet az evolúció replikátorközpontú felfogásának szemléltetésében. melyik választ tesszük is magunkévá. amíg gének százai és a hasonlóképpen fontos környezeti tényezõk e e nem lépnek. A 13. ha feltess a kérdést: mi tulajdonképpen Dawkins replikátora? Ilyen választ kaphatunk: 'A genetikai a nyag azon darabja. E történetben a fajra jellemzõ testek sokasága szerepel. Bateson (18) kétkedve tekint a "replikátorszelekcióra": "Az elõnyös jelleg más jellegekkel összefüggésben nyeri el értelmét. és azt a környezetet.ha nem is vagyunk min udatában -. Elsõ válasza viszont pontosan kifejezi álláspontomat. Abban. Tudj uk. Mint látni fogjuk. mindig két allél közötti különbséget vesz figyelembe. amelyek ezeke a területeken elõnyösnek bizonyultak (202). Ha kiválasztok egy replikátort saját te en. Alapvetõ igazság . hogy valahányszor egy genetikus valamilyen fenotípusos jelleg "génjét" tanulmán ozza. nem döntõ jelentõségû. h ogy a szóban forgó gén csak egy a több ezer közül.statisztikai értelemben . De szempontunkból mindez nem lényeges.' e kijelenthetjük.eljesen . amelyek a túlélõ jelleg kifejezõdéséhez Ezzel a válasszal viszont egy kényelmetlenül bonyolult szemléletmódot veszünk a nyakunkba. E szemlél zó vetülete az idõbeli visszatekintés. hasonló módon s ektált gén társaságában való fennmaradását biztosító jellegeket részesíti elõnyben. amely szerint "a szelekció valódi egysége a koadaptált genom". hogy a kromoszóma mely pontján helyezkedik el (de attól függõe gy az adott genomban rajta kívül milyen gének vannak jelen). amely a populációgenetika egészét sújtja. f gom mutatni. hogy a Biston betularia nevû. A genetikus és a természetes szelekció egyaránt a különbségekkel törõdi n összetett legyen is azon jellegek genetikai háttere. Egy faj autoszomális genetikai fragmentumainak elõtörténete . Ugyanez az eltérés szolgál ala es szelekciónak is.s ez semmiképpen sem gyenge pontja elképzelésemnek. Errõl még sokszor lesz szó e kö Bizonyításul hadd mutassam be. kiderül. ezzel kapcsol an tehát nem osztom Bateson aggodalmait. idõben visszafelé haladva elméletileg végigkövethetem az útját egyenes ági õseim vonalá az õsöket. A probléma akkor jelentkezik. hogy a replikátort valamivel összefüggésben kell definiálnunk. A carbonaria és a typica fenotipuso k közötti különbség még akkor is gyökerezhet egyetlen lokuszbeli eltérésben. milyen könnyû a génrõl mint a szelekció fogalmi egységérõl b ben hallgatólagosan elismerni. Egy lepke szárnyai nem színezõdhetnek sötétre addig. amelyek egy faj minden egyedébe n közösek. amely az elõnyös és hátrányos jellegek közötti különbséget eredményezi. amelyet kén enül bonyolultnak ítél. A válasz t y módosul: 'A replikátor mindazon gének összessége. amíg ki nem alakulnak. de a reproduktív kort minden képpen. Én a genetikai replikátort alléljain keresztül de finiálom . feketén pettyezett lepke sötét színanyagáért felelõs fõgé sága az iparvidékeken megnövekedett. A nukleotid fenotipusos hatása szempontjából viszont a szek venciális helyzet perdöntõ jelentõségû. a "k oadaptált genomokat" olyan szelekció alakítja ki.függetlenül attól. De ha mégis. hogy a többi ron között hol helyezkedik el. a r elõtörténetének" tekinthetjük. amelyet a szóban forgó replikátor számára nyújtottak. m a másik. hogy egy cisztron milyen fenotipusos hatást fejt ki alléljaival szemben. már em alakulhatnak ki addig. ám a genetikai repliká szolút és atomisztikus értelemben szokás beszélni. hogy ez a szemléletmód sokkal inkább megvilágíthatja a koadaptáció lényegét. A ma létezõ gének az õket magukban foglaló testek statisztikus együttesében és a me tatisztikus "genetikai környezetben" sikerrel maradtak fenn.

Egy másik részük . az utóbbi esetben a szóban forg nemzedéken keresztül ugyanazzal a gazdafajjal találkozik. mindenképpen megegyeztek abban. Õseim például. hogy egy gén története körülbelül 50 százalékban hím testekhez.a kakukk auto kromoszómáján levõ gének . parazita életmódhoz való általános alkalmazkodás génjeit bármely más kromoszóma hordozhatja Nem vagyok bizonyos benne. hogy ez az állítás a nemi kromoszómák gé Emlõsöknél . egyharmadát hím testekben töltik.nemzedékek hosszú során át egyetlen klánhoz és annak ga Azon gének egy része.Talán még két olyan génje sincs egy szervezetnek. és azon tulajdonságaik. De bizonyos esetekben. amelyek közepette fennmaradtak. utalnak azokra a környezeti viszonyokra is. Ha egy statisztikai "iterációpróbával" megvizsgáljuk azon mosto aszülõfajok sorozatát. élõsködõk. vonzódtak a másik ne hez és termékenyek voltak. hogy a hím kakukkok párválasztáskor nem tesznek különbséget az egyes tojók és így a klánok közötti génáramlás közvetítõiként szerepelnek. amelyek elõtörténete teljesen azonos lenn bár két kapcsolt gén története már igencsak hasonlíthat egymáshoz. mint egy X-kromoszómán lévõ gén esetében. az X-kromoszóma génjei pedig ide rmadát nõstény testekben. Ugyanezt az általánosítást nem tehetem meg olyan testek történet ozatával kapcsolatban. Valószínû. Ez az alapja annak az általánosan elfogadott nézetnek. A ma létezõ gének alapján következtethetünk e gének múltbeli környezetének a természetére. a különbözõ klánok t azdaállatok fészkében élõsködnek (214). ohaszülõfajok "gondozták" már õket.a mutációktól elte Y-kromoszóma minden génje nemzedékek hosszú során át együtt "utazhat" ugyanazokban a testek . enyhe effektust talál obbat. Az effajta visszakövetkeztetés persze nem lehetséges.nevezetesen a v génjei és a kakukk Y-kromoszómáján lévõ gének (de ne feledkezzünk meg a vörösbegy bolhájána számos nemzedék óta vörösbegyek fészkeiben foglal helyet. másrészt a külsõ környeze tengerpart. A gének elsõként ténete persze csak részben. Mégis. a vörösbegyfészkek hosszú sorát tekintve nevezhetõ közösnek. A tojó autoszómás g a valószínûséggel származhatnak az apától. például a kakukknál s canorus) még messzebb mehetünk. a fészekben ható bizonyos szelekciós nyomások szempontjából Y-kromoszómás génjei jobban hasonlítanak a vörösbegygénekhez. hogy megérték a reproduktív kort. amelyek nem lettek õseimmé. hasonlíthat az Yabban a tekintetben. amelyek mondjuk egy vörösbegy fészkében találhatók . fajtársak stb. amelyeken az adott populáció élõsködik. akármil is. hogy nem képes crossing-overre. Ám egy adott gén pontos elõtörténete nem is annyira izgalmas. Egy ilyen "inverziós szupergén" bármely darabjának a történetében folyamatosan szerepet játszanak a szupergén egyéb darabja ok fenotípusos hatásai. hogy a kakukk Y-kromoszómáinak evolúciója ezt a speciális történetet tükr kkgének együttes evolúciója egy többrétû történetet tükröz: íme egy kezdõdõ. 5 edig nõstény testekhez kötõdik. mint az Y-kromoszóma v ly génje esetében.ilyesm it állítani színtiszta lamarckizmus lenne (1. A tojó génjei közül tehát a zómán elhelyezkedõ gének valószínûleg a kakukkpopuláció minden klánjában megfordultak már. és sokkal kisebbet. mert a mindenkori környezet rajtahagyta a géneken a maga lenyomatát . A ma létezõ gének elõtörténetében szerep valaha élt összes test nem véletlenszerû alcsoportját képezik. így nem valószínû. akármilyen állatban jöjjön is létre. de az idõbeli visszateki ntés tanúsága szerint az X-kromoszómának szintén sajátos története van. hanem azért. amelyekkel egy autoszómán lévõ gén találkozik.az Y-kro zóma génjeinek történetében csakis hím testek szerepelnek. Korábban úgy fogalmaztam. hogy bármilyen jelentõsége is lenne.története során többféle fészekkel találkozott. hogy minden nõstény kakukkfióka megtanul inek és azok fészkének jellegzetességeit. mint a kakukk autoszómás gén yilvánvaló tehát. A madarak esetében az Y-kromosz jeinek története nõstény testekre korlátozódik. ragadozók.feltételezve. mondjuk az élõhely megválasztásáért f . 9. miszerint a gazdafaj tojásai ak fajspecifikus utánzásáért felelõs géneket a kakukkban az Y-kromoszómának kell hordoznia. mint azok az általánosításo yeket az összes ma létezõ gén elõtörténetével kapcsolatban tehetünk. hogy az Y-kromoszómán nem következik be crossing-over . mint az anyától. mert a ma létezõ ek egy kiválogatódott együttes tagjai. dõ egyrészt a gének által benépesített test mint belsõ környezet. Egy invertálódott kromoszómarészlet. A tojó X-kromoszómáján lévõ bárm zont feltétlenül az apától származik. A kakukktojók "klánokba" sorolhatók. sõt . E szupergén valamelyik génje. fejezet) -. Magától értetõdik. amelyeknek fennmaradásukat k hetik. Az Y-kromoszóma a kromoszómák között egyedüliként . s kifejlett tojóként ugyanazon faj parazitája les y tûnik viszont. Tö ktusait vizsgálva a kakukk Y-kromoszómás génjei több hasonlóságot mutatnak egyéb kakukkgéne int a vörösbegygénekkel. hogy egymás után két nemzedéken ke l a gazdafajjal találkozna. genomon belüli iáció".

Ám a meiózis felda hatása nem az egyedüli oka annak. hogy az adaptációk a "szervezetek érdekeit szolgálják". az ivartalan úton szaporodó szervezeteket valódi repl knak tekinthetnénk. A második ok egyaránt fennáll ivartalan és s szaporodás esetében. Az elsõ ok a jelen fejez en kifejtett érvekbõl következik. A botsáska annyiban hasonlít a replikátorokhoz. ha egyszer nem repli kátorok. hogy még genomunk se lehessen repliká . ugyanezen okból az aszexuális szervezetek teljes genomját egyetlen replikátorként ke zelhetnénk. A csíravonal-replikátorok tehát olyan egységek.amelynek hatására az egyedek például száraz mikroklímájú területeket részesítenek elõnyben ergén egymás utáni nemzedékeinek ugyanazt a környezetet biztosítja. miközben a genom többi szerûen oszlik el az adott faj számára rendelkezésre álló mindenfajta élõhelyen. A DNS-szaka zok csíravonal-replikátoroknak minõsülnek. Ennélfogva oszóma invertálódott szakaszának számos lokusza alkalmazkodhat a száraz éghajlathoz. Ha létezne ivaros szaporodás crossing-over nélkül. amelyben tovább vizsgá k is valójában az egyedi szervezetek és a szervezetek csoportjai. ha elvárjuk tõlük. lányunoka. A testtõl a gének felé viszont semmiféle oksági nyíl nem mutat: a botsáska fenot k egyetlen részlete. Úgy gondolom. amelyek vagy fennmaradnak vagy sem. minden kromoszóma replikátor lenne. Az adaptív tulajdonságokban a sike es aktív csíravonal-replikátoroknak a világra gyakorolt hatásai öltenek alakot. hogy aktívak legyenek. az a sorozat összes következõ tagjának továbbadódik. csoportok és mémek: replikátorok vagy hordozók? Annak bizonyításában. például egy nõstény bot . -. . jog gal mondhatnánk. és ezáltal mi magunk se legyünk replikátorok. Ha így állnánk. Van egy ennél alapvetõbb ok is. amely befolyásolja fennmaradási esélyeiket. ndjuk a sor egyik tagja elveszíti az egyik lábát. ennek két t eljesen különbözõ oka is van. Ha ebbe n jelentkezik valahol torzulás. az effajta visszapilla ntás a genetikai replikátorok "elõtörténetére" igen hasznos lehet. végeredményben áthágjuk a szerzett tulajdonságok örökölhetetlen központi dogmát". és csak az ivaros szaporodás és meiózis körülményei közöt eiózis és az ivarsejtek egyesülése gondoskodik arról. hogy a szervezeteket nem tekinthetjük valódi replikátoro knak. nem állandósulnak. és val yiükben meg is jelenik.replikátornak tekintünk. Kifejtésére a következõ fejezetben kerül sor. Az aktív replikátorok bizonyos hatást g k a világra. lánydédunoka stb. mivel a génektõl a test felé minden nemzedékben egyértelmû oksági n mutatnak. hogy csábítónak tûnhet a gond hatás az egyedüli ok. de a sor következõ tagjának már nem adódik át. a lánydédunoka genomjából stb. amiért egy kakukk Y-kromoszómáj réti pityerek fészkeiben találja magát. amely mind az ivartalan. mind az ivaros úton sza porodó szervezetek esetében érvényes. Mindez az adott lokuszra nézve állandó szelekciós jelent a száraz környezethez alkalmazkodott allélok javára. hogy a sorozatban valahol torzulás lép fel. 6 Egyedek. sõt teste mint egész sem tekinthetõ replikátornak. különben replikátorunk elveszíti az önmegkettõzés k replikátor DNS-szakaszok azonban túl rövidek sem lehetnek. Maga a szervezet azonban semmiképpen sem tekinthetõ replikátornak. a lányunoka genomjából. Tegyük fel azonban.lány. hogy összeállítható egy o tsáskasorozat . áll. hogy az adaptációk a kromoszómák érdekeit szolgálják. és a kellene mondanunk. A szupergén egy adott g y ugyanazon okból találkozik állandóan száraz környezettel.legyen bár ivartalan úton szaporodó szervezet. Az ivaros szaporodás eseteiben nem szabad túl ho szú DNS-szakaszokat figyelembe vennünk. miként a kakukktojók pityerklá k Y-kromoszómáin a réti pityer tojásának utánzásáért felelõs gének kerülnek elõtérbe. a botsáskában jelentkezõ hibák tehá em érintik. amelyeket nem szabad összekevernünk. amely a otsáskalány genomjából. Ez a szerencsétlenül járt botsáskát egész gkíséri. és minden esetben. amikor ivartalan szaporodással van dolgunk. hogy az ivaros úton szaporodó szervezetek nem tekinthetõk replikátoro k. Ha egy szervezetet . és ez a különbség képezi a természetes szelekció alapját. Ha pedig nem volná emek. A szó pergén tehát nemzedékek során keresztül száraz élõhelyen fordul elõ. amelynek minden tagja a sorozat õt me elõzõ tagjának pontos mása. oly mértékben támaszkodtam a meiózis feldaraboló hatására. Most vegyünk egy az elõbbivel párhuzamos sorozatot. és meg sak egyfajta genomon belüli speciáció indulhat meg.

éppúgy. a m genetikai tényezõk azonban nem. hogy amennyiben az eg yedfejlõdésrõl beszélünk. Az embriológusnak tökéletesen igaza van. ennélfogva kihat annak hosszú távú. és önmagában mindkettõt szükséges. Fogadjuk el. A fészek . ha nem tesz alapvetõ különb enetikai és környezeti oksági tényezõk között. miv y (nem genetikai) »mutáció«. hogy az adott fenotíp yilvánulhasson. mint a ma a gén eszköze egy újabb gén létrehozásához. amikor a környezeti hõmérséklet döntõ szerepet k egy bizonyos fenotípus kifejlõdésében. az már átadódhat a következõ nemzedé ikálódhat. mint apró Bunsen-égõket. hogy az egyedfejlõdéshez a ikai tényezõk szükségesek ugyan. mondjuk az egyébk kásos fûszál helyett egy fenyõtû véletlen beépülése. tartok azonban attól. amely a fészket építette. mint éppen neki. a replikátorok tulajdonsá ell összpontosítanunk figyelmünket. nem az egyedfejlõdés lehets meghatározó tényezõivel foglalkoztam.Bocsánatot kérek. Nekem erre az a válaszom. E i esetben a gén. amelyek a kulcsfontosságú pontokon hevítik az embrio is történések biokémiai hálózatát. Bateson (17) kifejtette. és tisztázom ezt a félreértést. amelynek érdekében a s zetek munkálkodnak . a nem genetikai tényezõk joggal kapnak ugyanakkora hangsúlyt. ha megváltozása egy megváltozott génnek tudható be. akár nem. felnõttkori s . a fejlõdés genetikai tényezõi túlzott jelentõ yernek a környezeti tényezõkkel szemben. hogy egy másik fészket készítsen." Annak idején válaszoltam (85) ugyan Batesonnak. hogy korábban nem érvelt elég világosan. hogy ha a gént fogjuk fel olyan egységként. az ellenkezõ irányban azonban nem. A gének termékeinek az egyedfejlõdés biokémiai mozgatórugóira gyakorolt közvetlen hatása agyon hasonlíthat a hõmérsékleti változások hatásaihoz (361). A változás súlyos t az állatra. de nem el gja fel. hogy a madár a fészek eszköze ahhoz. és erre egyetlen etológusnak si annyi jogcíme. és csak a madara zkérõl tett megjegyzésével kapcsolatban: "A fészek nem tekinthetõ valódi replikátornak. most ves ságot. mint változatlanul maradt allélja. Bateson pedig azt h itte. sem a benne uralkodó hõmérsékl t. A genetikai tényezõk egyetlen okból érdemelnek kitüntet igyelmet a nem genetikai tényezõkkel szemben: a genetikai tényezõk replikálják önmagukat. Vegyünk egy olyan esetet. akár befolyásolja a madár fejlõdését és fennmaradását. Evolúciós távlatban fennmaradó replikátorokról beszél on minden bizonnyal egyetért velem abban. egy megváltozott fészekkel azon ez nem történhet meg. nyûszerrel beláthatjuk. nem tekinthetõ replikátornak. egészen másra. s ez vezetett a Batesonnal való szükségtelen véleménykülönbséghez. és az egyes biokémiai reakciók sebességének szelektív el ejlõdési folyamatokat. Attól tart. Ám ha a szelekció egységeirõl van szó. ugyanis rögvest és visszamenõleg kitüntetett szerepet biztosít a génne int programozónak. Bateson aggódik amiatt. Dawkins teleol azt mondhatnánk. de nem elégségesek.nem pedig megfordítva -. Az általa vont párhuzam azonban nem érvényes: a géntõl a madár felé tat oksági nyil. ha a túlélõgép fészket épít utódai számára. fejlõdésére és fennmaradási esélyeire. hogy a szóban forgó hõmérséklet éppúgy mint a szóban forgó gén? A megfelelõ hõmérséklet szintén kell ahhoz. hogy a fejlõdõ madárnak otthont adó fészek hõmérséklete egyaránt lényeges a ma fennmaradása és fejlõdése szempontjából. hogy sem a fészek. Én azonban nem embriológiával. Mint annyi más esetben. Bateson az embriológus nézõpontjából nyilatkozott. amely a fészek konstrukciójában jelentkezik. Ha a hõmérséklet csak néhány fokkal is megváltozik egyõzi valamelyik társa. ha túlmagyarázom a dolgot. ami továbbadódik. de a következõ nemzedéknek nem adódik vonal valamelyik génjében történik változás (mutáció)." on azt a mondást forgatta ki. sem a madár. hogy egy megváltozott gén könnyebben továbbadódik. A génekben kódolt enzimeket a felfoghatjuk. Elõfordulhat. de túlságosan szûkszavúan. Egy gén "beprogramozhatja" a viselkedé onyos elemét. a hõmérséklet szintén stabil nemzedékrõl nemzedékre (bizonyos határok közöt adódhat a következõ nemzedéknek. ha egyet közülük kísérleti úton megváltoztatunk. Hogy mennyire nem. min enetikaiak. Bateson így fol "Dawkins mindezt elfogadja. a látszólagos véleménykülönbség itt is kölcsönös félreértésekbõl fa ateson a Halhatatlan Replikátornak kijáró tiszteletet tagadja meg. de azután bizonytalanságot árul el az általa használt megközelí móddal kapcsolatban. én tagadom meg az egyedfejlõdés során kölcsönható komplex oksági tényezõk Nagy Összef . hogy "kitüntetett szerepet" tulajdonítok a viselkedés genetikai tényezõinek. nem adódik át az elkövetkezendõ »fésze ezen okból a hírvivõ (messenger) RNS és a fehérjemolekulák sem tekinthetõk replikátornak. nem pedig a fészek lesz az. kivéve persze. miszerint "a madár a gén eszköze egy újabb gén létrehozásához t" "fészekre" cserélve. Vajon nem azt jelenti-e ez. "ám e tekintetben nem a gén az egyedüli meghatározó tényezõ".

a fajok társulásaival stb. hogy a természetes szelekció egysége lehessen.az ivarosan szaporodókra . Például azo azási sorok. és hogy emiatt a fajok valódi replikátorok: "A jokból új fajok alakulnak ki. hogy a fajokat . hogy a belsõ "feldarabolódás" lehetetlenné teszi a pontos "lemásolódást". rendre kisebb vagy nagyobb va lószínûséggel halnak ki.? Ezek némelyikére nyilvánvalóan érv . például a pörgekarúak hos tozatlan Lingula nemzetségének szülõ-utód sorozata is vég nélküli. a fajokkal.sokasodó replikátoroknak tekintsük. A populáció nem elég ség ahhoz. a kemény. a csoportok olyanok.. De még soha senkinek nem jutott eszéb e. A homokszemek túlélõk. pontatlanul másolódó replikátornak sem tekin hetõ (szemben Lewontin véleményével [224. Leigh (220) igen érdekes következtetéseket von le a származási sorok eltérõ kihalás zínûségével és ennek a szelekció alsóbb szintjein betöltött szerepével kapcsolatban: ". Mármost bizonyos származási sorok nagyobb valószínûséggel halnak ki. hogy igen. A szaporodás tekintetében elszigetelt fajokra azonban nem vonatkozik. Hull (188. amely evolúciós fejlõdés alapja le nek végsõ fokon az az oka. de nem sokasodnak. és í lással kapcsolatban megállapíthatunk bizonyos statisztikai törvényszerûségeket.állt. amelyek nõstényei ivartalan úton szaporodnak.. méghozzá ugyanabban az é ugyanolyan mértékben. bizonyos értelemben még egy gyors evolúciójú sz egységnek tekinthetõ. mint az égen úszó felhõk vagy a sivatagban kavargó homokviharok: ideiglenes tömörülések csupán. de állandóan keverednek más populációkkal. mint a gének valamely sorozata. Vigyáz t. amelyek genet ikai rendszere .az k kerülnek elõnybe. Evolúciós mértékkel mérve nem eléggé á ugyan elég hosszú ideig fennmaradhatnak. hogy a homokszemek nem szaporodnak. Akkor há ajok. hogy számot tarthassanak a replikátori címre. Jobb tehát. hogy egy másik populációval szemben "kiválogatódhasson". amely a geológiai idõskála bármely adott pontján vagy még létezik. miszerint a fajok tulaj donképpen "egyedek" (1. hogy a fajok . 1.. amelyek esetében a populációkon belül ható szelekció iránya jobban megf adott faj érdekeinek. Ki vannak téve belsõ evolúciós változásoknak is. és mélem. mint azok.azokat a fajokat részesíti elõnyben. Ah korábban is kifejtettem. ve a természetes szelekció vizsgálatával kapcsolatos meggondolásokat. va halt. hogy az egyes gének szelekciós elõnye a r rmettséghez való hozzájárulásukkal párosul". Egy származási sor. Ghiselin szemszögébõl a szervezetek szintén "egyedek". ha nem azt mondjuk. kezdetleges." A szelekció ".bármely okból . De mi a helyzet a nagyobb egységekkel: az egy k csoportjaival. még 91]). vagyis a fajok sokasodnak. a "fajszelek . amelyekben a testméret gyorsan növekedett. Ám ahogy a "fragmentálódás" ervezeteknek is csak egy részére . Vizsgáljuk most meg. mint a lassabban fejlõdõ s sorok.bár alapjában véve ez is a szelekció egy m hozhat létre elõremutató evolúciós változást. mint a lágyabb mészszemcsék. az egyedfejlõdés. hogy az adaptációk a szervezet érdekét szolgálják. hogy a homokszemek között keménységi szelekció hatna. kvarcból vagy gyémántból való bb ideig maradnak fenn." A legjobb érv amellett. A származási sorok lehetnek ugyan "túlélõk" teszi õket replikátorokká. hanem az egyedek be. Ebben az esetbe feldaraboló tényezõ nem a meiotikus rekombináció.elegendõen koh rens egységekként viselkednek-e ahhoz.vagy inkább génállományukat . ez a feltevés nem azonos Ghiselin (117) ésszerû kijelentésével. hogy az egyedek nem replikátorok.olyanná alakult. Vajon a fajok vagy a szervezetek egyéb csoportjai sokasodnak-e? Készítenek-e magukról másolatokat? Alexander és Borgia (4) állítják.. pontosabban fogalmazva a szaporodás tekintetében elszigetelt génállományok megfelelné ek a replikátor definíciójának? Ne feledjük: a halhatatlanság ehhez nem elég.és kivándorlása. nem készítenek magukról másolatoka t. hogy az ammoniteszek és kagylók azon származási sorai. nagyobb valószínûséggel haltak ki. azt már meggyõzõen sikerült bizonyítanom. a csoportoknak is cs ak egy bizonyos részére vonatkoztatható: azon csoportokra.miközben új fajok alakulnak ki belõlük . nem elég stabil és nem elég egysé hhoz. De nem is kell feltétlenül a Lingulát egy "élõ kövületet" példának választanunk. és ezál esztik identitásukat. még 187). mint mások. 380).teletet. A szervezet tehát nem replikátor. amelyek egymás között szaporodha nak. Végül is mindketten jogosan hangsúlyoztunk külön lapra tartozó. amelyek nõstényei ragaszkodnak a szexhez (257. Ha iam (152) fölvetette. 189) rendkívül világosan látja a sz logikai helyét s különbözõségét a replikátortól és az interaktortól (amit én "hordozónak" h A származási sorok eltérõ valószínûségû kihalása . az egyedi homokszemek ugyan hosszú ideig fennmaradhatnak.

" (L.maguk is tudatában vannak ennek a veszélynek. . 94. a darwinizmussal ellentétben állónak tûnik. A Science egy n tartott.bár más okból . de jórészt a rövid. nem kell rögt ndanunk. Ezek az antidarwinisták a tudománytól teljesen idegen okokból mindenre rávetik magukat.elméletébõl. kritikus idõszakokban bekövetkezõ. mint amennyire valóban azok.az egyik ominózus alcímet id . hogy elõásott néhány teremtéshívõt. finom változások "méltóságteljesen kibontakozó" sorozata. 221. november 21-i számában fõhelyen tálalta az Eldredge-Göuld-elmélet egy újságíró módra épp hogy csak felismerhetõ változatát. hiszen a darwinisták soraiban mutatkozó. forradalmibbaknak feltüntetnünk. ahol szó sincs ilyesmirõl. yensúlyi állapotokat (sztázisokat) meg-megszakítva halad elõre.az én felfogásom erint a genetikai replikátorok szelekciója . a mi számukra. melynek szerzõje az Eldredge-Gould-elmélet és a darwinizmus egyéb változatai között ozó különbségeket lovagolta meg. a intellektuális szembenállást gyanít ott. Az ú túlságosan gyakran szegõdnek cinkosaivá a darwinizmus ellen egyes laikus körökben folytatot hadjáratnak. éppen hogy számítanunk kell e résekre. a makroevolúció kérdéseivel foglalkozó konferenciáról a következõ drámai cím alat (1980. o. Az egyik legkevésbé komolytalannak mondható angol napilap. Félelmem abból a növekvõ befolyásból táplálkozik. o. a egy adott származási sor állapota az új faj megjelenése elõtt és azt követõen.) . Gould mesélte. hanem hirtelen. a cikket az újság levélrovatában nagy örömmel üdv evelek némelyike nyugtalanítóan befolyásos forrásokból származott. ahogy a darwinis k nemegyszer. avagy Shaw-Koestler-Lamarck-hívõk. A "Bajok az evolúció körül" és a "Darwin tévedett v lig különbözött másban. hogy az evolúció nem folyamat s. a The Guardian még azzal sem tisztelte meg. hogy "nincs elegendõ adatunk". a nem kevésbé krit lcím pedig imigyen hangzott: "Egy történelmi jelentõségû chicagói konferencián kikezdték a Szintézis négy évtizedes egyeduralmát" (ennek bírálata: 115). nevezetesen. amellyel a darwinizmus laikus. még 261. Egy másik lap. Ha valamely kihalt származási sorban nem találjuk evolúciós változás nyomait."Mit mondott és mit nem mondott Eldredge és Gould?" A pontozott (vagy szaggatott) egyensúly elmélete azt állítja. eg rszerkesztõség által készített adással. ugyanakkkor arra is szeretnék rámutatni nem szabad ezeket az elképzeléseket mennybe menesztenünk. akik megtették a magu z Eldredge-Gould-elmélettel kapcsolatban. Mindez nem is meglepõ. 117. A BBC tévétársaság szintén színre lépett. Rendkívül kicsi a való nnak. tudásuk hiányosságai folytán. mint annak bizonyítékát. mivel a "fajszelekciónak" igen sok köze van fejezetünk tárgyához.): "Az allopátria elvébõl következõen az sszilis fajok nem ugyanarról a helyrõl származnak.): "Támadások kereszttüzében az evolúcióelmélet".) Az alább n igyekszem tisztázni e sok hûhó hátterét. hogy . a The Guardian 1978. 135." A hagyományos értelemben vett természetes szelekció . 333. 883-887. 334) vezethetõ le. hogy válaszolt vol na tiltakozó levelére. mégpedig két. E mikroevolúciós robbanások rendszerint t gyorsan befejezõdnek. március 8-i száma "Újabb fej emények. E tt azért is szeretnék kitérni rá. a másikhoz pedig Gouldot hívták zakértõnek. illetve a "pontozott egyensúly" vele összefüggõ õslénytani koncepciójából (103 33. robbanásszerû változá úgynevezett speciációs eseményekre összpontosul. mert Eldredge és Gould elképzelései véleményem szerint re lentõséggel bírnak a biológia egésze szempontjából. ámde éber i rendelkeznek. mint hogy az egyikhez Eldredge-et. semhogy a paleontológusok nyomon követhetnék õket. a dolgot egyfajta szabályszerûségként kell felfogn unk. Az olvasóközönségben így tott gyanú. Gould és Eldredge (135. amelyek Darwin ellen szólnak" címmel egy jóval hosszabb. hogy manapság már maguk a "tudósok" is kétségek között hányódnak a darwinizmust Mint dr. hogy valami nincs rendjén winizmus körül. Amit láthatunk. hogy egy származási sor fokozatos megváltozását egy sziklaoszlop függõleges rétegeibe mon tudjuk követni. amely tökéletesen megjósolható. lökésszerûen. tévesen értelmezett széthúzás igazi örömünnep lehetett e fundamentalist Az újságírói felületesség a tudós folyóiratok gyakorlatában sem ismeretlen. o. Az utóbbi odáig ment. A folyóirat Maynard Smithnek említett konferencián elhangzott szavait is idézi: "Csak a dolgok megértését akadályozza. Ennek az elméletrendszernek a megbeszélésére mindenké pen szakítok némi idõt.által irányított mikroevolúció természetesen f atosan zajlik. ahol õseik éltek. legyenek bár vallásos fundamentalisták. Ahogy az várható is volt. ha a modern szintézist és különösképpen a benne foglal rikus speciáció elvét komolyan vesszük (103. Ebbõl követ a fosszilis fajok között tátongó "rések" láttán nincs miért feszengenünk. a The Sunday Times 1981. 210. szenzációhajhász cikket t közzé.

hogy a dugót jobbára más erõk fogják hányni-vetni. Ha mégis azt találnánk. hogy egymillió évbe is beletelhet. mivel tisztában vagyok képzeletem korlátaival." Azt hiszem. Végül is a gradua k nem kell szükségszerûen feltételeznie. hogy a hullámzás és a helyi áramlások a dugót majdnem annyit sodorhatják visszafelé. hogy Eldredge és Gould elegendõ figyelmet szentelt azoknak az eshetõségeknek. nem elégedhetünk meg az áramlásokkal vagy szelekkel kapcsolatos ma rázattal.. egészen másfajta magyarázat után kellene néznü yarázat után." Ha a fizikai . 93. amelyre a dugónak az óceán átszelé van.akár mutáció.135. "pufferolt" génállományok Wright-Mayr-féle elvét kedvenc elméletei gyikével. mozgásának hajtóerejét a Golf-áramlásban vagy a pas ell keresnünk. kialakulhat egy átmeneti. Maynard Smith (253) "evolúciósan stabil stratégiáival" (83. amely az általános felfogás szerint ál mulás a fizikai környezet egy vagy több tényezõjének egyirányú változásához.Az idevágó paleontológiai bizonyítékok fölött lehet vitatkozni (121.. Az evolúció elõrehaladása n ndó fölfelé kapaszkodás. és éppen ez az. hogy értékelésükbe bocsátkozzam. ha keresünk egy analógiát magunknak.ha egyáltalán rábukkanunk valamiféle fokozatosságra a fosszilis radványokban. Ha a dugó mindenfajta kitérõ v asodródás nélkül kitartóan halad elõre. m rövid .idõ alatt.a természetes szelekció gyorsan kiebrudalja. Az újonnan felbukkanó géneket . egyirányú evolúció ennyire hosszú ideig való fenntartásához! E történelmi kettõssé yfajta figyelmeztetést kell kiolvasnunk: mindkét érvelés "nehéz elképzelni'' kezdetû okfejt . amelyeket a "fegyverkezési verseny" (4. ám esetenként a gen almaknak magukat megadó. náluk ke e azok igazságtartalmáról. de ha mindezt számításba vesszük. hogy a s ekciós nyomások elég erõsek voltak az evolúciós változások mindegyikének létrehozásához. vagyis olyan génállományok jönne kbe egyetlen új gén sem férkõzhet be. De ha a dugó eg alatt kel át az óceánon.. mint inkább az egyik stabil platótól a másikig vezetõ elkülönült l Ugyancsak nagy hatást tett rám Eldredge és Gould (135) oly sokszor hangoztatott nézete a z idõskálákról: "Mi másnak tekinthetnénk egy állandó fejlõdési folyamatot.mondjuk néhány hét vagy néhány hónap. mint elõre. amelynél érdemes egy kissé elidõzni. és idõnként átcsúszhat egyik ilyen állapotból a másikba. Itt egy furcsa fintorával találkozunk a történelemnek. úgy szólt. amely a megfigyelt jelenség idõskálájával is összhangba hozható. a dugó mozgásának irányát statisztikailag akk yenge. Egy populáció több alternatív stabil állapottal is ezhet. Ésszerû ez a magyarázat akkor. mint nyit elõre. Bár Eldredge és Gould fejtegetései az idõskáláról elég ésszerûnek tûnnek számomra. hogy egy szelekciós nyomás elegendõen gyenge legyen ily n lassú. és épp halad majd hátrafelé. hogy olyan mértékû evolúciór ilyet õ feltételez.. hasznos lesz.. o. hogy a dugó még ilyen hallatlanul iny sebességnél is állandóan tartja irányát. ez olyan õrületesen csekély generációnkénti változást jelent. és az evolúciós il állomány helyreáll. a mely az Atlanti-óceán egyik partjától sodródik a másik felé. a megfelelõ nagyságrendbe esik . Esetenként. Alig tûnt hihetõnek. hogy komolyan f kell vennünk : a természetes szelekció hagyományos. valamikor még kielégítõen összeegyeztethetõnek hittem a változásoknak ellenálló. Vegyünk egy parafa dugót. amitõl Darwin mindig oly bölcsen óvott bennünket. amely új e iósan stabil génállományba torkollik. Az álta luk támadott gradualista elméletet így jellemzik (103): "A graduális (fokozatos) egyirányú tozás feltételezett mechanizmusa az »ortoszelekció«. Eldredge és Gould iménti érvelése majdhogynem ellentéte ennek: nehéz elképzelni. ha nak olyan gyengének kell lennie. gyik érv. Az áramlások és a szelek egyszerûen nem lehetnek ilyen lassúak. Abban sem vagyok biztos. nem érzem mag ljogosítva arra. de szüntelenül lengedezõ szellõ fogja meghatározni. instabil állapot.. hogy hosszú idõszakokon keresztül unidirekcionális irányú) evolúció zajlott. az idõ semmiképpen sem lehetett elegendõ. míg a dugó átszeli az Atlanti-óceánt? Való . Nem a paleontológia felõl közelítve a kér n az Eldredge-Gould-elmélettel kapcsolatos sajnálatos tudatlanságom miatt -. ha a szél val olyan gyenge. vagy ha mégis. fejezet) von maga után.akkor még rövidnek hitt . Parafadugó-hasonlatomhoz visszatérve: mi van akkor. a pillanatnyi adaptív elõnyöket létreho a szempontjából ezek a változások láthatatlanok. amely egymillió os elõrehaladást hoz létre.): "A génállomány gének evolúciósan stabil sorozatává alakul. ha az idõ. akár át vándorlás útján jelennek meg .153). mint értelmetlen absztrakciónak? Hogyan is tarthatna fenn ez a mi folyton változó világunk ennyire kicsiny szelekciós nyomásokat ilyen hosszú ideig zavar alanul?" Továbbá (132): ". amelyet valaha Darwinnal szembeszegeztek.

hogy mondju z optimális testméret némileg meghaladja a populációban éppen "divatos" méretet. hogy a cs ekció ezt a tendenciát részesítette elõnyben." Ellenkezõ esetben (gondoljunk erre az eshetõségre a az evolúciós változások valóban szaggatottak. hogy . elõfordulhat. hogy az állatok származási vonalai oly gyorsan elérik evolúciós óceánjuk túlsó partjá aleontológusok nem tudják nyomon követni átkelésük útvonalát. De cseréljük csak ki a "fizikai" szót a "biológiai" szóra. amely kimondj . o. direkcionális ortoszelekció mindjá ggyõzõbb ideának tetszik. illetve nagyobb elõdeikénél. Az átlagosnál némileg nagyobb testû e nagyon csekély. és adja ellenfelei kezébe "Occam borotváját"! (Tudományfilozófiai elv. Még ha zási sorok egy sorozatában például egy olyan általános trend érvényesülne is. a Wright-elv értelmében nem állapítható meg olyan szisztematikus tendenci hogy az újonnan leágazó fajok egyedeinek nagyobbaknak kellene lenniük. ugyanakkor a centripetális szelekcióban jelentkezõ állandó aszimmetria az át ag lassú felfelé tolódását eredményezi. ez talán önmagában megindokol rkezési verseny koncepciója alapján .. illetve ismeretlen jelenség magyarázatában elõször mindig az ismert tényezõkbõl kell kiindulnunk. semmi szükségünk a fajszelekció bevonására. Ha azonban az új fajok egyedei rendre nagyobbak. Amenyiben a Wright-elv igaz. a " ensúly + Wright-elv = fajszelekció" kifejezésnek a másik oldalát! A Wright-elv (az elnevezé nem Wrighttól származik) kimondja.feltéve.az idõ na talában véve . hogy "a speciációs események által létrehozott morfológ orozatok a »kládon« belüli evolúciós irányokat tekintve alapvetõen véletlenszerûek". Tiszta formájában maga a fajszelekciós elmélet is ennek függvénye. maguk a fõ irányvonalak eme újonnan k eltérõ mértékû kihalása . Igy a harmadkori lófaunát alkotó populációk . amelyben a Cope-törvénynek megfele testnagyság egyre nõ. a testnagyság tekintetében dig jól alkalmazkodottak. de hosszú távon és nagy populációkban döntõ jelentõségû elõnyt élveznek a v ok a populációk tehát. k éppen az ellenkezõje igaz. mi t õseik voltak. amelyek rendesen ezen a módon fejlõdnek. Világosan kivehetõ itt a mutációk "véletlenszerû jellegével" való párhuzam. hogy a korai fosszíliák általában kisebb testû lófajokról árulkodnak késõbbi idõkbõl származók: "E megfigyelés alapján ésszerûnek látszik a következtetés. hogy a szemben álló elméletek közül mindig a legegyszerûbbhöz kell folyamodnunk. 151. pusztán azt a kiegészítõ feltételezést kell elfogadnunk.mondju redátor .legalábbis az idõ nagy ré an véve . té etne. hogy az adaptív elõnyök megjelenése és a más válasza között bizonyos idõ telik el.a populáció egészében állandó tendenciakén gosnál némileg nagyobb testméret fog elõnybe kerülni.Stanley (333) kifejezésével élve a "fajszelekció" . amely a nagyo méret felé mutat. lökésszerûek. Ugyanez áll a fajon belüli versengésre.): ". Elõfordulhat ugyanis. Williams (379. hogy a harmadkor bármely adott pillan atában a lópopulációk többsége a csökkenõ testnagyság irányában fejlõdött.azt az esetet vizsgálja. Hogy mégis magya kvõ testnagyság tényére.például a lovakét -. ord. és az újonnan kialakuló lófajok egyedein k testnagysága egyforma gyakorisággal kisebb. akkor e tendenc ia mögött a fajszelekció hatóereje áll.lei és áramlásai geológiai idõskálán mérve is állandóan ugyanabban az irányban hatnának. amikor a fajszelekció gyengíti. bármilyen n is az éppen uralkodó divat (324. a trendet a fajszelekció csak erõsítené (221). ez pedig k elvezet a fenti egyenlõség jobb oldalához." Gould itt egyidejûleg tárja ki mellét a táma oknak. és a dolgok mindjárt másképpen a k! Ha egy származási sor minden kis alkalmazkodási lépése egy másik származási sor . Ám az is elképzelhetõ. így még ha a populációknak csak egy töredékéb . amennyiben az egyedi variációs tartomány mindig tartalmazza az optimumot is.feltehetõen a nagyobb testméret irányában fejlõdtek. esetleg l e is gyõzi a fajon belül mutatkozó általános evolúciós irányvonalat. ponto azzal a ténnyel érvel. Õ is a lovakkal.az átlag fölötti testnagyság elõnyt jelentett az egyed számára a szaporodási vers a populáció többi tagjával szemben. és nézzük meg Gould és Eldredge (135) egyenlõségének. Vegyünk egy olyan származási sort . mivel a véletlenszerû kihalás ö rehozhatja az általunk tapasztalt tendenciát.) Hiszen könnyedén hivatkozhatott volna arra.ellenalkalmazkodását vonja maga után. ) egyik érdekes gondolatmenetében .. hogy még ha a (mutációhoz hasonlított) fa képzõdés irányított volna is. a lassú. Amennyiben a fõ irányvonalakat tekintve az újonn n létrejövõ fajok véletlenszerûen térnek el elõdeiktõl. De fogadjuk el feltételesen a pontozott egyensúly elméletét az ismert jelenségek egy izgal masan újszerû szemléletmódjaként.amelyet a pontozott egyensúly elméletének irodalmában e dig nem láttam idézni . mint a szülõfajok vo tak.következtéb Gould (132) szerint "a Wright-elv mérlegelése a makroevolúciós elmélet és a paleobiológia e k legfontosabb feladata.

növekvõ testnagyság irányvonala, ez a töredék lehetett az, amelybõl az egymillió évvel kés zöme származik."

Véleményem szerint könnyen elképzelhetõ, hogy a paleontológusok által megfigyelt, a Cope-tö k megfelelõ bizonyos fõ makroevolúciós irányvonalak (azonban 1. 153) a fajszelekció hatásár k létre, ha a Williamstõl idézett bekezdés értelmében - amely véleményem szerint azonos Eld és Gould felfogásával - gondolkodunk felõlük. Úgy vélem, mindhárman egyetértenének velem a y itt egészen másról van szó, mint amikor az egyedek önfeláldozását, a faj érdekében történ igazoljuk a csoportszelekció alapján. Utóbbi esetben ugyanis a csoportszelekciós modelle knek egy másik típusához kell folyamodnunk, ahol a csoport valóban nem replikátorként, hane a replikátorok hordozójaként szerepel. Késõbb a csoportszelekció e másik típusáról is szót ni; egyelõre amellett igyekszem érvelni, hogy a fajszelekciónak az egyszerû, fõ irányvonala kitûzésében, illetve az összetett adaptációk, például a szemek és az agy kialakításában sz onítani két különbözõ dolog.

A fõ õslénytani irányvonalak - például a testméret abszolút vagy a test egyes részeinek rel dése - lényegesek és érdekesek, de mindenekfelett egyszerûek. Elfogadva Eldredge és Gould n tét - miszerint a természetes szelekció olyan átfogó elmélet, amely több különbözõ szinten mazható - bizonyos mennyiségû evolúciós változáshoz a replikátorok szelektív eliminációjána nimuma szükséges. Függetlenül attól, hogy a szelektíven eliminálódó replikátorok gének-e va z egyszerû evolúciós változásokhoz mindössze néhány replikátor helyettesítõdésére van szüks almazkodás evolúciója azonban nagyszámú replikátor helyettesítõdését kívánja meg. Amennyibe jük replikátornak, a helyettesítõdési ciklus minimális idõtartama egyetlen, zigótától zigót zedék. Ez lehet néhány év, néhány hónap vagy annyi sem; még a legnagyobb szervezetek esetéb több néhányszor tíz évnél. Ha viszont a fajt tekintjük replikátornak, a helyettesítõdési ci a két speciációs esemény közötti idõtartam, ami több ezer, tízezer, százezer vagy akár töb het. Bármely szakaszát tekintsük is a geológiai idõskálának, a feltételezhetõ szelektív faj záma sok nagyságrenddel kisebb a feltételezhetõ szelektív allélki-cserélõdések számánál.

Lehetséges, hogy megint csak képzeletem korlátoz, de ha azt könnyen el is tudom képzelni, hogy egy egyszerû méretváltozási trendet - mint amilyen a harmadkori lovak lábának meghossz bbodása - a fajszelekció vezérel, ily lassú replikátoreliminációról képtelen vagyok elhinni adaptációk sorozatának - például a bálnák vízi életmódhoz való alkalmazkodásának - is alapj t persze az a vád érhet, hogy okfejtésemben nem járok el becsületesen. Hiszen bármennyire ö etettek is a bálnák szóban forgó adaptációi, miért ne vezethetnénk le õket egyszerû méretvá bõl, testük különféle részeinek megváltozásával kapcsolatban különbözõ nagyságú és elõjelû állapítva meg. Ha meg tudjuk emészteni, hogy a lovak lábának egydimenziós meghosszabbodása fajszelekciónak tudható be, miért vetnénk el ugyanilyen egyszerû méretváltozási irányvonala mosan futó és külön-külön a faj szelekció által vezérelt sorozatát? Ennek oka statisztikai gyük fel, hogy van tíz párhuzamos trendünk - ez a bálnák vízhez való evolúciós alkalmazkodá igencsak mértéktartó feltevés. Ha a Wright-elv mind a tízre érvényes, akkor egy adott speci semény kapcsán mind a tíz vonatkozásban ugyanakkora a visszalépés valószínûsége, mint az el dbeli elõrelépés esélye egyketted a tizediken, azaz kevesebb, mint egy az ezerhez. Ha pe dig húsz párhuzamos irányvonalunk van, az esély, hogy egy speciációs esemény egyidejûleg mi húsznak megfelel, kevesebb, mint egy a millióhoz.

Kétségtelen, hogy a fajszelekció révén végbemehet bizonyos, az összetett, többdimenziós alk dás irányába ható fejlõdés, még ha a tíz (vagy húsz) irányvonal közül nem is mindegyik érvé esemény során. Végtére nagyjából ugyanezzel a kritikai megjegyzéssel élhetünk az egyedi sz ek szelektív pusztulásával kapcsolatban is: nagyon ritka az olyan egyed, amely az összes vizsgált dimenzióban optimálisnak mondható. Érvelésem végén most visszatérek a ciklusok ho utatkozó különbséghez. Mennyiségi értelemben is számításba kell vennünk, hogy a replikátork ideje a fajszelekció esetében összemérhetetlenül hosszabb, mint a génszelekció esetében. Go unk kell az iménti kombinatorikai problémára is. Sem a szükséges adatok, sem a kellõ matema ikai tudás nincs birtokomban, hogy e mennyiségi elemzéssel megbirkózhassak; de van bizon yos homályos sejtésem afelõl, hogy egy megfelelõ nullhipotézis felállításába milyen módszer belekezdeni. A címke, amivel ezt a problémát el szoktam látni, a következõ: "Hová juthatot olna el D'Arcy Thompson, ha lett volna számítógépe" - és már léteznek a célnak megfelelõ pr is (295). Az az érzésem, hogy az összetett adaptációkkal kapcsolatban a fajszelekció nem b zonyul majd általánosan kielégítõ magyarázatnak.

A fajszelekcionisták szememre vethetik, hogy kombinatorikai fejtegetésemben ok nélkül ve ttem egymástól függetlennek a bálnák evolúciójának tíz fõ irányvonalát. Nyilvánvaló, hogy a kombinációk száma jelentõsen csökken, ha az egyes fejlõdési irányvonalak közötti korreláció etbe vesszük! Feltétlenül különbséget kell azonban tennünk a korreláció két forrása között. és adaptív korrelációról beszélhetünk. A járulékos korreláció az embriológiai folyamatok t Aligha elképzelhetõ például, hogy a bal mellsõ láb meghosszabbodása független legyen a job lsõ láb meghosszabbodásától; bármely mutáció, amely maga után vonja az egyiket, alighanem m fogja vonni a másikat is. Majdnem ugyanilyen nyilvánvaló a kapcsolat a mellsõ és a hátsó lá eghosszabbodása között. Bizonyára sok hasonló, jóllehet kevésbé szembetûnõ eset létezik.

Az adaptív korreláció viszont nem vezethetõ le közvetlenül az embriológiai folyamatok mecha . Egy származási sor, amely a szárazföldi életmódot vízi létre cseréli fel, várhatóan rákén i szervrendszerének átformálására - e két szervrendszer között pedig nincs okunk bármiféle ot feltételezni. Hiszen miért kellene a járólábakat uszonyokra változtató és a tüdõ oxigénm ozó trendeknek korrelációban lenniük? Persze lehehetséges, hogy két ilyen koadaptációs fejl vonal - az embriológiai folyamatok járulékos következményeként - korrelációban van, de e ko egyforma valószínûséggel lehet pozitív és negatív. És íme, visszajutottunk eredeti kombinat okfejtésünkhöz, habár óvatosnak kell lennünk a változás egyes dimenzióinak számbavételekor.

A fajszelekcionista végeredményben akár vissza is vonulhat, mondván, hogy a változás rosszu koadaptált kombinációit kigyomlálja a szokásos, alacsonyabb szinten mûködõ természetes sze a speciációs események szerepe pusztán annyi, hogy a már kipróbált és bevált kombinációkat jszelekció rostáján. Ám az a "fajszelekcionista", aki ezt vallja, Gould felfogása szerint már egyáltalán nem nevezhetõ fajszelekcionistának! Hiszen elfogadta, hogy az érdemleges evo iós változások az allélok, nem pedig a fajok közötti szelekcióból fakadnak, még ha fenntart , hogy a változás a sztázisokat felszabdaló rövid szakaszokra korlátozódik - hûtlen lett te right-elvhez. S ha most úgy tûnik, hogy a Wright-elv túl könnyû préda, hát pontosan erre go ltam, amikor fentebb megjegyeztem, hogy Gould "kitárja mellét a támadásoknak". Ismételten meg kell azonban jegyeznem, hogy az elv elnevezéséért maga Wright nem felelõs.

A fajszelekció elmélete, amely a pontozott egyensúly elméletébõl nõtt ki, ígéretes elgondol gyarázhatja a makroevolúciós mennyiségi változások egy-egy dimenzióját. Nagyon meg lennék a lepve, ha használhatónak bizonyulna a komplex, többdimenziós alkalmazkodás számomra izgalma típusának - a "Paley órájának" vagy a "kirívóan tökéletes és komplikált szerveknek" -, vag n adaptációknak a magyarázatában, amelyek léte a jelek szerint legalábbis isteni hatalommal rendelkezõ irányítót feltételez.

A replikátorszelekció, amennyiben a replikátorok alternatív allélok, bizonyosan rendelkezh et ezzel a hatalommal. Ám ha a replikátorok alternatív fajok, kétlem, hogy szelekciójuk el egendõen hatékony lenne, tekintve hogy túlságosan lassú. Eldredge és Cracraft (102, 269. o. , úgy látszik, ugyanígy gondolják: "A természetes szelekció koncepciója (a rátermettségben illetve az egyedek populáción belüli eltérõ mértékû szaporodása) minden bizonnyal igazolhat belüli jelenség, és az adaptációk eredetével, fennmaradásával és lehetséges módosulásaival a rendelkezésünkre álló legjobb magyarázat." Ha valóban így vélekednek a pontozott egyensúl jszelekció hívei, nem látom be, miért ez a nagy hûhó.

A fajszelekció elméletét az egyszerûség kedvéért úgy tárgyaltam, hogy a fajokat tekintettem oroknak. A figyelmes olvasó azonban észrevehette, hogy ez majdnem annyi, mintha egy ivartalanul szaporodó szervezetet kezeltem volna replikátorként. E fejezetben korábban már beláttuk, hogy a replikátor szerepével csakis a genomot, mondjuk a botsáska genomját ruház atjuk fel; magát a botsáskát nem. Ugyanezen okból a fajszelekció modelljében sem maga a faj hanem annak génállománya szerepel replikátorként. Most persze csábítónak tûnik a gondolat: a helyzet, ne habozzunk: vegyük úgy, hogy a gén - nem pedig valamilyen nagyobb egység a replikátor, akár még az Eldredge-Gould-modell esetében is. A helyzet azonban az, hogy ha Eldredge-nek és Gouldnak igaza van, és a génállomány valóban koadaptált egység, amely ho tatikusan, pufferként viselkedik a változásokkal szemben, ugyanilyen jogon a génállományt i tekinthetnénk egyetlen replikátornak, pontosan úgy, ahogy a botsáska genomja esetében tet tük. De a génállományról csak akkor mondhatjuk, hogy replikátor, ha a szaporodás tekintetéb szigetelt - aminthogy a genomot is csak akkor minõsíthetjük replikátornak, ha reprodukciój

a ivartalan úton történik. S ha mindezek teljesülnek, a feltételezés még mindig elég gyenge n áll.

E fejezet elején már beláttuk, hogy a szervezet semmiképpen sem lehet replikátor, genomja azonban igen, amennyiben a szaporodás ivartalan. Az elõbb pedig azt állapítottuk meg, ho gy bizonyos esetben a szaporodásukat tekintve elszigetelt csoportok, például a fajok génál lománya is replikátornak tekinthetõ. Feltételesen elfogadva ezt a következtetést, felvázolh uk az evolúciót, amelyet e replikátorok szelekciója irányít - ám épp az imént fejtettem ki, z ilyenfajta szelekció aligha magyarázhatja a komplex adaptációk létrejöttét. Van-e tehát a ejezetben megvizsgált kis genetikai fragmentumokon túl még valami, ami joggal tarthat számot a replikátor szerepére?

Más helyütt már rámutattam a replikátorok egy nem genetikai típusára, amely csak az egymáss mmunikáló, komplex agyak környezeti viszonyai között "terem meg". Ezt a replikátort "mém" n emlegettem (83). Cloakkal (62) ellentétben, de - ha jól értem õket - Lumsdenhez és Wilsonh oz (242) hasonlóan sajnos nem különböztettem meg elég világosan a mémet mint replikátort és enotípusos hatásait", a "mémtermékeket". A mémet az agy információtartalmának egységnyi rés ak "i-kultúrája") kell felfognunk.

A mém határozott struktúrával rendelkezik, amelynek fizikai mibenléte az információtárolás Ha az agy az információkat szinaptikus kapcsolatok bizonyos mintázatában õrzi meg, a mém el ileg mikroszkóp alatt is látható, mégpedig a szinaptikus szerkezetek meghatározott mintázat alakjában. Ha az agy "szétosztott" formában tárolja az információkat (290), a mémet nem le tjük meg mikroszkópos metszeten, de én ez esetben is amondó vagyok, hogy a mémet az agyban fizikailag is jelen levõ tényezõként fogjuk fel. Ezen az alapon különíthetjük el a mémet f s hatásaitól, vagyis a külvilágra gyakorolt befolyásától (Cloak "m-kultúrája").

Egy mém fenotípusos hatásai megjelenhetnek szavak, zene, képek, az öltözködés, arcjáték vag atok, avagy éppen különféle készségek alakjában - például abban, ahogy a cinkék felnyitják , vagy ahogy a japán makákók megmossák a búzaszemeket. Mindezek az agy belsejében rejtõzõ m látható (hallható stb.) megnyilvánulásai, amelyek - miután más egyedek érzékszerveik útján - olyannyira beleivódhatnak befogadójuk agyába, hogy ott (nem feltétlenül tökéletes) másol alakulnak ki róluk. A mém másolata eztán már maga is szétsugározhatja fenotípusos hatásait, az eredménnyel, hogy megint más agyakban újabb és újabb másolatok jönnek létre.

Igazolásképpen visszatérve replikátorunk archetípusához, a DNS-hez: a DNS hatásai két alapt sorolhatók. Egyrészt másolatokat készít önmagáról, kihasználva a replikáz enzimeket és a se anizmusait. Másrészt megvannak a maga külvilágra gyakorolt hatásai, amelyek befolyásolják m tainak fennmaradási esélyeit. A DNS kétféle hatása közül az elõbbi a mém azon hatásának fel , amikor az - kihasználva az egyedek közötti kommunikációt és utánzást - másolatokat készít dig az adott egyedek társas viszonyai között az utánzás általános jelenség, ez a sejtbeli D ló enzimek bõségéhez hasonlítható.

De mi a helyzet a DNS utóbbi típusú, hagyományosan "fenotípusosnak" mondott hatásaival? Mik en járulhatnak hozzá fenotípusos hatásai egy mém replikációs sikeréhez, illetve sikertelens válasz ugyanaz, mint a genetikai replikátor esetében: bármely hatás, amit a mém az õt magá oglaló test viselkedésére gyakorol, befolyásolhatja saját fennmaradási esélyeit. Annak a mé amely az õt magában foglaló testeket arra készteti, hogy fejjel menjenek a falnak, ugya naz a sorsa, mint annak a génnek, amely az õt magában foglaló testeket küldi fejjel a faln ak: elõbb-utóbb el fog tûnni a mémállományból. Ám ahogy a hordozó fennmaradási esélyeinek n egyik dolog, amit sikere érdekében a genetikai replikátor megtehet, úgy annak is sokféle egyéb módja lehet, hogy a mémek fenotípusos úton megküzdjenek fennmaradásukért. Ha egy mém os hatása mondjuk valamilyen dallam, minél inkább fülbemászó, annál valószínûbb, hogy lemás y tudományos elképzelés, akkor a tudósagyakban való szétterjedésének esélyeit az befolyásol mennyire illeszkedik be a már megalapozott eszmék tárházába. Ha politikai vagy vallási néze fennmaradását nagyban elõsegítheti, ha fenotípusos hatásainak egyike abban áll, hogy az õt ban foglaló testeket végletesen intoleránssá teszi az új és rendhagyó nézetekkel szemben. A megvannak a maga lehetõségei a replikációra, és megvannak a maga fenotípusos hatásai is; n s okunk tehát feltételezni, hogy sikere genetikai hátterû.

végeredményben darwini érte tt rátermettségükkel összefüggésben magyarázható. milyen gének uralják más lokuszokon a génállom koadaptált genomok" evolúciójával kapcsolatban ki is tértem erre. amelyek gazdáikat száraz helyek felkutatására ialakuló szelekciós nyomások a vízvesztést gátló bõr génjeinek fognak kedvezni. A génállomány statisztika rkezete olyan környezetet hoz létre. ahogy a gének esetében. nyilvánvalóan súlyos . a jobban párologtató bõrt kial nak elõnyössé. mive om el. a tény is. am már többségben vannak a mémállományban (385). de megvan a saját külön impulzusa". bármely új mém replikációs sikerét befolyásolja. fenotípusos hatásokról a mémek esetében is alighanem szigorúan csa . hogy azoknak a mémekne ut osztályrészül a siker. A dolog veleje nyilvánvaló: az egyik lokuszon ható szelekció nem független a lokuszon ható szelekciótól.bár nem szükségszerûen végzetes . Ha egy származási sor evolúciója már megindult egy bizonyos irá számos lokusz bekapcsolódik. hogy az adott egyed mennyire sikeres mémjei terjesztésében Természetesen igaz. hogy a mémek mint replikátorok esetében e gond súlyosabb lenne. Ah kossági" gén elterjed. akik szerint a kulturális evolúció "eredetét és szabályszerûség enetikai evolúciónak köszönheti. A pozitív visszacsatolások impulzusa a mém alapú evolúciót a gén alapú evolúció által elõny rányoktól teljesen független. Nincs sza bály. De ez nem jelenti azt. amely megfelel az aktív csíravonal-replikátor definíciójának. hogy "a mémek végsõ fokon a génektõl függenek. Egyetértek iammel és Dunforddal (293). egyre számosabbak les nek. hogy a mémek szelekciós si erének végsõ kritériuma a gének fennmaradása lenne. Nem jelenti azt. Ám ha a gén sen a nedves környezet felkutatására késztetõ gének uralják. amelyek a mé máris nagy számban vannak jelen. a másikban viszont egy másik járhat jól a a génállományt például olyan gének uralják. mint a gének esetében. sõt akár azokkal ellentétes irányokba is elviheti.például amikor egy dr másokat is arra ösztönöz. Ám a mém fennmaradási sikerét azok a mémek is befolyásolják. a gének viszont a mémekt nül is létezhetnek és változhatnak" (43). hogy mi itt a gond. amely kimondaná. lineáris kromoszómákra felfûzve helyezkednek el. akár be is vezethetnénk egy újfajta "egyedi rátermet séget". Az egyik genetikai közegben az egyik allél. fontos tényezõi azok a gének. amelyek tesznek saját fennmaradásukért. zociobiológus kollégáim újra meg újra rám pirítanak. ezeket a viszonyokat pedig bizonyosan befolyásolja az adott populáció genet ikai összetétele. hogy egy mém sikerének végsõ kritériuma mindenképpen a darwini "rátermettséghez" val lása. Az evolúciógenetikusok már megállapodtak abban. hogy bizonyos esetekben ez történik: az a mém. hogy hitükért a halált válasszák. hogy egy mém viszonylagos fennmaradási sikerében kulcsfontosságúak a szociális és bio viszonyok. eme replikátor olyan változatai. Természetesen lényeges különbségek is mutatkoznak a mém alapú és a gén alapú szelekciós fol (54. Ha következetesek akarnánk lenni. hogy elkülönült "lokuszokért" versengenek-e vagy hogy vannak-e körülírható "alléljaik". ami viszont megint másokat kész ságra és így tovább (360). mert az agyak fogékony az agyak fogékonyságát pedig végsõ fokon a (genetikai) természetes szelekció határozza meg. hogy mennyire illeszkedhet be az adott közegbe. Tény. illetve értem ugyan. Ugyanígy. hogy az állatok egyáltalán utánoznak más állatokat. de nem látom be. amelyet azon mérnénk le. bármely mémre ható szelekcióban fontos szerepet játszanak azok az egyéb mémek. hogy a "jó mém" azért terjed el. 55). A mémek nem sorban. amelyek más lokuszokon lják a génállományt. sõt az is ké s. 143. A dolgok veleje . úgy terjedhet el egy "öngyilkossági" mém is .Biológus kritikusaim közül sokak szemében ez utóbbi kitétel az egész mémteória leggyengébb . A környezetnek tehá lokuszokon az allélok között válogat. amely befolyásolja bármely gén alléljaihoz viszonyítot ikerét. hogy két a egymáshoz viszonyított sikere függhet attól. a külvilágból származó nyomások ellenében. szerintük köpönyegforgató vagyok.hátrányba kerül. amely az õt magában foglaló egyedet öngyil ságba kergeti. nemegyszer kerülõ úton (jó példái ennek az államalkotó rovarok dolgo a szülõi önfeláldozás). és a fellépõ pozitív visszacsatolások ebbe az irányba fogják e ni az adott származási sort. Ha a társadalmat már uralják a sztálinista v iszta mémek. 331). Genetikai értelemben azonban nincs a darwini rátermettségben semmi csodálatos.állítják -. amelyek elõnyben részesítik az õket magukban foglaló egyedek génj . Ha felbuk an egy másfajta entitás. hogy ez volna az elsõsorban maximalizálandó alapmennyiség. Nem értem azonban.

õket i replikátoroknak tekintsük. Mindezt elõttem is sokan kifejtették. amely mellett lándzsát török. az egyed szervezetek. e fejezet elsõ része alapján mindenesetre bizonyítva láthatjuk. amelyek a fenotípus felõl a replikátor irányába mutatnak. Természetesen az egyedek is nagyon fontos mûködési egységek. divatba jött az "én holisztikusabb ok. amelyek nemigen vezethetõk vissza az alacson abb szintek törvényszerûségeire. hogy ellentmondanánk a kémia törvényeinek. amely ebben az értelemben hordozónak tekinthetõ. hogy érdemben bármit hozzátehetnék. A vegyészek azt vallják. hogy egyáltalán belevágtam ebbe a fejtegetésbe.bségekre célozva beszélhetünk. amelyek elektronjaik útján lépnek kölcsönhatásba egymással. A z entitások között létezik egyfajta hierarchia.abban az értelemben. am et tartalmazó. Ha egy autó mûk gyarázzuk. a sejtek.segédeszközök nélkü veink csak ez utóbbiak érzékelésére alkalmasak. így most már mindenképpen dûlõre kell jutnunk abban a kérdésben. amikor a holisztikus prédikáció könnyen a valódi gondolat pótszerévé válhat. így a dolog már közhelyszámba megy. a populációk. A másolási folyamat a mémek esetében valószínûleg sokkal kevésbé precíz. hogy . A nagyobb eg tt kisebb egységek hasonló hierarchiáját állíthatjuk össze az élõ szervezetek összetett. az életközösségek és az ökoszisztémák létrafokait. gy az egyedi szervezetek nem replikátorok. Mindeme különb legendõk lehetnek ahhoz. ennek szellemében hirdettem (84) a viselkedés " neuroökonomikus" és "software" magyarázatát. Az élet neoweismannista szemlélete. nem ismerem annyira az emberi k ultúra irodalmát. mint a gének esetében: elképzelhetõk "lama oksági nyilak is. tranzisztorok. és elméletileg a hordozó fogalma e hierarch bármely szintjén alkalmazható. amennyiben az egye ervezeten belüli mechanizmusokról van szó. amennyiben nagyobb anyaghalmazról van szó. különösen ha a hierarchia egy némileg rendhagyó tí hangsúlyozásával könnyen azt a gyanút keltheti. ahogy a géneket . szemben a hagyományos idegélettani értelmezése Az egyedfejlõdéssel kapcsolatban szintén az ezzel analóg megközelítési mód mellett vagyok. számítógépek és a töb e" kapcsán tárgyalható egység. hogy az újonnan létre t "mutációk" az evolúciós irányvonalaktól függõen "irányítottak". Akármi legyen is a mémek jogcíme arra.ebben az értelemben . hogy támpontot nyújthat az emberi kultúra megértéséhez. Az atomok között lem uralkodik: csapatokba rendezõdnek. ami a génekkel . A hordozók olyan entitások. A re-dukcionizmus ma fõbenjáró bûn. Az egységek minden szinten kölcsönhatásban állnak egymással. adott szintnek megfelelõ törvényszerûségeket. A hierarchia az atomok szintje alatti elemi részecskéktõl a moleku on és kristályokon keresztül egészen a makroszkopikus testekig terjed . A hierarchia általában véve fontos elv. amelyeknek a tulajdonságaira hatással vannak a bennük foglalt replikátorok. hogy az anyagot vagy százf atom alkotja. úg a szelekció egységeivel kapcsolatos vita nem egy példáját kínálja ennek. nem pedig véletlenszerûek felfogás a mémekre vonatkoztatva kevésbé merev. mint inkább abban. mint magyarázó tényezõkrõl. így anélkül. mint te" hangsúlyú melldöngetés. ha egyszerûen arról a különbségrõl van szó. Mi tehát a szervezet. ha nem replikátor? A válasz: a replikátorok hordozója. hogy "redukcionista" alapokon támadja a hi rarchia elvét magát. óriási együtteseket alkotnak. hogy p is a szerepük. a szervek. amelyeket sajátos törv szerûségek irányítanak. a sejten belüli membránok és szervecskék. illetve az illetõ mémet nem tartalmazó agy által létrehozott viselkedés közö tkozik. Ez az igazság azonban nemcsak az atomok é ejek szintjére érvényes. me ermékeibõl: félvezetõ kristályok. még akkor is. hogy minden párhuzam a genetikai természetes szelekcióval haszo ntalan. A mémek elegyedhetnek is egymással bizonyos mért g. A komplexitás létráján az élõ anyag új fokokat képvisel: a harmadlagos szerkezetet alkotó m ekulák. Ez az összes mentsé em arra. integrált áramkörök. mint a gén másolási lépésben jelentkezhet bizonyos "mutációs" elem. Lehetséges. a genetikai replikátorra . tudomást sem veszünk az atomokról és a Van der Waals b a hengerekrõl és a gyújtógyertyákról beszélünk. nak esetek. amelyekben a replikátorok (gén ) utaznak. ami mellesleg a jelen fejezetben orábban tárgyalt "fajszelekcióra" is igaz. Kész örömmel követem ezt a divatot. De nem az egy szervezet az egyetlen olyan entitás. s amelyek a replikátorok szétterjedésének komplex eszközeiként is felfoghatók. az atomokat kból figyelmen kívül hagyhatjuk. De az embernek id t meg kell ismételnie egyes közhelyeket.nem fordul elõ. sõt határozottan félrevezetõ legyen. egyfajta tömegközlekedési jármû. hogy nomítja a genetikai természetes szelekcióval kapcsolatos felfogásunkat. a szövetek. Érzésem szerint az analógia fõ értéke nem is a ban rejlik.

az 5-1. magas szinten mûködõ szelekciókkal kapcsolatos általános szkepticizmusban. Ugyanakkor teljes szívvel a kölcsönhatásokra szavazok . hogy egy csoport reprodukálta önmagát. A természetes szelekció ennélfogva .yezi a hangsúlyt. de nem gyõzöm eléggé hangsúlyozni. és nem is kell továbbmennünk. ha kiküld egy "szaporítósejtet". a benne foglalt replikátorok is elpusztulnak. egyetlen "gén". Ismé y maga a hordozó nem replikátor. A hordozók leginkább magától értetõdõ. de nem ez az. hog szerepe valójában: a replikátorok megõrzésének egyedül fontos eszköze. amelye k a különbözõ szintû hordozók "szaporodása" érdekében tevékenykednek. amelyet szervezetnek nevezünk. és közremûködik ezen replikátorok megõrzésében és elterjesztésében.legalábbis nem elszigeteltebbek. Úgy vélem. a funkcionális. a szó bizonyos értelmezései s erint. hogy a szelekció egységeivel kap csolatban ragaszkodom az atomisztikus szemlélethez. hogy "a replikátor megõrzésének egységes és koheren ". amely eléggé különálló ahhoz. az egyedek szintje alatt a kromoszómák é a sejtek. A szelekció . illetve nem marad fenn. Az egyedek sza a nem igényel magyarázatot. Természetesen nem állítom. amelyek révén a szelekció nnmaradnak (85. gy csakis együttesen. Mint lehetséges hordozók. Az embrionális fejlõdésre gya olt hatásaikban a gének kölcsönhatásba léphetnek. félreve ervezetet egyben a szelekció egyik egységének is tekintenünk. Nem a bbíteni az egyed fenotípusának evolúciós jelentõségét. Hogy redukcionista színben tûnhetek föl. a hordozó sikere viszont azon. hogy mennyire képes máso ai alakjában fennmaradni. és új csoportot hoznak létre. 69. azt a valamit értve egységen. és az egészet magá sejthártya. hogy egy gén fenotípusos hatása a genom több más vagy éppen összes aló összefüggésébõl kiragadva nem értelmezhetõ.az én szóhasználatomban a hordozószelekció . hogy nevet adjunk neki. á rát). a gének is szeretnek csapatba verõdni: kromoszómákba rendezõdnek. mégis úgy hiszem. annak az az oka. úgy ez a valami a síraplazma-replikátor: a DNS egy kis darabja. pl. ha azoknak a fenotípusos eszközöknek a kialakulásáról van szó. replikát yüttesét hordozza. afölött pedig a csoportok és az életközösségek jönnek szóba. Számunkra itt az a lényeg. Minden szinten igaz ha egy hordozó elpusztul. alapvetõ típusa i szervezet.szintjeinek hierarchiája Wilson vének (385) a csoportszelekcióval foglalkozó fejezetében is hangsúlyt kap (1. Visszajutottunk a már megbes zélt hierarchiához. citoplazma veszi õket körül. A replikátor sikere azon mérhetõ. ami m . pusztán azt igyekszem kihámozni. ami fennmarad. o. A hordozók fennmaradása azonban csak egyik része a dolognak. Hordozó minden olyan egység. Ha az adaptációk "valaminek az érdekét szolgálják". mivel ha a csoport elpusztul. amelyek pusztán a hordozók fennmaradásában mûködnek közre. Ám bármilyen összetett legyen is a szerveze e egyetértünk is abban. amelyre a fogalom vonatkoztatható. A gének között funkcionális szempontból i em uralkodik. hogy átkerüljenek az elkövetkezendõ nemzedékekbe." A "hordozó" szó e könyvben azt jelenti. Az újabban megjelent kák sem adtak okot véleményem megváltoztatására.azokat a replikátorokat részesíti elõnyb amelyek hordozóikat ellenálló képességgel ruházzák fel. a kromoszómák csoportj pedig becsomagolódnak a sejtmag hártyájába. Elvben ez ugyanúgy áll az egyedek jára. Fentebb már szóltam . mint magukra az egyedi szervezetekre. hanem klónokat alkotva létre azt az óriási konglomerátumot. hogy a kis genetikai egységek egymástól elszigetelten mûk . ám az élet hierarchiájában nem az egyed az egyetlen olyan szint. Fenotípusos hatást gyakorolnak a testekre. hogy világosan kétféle fogalmi egység.legalábbis bizonyos fokig . az általa hordozott gének is elpusztulnak.): "Természetszerûleg igaz. amelyek elindulnak. hogy miért osztozom a "csoportszelekcióval" és más. Általában a sejtek sem szigetelõdnek el egymástól. hogy mennyire képes elterjesz teni a benne foglalt replikátorokat. Azok a replikátorok. a replikátor és a hordozó közötti különbséget. jobban érvényesülhet a versenytársaik. teleonómiai érvelésben a genetikai replikátor om szerepét tölti be. sõt tetszõleges mértékben 'egybe is olvad Külön-külön pályáznak viszont arra. A csoport szintjén történõ szaporodás már problematikusabb kérd n akkor mondhatjuk. hogy a szervezet a mûködés egyik egysége. mondjuk fiatal egyedek egy csoportját. mint a vegyészek szemében az atomok. Korábban már indokát adtam annak. Miként az atomo k.

de én mégis gyanítom. mint amennyit biológiai fontossága igazolt volna. amelyet ez a felfogás len elszenvedni. de Maynard Smith ironikusan még azt is hozzáteszi: azonban nem következik. Ford (111. jobb a sziget elésük. ugyanúgy megingatnák a me .az erõsebb testet elõnyben részesítve . hogy az egyedi szervezet sokkal koherensebb és fontosabb "szelekciós egység". mégpedig azért . A testek nem bonthatók fel kis darabokra. 36 139 -. A gén a DNS egy darabja. A bennük tárgyalt sz elekció végeredménye a gének gyakoriságának megváltozása. hogy az egyedi szervezetet vagy a csoportot tekintjük-e hordozónak.. 120. hogy több elméleti él mozgatott meg.. Az a tény. A csoporttal mint egységgel szembeni ellenérzésemet bizonyítsa az a tény. de a csoportokat hordozóknak tekintik. hogy a csoportszelekció kikezdhetetlen romant részben abból az ellentmondást nem tûrõ szitokáradatból táplálkozik. Nem fogok újra elmélyedni a csoportszelekció kontra egyedszelekció vitában. hogy ez bizonyítottan lehetetlen. hogy ezután szót sem ejtek róla.felbecsülhetetlen szolgálatot téve ezzel elõállt vele. hogy bemutassa az egyed i szervezet genomjának funkcionális koherenciáját. ha a fajokról mint re król beszélünk. Ám a testek nem ilyen térképek. vadabbak a küzdelemben vagy éppen szemrevalóbbak. a t sználnia közvetítõkként. mivel erõsebbek. hogy a szelekció . Mivel még a l egtántoríthatatlanabb csoportszelekcionista is egyetértene velem abban.a gének közül is kö kiválogatja az erõseket. A szele viszont a testeket látja. Ám a gének nem meztelenek. amely alapvetõ jelentõségû a természetes szel ió uralkodó. testekbe (vagy csoportokba stb. hogy folyamatosan özönlenek hozzá a zseniálisabbnál zseni munkák a kör négyszögesítésérõl. Az anti-csoportszelekcionizmust. a dilettáns k bizonyos típusára láthatóan ellenállhatatlan kihívásként hat. és ahogy Maynard Smith (254) megjegyzi: "Az már a tudomány természetébõl következ hogy ha egy álláspontot ortodoxnak kiáltanak ki. A szelekció végsõ egységének a genetikai replikátort véve.igy a Wilson (38 ) által számba vett modellek mindegyike és a Wade (362) által ismertetett modellek többsége is -." Mármost ha Gould fenti meggondolásai valóban erõs érvek volnának. Könyvében Mayr (266) emiatt szentel egy egész fejezetet annak. 185. hogy felhívja a figyelmet a hordozóelmélet egészének gyengeségére. rögvest a kritika kereszttüzébe kerül. amelyek azután a (hordozókra ciós folyamat hatására fennmaradnak (vagy nem maradnak fenn). kimondatlanul ugyan.dge és Gould "fajszelekciós" elméletének legjobb megközelítési módja... attól. bocsánatos bûn. egyes testeket elõnyben részesít. mintha a hordozó fogalmát szándékkal alkottam volna meg úgy. Most úgy tetszhet.) megfellebezhetetlenül bélyegzi meg azt a "tévedés t".) csomagolv a tevékenykednek." Megemlít at a csoportszelekcióról újabban megjelent kevésbé szûkkeblû tanulmányok közül (34. fejezetben. lyek mindegyikét egyetlen gén hozta létre. Amennyi igaz volna. Azt kevesen vitatják. Ami magát a csoportszelekciót illeti. amely a sejt belsejében rejtezik.. amióta Wynne-Edwards (394) . és nem is lehetne ezt bebizonyítani. hogy könnye e lehessen söpörni az asztalról. hogy nem létezhet. mert e könyv fõ célja. 385). A hordozó elnevezést azért has hogy hangsúlyt adjak egy olyan koncepciónak." ndez kétségtelenül egészséges jelenség. amelyek mûködését a környezeti hatások. R emélem. A test legtöbb részének létrehozásában gének szá részt. Ám a szokásosan "csoportszelekciósnak" nevezett modellek . nem pedig az egyed". támadásom célpontja nem a c oport. A replikátorok tehát mégiscsak a gének. miszerint "a szelekció egysége a gén. Gould (128) így ír: "A szelekció egyáltalán nem képes a géneket észlelni és közvetlenül válogatni közöttük. hanem az egyedi szervezet mint reprezentatív hordozó lesz. Egy vezetõ matematika i folyóirat szerkesztõje mesélte. elõítéletem azt mondatja velem. hogy bizonyos alapv emben a természetes szelekció a gének (vagy nagyobb genetikai replikátorok) eltérõ mértékû adásában ölt alakot. és a szelekció közvetlenü hatna közülük. ortodox szemléletként k velik el. mióta csak létezik. igazat adhatnánk Dawkinsnak.. szükségszerûen téves is. a DNS egymással versengõ darabjai is színt vallhatnának. ortodox megközelítése szempontjából.. a szelekció kö gységének általában valami nagyobbat.. fejtegetéseire részletesen visszatérek m a 13. hogy ha egy álláspont ortodox. rendszerint az egyedi szervezetet szokás tekinteni. például az "altruista gének" elsz "önzõ gének" rovására. A csoportszelekció kérdése nem sokban hasonlít az elõ oha senki nem bizonyította be. o. a méhen belüli és születés utáni külsõ és b s sokfélesége irányítja. Ha a testek génjeik egyértelmû térké olnának. Ez azonban korántsincs így. korábban érnek nemileg. Hasonló hatást gyakorol a m alálókra az örökmozgó problematikája.

a fanatikus lamarck ista éppen ilyen értelemben érvel: "Az élõ test nem valami elszigetelt dolog.nemzedék zedékre ismétlõdõ replikációjuk és rekombinációjuk folyamán nem elegyednek. már az elõzõ fejezetbe tettem. hogy a gének köz os hatásaik alapján folyik a szelekció.mint azt a 13. de . Ennélfogva a génál kölcsönösen összeférhetõ génsorozatok jönnek létre. azt nevezzük testnek". mivel . Cannon és Gould érvei jogosak az egyedfejlõdés atomisztikus felfogásával szemben é es hatásokkal számoló embriológia mellett. mint ahogy arra sem megfelelõ ellenérv. Gould és Cannon egyaránt abba a hibába esik. amelyek között választhattam . hogy bemutassam: ez az ellenvetés nem feltétlenül jogos. a szerzõdéskötés l séges környezeteket mérlegelõ gén metaforájára. A gének elegyednek egymással. és az is vitán felül áll. De olvasszuk egybe e gének sokaságát. nem megannyi üveggolyó egy dobozba zárva . A sokféle kutatási terület közül. A szelekció a szervezet egészét fogadja el vagy utasítja vissza. és nem is rés halmaza. akik elméleti szinten elfogadják e könyv mondanivalóját. Én magam is teszek hasonló kijelentéseket e köny (pl. 131. o.árnyaltabb ennél. a 9. Cannon (49. A dolog lényegét. Ám e könyv alapvetõ monda következõ: nem szabad abból a hibás feltevésbõl kiindulni. hogy e fenotípusos hatások elkü ekbe (hordozókba) vannak becsomagolva.amihez. . hogy "amit ekkor kapunk.). Parker (283) trágyalegyekkel kapcsolatos mun a vagy a Davies (79) által áttekintett példák bármelyike -. amely az illetõ gént magában foglalja. és csak bizonyos esetekben tekintjük úgy. Gould itt már közelebb jár az igazsághoz. 294). A ne omendeliánus elmélet hívei a szervezetet nagyszámú gén által ellenõrzött nagyszámú tulajdon fogják fel. Gould így folytatja: "A testrészek tehát nem lefordított gének. hogy vannak fenotípusos hatásai. nem pedig az jlõdésé.korlátozódnak.komplex mód okon kölcsönhatva . fejezetben igyeksz m majd bebizonyítani . A szelekció azokat a géneket részesíti elõnyben. hogy vannak. a következõ érte . hogy bármely génre csak m aival összefüggésben mondhatjuk. "programok" vagy "szubrutinok" átlagos sikerét vetjük össze azon egyedek kö amelyek élnek velük. mint a génszelekciót. hog y egy gén (genetikai replikátor) fenotípusos hatásait a világ egészére gyakorolt hatásokkén k fel. végül is Brockmann (38. akik mégis ilyennek képzelik. ám a gyakorlati kutatásban kénytelenek vagyunk az egyedi szervezetek darwini rátermettségét vizsgálni és összevetni. 92) azsakon végzett vizsgálatai mellett döntöttem. Az egyedi szerve zetek sikerének összehasonlítása helyett a gyakorlatban nemegyszer hasznosabb. ezek a más gének viszont az elõbbi gének jelenlétében sikeresek. H.a szó bevett értelmében . mint már említettem. Márpedig a gene en a szelekció egységeinek tanulmányozója szempontjából ez a lényeg. hogy elfelejt különbséget tenni a gene a és az embriológia között. hogy ez nem megfelelõ érvelés a mendeli ge netika ellen. azt nevezzük testnek. fejezet süteményhasonlatában). 7 Önzõ darázs vagy önzõ stratégia? Ez a fejezet a gyakorlati kutatás módszertanával foglalkozik. "Klikkeket alkotó" és "szövetségre lépõ" génekrõl. de azzal a fenntartáss l. G. Sokkal árnyaltabb és hasznosabb. ám az igazság . ha íg . A kiterjesztett fenotípus doktrínája abban áll. ha a "str atégiák" (253). nem pedig úgy. hogy azok arra az egyedi szervezetre . amit ekkor kapunk. Darwin h asonlította. A modern genetika tragédiája. mivel e témát meglehetõsen jól ismerem. A mendelizmus az öröklõdés atomisztikus elmélete.helyénvaló ugyan a természetet a replikátorok színpa szemlélni.a részek együttese szolgáltatja az elõnyös sajátságokat. amelyek más gének jelenlétében sikeresne yulnak. Természetes. Elméletileg . hogy a géneket a szelekció nem látja színrõl színre. szövetségre lépõ.ilye "optimális táplálkozás" vizsgálata (208. A tulajdon sor irajzoló gének képzetének a fejlõdésgenetikához .nem sok köze va ak másik metaforára lesz szüksége: a klikkeket alkotó. Bizonyosan lesznek ugyan is olyanok.mint azt már kielégítõ módon bizonyítottam . 39.mondják majd . röviden szólva. közvetve.valóságtól elrugaszkodott elméletüknek ez a l Alighanem a legtöbben egyetértenek velem abban. Világos. ha az egyedek sikerére fordítja f igyelmét. és a szelekció még csak nem is közvetlenül a tes hat. Mondjanak bármit a poligénekrõl .vagy más hordozóra . hogy a gént a szelekció egységének te intsük. A következõkben részletesebben megvizsgálok egy biz atási területet. és re környezet által közvetített mûködési hierarchiába. hogy a gyakorlati szakember számára mégis hasznosabb.genetika egészét. ami a kialakuló feno usra gyakorolt hatásukat illeti.

Kövess hagyományos harcmodort: vonulj vissza. mint programjuknak a számítógépek. többek között olyan alternatív programokat is lhetünk. mielõtt . Harcolj fokozott elszántsággal. a program a számítógépben egyszerûbb. gépi nyelven írt" utasítások sor k át. hogy soha ne a program. amely közelebb áll a hardverhez. hogy az eredeti program e nyelvek melyi kén íródott. Megfelelõn" ebben az esetben az é ennmaradása és elterjedése szempontjából megfelelõ értendõ. vonulj vissza. például angolul ramnak engedelmeskednének". hogy engedelmeskedni látszik ezeknek a kváziangol utasításoknak. Csak akkor vonulj vissza. elõnyben részesítve azokat a mu amelyek az idegrendszerek egymás utáni nemzedékeit a megfelelõ viselkedésre (és a viselked megváltoztatásának az elsajátítására) alkalmassá tették. amelynek éppen futó pr ntosabban a papíron rögzített programlistája elveszett. 2. Csak akkor küzdj fokozott elszántsággal. Ha ellenfeled ugyanúgy tesz. ahogy Maynard Smit h használja a "stratégia" szót.mintha valamilyen programnak. az ember pedig okkal tekintheti úgy. ha ellenf eled továbbra is a hagyományos harcmodort alkalmazza. A számítógép-programozó valamilyen programnyelven. ezek a nyelvek meglehetõsen hasonlítanak az angol nyelv felszólító módjához.kényelmi szempontoktól függõen . a ynek az állatok éppen úgy "engedelmeskednek". egy megint más értele ben azonban egyiknek sem! Ha valaki megfigyelné és elemezné egy olyan számítógép viselkedését. Azért tartom megfelelõbbnek a "programot" a "stratégiánál". de távolabb az emberi felfogóképességtõl. utóbbit tapasztalataim szerint igen gyakran félreértik. hogy a viselkedés effajta szoftver-me " sok szempontból éppoly hasznos lehet. az egyedi szervezeteket pedig eme alternatív programok átmeneti végrehaj tóiként és terjesztõiként fogjuk föl. Beléjük drótozott. Bizonyos értelemben az állatokat szemlélõ biológus ugyanabban a helyzetben van. például algolban vagy fort eg programját. Kezdd a hagyományos harcmodorral. ha ellenf eled is ezt teszi. hogy közvetlenül gépi nyelven írták. Az elõzõ mondat utolsó négy szava különös fontoss a valaki ugyanis . nem pedig a kvá nyelven írt programnak. mint a mérn aki egy elveszett program szerint mûködõ számítógépet figyel. 5. ha megsérülsz. Kezdd a hagyományos harcmodorral. mégpedig legalább kétféleképpen (8 program (vagy stratégia) egyfajta cselekvési útmutató. amelyek a gépidõért" a populáció idegrendszereiben versenyre" kelhetnek egymássa t az analógiát körültekintéssel kell kezelnünk. Ha így teszünk. 4. Függetlenül attól.A "program" szót pontosan ugyanabban az értelemben fogom használni. az állatokat . Az állatok viselkedése szerv k. hogy haszn het. folyamatábraként vagy mondjuk az angol nyelv egy megszabott tartományában rögzíte azt azonban semmiképpen sem tudná kideríteni. Csak akkor küzdj fokozott elszántsággal. von. 19. ha az ellenfél erõsebbnek bizonyul vagy ha fokozott elszántsággal harcol. úgy van megalkotva. sõt az is lehet. ha olyan program fut rajta. mintha egy könnyen érthetõ nyelven. gép ban írt programjukat a természetes szelekció tákolta össze. mint a neurofiziológusok kézenfekvõbb hardver-megk lítései". célszerûnek tûnik . amely papíro elveszett . Az õ programjuk azonban nem veszett el. A végeredmény mindig ugyanaz: a számítógép végrehajtja a kívánt feladatot. a késõbbiekben ki fogom mutatni. Az állatok közötti küzdelem egy bizonyos modellje kapcsán például Maynard Smith (252. utasítások sorozatának engedelmeskedné .ahogy a számítógépet is. o alternatív stratégiát" (programot) feltételez: 1. mivelhogy meg sem íródott.érdemes úgy tekintenünk. Harcolj fokozott elszántsággal. elvben rekonstruálhatná magát a pro mot vagy annak funkcionális megfelelõjét. mintha a számítógép az ember számára érthetõ nye utasítások sorozatának engedelmeskedne". Mielõ t dolgozni kezdene. más értelemben mindkettõnek engedelmeskedik. ha úgy tekintjük. Lehet. Úgy vélem. hogy a természetes szelekció közvetlenül programok vagy szubrutinok zleteire hat. fo rtranban. 3.a rekonstruált programot algolban. Bizonyos é en a számítógép e gépi nyelvre átfogalmazott utasításoknak engedelmeskedik. képzeletbeli utasítások sorozata. hogy már gyártásk a számítógépbe.

Az elõbbi magatartáselemet ásásnak. nevezetesen az evolúciósan stabil stratégia" (ESS) t. laza csoportokban ássák fészkeiket. 89). Az ESS szigorúan definiált fogalom (253). hog mi történne egy olyan populációban. az utóbbit pedig beköltözésnek neveztü st fölmerül a kérdés. A kife nyár hat hetére korlátozódik. m . A következõkben azt szeretném kimutatni. egyébként pedig megjelentek nyomtatásban. hogy nem államalkotó és nincsenek terméketlen dolgozói. Az a pro mely ebben az értelemben nem evolúciósan stabil. a 3. Ezután lezár ikelõ lárva a szöcskékbõl táplálkozik. o. sikerrel kell versengenie saját másol ataival. és végül szin talánossá válnak a programok populációjában. hogy a 3-as számú program ESS: ha egyszer széles körben elterjedt populációban. 89. amelyek mind dr.e hat hét alatt sikerül lerakniuk. hogy a nõstény darazsak láthatóan kétféle khez: vagy ásnak maguknak egyet. Szintén lényeges megemlíteni. Ahhoz. Bizonyos. nem marad fenn hosszabb ideig. vagy elfoglalnak egy olyat. hogy megtartsa egyeduralmát. hogy ez nem következik be. magányos ab telemben. a négy másik program mindegyikénél jobban mûködik (habár a konkrét eset némi tikus. Az egészbõl számunkra most az ogy itt az ötféle stratégiát (nem pedig magukat az egyedeket) kezeljük egymás versenytársai A számítógépes szimulációhoz ki kellett dolgozni a sikeres stratégiák szaporodásának" sza elezve. hogy másolatai egyre számosabbak lesznek. hogy menny udja másolatait a következõ nemzedékben elterjeszteni. Amikor azt mondjuk. és így továbbadják ugyan n stratégiák alkalmazásának öröklõdõ hajlamát. amelyben mind az öt jelen van. és ni széles körû alkalmazhatóságát az etológiában (83.megfelelõ táplálékellátással . amelyet elõzõleg szúrásával megbénított szöcskékkel hord tele. képzeletbeli sikerét azon mérjük le. amely magányos darázs. A fentebb bemutatott ötféle stratégiával kapcsolatban Maynard Smith arra volt kíváncsi. amelyet egy másik darázs ás ott ki korábban. Újra a Sphex ichneumoneus nevû kaparódarázsról lesz szó. de a magyarázat nagyon is éssz ogram (stratégia) sikere abban áll. amelyik elõsegíti az õt alkalmazó állat fennmaradásá szaporodását. miközben a nõstény már újabb fészkét készíti. A gyakorlatban ez rendszerint ann yit jelent. Furcsának tûnhet ez a követelmény. az az ESS-nek. jóllehet a nõstények álta más közelében. Egyetlen petét latti fészkébe. A nõstények sikerét hozzávetõleg azon peték számán lehet lem . hogy a darwinista céljainak megfeleljenek. 1. hogy ami után Maynard Smith kutatott. Korábban már két esetben is igyekeztem felhívni a figyelmet az ESS jelentõségére. vagyis a másolataival szemben viszonylag sikeres stratégiának a koncepc iója.megsérülnél. Vajon van-e közülük oly mely ha uralkodóvá válik. hogy miképpen létezhet egyazon populáción belül. és kihámozta belõle azokat az alapvetõ összefüggéseket. amelyeken változ lett eszközölni ahhoz. A sikeres programot tehát bizonyos idõ után sa ai veszik körül. Különösen az a tény keltette fel érdeklõdésünket. 264) egyetemben tehát elõvette a matematik ai játékelméletet. nem kellene-e akkor a természetes szelekciónak a kevésbé sikeres alternatívát eltávolítania a populációból ? Alapvetõen két oka lehet annak.. hogy hasonló gondolkodásmód jelen könyv tárgyáv ermészetes szelekció hatásának szintje körüli vitákkal kapcsolatban is alkalmazható. amelyben az ESS-koncepció tényleges alkalmazást nyert. A bemut megfigyeléseket. hogy az a program sikeres. hozzánk viszont közelebb áll az egyszerû felszólító mód. hogy a ke k sikeresebb. de most tekintsünk el ettõl). képes minden versenytársával szemben megtartani számbeli fölényét következtetésre jutott. Amit eredményül kaptak. rövidre fogva olyan stratégia. az csakis egy speciáli s értelemben vett legjobb" stratégia. valamint a mutáció vagy bevándorlás révén felbukkanó ritka stratégiákkal. illetve sikeresebb". hogy a sikeres stratégiákat alkalmazó egyedek szaporodnak. Minden nõstény lerakja a maga petéjét. Jane Brockmann terepkísérleteibõl származnak. Elsõké yan kutatási témáról szólok. d ni utód érdekében szükséges munkálatokat már a pete lerakása elõtt befejezi. hogy egy prog ram jobban mûködik". Ám mielõtt e fejezet mondan összefüggésbe hozhatnám õket. a részleteket azonban figyelmen kívül hagyva tehát a stratégiák. amely sikere s saját másolatai között. 7. nem pedig az egyedek sikerére vonatkozott." A számítógépes szimulációhoz ezt az ötféle stratégiát" annak idején pontosabban is meg kel ni. egyazon célra két al alósítási mód. fejez etben már érintettem. Maynard Smith Price-szal és Parkerrel (263. röviden vázolnom kell e kutatás lényegét. esetünkben két alternatív lehetõség a fészekhez jutásra. így e helyütt nem bocsátkozom föl e.

amelyet a gyakoriságfüggõ szelekció határoz meg. hogy a második lehetõség.7. és a természetes szelekci zõ nemzedékben nem fogja megváltoztatni a két szubrutin relatív gyakoriságát. amely ilyen vagy más feltételes program létér lna. Minden darázs annak az utasításnak fogad szót. és vedd el egy másik darázs fészkét. mások pedig inkább a beköltözésre specializálták volna magukat. nem pedig az egyedek stratégiáját kell értenünk. Ebben az esetben. a második S-e uláció állapotát (state). költözz be az esetek 30%-ában". Az áss p valószínûséggel. akkor ez nem vál azon. Abban nem bízhatunk. a természetes szelekció a kevésbé sikeres típust elõbb-ut tetné a populációból. Induljunk ki az ásást alkalmazó darazsak egy bizonyos kritiku gyensúlyi arányából (p*). vegyük az ásás kritikus populációs gyakoriságát. még csak olyan statisztikai tendenciát sem találunk. illetve 1-p gyakorisággal választva az egyiket. A következõképpen gondolom a dolgot gy az elõbb is. például hogy áss 0. a beköltözõk kerülnek elõnybe. Ám ahogy már említettem. ha pedig kritikus arányt. Az elsõ esetben minden darázs ugyanazt a feltéte les programot követné: Ha X igaz. mégpedig p. amelynél a beköltöz gyanannyira fizetõdik ki". kevésbé válnak be." Például: Ha kis testû daráz t pedig használd ki nagyobb termetedet. akkor az ettõl eltérõ programok. hogy áss p valószínûsé e 1-p valószínûséggel" -például áss az esetek 70%-ában. és arra van beprogramozva. Ekkor tehát p* az ásás evolúciósan stabil valószí stabil valószínûség mondjuk 0. 259). Könnyû belátni. hogy az ásás nettó költségei és tiszta nyeresége nségbõl éppen egyensúlyban vannak a beköltözés nettó költségeivel és tiszta nyereségével. A populáció egye e igen változatos p értékek lehetnek betáplálva a kizárólagos ásástól a kizárólagos beköltö láció egészében az ásás gyakorisága egybeesik a p* kritikus gyakorisággal. ha az ásást választók sokan vannak. Megfordítva. hogy sek inkább az ásásra. néha pedig beköltöznek. Bár ez esetben nincs jelen polimorfizmus.ttõrõl az ESS-elmélet zsargonjában adok számot. amelynél a darazsak két típusa épp egyformán sikeres. a p* stabil populációs gyakoriság zta és kevert egyedi stratégiák legkülönbözõbb kombinációi útján elérhetõ. hogy az ásás és a beköltözés egyformán sikeres szubrutinok. valamiféle. Az egyik véglet a egyensúlyozott polimorfizmus. p*-ot. hogy a siker ebben a tekintetben miért lehet gyakoriságfüggõ. Ebben az esetben zsaknak két külön típusa alakul ki. az elõbbiekkel nyilvánvalóan analóg elméletére. Nyilvánvaló. a gyakoriságfüggõ polimorfizmus csupán az egyik egy kontinuum mentén. A kontinuum másik végpontján az egyedek között nincs polimorfizmus. a gyakoriságfüggõ szelekcióval matema ikailag egyenértékû fogalomnak itt is hasznát vehetjük. ha az ásást választó darazsak kiássák õket. S a gyakoriságfüggõ szelekciót.75-o vagy áss 0. magát az ásást és a beköltözést leginkább szubrutinnak" kép en darázs rendelkezik mindkét szubrutinnal. az ásók és a beköltözõk. Hadd utaljak itt Fishernek (108) az ivararány egyensúlyával k pcsolatos. a kevert ESS" megfelel a való Elméletileg a kevert ESS-nek két típusa. Hogy a feltételezésekrõl áttérjünk a tényekre: Brockmann eredményei bizonyítják. mindké atartáselem egyformán sikeres (253. de ezek közül mindössze egyetlenegy az ESS Mint mondtam. annál élesebb a verseny a fészkekért a beköltözõk közöt ak a beköltözõk. Ha ezt programnak" tekintjük. A populáció t iósan stabil állapotba kerül. illetve at. költözz t stratégiáknak" számtalan változata lehetséges. pontosabban két véglete létezik. hogy minél keves ulációban az ásást választó darázs. és jól megy a soruk. de maga a progr am egyfajta keverék. Meggyõzõdtünk viszont afelõl. Ha az ásást yakorisága a kritikus érték alá esik. vegyük most szemügyre a másikat. ak. stab il állapotban minden darázs ugyanannak a programnak engedelmeskedik. ha most is az ESS" rövidítéssel kívánunk élni. a szelekció õket fogja elõnyben részesíteni. hogy az ásás és a be ak a feltételes stratégiának" kétféle megnyilvánulása. a két véglet között folyamatos az átmenet. nincs hiány fészekben." Egyetlen olya bizonyítékot sem sikerült azonban találnunk. Egyrészt elképzelhetõ. Ily módon a populáció az egyensúlyi gyakori . hogy azsak a mi szempontunkból semmiféle közvetlen értelemben nem tekinthetõk polimorfnak. másrészt kevert ESS-re" is gondolh or bizonyos kritikus gyakoriságnál. Új fészkek cs r keletkezhetnek. áss. hogy minden ese tben döntsön közöttük. és mindkét típus egyformán sik nem volnának egyformán sikeresek.65-os valószínûséggel". a szó Néha közül Világ . mint az ásás. egyébként költözz be.

ha beköltözésre határozta el magát. amelyet eredeti tulajdonosa elhagyott. Dar zsunk mindkét esetben nagy kockázatot vállal: egyrészt a költséges harc eshetõségét. amelyik egy társa által kiáso tözik. egymástól függetlenül. hiszen ez térül meg számára a legjobban. a társulás" átlagos megtérülése 0. hogy a beköltözõk nem tudnak különbséget ten yott és az elõzõ tulajdonos által még birtokolt fészkek között. Õ társul egy már fészekkel rendelkezõ darázzsal.35 pe számítás során egyszerûen összeadtuk az olyan darazsak által lerakott peték számát. mondjuk hangyainvázió miatt. hogy a négyféle végkifejlet nem feleltethetõ meg közvetlenül azoknak a döntéseknek. amelyek mindvégig egyedül maradta k. avagy a tiszta és kever egyedi programok valamilyen összetettebb elegyérõl van szó. és mindig csak egyiküknek sikerül petéjét a tatott fészekben elhelyezni. hogy vál son? Modellünk egyik legfontosabb kiindulópontja az volt. Hogy a másik végponton van-e . Ez nem is olyan meglepõ. hogy a kiszemelt fészek nem még mindig birtokolhatja eredeti tulajdonosa vagy már beköltözhetett egy másik darázs. Brockmann adatai alapján az s fel tudtuk mérni. harcra kerül sor. akkor az egyszemélyes birtoklás ené elõnyben". és m t is felvázolom. amelyeket a darázsnak módjában áll megh darázs azt döntheti el". 2.06 pete/100 óra volt. 4. a darázs vagy elhagyja a fészket. másrés ckázatát. azon darazsak esetében viszont. amit e darazsak a kérdéses fészeknél töltöttek. hogy hamarosan birtokba vesz i õket egy másik darázs. 3. aki a fáradságos táplálékhordás végeztével petéjét elhelyezhe Kidolgoztunk és megvizsgáltunk (39) egy olyan matematikai modellt. hogy ásson-e vagy beköltözzön. Ha a darázs választhatna a lehetséges végkifejletek között. A fészek elhagyásának okai nem mindig voltak számunkra világosak. folyamatosan hordják bele a szöcskéket. megtakarítja k a fészek kiásásának költségeit. A darázs fészke elhagyására kényszerül. és telehordja tápl al. Egy másik darázs társul vele. A New Hampshire-i Exeterben tanulmányozott puláció esetében például a 4-es számú végkifejlet. A kísérletek arra utalnak. vagy megmarad mellette. hogy akar-e t . Mivel tartózkodtunk attól. amelyek egyedüli fészektulajdonosként kezdték. mégpedig ogy megválaszoltuk volna a kérdést. Az a darázs.egy már fészekkel rendelkezõ társukhoz csatlakoztak. hogy . de a hangyák és más b kodók inváziója mindenképpen szerepelt közöttük.93 pete/100 óra megtérülést kaptunk. ez általában ideiglenes kényelme k bizonyul. Az a darázs. hogy a darazsak a kontinuum mely pontján helyezkedne k el. de elõbb megemlítek néhány további tudnivalót. hogy nem õ lesz az. messze esik a kontinuum polimorf us" végpontjától. amelyek elembe vett esetekben .az egységnyi idõ alatti peterakás valószínûségét figyelembe véve megoldás egymáshoz képest mennyire térül meg". Mindehhez késõbb még visszatérek. De milyen módon érheti el. hogy vizsgálatunkhoz nem is volt szükség ennek ismeretére. birtokon belül találhatja a fészek eredeti tulajdonosát. amelyik egy elhagyott fészekbe költözik. ehelyett a szubrutinoknak az összes egyed között átlagolt siker gáltuk. az elhagyott fészkek viszont olyan kapósak. Az l-es és a 3-as számú végkifejlet akkor következhet be. Miután kiássa. Egyedüli tulajdonosa lesz a fészeknek. Ebben az esetben azt mondh atjuk. Bármi is visz rá egy fészektulajdonost fészke elhagyására. így a társbérlõk csak ritkán találkoz .y ha a darázspopuláció evolúciósan stabil állapotban van. E fejezet egyik leglényegesebb mondandója azonban az. hogy a beköltözõ társul az elõzõ tulajdonossal: a két darázs egy darabig ugyanazt a látja el táplálékkal. Azon daraz eredménye.ahol minden egyedben ugyanaz a sztochaszt ikus program fut -. majd az össze get elosztottuk azzal az idõvel. nem tudjuk. hi darazsak idejük legnagyobb részét vadászattal töltik. 1. Másrészt viszont kockáztatja. Afelõl nem dönthet. de késõbb egy másik darázs társu . 1. Amikor viszont találkoznak. A más y a beköltözõ darázs olyan fészekbe botlik. ha a darázs a fészekásás mellett 2-es és a 4-es pedig akkor. felállíthattuk és megvizsgálhattuk a kevert ESS egy használható modelljét. és így k játíthatja magának. hogy az e yedek sikerérõl beszéljünk. amely a fészekhez j utás bármely szakaszában négy különbözõ végkifejletet különböztet meg.

a másikba azok. hogy a következõ egyszerû módszert is választhattuk volna. és ezeket a számokat szintén öss hetjük a megfigyelések eredményeivel. megint csak az ásás és beköltözés mindenfajta populác esetében. Egyszerûen ös mind a négy végkifejletre azt a szorzatot. ami miatt a darazsakat e könyv lapjain szóba hoztam. És ami talán a legfontosabb. amelyik a beköltözés mell an a helyzetben találhatja magát. megkaphatjuk az ásás ama populáción belüli gyakoriságát. amelyik az ásás mellett dönt. az adott esetben milyen valószínûséggel jut el a négyféle végkife lyikéhez. ismeretlen okok következtében. mégpedig úgy. Amennyiben a kevert ESS történet a kontinuumnak a kiegyensúlyozott polimorfizmus felõli végén helyezkedett volna el. amelyeknél e valószínûség 0. jelen esetben attól függenek. hogy a két típus esetében ugyanazt az értéket fogjuk ka De ahogy már láttuk. am n az egyensúlytól való eltéréseket a természetes szelekció várhatóan kiküszöböli. így arra a következtetésre juto tunk. az ásás átlagos megtérülése nem nifikánsan a beköltözési döntések átlagos megtérülésétõl. amelynek beállta után a természetes szelekció egyetlen p-t módosít sem fog elõnyben részesíteni. amelyeknél a beköltö valószínûsége 0. mint azok. Ha a populációban eköltözést. hogy a michigani populáció azóta kihalt. A két populáció esetében a megfigyelési eredmények különböztek. amelynél a darázs szám tó megtérülése pontosan egyenlõ a beköltözés várható megtérülésével.2 közé.az ásás populáción belüli gyakorisá t megjósolhassuk. amelyek beköltöznek? Akkor a darazsakat besorolhattuk volna az ásók vagy a beköltözõk közé.44-nek adódott. hogy a számára egyedül l tést . p*-ot. nem pedig a stratégiák (pro mok) minden egyedre átlagolt sikerét állítjuk középpontba.2 és 0. amelynek egyik tényezõje a várható haszon. és 0. a megfigyelések pedig 0. Brockmann két darázspopulációt tanulmányozott. hogy egy egyed. Felmerülhet. hogy mit t populáció többi darazsa. hogy az egyik csoportba azok az egyedek kerülnek. az adott esetben nincs polimorfizmus: ezek a darazsak egyszer ásn ak.a kívánatos végkifejlet esélyének maximalizálásával hozza me ban fogalmazva: keressük p-nek (az ásás melletti döntések aránya a populáció összes döntésé n stabil értékét. amelyik a beköltözést választja. hogy az elõbbiekben vázolt vizsgálataink során komoly hézségekkel kellett volna szembenéznünk. az eredeti közleményben felsorolt ésszerû feltételezések mellett megold egyenletet. Ezzel végre eljutottam lényegi mondandómhoz. a ve a beköltözés bármilyen populáción belüli gyakorisága mellett megjósolható. és összevethettük volna a kétféle típusba tartozó egyedeknek a teljes él t petera-kási sikerét . hogy azoknak a darazsaknak. az üresen álló fészkek száma csökken. amelyek ásn ak.3 közé esik és így tovább. hogy modellünk ebben az esetben. Ezt az elméletileg meg riságot azután összevethetjük a vadon élõ populációkban megfigyelhetõ gyakorisággal. a darázsnak is az a dolga". a má pedig annak a valószínûsége. Ám ahogy mi is csökkenthetjük annak valószínûségét. lyeknél 0. Csoportosítjuk az e deket.éppúgy. hogy egyensúly esetén a azsak milyen arányban jutnak el a négyféle végkifejlethez. hogy nem akarunk rákban megbetegedni. lett volna értelme az ilyesféle kérdésnek: ugyanolyan sikeresek-e azok a darazsak. másszor pedig beköltöznek. amelyeknél a p valószínûség k . Mit jósol az ESS-elmélet erre az esetre? sõ pillantásra azt gondolhatnánk. Azt vá a tényleges populációk vagy az egyensúlyi gyakoriság állapotában vannak. Annak valószínûsége. a beköltözési döntések populáción belüli gyakoriságától függ. (Az a tény. ha az egyedek sikerét.1. Ezután pedig összevetjük az egyes csoportok tag teljes élettartamra számított szaporodási sikerét. Modellünk alapján azt is megjósolhatjuk. Hangsúlyozni kívánom ugyanis. U egadható a beköltözés megtérülése is. az egyiket Michiganben. Modellünk szintén sikeresen jósolta meg az egyes végkifejletek" gyakorisá New Hampshire-i populációban. A michigani p apasztaltak nem egyeztek a modellünk által megjó-soltakkal. hogy rákban b .megjósolva. hogy bármely adott p érték . hogy mennyire térül meg egy darázsnak.) A New Hampsh ire-i populációban megfigyeltek viszont meggyõzõ egyezést mutattak a modell jóslataival. Az ilyen fejlemények kívül esnek az egyed hatáskörén. A modellünkbõl adódó egyensúly elméletileg stabil. és az a darázs. hogy az ásásba kezdõ darázs az adott végkifejlethez jut el. így például az. hogy egy beköltözési döntés egy bizonyos végkifejlethez. nem használható.ásni avagy beköltözni .például lemondunk a dohányzásról -. vagy éppen az egye gyakoriság felé tartanak.41 t szolgáltattak. ha az ásás mellett dönt.1-nél kisebb. illetve egy másik.y sem . hogy egy már fészekkel rendelkezõ társához kell csatlakoz . alighanem puszta véletlen. például a kív hoz" vezet. A eköltözés egyensúlyi gyakorisága elméletileg 0. Végül is. a másikat pedig New ampshire-ben. Modellünk módot ad arra. ahogy mi sem határozhatjuk el.

4 órának Ezt az idõt tekinthetjük költségnek vagy befektetésnek. hogy am tekintetében a darázspopulációban bizonyos fajta állandó változatosság uralkodik. tá lvással stb. a különbözõ p érték egyedek sikerének összehasonlítása durva és megbízhatatlan módszer lenne az ásás és a beköl ek összevetésére. az utóbbi pedig 6747. hogy ábr darazsak teljes élettartamra számított sikerét ásási hajlamuk függvényében. a dûlõk a darazsaknak. és h oz az idõhöz. Ha p véletlenszer ozik az egyensúlyi érték körül. illetve a beköltözésnek. Tegyük fel. hogy amennyiben a populáció egészében beáll p*. töltött .7. azután mindegyik dûlõ minden parcellájába búzát vet el. míg más dûlõkre a B trágyából jutott viszonylag több.A val vagy B-vel . amit a darázs ezután szöcskék hordásával. amiket es darazsak egy-egy hozzájuk rendelhetõ fészeknél töltöttek. hogy a darazsak nem különböznek egymástól az ásási tekintetében. amikor a megfigyelt darázs végleg elhagyta a fészket. Az ásás és a beköltözés összehasonlításának durva módszere tehát az. amíg végleg el nem hagyta a kérdéses fészket. Minden kifejlett nõstény életé idõtartamú epizódok egymásutánjára bontottuk fel. az ásás és a beköltözés egyformán sikeres s gyensúlyban tehát semmiféle korrelációt nem várhatunk az egyes darazsak ásási hajlama és sz sikere között. Választhat azonban egy másik. jóll a darázs ekkor még nem választotta ki következõ fészkének helyét. amelyet az elõbbiekben alkalmaztunk. amint az könnyen belátható az alábbi példa alapján. amelyeknél p t bb van az egyensúlytól: a siker p függvényében fölvett görbéjének p*-nál. enn ezésére azonban nincs különösebb okunk. az optimális" stratégia ebben áll: mindig költözz be".egészen addig. ám sokkalta valószínûbb. ha minden egyes A-val parcella terméshozamát a tíz dûlõ mindegyike esetében összehasonlítaná az összes B-vel keze la terméshozamával. a megtérülést. az ivararány említett e mint analógia határozottan arra utal. Ezt a pillanatot egyben a következõ peterakási epizód kezdetének tekintettük. A kétféle trágya az ásásnak. Sõt. Elméle zonban nincs különösebb okunk effajta változatosságra gondolni. Saját idõszámításunkban t mit a darázs egy beköltözhetõ" új fészek felkutatásával vagy egy újonnan kiásandó fészek h sésével töltött el. Agronómusunk ekko hogy ábrázolja a tíz dûlõ átlagos terméshozamát annak függvényében. A és B hatásosságát. Valamely epizódot akkor vettünk lezártnak. az optimális zó szabály ez lesz: mindig áss" (és nem az. az optimumnál" m p* valójában nem az optimum. Nem túl valószínû azonban. illetve a beköltözésn k szentelnek.ik a p* egyensúlyi értékhez. illetve a hasznot pe . Ki . Ásási epizódnak tekintettünk minden olyan amikor a vizsgált nõstény maga ásta fészket birtokolt. A New Hampshire-i populáció esetében az elõbbi érték 8518. hogy egy agronómus össze akarja hasonlítani két trágya. az érzékeny mód . A megfigyelések statisztikai vizsgálata során valóban nem mutatkoztak ilyen eltérések az egyedek között. eköltözésre szánt órák számát. nagyobb lesz a szaporodási sikerük. Hogyan ves sze mármost a két trágya hatásosságát? Az érzékeny módszer az lenne. Ha viszont a p yába mozdult el. mint azoké. am nagyon kifejezett. ennél jóval durvább módszert is. Bizonyos y a parcellák véletlenszerû megoszlásban végzett trágyázása során a tíz dûlõ némelyike visz ott az A trágyából. hogy az egyes dûlõk mek te A-val.kezeli. Az elmélet azt sugallja. A parcellákat véletlenszerû megoszlásban . Ha a populáció a beköltözés irányában tér el az egyensúlytól. az egyensúlyi értéket beállító genetikai tendenciák kerülnek elõnybe andósulását elõsegítõ tendenciákkal szemben (381). és mindegyiket felosztja sok kis parcellára. más darazsak elleni küzdelemmel. Megfigyeléseink során részletesen és kimerítõen jegyzékbe vettük azon idõtartamokat. akkor az ivararány elméletének analógiájára azt mondhatjuk. E módszerrel éppenséggel kimutathatja a két trágya hatása közötti különbséget. hogy a különbség el fog mosódni. távon az éppen p*-ot. a többi esetet beköltözési epizódké . amiket az egyes darazsak az ásásnak. visszamenõleg mint az új fészekre fordított idõt tartottuk számon. De még ha létezne is egyedi változatosság. hogy áss p* valószínûséggel"). ha az egyes dûlõk terméshozama nagyon különbözõ. Az elméletünkbõl fakadó ésszerû következtetés tehát a k különbözõ csoportjai között a szaporodási siker tekintetében nincs szignifikáns különbség A darazsak csoportosításának fenti módszere kétségkívül azon a feltételezésen alapul. hogy ez a ten y év leforgása alatt érvényesülhetne. A tíz dûlõ te zevetése csak akkor megfelelõ módszer. hanem az evolúciós stabilitás helye. a parcellák pe az idõtartamoknak felelnek meg. így a szaporodási idõszak végén meg tudtuk határozni az egyes darazsak által fészekásásra.

amikor az egyedek sikere tt a szubrutinok sikerére összpontosítottuk figyelmünket. A lehet ovábbra is mérhetjük idõegységekben.84 pete/100 óra volt. mint a beköltözési szubrutinnal. Az ásási szubrutin által" rak sak akkor lesz alkalmas mértéke a sikernek. hogy a számítógépes sakktornákon számítógépek játszanak s . Az egyes végkifejletek megtérülését ugyanazzal a módszerrel állapítottuk meg. yiben ragaszkodunk az egyedek sikerére épített gondolkodásmódhoz. Mivel az egyedek többségénél elõbb-utóbb a né let mindegyike elõfordult. a darázs egyedüli tulajdonosa marad a fészeknek. Ahel tehát. amellyel stratégia. A laikusok közül sokan úgy vélik. választása nincs kihatással az adott peterakási epizód táni fennmaradására vagy sikerhányadosára. ha az e gyedek sikerét vesszük alapul. hogy . a darázshoz csatlakozik egy társa. Nem állítom. Ilyen körülmények között szükségessé válhat. akik . hogy mindig az Oxford-módszert kell alkalmazni. hogy k bizonyos feltételezéseken alapult. e helyütt pedig újra hangsúlyoznom kell. mint más körülmények között a Cam-bridge-módszer" (értsd: az egyede . B. hogy eset enként ez az elõnyösebb. a pizódokra nézve pedig 57-et kaptunk.4 = 0. Minden egyedre átlagoltu setre elosztva az összes lerakott pete számát azzal az idõvel. A fészekásási epizódok végén lerakott peték összmennyiség azsak petéinek száma. mivel minden ásással töltött óra csökkenti az egyed v ettartamát. hogy kiszámítjuk a tíz dûlõ mindegyikének terméshozamát -.az összes említett nehézség utinok sikere helyett az egyedek sikerébõl induljunk ki. egyszerû idõ-költség elszámolásunkat módosítanunk kellene: az ásási és a bek rhányadosát nem pete/órában. mint a beköltözési epizódok. hogy a költséget és hasznot vizsgáló ku g az egyedek költségével és hasznával kellene foglalkozniuk.minden bizo nnyal bölcsen . de az ásási e an kétszer olyan hosszúak. Ha például a kétféle szubrutin által" rakott peték száma megegyezik. hogy nehézségeink támadtak volna a fenti elemzés elvégzésében. Ilyen meggondolások vezérelhették Clutton-Brockot és munkatársait (64). az á ve beköltözési) szubrutin által". a beköltözés költségei pedig a beköltözési epizódokra fordított idõben telje Ha az ásás mint cselekvés extra költségekkel. ám a puszta tény. mondjuk lábsérülés kockázatával vagy a várhat nésével járna. a beköltözési szubrutiné pedig 57/6747. a darázs csatlakozik egy társához) várható megtérülésére empirikus becsléseket k nk. és nem követtünk el hibát. Vegyük észre. viszont t idõt is fordítottak rá. Feltételeztük többek között. Feltevésünk szerint tehát az ásás költségei az á dított idõben. Az ásási szubrutin sikerhányadosa tehát 82/8518. annak futási ideje" alatt lerakott petéket számláljuk ö Van egy másik oka is annak. de az ásásra fordított idõt jóval értékesebb pénznembe . hogyan végezhettük volna el becsléseinket. nem tudom. amelyek ásás útján jutottak a fészekhez) a vizsgált évben 82 volt. Davies egy elõadásában an Oxford-módszernek" titulált (értsd: a szubrutinok sikerének mérése). Ahhoz. hogy több darázs döntött az ásás mellett. elegendõ annak cáfolatául. vagy az egyes ásási epizódok tartottak a bekö knál tovább? Bizonyos tekintetben fontos lehet a különbségtétel a két eset között. mint a beköltözésre fordított idõt. akkor a természetes szelekció alighanem a beköltözést fogja elõnyben részesíteni. hog y feltételezéseink helytállóak voltak. hogy összeadnánk az egyes darazsak egész életükön át lerakott petéinek számát -amine ban az a módszer felel meg. Amit N. Ezek a s kerhányadosok a megfelelõ szubrutint alkalmazó egyedek összességére vonatkozó átlagok. amit a darazsak az adott végkifejlethez vezetõ epizódokra fordítottak.úgy döntöttek. hogy akármelyik szubrutin sza is a darázs az egyes esetekben. milyen fontos szerepet játszik az idõ az ásási és a beköltözési szubrutinnal s végkifejletek megtérülésével) kapcsolatos számításainkban. de az ál ett ökonómiai analízis szempontjából ennek nincs jelentõsége. bizonyos körülmény anúgy helytálló lehet. A valóság szubrutinnal a darazsak jóval több petét raktak. így a két szubrutin megtérülési aránya megközelítõen egyenlõnek bi edkezzünk meg róla. ha elosztjuk a szubrutinra fordított idõ hos szával. hogy az általuk vizsgált gímszarvasbikák teljes élettartamra szaporodási sikerét mérik. 6 pete/100 óra.7 = 0. hogy megoldhassuk a beköltözés egyensúlyi gyakoriságát megjósoló egyenletünket. hanem pete/ lehetõségcsökkenésben" kellene megadnunk. Brockmann darazsai esetében azonban jó okunk van azt hinni. hogy nem határoztuk meg közelebbrõl: az ásásra forditott többletidõ onn -e.lerakott peték számán mérhetjük. az ásás és a beköltözés sikerhányadosát meghatároztuk. a négy lehetséges végkifejl agyja a fészket. Eredeti közleményünkben (39) is leszögeztük.

Ha t idõ múlva még nem találtál. mert a program" szót már felhasználtuk. függetlenül attól. p*. e s stratégia" mindenképpen érdekes. hogy szó szerint véve félrevezetõ. A vele versenyben álló beköltözési szubrutin szintén számos darázs idegrend fut. hogy az egyedek a következõ választási szabály program : válaszd az ásási vagy a beköltözési szubrutint ilyen és ilyen p valószínûséggel ! A polim eciális esetében minden egyed egész életén át vagy az ásást. hogy vizsgált állataink hol helye dnek el a kevert stratégiák kontinuumán. amelyen valami olyasmi zajlik. n ogramnak. hogy a szubrutinok . mintha az egyik program állandóan az IBM-en. az egyedi darázs az a fizikai médium. hogy az ásási és a beköltözési szubrutint alternatív allélok ell nál is kevésbé. Ami pedig jelen szempontunkból különösen izgalmas. vagy 0 lesz.felszabdalt számítógépes hardverjében . hogy ásson-e vagy beköltözzön. a program és a szubrutin pedig egymás szinonimáivá válnak.az ásási utin és a beköltözési szubrutin sikerhányadosa egyenlõ. Csábító. hogy melyik program milyen számítógépen fut. hogy e módszer mindig alkalmazható. hogy menjünk el egészen a gondolatmenet logiku zõ végkövetkeztetéséig: tekintsük úgy. Annak szép e. másszor pedig a beköltözési szubrutin kifejtheti a rá j zõ mûködést. hagyd abba a kere s egyet magadnak. A populáció idegszövetében . hogy a verseny tulajdonképpen programok között folyik." Vagy ami még praktikusabb. A képzeletbeli szubrutinkészletre ható szelekció gondolata elvezet bennünket egy újabb idõs . A jobb programok mindig mattot adnak a rosszabb programoknak. mégpedig az egyed egész életre szóló vál bályának megjelölésére. a k az egyedek sztochasztikus programjára hatnak. Akárhol is helyezkedjenek el. áss. amelyek máskor az ásási szubrutin t futtatják. így állunk a darazsakkal is: az ásási szubrutint nagyon sok darázs idegrendsz ere futtatja". az idegrendszeri gépid ersengõ szubrutinok modellje megtakaríthat számunkra egy-két kacskaringót a helyes válasz f lé vezetõ utunkon. hogy a szelekció közvetlenül egy szubrutinkészlet sz a hat. minden darázs hordozhatja a következõ saccoló" program ress egy fészket. Bármely idõpillanatban az ásási szubrutin éppen futó ainak aránya p. mégpedig részint ugyanazokban az idegrendszerekben. egyébk tözést.peterakási sikerhányadosával számolunk. Elemzésünket úgy is elvégezhetnénk. amint a darazsak . hogy az ásási szubrutin éppen futó másolatainak megfigyelt gyakorisága napról napr tozzék. azaz bizonyos jellemzõ gyakorisággal dönt az ásás tileg azonban ugyanígy lehetséges. függetlenül attól.járunk azonban az igazsághoz.nem polimor-fak. mert a szelekció valójában a génkészlet alléljainak eltérõ keresztül fejti ki mûködését. Mindez azért lehet félrevezetõ. minden darázs egy felté es utasításnak engedelmeskedik: Ha azt látod. Azt mondtuk. hogy -egyensúly esetén . hogy minde n darázs születésétõl fogva részrehajló. hanem egy s ztochasztikus programot hordoznak arra nézve. ami a gyakoriságfüggõ szelekcióhoz hasonlítható. Mindeddig abból indultunk ki. hogy érzékszervei útján figyelemmel kíséri az õt körülve a kapott adatoknak megfelelõen dönti el. Ez ESS-zsar-gonunkb n az egyedek szintjén egyfajta feltételes stratégiának tekinthetõ .és nem az egyedek . A két program akár minden második j zámítógépet is cserélhetne egymás között. amelynél a kétféle szubrutin sikerhányad megegyezik. Az IBM vagy ICL számítógép az a fizikai médium. bár meglehetõsen félrevezetõ ötlet. Mint már korábban megmagyaráztam. az a kezõ. abban á l. mondjuk felváltva futhatnának egy IBM és egy ICL rseny mégis ugyanúgy végzõdne. Modellünk gengedi." Vizsgálataink (38) ugyan cáfolták létét.az ásási és a b nnak egyaránt sok másolata van jelen. ennek van egy kritikus értéke. A genetikai szabályozást mégoly szabadon értelmezve sem állí miféle hasznos értelemben. A természetes szelekció tehát azokat a géneket részesítheti elõnyben. mivel a darazsak . hogy körülötted sok a beköltözõ. pontosabban a p értékét (az ásás valószínûs ozzák. ha azt mondjuk. Ha a két szubrutin bármelyike túlságosan gyakorivá válna a szubrutinkészletben természetes szelekció megbünteti. amelyen resztül egyszer az ásási szubrutin. és az egyensúly helyreáll. vagy 1. függetle nül attól. amelybe beköltözhetsz.hardverjük et az egyik szubrutinról a másikra kapcsolják át.ahogy fentebb beláttuk . a másik pedig a CL-en futna.sztochasztikus programjuknak engedelmeskedve . de mint elméleti lehetõség. hogy adott esetben az ásás vagy a beköltözés ellett döntsenek-e. hogy egyfajta képzeletbeli szelekciót tételezünk . vagy a beköltözést választja. Mégis. jóslatunk mindig úgy szól. az ásást és a beköltözést azért nevezem szubrutinnak". amelyen keresztül a sakkprogra töméntelen változata kifejtheti képességeit.

nem mindig célra vezetõ az egyedek sikerét vizsgálni. Az allé-likus törvénysértõ" olyan repl . s egy olyan világba képzeltük bele magunkat. A törvénysértõknek két osztályát különböztetem meg. hogy utinok" vagy a stratégiák" valódi replikátorok. u kkor fontos azonosságokra is rámutat: e gondolkodásmód gyengesége éppen hatékonyságában gyö ken emlékszem arra. hogy a természetes szelekció szabályozása alatt áll. továbbá hogy a kevert ESS-ek kialakulásának különbözõ útjai . vissza kell térnünk a valósághoz.) Ám a valamely mennyiséget maximalizálni igyekvõ egyedi te stek ideája azon a föltételezésen nyugszik.brutinkészlet szubrutinjai között. mintha elkülönült hordozókba". és nem E gyedfejlõdésileg stabil stratégiáról (developmentally stable strat-egy.azt a tényezõt. A darwini szelekció és a saccoló" helyzetel valós és lényegi különbségek állnak fenn. Más szóval. Mindennek tudatában is voltunk. ahol az ásás" közvetlen el" versenyzett a jövõbeni idegrendszerek gépidejéért". inkészlet szubrutinjai közötti szelekció gondolata elmos bizonyos lényeges különbségeket. egyik jelentõsebb elõrelépésünket akkor tettük. .A. Nem próbáltam bizonyítani. Grafen sugalmazására -félretoltuk az szaporodási sikerét. Bizonyos célokat s zem elõtt tartva kezelhetjük ugyan a szubrutinokat és a stratégiákat is valódi replikátorok ám ha célunkat elértük.nyilván szintén szabályozza a természetes szelekció. de egyazon testben et foglaló replikátorok várhatóan együttmûködnek". amelynek révén bizonyos replikátorok a szaporodásban túlszárnyalnak más replikátorokat. hogy aláássam az egyedközpontú teleonóm Kimutattam: ha terepen akarjuk nyomon követni a természetes szelekciót.matematikailag egyenértékûek. amikor . ugyanaz (171). ha tisztán látjuk analógiáink korlátait. Ezt a világra gyakorolt fenotípusos hatásaik révén érik otí-pusos hatásokat pedig gyakorta érdemes úgy felfognunk. egyfajta közjáték volt. hogy a különbözõ lokuszokon. ezzel is az volt a célom.amint már korábban b t . miközben saját fennmaradását elõsegíti. (A rátermettség fogalmának külön 0. hogy ez igen gyakran teljesül. Az a replikátor. a természetes szelekció valódi egységei -a y nem is azok. Ahogy p-rõ kénti valószínûségérõl föltettük. hogy miközben a darazsak vizsgálatának nehézségeivel birkóztunk. Az ilyen géneket . a legtöbb génjének fennmaradási esélyeit hátrányosan befolyásolja. Ez a felfogás képezi annak az ortodox szemléletmódnak az al miszerint az egyedi szervezetek egységes egészeknek tekinthetõk. habár ebben az esetben a felborult egyensúlyt visszaállí elekciós folyamat nem a nemzedékek idõskáláján mûködõ természetes szelekció lenne. egy veszélyes betegséggel szemben ellenállóvá teszi. fejezettel. A gének és a genom darabjai viszont valódi replikátorok. amely megszabja az egyednek a populációban tapasz t ásási gyakoriságra adott válaszát . hogy általa módunk nyílt megfogalmazni a darazsakkal kapcsolatban bizonyos fölte véseket. Tény. meghatározott módszert ni célból mégis bepillantottunk a szubrutinok közötti szelekció" képzeletbeli világába. föl kell tételeznünk.a rátermettség" -maximalizálására törekednek. DSS [89]) lenne szó a matematikai háttér azonban. A következõ két fejezet témái olyan fajta adaptációk. amelyek annak a valószínûség az egyedek beköltöznek-e vagy ásnak. ahogy a kiegyensúlyozott polimorfizmus és a valód evolúciósan stabil stratégia között is valós és lényegi különbségek mutatkoznak. amelyek egy bizonyos mennyiség . hogy az effajta analógiás okfejtés fényûzését csak akkor engedhetjük me knak. Akárcsak a 4. úgy dellünkben szereplõ í-t . El azolja. minden más gén számára elõny azon genomok egymásutánjában. amelyeknek a szóban forgó gén is részét képezi. A természetes szelekció valójába génkészletének alléljai között válogat . 8 Törvénysértõk és módosítók A természetes szelekció az a folyamat. olyan allélok között. hogy az õt magában fogl mondjuk. amikor egy gén. hogy usz esetében a fennmaradás szempontjából legsikeresebb alléi egyben a genom egésze számára legelõnyösebb.Alexand rgiát (4) követve -törvénysértõknek fogom nevezni. lényegét tekintve. Hangsúlyoznom kell.alapvetõ természetükbõl adódóan -az egyedek sikerének gondolatkörében még csak kezdetleg atot sem adhatunk. edi szervezetekbe tömörülnének. Ez a fejezet tulajdonképpen kitérõ. fejezetben találkozunk majd. Ám ugyanezzel elképzelhetünk olyan eseteket is. amely úgy biztosítja s fennmaradását és az elkövetkezendõ nemzedékekben való elterjedését.

Amennyiben feltételezzük. Ebbõl pedig az következik. Végtelenül fontos kérdés. egy máskülönben altruista csoportban törvénysértõnek fogható nfajta törvénysértõk" szinte kikerülhetetlen felbukkanása zúzta darabokra a csoportszelekc kevés modellezõjének reményeit. több más ok mellett a zért. L ) nyomán. e génre saját lokuszán kció hat. Ilyen például ly szegregációs torzulást". még ha eredeti fenotípusos hatásaiknak nincs is már nyo . Ha visz rodás ivaros úton történik. mivel mindany-nyiuknak ugyanakkora . E kijelentéssel szemb en azonban több ellenérv is felhozható. minden replikáto-rának érdekeltsége ugyanakko ra és teljes mértékû. de a mei szertartásos elõzékenységével. Az egyedi test mint génhordozó sokkal elfogadhatóbb. hogy a közös erõfeszítéseik eredményeképpen születõ utódok mindegyikében helyet kapjon. róluk a következõ fejezetben szólok. hogy ez esetben bizonyára létrejönnek törvénysértõk (a csoport szempontjából nézv ció ezeket igen nagy valószínûséggel elõnyben fogja részesíteni. Az elkülönült és egy bizonyos mennyiséget tséget . mint egy állandóan vitatkozó bizottság irá tta szervezet: határozatlan. Ennek végsõ oka a szaporodás részfolyamatainak s reográfiája. hogy törvénysértõk aligha fordulnak el mészetben. Egyrészt az. többen azzal érvelnek. amely az õt magukb glaló egyedeket önzõkké teszi. hogy a következõ nemzedékbe az egyetlen út az egyedi szaporodás szûk kere metszetén át vezet. ez már önmagában is a ek egy fontos hatásának tekinthetõ. a szelekció oly sok lokuszon fogja elõnyben részesíteni a módosí ogy a törvénysértõ gén fenotípusos hatásainak nyoma sem marad. Bizonyos értelemben kimondhatjuk.zán pozitív szelekciós koefficienst mondhat magáénak. a hordozó nehezebbe viselkedhetne koherens egységként. így a szegregációs torzulást okoz kívül kerül. Az már természe y vajon miért oly fegyelmezett a kromoszómák gavotte-ja. Hamilton gavotte-jával" . én mégis ek a válaszadás elõl. Hamil-ton (163) hasonlatával a kromoszómák gavotte-ja". amelyek a szegregációs torzulás csökkenésének irányá a szelekció saját lokuszukon elõnyben fogja részesíteni. A törvénysértõk másik osztálya. ami persze nem jelenti azt. céltudatlan és döntésképtelen. hogy az õket magában foglaló te nnmaradjon. de az egyéb lokuszok többségén a szel eplikátor saját lokuszán kifejtett befolyásának a csökkentése irányában hat. azaz meiotikus sodródást" eredményez. A törvénysértõ definíciójából valóban elbukkan egy törvénysértõ. hogy még ha létre is jöttek törvénysértõ gének. Némi felszíni párhuzamot vonhatunk a fentiek és a csoportszelekció között. Másrészt. Ugyanakk egyéb lokuszokon elhelyezkedõ géneket. ha hordozójuk valamilyen X csele kvést végez. amíg eléri a reproduktív életkort. az utódnevelésben. Az egyik ellenve zzal az elmélettel szemben. hogy elhanyagolhatnánk õ amennyiben a genom telis-tele van a törvénysértõket elnyomó génekkel. hogy a testen belül felbukkanó törvénysértõ replikátorokat a szel elõnyben részesítené alléljaikkal szemben.maximalizáló hordozó fogalma azon a feltételezésen alapul. ez az esély minden replikátor esetében csak félakkora. legalábbis abban a tekintetben. a szaporod . E könyv mondandója alapján bizonyos értelemben várható. hogy ezzel tulajdonképpen maga a kifejezés is értelmét veszti. mert nem valószínû. ha minden repliká rmán érdekelt az õt is magában foglaló közös test szaporodásában. ahová az oldalirányban terjedõ törvénysértõk nabb eset. hogy a benne foglalt re likátorok mindannyian közös hordozójuk ugyanazon tulajdonságaiból és viselkedésébõl húznak szen ha bizonyos replikátoroknak az jelentene elõnyt. gyedek evolúciós rendreutasítása a csoportszelekció mûve. amely szerint az egyedek csoportjai tényleges génhordozókként mûködnek. Ha minden replikátor tában van" annak. a gén 50 % -nál nagyobb valószínûséggel kerül át a képzõdõ ivarsejtekbe.100%-os .hatásuk kioltódik. hogy egy hordozó" az általa tartalmazott törvénysértõ re rok számával fordított arányban érdemes a nevére. mint a csoport. Olyan volna. más replikátoroknak viszont egy Y cselekvés hozna hasznot.esélye van arra. nagyon val exander és Borgia szavaival élve . legyen sikeres a párválasztásban. h vénysértõk átmeneti jelenségek csupán. hogy minden gén potenciális törvény yira. hogy a genom más génjei számban messze felülmúlják õket".lényegében garantálja. egy olyan gén. mivel bármely lokusz legsikeresebben fennmaradó allélja szinte biztosan a sze rvezet mint egész fennmaradása és szaporodása szempontjából is a legelõnyösebb. Amennyiben a test ivartalan úton szaporodik. hogy minde anakkora valószínûséggel húzzon hasznot a közös szaporodási vállalkozásból. A módosító gének szerepérõl e fejezet késõbbi részében lesz szó. Itt ugyanis a genetikai rendszerek evolúciójával kapcsolatos kérdések . A felvilágosult önérdek kiszorítja a törvényszegést. mindannyiuknak az lesz a szíve vágya".

ha az egye di testben mint hordozóban törvénysértõkre akarunk bukkanni.a csoportok szaporodása" anar s. E kérdéskör nyomasztó súlyát átérezve mondta Williams. amelyek célja éppen lás megelõzése.) Kísérleti bizonyítékok szerint az SZT-re nézve heterozigó-ta egyedekben az SZT oszómát nem tartalmazó ondósejtek farki része rendellenes. amilyen. alább). hogy a szelekció más lokuszokon várhatóan az ilyen gének elnyomása irányában mûködik (71).ahogy maga Crow is hangsúlyozza . A meiózis folyamán. hogy ilyen. a csoportszelekció ésszerûbb evolúciós elmélet lehetne.. Tökéletes harmóniára még az államalkotó rovarok kolóniái eset nk többé. és gyakoriságuk némileg nagyobb. miért olyan a meiózis. ha minden génnel egyformán bánik. hogy áldozataik em saját másolataik. Ha gyakoribbá válnak. Lewontin (226) egyenesen vitathatatlan igazságnak" tekinti." (79.. hogy eltöri a másik kromoszómát. ameddig ritkák. a törvénysértés melegágya. mint azt általában gondolnánk. Ha a szaporodás adományát az egyedek cs oportja mint lehetséges hordozó ugyanilyen aggályos pártatlansággal osztogatná a szervezet fegyelmezett gavotte-jában".soráról van szó. hogy a szegregációs torzulást okozó (SZT-) gének alighanem sokkal gyakoribba k. és ebben az esetben van bizonyos elképzelésünk a torzulás me zmusáról is. l. hogy általában az ondósejt fenotípusának egészét az apa diploid genot pedig saját haploid genotípusa szabja meg (20. E hatást például úgy érheti el. hogy a farki rész a szóban forgó ondósejtek nem SZT-kromoszómájának károsodása köv básodik meg. ill tve szegregációs torzulást okozó géneknek nevezik. Elõször is. kivált ha csak enyhe.t az államalkotó rovarok igen speciális esetének kivételével . mivelhogy semmiféle mûködésre nincs szü szabályos szabotázsakcióra kell rábírnia partnerét. mennyiségi jellegû eltérésekrõl van szó.azokat gyakorlatilag terméketlenné téve -egyre inkább saját másolat llen fordulnak. de a Crow által tárgyalt számítógépes szimulá talnak. mivel a genetikusok módszerei nem igazán alkalmasak e gén k kimutatására. ha nemcsak saját alléljainak.. Az elõbbi gondolatmenet azt is fölfedi. Példaként már utaltam rájuk a törényenkí meghatározásakor. mive az ondósejtek akkor is képesek normális farki részt fejleszteni. Azt a replikátort. miközben a homológ kromoszómák még párban állnak. a h elés tõlem. 38 . Gének. hanem egyéb allélok lesznek. hogy az evolúcióbiológia egyfajta Nem tudom. hogy m . akinek kifejezésmódja nagyon közel esik e könyv szelleméhez. hogy csökkenti az egyed összes inek a számát. A is és az ondósejtek képzõdése számos kifinomult lépésbõl tevõdik össze. E rendszer azonban állandó vesz forog. hogy bizonyos ivarsejtbe. amióta Trivers és Hare közzétették a nemi arányban mutatkozó konfliktusokkal kapc leleményes tanulmányukat (1. hogy hol kell elsõsorban vizsgálódnunk. fejezet). hogy alléljaival összehasonlítva számos gén pleiotrop hatá l is rendelkezik. mint pusztán ismétlõdõ mutációk volnának a háttérben. amelyek kijátsszák a rendszert" A szegregációs torzulás génjeivel kapcsolatos eszmefuttatásomban lényegében Crow (71) gondo menetét fogom követni. amelynek si erül áthágnia a meiózis szabályait és ezáltal 50 % -nál nagyobb esélyt kivívnia arra.. De . Néhány kísérletes adat tanúsága szerint v Az SZT-gént csak akkor minõsíthetjük törvénysértõnek. hogy az SZT-gének elõfordulási aránya stabil. Ám . A Mende vényeit megszegõ génekrõl szóló tanulmánya a következõkkel zárul: A mendeli rendszer csak maximális hatékonysággal. Ennek megértéséhez azonban lépés dnunk." Az SZT-géneknek addig megy jól. De van egy sokkal általánosabb oka is annak. A valóság ennél bonyolultabb. és föltehetõen tökéletlenül mûkö hatnánk. ami késõbb az azt befo dósejt mûködési zavarához vezet. Elképzelhetõ. Eszerint tehát az SZT-kromoszóma hatása nem merülhet ki valamely mûködés gátlásában. amely az egyedi szervezet részeit összetartja. 4. Az ilyen géneket a genetikusok meiotikus sodródást. hanem a i részének is ártalmára van.ez nem lehet a jelenség végsõ oka. nagyon sok minden követk ezik. amelyek saját érdekeikhez igazítják a meiózis folyamatát. tudnunk kell." Crow kifejti. ha egyetlen kromoszómájuk sincs. azt SZT ghanem valami olyat tesz közönséges (és egyben rivális) partnerével. Egyes géneknek azonban mégis sikerül kijátszaniuk a rendszert. Sõt úgy tûnik. amelyekkel nálamnál fényesebb elméknek sem sikerült megbirkózniuk (257. A meiózis szervezett pártatlansága segít megmagyarázni. ugyanis vannak gének. ám abból. A Drosophila eit meglehetõsen jól ismerjük. honnan az a koherencia és har ia. azaz nagy az esélyük arra. az SZT-re homozigót gyedek megjelenésével . minden egyéb körülmény azonossága esetén a természetes szelekció elõny ja részesíteni alléljaival szemben.

itt is fölmerül a kérdés: v e bármiféle általános megfontolás alapján.önmagában is többféle fõ és járulékos hatással rendelkezõ . sõt minden gén fenotípusos hatásai ki vannak t sok más . hogy egy adott gén e lõnyös hatásai . mégpedig a genom más pontján elhelyezkedõ gének szelekciója folytán. Egyik pleiotrop hatá nézve a gén lehet domináns. hogy lletve a recesszivitás .mint minden egyéb fenotípusos hatás . ugyanakkor egy másik pleiotrop hatására nézve recesszív. hátrányos hat szívvé válnak. Ez pedig elvezet minket a módosító génekig. 1958-ra oly széles körben elfogadottá vált. anny it elfogadhatunk. 56) föltételezte. várható. Fisher (108.génje által kifejtet 266). környezetébe pedig a genom többi része is b mûködés eme interaktív szemlélete.definíci enom többi részének rovására munkálkodnak. hogy e pleiotrop hatások többsége hátrányos . Tulajd hatja bármely egyéb gén fenotípusos hatását. Ha egy génnek. hogy az új mutációk jobbára pleiotrop hatásokkal is rendelkeznek.a módosító gének szelekcióján keresztül . A módosító gének szerepére a törvénysértõ génekkel kapcsolatban már utaltam. amelyek fenotípusos hatásaikkal csökkentik a szegre torzulást. hogy a szelekció elõnyben fogja részesí géneket. Ha ez . az a faj. hogy egy torzító hatású gén felbukkanásakor a szelekció a legtöbb lokuszon e gén hatásána rányában hathasson.idõvel dominánssá. az adott fajnak sok kromoszómával kell rendelkeznie.elméletben is felbukkanna k (204). könnyû prédája a torzító hatású géneknek. Mármost ésszerû a feltételezés. például az öregedés evolúciój dawar. ezzel szemben 1. amelyekhez az ilyen lokuszok génjei a torzító hatású gén »szárnyai alá . 212). A. Alexander és Borgia (4). mintha a gének parlamentjében ülnénk: minden gén a sajá t képviseli. Fi-shernek a dominancia evolúció csolatos okfejtése. nem választhatók el a fõgénektõl".. Módosító gének A módosító gének elméletének klasszikus megalapozása R. összefognak ellene. Mivel bármely atásai ki vannak téve más lokuszok módosító hatásainak. ez volt az a Fisher dominanciael-méletének. hogy a szóban forgó gén torzító hatása az evolúc és ez a módosító gének szelekciójával magyarázható (habár az õ interpretációjuk némileg el yiben a törvénysértõ gének általában a hatásukat elnyomó módosító gének szelekcióját váltjá minden törvénysértõ gén és módosítói között fegyverkezési verseny alakul ki. amelynek elismertetéséért Fisher-nek 1930-ban egy álló é kellett hadakoznia.. háttérbe szorítják annak károsító hatásait. majd Hamilton által egyre tovább finomított . hog lehetséges elõnyök. hogy a törvénysértõ gént elnyomó módosító gének a részén felbukkanhatnak. Ebbõl az elméletbõl következik.) így ír: Olyan ez. hogy a dominancia és a recesszivitás nem magáh a génhez. Williams. amelyek olyan szoros kapcsoltságban állnak a torzító hatású génnel. Hartung (174) és mások állítják. nagyon valós st egészére kifejtett pleiotrop hatásai mind hátrányosak a test fennmaradása és szaporodása pontjából. ez annyit jelent. fejezet). késõbb) tanulm y és Craig (177) bizonyítékot talált arra. hanem a gén fenotípusos hatásaihoz rendelhetõ tulajdonságok. h az adott gén elõnyös hatásaiból származó pozitív következmények felülmúlják az egyéb hatás ezményeket. amely csak egy kromoszómával rendelkezik. és mivel a törvénysértõk . Ahogy cselszövõk m roknyi csoportja is felforgathat egy túl kevés tagot számláló parlamentet. hogy létezi gy ilyen általános megfontolás. amelyek semlegesítik a törvénysértõ géneknek a test egészére kifejtett káros hatá yen módosító allélok elõnybe kerülnek azokkal szemben. Arra is felhívta a figyelmet. A gén os hatásai önmaga és környezete közös termékei. o. 4. amelyek nem befolyásolják a törvénys A sárgalázszúnyognak (Aedes aegypti) egy a nemek arányát torzító génjét (1. Kurland (211.a mutációs ha alában azok. Tekintve. 249." Leigh kromo . A módosító gének több más elméleti megfontolás kapcsán. habár ma már nyil módosító gének nem oszthatók külön kategóriába.önmagában is evolúciós válto n kitéve. E más géneket módosító géneknek nevezzük.inden gén hatással van minden jellegre". hogy a két fél valamelyike fölénybe kerül? Leigh . végeredményben számbeli fölénybe fognak kerülni a törvénysértõvel h (219. és fölébe kerekednek. Egészében véve tehát az SZT-gének törvénysértõknek tekinthetõk: a szelekció más olyan géneket fog elõnyben részesíteni. Elõnyös" és hátrányos" hatáson rendszerint az egész szervezet szempontjából e ok értendõk. a szelekció a torzító hatás erõsítése irányáb .finoman fogalmazva . lokuszokon azonban. hogy megalkotója híres kön k második kiadásában már magától értetõdõnek vehette. elõnyös hatása folytán. Egy SZT-gén elõnyös hatásaiból viszont egyedül a gén húz hasznot. Mint minden más fegyverkezési verseny esetében (1. a szelekció kedvez. de ha mûködése sérti a többieket.erõs túlzás is.

ha viszont val amelyik autoszó-mán találhatók. és 18. E módszernek olcsósága kölcsönözne baljóslatú eleganciát: az e r célba juttatásának minden munkálatát maga a kór terjesztõje végezné el a természetes szel röltve. mivel a hím h genomja mint egyetlen X-kromoszóma szerepel (157. crossing-over híján nem lévén esélyük arra. akkor igen.miszerint a törvénysértõk bizonyos értelemben túlerõvel" (4.mindkét esetben jelentéssel bír. lábjegyzet). Y-kromoszómához kötött sordódás. egy X-kromoszóm egy Y-kromoszóma között nem. rendkívül összetett számítógépek vagyu elõrelátásukat és nyelvüket fölhasználva összeesküvést szõhetnek vagy éppen egyezségre jut Úgy tûnhet. o. hogy halált hozó v ett itt a faj saját génkészletének egyik génje lenne a fegyver. ha egy haploi hím hártyásszárnyú (Hyme-noptera) befolyásolhatná párja utódokra fordított gondoskodásának kat elõnyben részesítené a hímne-mûekkel szemben. Mi.). Nemhez kötött törvénysértõk Ha az SZT-gén nemi kromoszómán helyezkedik el. hatásuk összeadódhat. Ehel z történik. a lepkéktõl stb. Ez abból fakad. hogy e modellpopuláció nõstények hiányában kihaljon. h ve a madaraktól.a nemi arányt is eltorzítja. hogy egy ilyen gén zokásos hátrányos mellékhatásain túl . A gének parlamentje" egyike azon hasonlatoknak. amivel éppen t okoz a többi SZT-génnek. akkor a módosító lokuszok számával nõ a hatékony semlegesíté orgia túlerõ"-hasonlata. egyik nemet teljesen eltünteti a populációból. a heterogamétás nem iv . mint az autoszó-mák SZ i esetében. Ép zõleg. Feltételezem. hogy egy X-kromoszóma minden génjének elõ azhat abból. eszmefuttatásának általánosabb része . sodródást okozó gén van jelen. Olyan volna ez. 9. Egy X-hez kötött sodró hatású gén hatására a hímeknek fõként nõnemû utódaik lennének. Az SZT-gének elnyomói viszont bizonyos é lemben képesek erõik egyesítésére. hogy Y-kromoszómára kerüljenek hogy az X-hez kötött meiotikus sodródási géneket elnyomó módosító géneket a szelekció nem f részesíteni. Ha viszont több módosító gén törvénysértõ semlegesítéséhez. Az X-kromoszómához kötött sodródás alighanem ugyanolyan káros hatással lehet a populációra. sõt az is elõfordulhat. illetve a gének parlamentjének" más szószólói is nagyon jól t Most pedig ki fogom terjeszteni a törvénysértõ gének körét. fejezetben már esett róla szó. hogy a törvénysértõ gének más gének összefogása miatt szorulnak háttérbe. Ebbõl az következik. hogy egy ilyen sodródást okozó Y-gént veszedelmes betegségek terjesztõi.ha nem vigyázunk . 48. hogy magyarázóerejüket túlbecsüljük. Egy számítógépi szimulációs vizsgálatban Ham egy 1000 hímbõl és 1000 nõsténybõl álló képzeletbeli populációban olyan mutáns hímet helye ek sodródást okozó Y-kromoszómája jóvoltából csak hímnemû utódai születtek. azzal a különbséggel. amelyek . csakúgy mint Leigh parlament"-hasonlata . egyfajta ellenlábas kapcsolódási ortot" alkotnak. mint az egyéb géneknek. akkor nemcsak a genom többi részével kerül s be: mellékesen az egész populációt kihalással fenyegeti. hogy míg két X-kromoszóma között bekövetkezhet crossing-over. amint azt persze Leigh. mindegyikük csakis a saját javára igyekszik a szegregációt módosítani. fejezet). ja a hete-rogamétás nem ivarsejtképzését az X-et hordozó gaméták felé. Az X-kromoszóma génj nyos értelemben összefognak az Y-kromoszóma génjei ellen. Ha a különféle módosí emben gyengítik a törvénysértõ hatását. miként vélekedjek. zedék kellett ahhoz.amelyek tehát a többsé tes erejét hangsúlyozzák . emberi lén rlamenti képviselõink is . Érvelésünk egyik sarkalatos pon gy a különbözõ lokuszok SZT-génjei semmilyen értelemben nem tudják egyesíteni erõiket". Az X-kromoszómához kapcsolt. o. hogy a túlerõ" a gyakorlatban két fõ úton jöhet létre. Lehetséges. legföljebb ilyenkor a populáció kipusztításához több nemze 7). 458. ahol a szelekció alighanem az ugyanazon kromoszóma más lokuszain elhelyezkedõ módosító géneket is elõnyben részesíti. Ahogy a 4. amennyiben az X-kromoszóma egyéb lokuszain helyezkednek el. mint egy biológiai háború. ha a génkészletben egy X-kromoszómához kötött. hogy a módosító gének saját nem módosító alléljaikkal szemben szelektálódnak a kon. mivel hímnemû utódaiba egyetlen génje sem szituáció matematikai háttere hasonló az X-kromoszómához kötött sodródáséhoz.pcsolatos fejtegetésérõl nem tudom. például a sár g ellen is be lehetne vetni.) találhatják maguka -ígéretes szempontnak tûnik.ellentétben a génekkel -. Hickey és Craig (177) figyelmét az se el. nõnemûek soha. Itt tehát más a helyzet.könnyen me gtéveszthetnek bennünket: elõfordulhat. Hasonló hatást la mi körülmények között is sikerült demonstrálni (243). hogy ez sem iga alapvetõ különbség (1. Gyakori eset.

terjedhet olyan módon. Werren és munkatársai úgy gond hogy citoplaz-matikus nukleinsavból áll. elméle tileg még az is lehetséges. mondjuk. fejezetben elmondott k értelmében aktív csíraplazma-replikátornak minõsül. amelyben szerephez jutnak a gének egészségre gyakorolt hatásai is. Ha valamely autoszómán helyezkedne el. Milyen alapon állítja Crow. egyben. Bár az apai ivarsejt magjából a hím utódba egyetlen gén sem kerül át. a Dl eszerint mégis eljuthat valamiképpen az apából a fiúba". A darazsaknál. Ám ettõl füg . A Dl faktor gyorsan terjed. amelyek hatá orolnak az ondósejt mûködésére. A sodródást okozó replikátorok egy bizarr képviselõjét . Egy ilyen tulajdonságú génnek nem kellene szükségképpen nemhez kötöttn bármely kromoszómán elhelyezkedhetne.. Bármely gén.amely a szó szokásos értelmében ta kinthetõ génnek . Annyi bizonyos. koreplikono ezik.a mutációk többsége káros hatású. Mindenesetre elméletileg a Dl hím által a párzótár yakorolt bármiféle fizikai vagy kémiai hatás.folyásoló SZT-gének tehát a génkészlet autoszomális összetevõi szempontjából törvénysértõk. de azok dok. Az ivari kromoszómák génjeinek e tt szolidaritása" arra utal. egyre gyakoribbá válna a populációban. hogy nem nukleinsavból épül fel. Nyilvánvaló.ha léteznének olyan gének. és hagyja a többi Y-kromoszómához kötött jelleget bé ogy a módosító gén fizikailag hat az Y-kromoszómára. A Dl faktor fizikai mibenlétérõ emmit sem tudunk. ak nõstény utódaiknak adják tovább génjeiket: párjuknak ugyan lehetnek hím utódaik. minden génjének ugyanannyi elõnye származik egy Y-k oszómához kötött SZT-gén jelenlétébõl. amelynek következtében annak Dl fiai lesznek. és apátlanok". az ondósejtek között versengés indulna meg. mondjuk nagyobb szakaszokat hasít ki b . Önzõ ondósejtek Egy élõlény diploid sejtjei bizonyos kivételektõl eltekintve genetikailag mind azonosak. am magában foglaló ondósejt megtermékenyítõképességét. Az Y-kromoszóma génjei esetében e klikkszellemre még inkább számíthatunk. de . E darázsfaj hímjeinek létezik egy Dl k. Sok esetben elmosódik a határ a szomszédos koreplikonok között. amely a haploid ondósejtben fenotípusosan megny lvánulna.tárgyalja Werren. Természetesen nincs különösebb okunk feltét y egy olyan gén. a Nasonia vitripennist tanulmányozták közelebbrõl. akik egy parazitoid darazs at. Emellett hamisítatlan törvénysértõ.például az X-kromoszóma génjei és a többi gén . vagyis az ondósejtek poten iálisan versengenek egymással.mint már rámutattam . Hamilton (157) vetett kes ötletet. még azon alapvetõ okból. mint egy sodródást okozó Y-kromoszóma.. Az ejakulátumban lévõ ndósejt közül csak egyetlenegy termékenyítheti meg a petesejtet. a szóban forgó gén mindenk en elterjedne. amely befolyást gyakorol az ondósejtekre. a születõ utódok mindegyike hímne is Dl hím lesz. hogy a törvénysértõ gén koncepcióját alighanem túlzottan leeg olyan állapotot sugall. lévén haplodiploidok. hogy nem része a sejtmag genetikai anyagának. hogy az Y-kromoszómák közismert tétlenségének oka (az egyetlen egyértelmûen Yoz kötött jelleg a férfiak fülének szõrössége) a genom egyéb részeiben az Y-t elnyomó módos tív szelekcióban keresendõ. vagy valamiképpen kizárja azt a sejt transzkripciós gépezetébõl. nem volna mit tenni. mint magának a torzító génnek. onyos esetekben azonban célszerûbb a gének klikkjei" . megváltoztatná a nemek arányá vénysértõnek minõsülne. így valamilyen nemkívá számolni kell. szintén annak számítana. amelyek együtt repli-kálódnak és ezáltal közösek a törekvéseik. Ha nemhez kötött volna. és az 5.között dúló háborúságról beszélni. mint bármely SZT-gén (71): . elõnybe kerülne alléljaival szemben. Cosmides és Tooby (67) közhasznú elnevezésse zon klikkjeit. avagy nõstény utód nélkülinek" nevezett változata. tekintve hogy a jobb egészség irányába ható szelekció sokkal kevésbé hatékon az ondósejtek versengésébõl fakadó szelekció". egyben éppen a májat is megbete gítené. és az a gén. a májat is megbetegítené. lévén ezek általában igen heterogének. hogy a jobb egészség irányába ható szelekció sokkal kevésbé hat az ondósejtek versengésébõl fakadó szelekció ? Elkerülhetetlenül kialakul bizonyos mennyis promisszum. Nem tudjuk. amennyiben jótékony hatást gyakorolna az ond versenyképességére. (Miért nem nyomja el a szelek ztán a sodródást okozó gének hatásait. miképpen nyomhatja el egy módosító gén egy egész kr fenotí-pusos hatásait. Skinner és Charnov (369). h rjesztésével az õt hordozó hím összes sejtmagban foglalt génjének kárára van. hogy k az Y-kromoszóma át nem keresztezõdik. Ha egy Dl hím párzik egy nõsténnyel. mí az általa képzett haploid ivarsejtek genetikailag mind különbözõek. éppen ahogy egy meiotikus sodródást okozó Y-kromoszóma terjedne. omoszómás összetevõi szempontjából nem tekinthetõk annak. amelyben egyetlen lázadó áll szemben a genom fennmaradó részével.

amely mellett a szóban forgó génnek a d oid testre gyakorolt minden káros mellékhatása eltörpülne. és a természe ió kétségkívül oly módon válogat az ondósejtek fenotípusát szabályozó gének között. Zöldszakáll. és az egym ondósejtekre ható szelekciós nyomás némileg erõsebbnek adódik. Crow állítása mindenképpen megalapozottnak tûnik. hogy a petesejt miért nagyobb. ki megmen egy adott gén szempontjából ugyanez a számítás egészen másként alakul. amely a ve rsenyben elõnyt biztosít számára. A fegyverkezési verseny következtében az o isebbé váltak. a jobbakat eltaposva Bárkára szállni. és nem szolgálunk alternatív elmélettel annak eredetével ka atban (5. akkor az ondósejteknek b az 50%-ában szintén benne lesz. amennyiben megakadályozza a haploid genotípus f típusos kifejezõdését. a törvénysértõk elõnybe kerüln genomjának összes többi génjével szemben. S az elpusztult billiónyi mínuszból Éppúgy lehetett Volna Shakespeare. ha az lletõ mutáció de novo az adott ondósejt képzõdésekor bukkan fel. amint arra Sivinski (325) egy rendkívül izgalmas áttekintésében felhívja a figyelmet. ha egy hím diploid genotípusában elõfordul. rendszerint azonban ennél l szerényebb mértékû : sok millió az egyhez helyett mindössze kettõ az egyhez arányú. míg a többi kívülreked! Mindkettõnknek jobb volna. Ha a tságból fakadó hatásokat is figyelembe vesszük.például a spermasejt farokszálát gyorsabb úszás vagy egy olyan spermicid" kiválasztását eredményezné. számításunk bonyolultabbá válik. korábban már érintett okfejtésével. hogy az ondósejteknek csak egy töredék (65) -. hogy a több százmilliónyi ondósejt közül csak egyetlenegy lesz. nem az ondósejt haploid genot hanem az apa diploid genotípusában fejezõdnek ki. ugyanezt a gént az ejakulátumban lévõ versenytársak 50%-a hordozni fogja. hogy feltételezhessük az ondósejt haploid genotípusában lévõ gének kifejezõdnének. hogy ez almazkodása egyre tökéletesebb legyen. hogy fegyverkezési verseny folyik. Pillanatnyilag hagyj elmen kívül a gének kapcsolódási csoportjait és az újonnan létrejövõ mutációkat. mivel az ejakulátum ondósejtjei versengés igencsak ádáznak látszik. a szelekciós nyomás mindenképpen elég erõs ahhoz. hogy a hímivarsejtek genotípusának passzivitása közvetlenül abból a ténybõl fak e sejteknek nincs citoplaz-májuk . Bármily ri gy gén a génkészletben. az ondósejt passzívan hordozza õket.lenül . E magyarázat egyébként analóg H 157) az Y-kromoszóma tétlenségére vonatkozó. ami végsõ funkcionális magyarázatként szolgálhat: az kicsiny mérete alkalmazkodás értékû jelleg.hiszen a gének csakis a citoplazmán keresztül fejthet ik ki fenotípusos hatásaikat. hogy egy olyan mutáns gén javára. úgy tûnik. hogy az ondó sa valójában nemigen kerül saját haploid genotípusuk ellenõrzése alá (20). Akármint legyen is. Ha az egyik ondósejt egy olyan gént hordoz. Enyhén szólva szerencsés körülmény. Míly szégyen. kivéve a legkatasztrofálisabbaka még ha igaz is. Ám gondolatban érdemes legalábbis elj zani e magyarázat megfordításával is. 257. amelyre az õt hordozó ondósejt immu rögvest olyan gigantikus szelekciós nyomás ébredne. A szelekciós nyomás tehát csak akkor ölthet csillagászati méreteket. Lehetséges.és hónalj gének . amely kifejtené hatását a haploid arsejtben és ezzel növelné annak esélyeit . Különben nem minden ondósejt kicsi. Ez egyben azt is jelentené. új Newton vagy egy új Donne De én lettem ez Egy. makacs Homunculus. ha Te is a halált keresed! (Aldous Huxley: Ötödik filozófus éneke Somlyó György fordítása) Az ember azt gondolná. Mindenesetre a fenti magyarázatot t az egyéb elméletek kiegészítõjét érdemes fontolóra venni. Valamiféle genet abályozásnak természetesen az ondósejtek fenotípusában is érvényesülnie kell. mint az ondósejtek. Ki megmenekül. em ad magyarázatot arra. Ám e gének. 284). Ez a direkt magyarázat. Millió és millió élni éhes Sperma[sejt] közül Az özönvízbõl csak egy árva Noé lesz. és immár nem teszik lehetõvé haploid genotípusuk fenotípusos kifejezõdését. egyszerûen e lfogadjuk az anizogámia tényét.és még azt a kétes eshetõséget is elfogadva. egyfe a hímivarsejtek versenyképességének növeléséért küzdõ (a haploid genotípusban kifejezõdõ) a diploid genotípusában kifejezõdõ gének között.

illetve hiányának címkéjét kezeli: a fiú utódok közül bizonyosan mi an. 201. Képzeljünk el tehát gondolatkísérletünkben egy gént az Y-kromoszómán. pontosabb lesz. mint Hamilton. hogy a fivéri" oskodás genetikai tényezõi az X-kromoszómán helyezkednek el. Ez nyilvánvalóan az Y-kromoszómához kötött viselkedésbeli megfelelõje. mint amit Hamilton korábban a hártyásszárnyúak n gondoskodása kapcsán föltételezett. Ez megfelelõ közelítés. és magasabb. például két egyed egyazon fészekben való jelenléte) címkeként jelzi. A törvényen kívül helyezett nemi kromoszómával kapcsolatos gondolatkísérletünk értéke nem h ik . ugyanazon okok folytán terjedne el.a genomnak körülbelül a fele egy kapcsolódási csoportot alkot az ri kromoszómával" (215). mint az emberi fa leánytestvérek átlagos rokonsági foka. amennyiben a vizsgált géneknek nincs jobb módjuk arra taikat más egyedekben felismerjék". hanem abban a tényben. mint a közel fénysebess képzeletbeli vonat a fizikusok számára. ugyanakkor az X-kromoszóma szabályszerûen kisebb részét teszi teljes genomnak. Ugyanilyen gondolatmenettel élhetünk az X-kromoszóma esetében is. Ha volna ilyen gén. amelyeket a geneti nek. amelyet a rokonsági ko efficiens sugall. amelyek . A másolataikat más egyedben felismerõ" gének elve legáltalánosabb formáj . Ha ez igaz. hogy az -kromoszómás rokonság lehet a magyarázata annak. mint 10 % -át képviseli a teljes genomnak. Azok a módosító hatású gének. Az Y-kromoszóma valamely jából viszont a testvér neme az a címke. Jelentõsége lehet annak a Syren és Luyckx (339) által atott ténynek is. Hamilton (161. nem pedig idõsebb nõnemû testvéreik (a madaraknál ugy a homogamétás nem). e testvérben bizonyosan benne van-e. nem haplod iploid rovarcsoportnál . Bizonyos értelemben hordozója utódainak a nemét a törvény int saját jelenlétének. rokonságban álló egyedben egy adott gén mekkora valószínûség közös õstõl. avagy bizonyosan nincs benne a közös gén. Érdemes felfigyelnünk arra. hogy a madaraknál a fiókák körül segédkezõ lában azok idõsebb hímnemû testvérei.Az eddigiek során tárgyalt törvénysértõ gének között voltak valóságosak. Ha viszont a gén ivari kromoszómán helyezkedik el. amelynek hatására tul mû utódait megöli és megeteti hímnemû utódaival. Nem mentegetõzöm miattuk: gondolatkísérletekhez van szükségem r a ugyanolyan segédeszközök a valóságról való helyes gondolkodásban. mint az. és okon egyedek neme címkéül szolgál számára. hogy a közönséges diploid fajoknál egy homogamétás nemû egyed X-kromosz lamely génje 75%-os valószínûséggel azonos az ugyancsak homogamétás nemû testvér megfelelõ z emberi faj esetében a leánytestvérek X-kromoszómás rokonsági foka" ugyanakkora. a fivéri gondoskod ugyanaz a fajta szelekció karolhatja fel.õszintén szólva glehetõsen valószínûtlenek. Arra is rámutatott. nem értékelem különösebb -. hogy az Y-kromoszómás hatások esetleg még erõteljesebbek lehe int az X-kromoszómás hatások. min t egy sodródást okozó gén. A nemtõl független testvéri gondoskodás génjei nem minõs vénysértõknek. Wickler (377). hog lagosnál nagyobb a valószínûsége közös eredetû gének jelenlétének. A nemhez kötött önzetlenség" mindenesetre diszkrimináló hatású: a nemi k k hatása alatt cselekvõ egyedek elõnyben fogják részesíteni az ellenkezõ nembéliekkel szemb yanazon nembéli közeli rokonaikat. fajta mértéke annak. Hamilton azt a feltevést is megkockáztatta. A más d neme címke: egy olyan csoport egyik egyedét jelöli. hogy bizonyos termeszeknél . A következõkben bemu-tatandók között azonban vannak olyanok. ) mutatott rá arra. a leány utódok közül viszont egyben sincs jelen.amely tulajdonságot egyébként jómagam csakúgy. amely alapot ad a különbségtételre a tekintetben. hogy az ilyenfajta szituációk elemzésében mennyire kevéssé hasz etõ az egyedi rátermettség vagy akár a szokásos értelemben vett összesített rátermettség fo Az összesített rátermettség szokásos számításában szerepet kap egy rokonsági koefficiens. kivéve az Y-kromoszóm be kerülnek alléljaikkal szemben. amelynek genetikájáról valami tudható rokonszelekció hagyományos elméletében a rokonsági fok (pontosabban a rokonság valamilyen vetlen velejárója. o.akármelyik kromoszómán legyenek is. így elképzelhetõnek látszik. amelyek csö gyilkos gén fenotípusos hatását . s ugyanabban az értelemben lenne törvénysértõ is: fenotípusos ha lna az adott hím egyed többi génje szempontjából. hogy figyelmünket a diszkrimináció fontosságára irányítja. hogy két.az egyetlen igazi államalkotó. Whitney (374) Hamilton X-kromoszómaval kapcsolatos elméletét újrafelfedezõ munkáját kommentálva fölveti. legjobb becslése" annak valószínûségére vonatko lata valamely rokonában jelen van-e. mint a h zárnyúak esetében a nõnemû testvérek átlagos rokonsági foka. hogy a madarak esetében az X-kromoszóma nem kevese bb.

Amirõl itt szó t inkább hónaljeffektusnak" nevezném. o. hogy az egyedek lehetõleg genetikailag hozzájuk hasonló egyedekkel párzanak.bármilyen színû legyen is . Miért van az. Tételezzünk fel egy olyan gént.feltehetõen ugyanazon szabálynak engedelmeskedik : vizsgáld meg önmagad (vagy családod tagjait). amely két. jelen esetben a hónaljeffektust" mint általános elnevezést használom minde lyan esetre vonatkozóan. hogy a zöldszakáll-effektus annyival erõszakol-tabbnak hat. mivel hallgatólagosan feltételezzük. 25. Vegyünk erre is egy hipotetikus példát : egy állat é aját hónaljának szagát. amelyek a cím endelkeznek ugyan. akkor az önvizsgálatot a természetes szelekció elõnyben fogja részesíteni. elképzelhetõ. A gének azonban nem céltudatos kicsi démonok. és ennek megfelelõen eljárni. viselkedj önzetlenül azokkal az egyedekkel szemben. sõt arra is. hogy van egy szembeszökõ címkéje. ezt nem esik nehezünkre elhinni. a zöldszaká a másik pedig. amelyek képesek felismerni másolataikat más e yedekben. amelyeken ugy a szagot érzi. 25. hogy két specifikus hatást . y az állatok egy ilyenfajta viselkedési szabálynak engedelmeskednek: Vizsgáld meg önmagad. Nem kell ilyen kierõszakolt pleiotropizmusra gondolnunk. Célszer vizsgálnunk a válogató párválasztással vont párhuzamot.) A zöldszakáll-effektus és a hónaljeffektus között a következõ alapvetõ különbség mutatkozik gálattal kapcsolatos viselkedési szabály olyan egyedek felismerését teszi lehetõvé. o.vagy fel ismerõ" allélokat a szakirodalom törvénysértõkként könyveli el (3. ennélfogva helyet ke iuk jelen fejezetben is. Ez arra ut y a verejték genetikai címkék óriási tárháza. de nem önzetlenek. E gént . mé lenül hipotetikus. és azokkal a társaival szemben viselkedik önzetlenül. (Azért választottam ezt a példát. hogy az egyedek képesek érzékelni saját szín inden egyed .. Az egypetéjû ikrekkel kapcsolatos megfigyelés dig fogadni mernék: a rendõrkutyákat be lehetne tanítani. hogy bármely két ember között ki " a rokonság fokát. amikor egy állat. Arról van szó. hogy igaz legyen. de azt is hozzátette: .az egypetéjû ktõl eltekintve -bármely két személy között különbséget tudnak tenni [109. a fehérek pedig fehéreket. hogy tulajdonosai önzetlenül viselkednek mindazokkal szemben. A zöldszakáll-effektus a gének önfelismerésének" elvét puszta lényegére mezteleníti le. Ha mondjuk a fekete egyedek f gyedeket szeretnek párjukul választani.törvénysértõ voltuk s felülvizsgálatra szorul (303). Hamilton (156. mert rendõrkutyákon végzett vizsgálatok s zonyosodott. ennek ellenére tanulságos módon.a természetes szelekció al em elõnyben részesítené. mint a válogató p asztás? Nem pusztán azért. Ugyanez a gondolatmenet a zöldszakáll-effektus esetében is érvényes volna? Elképzelhetõ-e. habár sebezhetõ lenne azokkal a mutánsokkal szemben. miután szagmintát kaptak kárhogy is van. hogy ez a jelleg éppen a bõr színe legye lkedési szabály szempontjából bármely szembeszökõ és változékony jelleg megfelel. 4). hogy . akik hord ozzák a szóban forgó címkét. ám ez nem lenne jó példa a zöldszakáll-effektusra.). A zöldsza-káll. amelyek hasonlítanak hozzád!" ? A vál asz: igen. függetlenül attól.mint látni fogjuk . és a tapasztalttal egyezõ színû párt válass z elv nem követeli meg.a színt és egy viselkedési preferenciá pleiotrop módon egyazon gén szabályozzon. más egyedek közül egyeseket a hasonló szag vagy egyéb érzékelt hasonlóság alap részesít. jelen céljaink szempontjából váloga zt a tendenciát értve. mert az utóbbiról tudjuk.pontosan ug priori ellenvetések tehetõk a válogató (asszortatív) párválasztás evolúcióját illetõen is.dsza-káll-effektus" elnevezést viseli (83. o.. hogy kövessék egy bûnözõ nyomát.. hogy a valóságban is létezik. Nem szükséges. amelyek .valószínûleg egymástól függetlenül sok esetben kialakult". 156.) szintén említést tett az ötlet eredendõ valószínûtlenségérõl. hogy amikor válogató párválasztásról beszélünk. szerinte ennek egy másik oka is. 197]. megvizsgálva önmagát vagy valamely bizonyosan kö eli rokonát. a vizsgálandó jelleg természetétõl. 96. hogy a pleiotrop hatások ilyenf ajta váratlan egybeesése túl szép ahhoz. Ha van valamiféle általános haszna a hasonló par rek párzá-sának. Olyan mutációnak kell létrejönnie. hogy a kutyák az emberek hónaljához érintett zsebkendõk alapján . es elõnyei ellenére is . A zöldszakáll-effektus kialakulásának egyetlen lehe s módja a véletlen pleiotrópia. amely k pleiotrop hatással rendelkezik. Nekem személy szerint mindig is az volt az érzésem. bur elezzük az önvizsgálatot mint a pár kiválasztásának eszközét. egymást éppen sal rendelkezik: a zöld szakáll" címkével és a címkét hordozó egyedekkel szembeni önzetlen sel.ha valaha is felbukkanna . Az egyik az.

ide értve egy esetleges új mutáció útján létrejött utomatikusan alkalmazható. Egy másik kísérletében. amelyekben magának a viselkedési szabályt kódoló génnek a másola nak jelen. megszokott értelemben vett rokonszelekció volna. saját színüknek megf sztanak maguknak. egy efféle szabályhoz hasonlóan: etlenül azokkal szemben. Könnyen elképzelhetõ. m kkal igen ötletes kísérleteket végzett. betula riával).hasonlók. Végeredményben hasonló itt a helyzet. E másik szóba jöhetõ példa a rejtõzõ pillék esete. a hónalj-effektushoz hasonló viselkedési szabályt fog elõtérbe állítani: v eg önmagad. amelyhez Hamilton folyamodhatott volna. amelynek alapján az egyedek különbséget tesznek társaik Nem a válogató párválasztás az egyedüli párhuzam. Kettlewell (201) a szürke pety-tyesaraszoló (Biston betularia) sötét s zínû. és alapot teremthet az önvizsgálatot elõnyben részesítõ szelekció mûködéséhe kció azonban hagyományos. betularia esetében. és addig változtatja helyét. Bár a B. a Phigalia titea volt az alanya. Sajnos ez az érdekes megfigyelés két külön pedig ugyanazon faj sötét és világos egyedeivel kapcsolatos. Sargent (310) elképzelése különbözik Kettlewellétõl: nem fogadja el az önvizsgálat elméleté gondolja. A hónalj effektus kitûnõen alkalmas a valódi rokonok és a nem rokon egyedek elkü e.vagyis befesteni az egyedek testé ek azon szeletét. Ha a hasonló hasonlóval való párzása bármilyen okból elõnyt a szelekció egy. és a két mechanizmus ugyanazon okból plauzibilis.mindig világos alap meg. hogy egy ilyen kísérletben a feketére festett pillék sötét hátteret. A válogató párválasztás esetében ugyanis szerepe sokkal elképzelhetõbb. betulariával kapcsolatban nem állnak rendelkezésére bizonyítékok. ha megülnek.lamilyen tekintetben . a rokonfelismerés és a zöld szakáll" valój lehetõségek. ez a szabály mindenfajta szín esetében . hogy sötét vagy világos színû alakok voltak . Mindez fontos lehet. a kontrasztkonfliktus" révén választják ki a megfelelõ hátteret. rgent (310) mást tapasztalt.ahogy Sargen 0) is véli . A P.esetleg sok tekintetben . A zöld szakáll" nem a rokonfelismerés eszköze. Az önvizsgálat s abálya pusztán a rokonfelismerés eszközéül szolgálhatna. világos színû változata számára ez volt a megfelelõ lenne megismételni Sargent kulcsfontosságú kísérleteit . h z átfestett szõrökhöz illõ hátteret válasszák. amelyet láthatnak -. a B. titea egy edei . világos színû pillefa ette a szemeket övezõ (cirkumokuláris) szõröket -igyekezett megtéveszteni" az állatokat. hogy a színt meghatározó gének szorosan kapcsoltak a háttér kiválasztását meghatározó génekkel). és válassz olyan párt. Kettlewell elmél zt sugallja. hogy a B. úgynevezett carbonaria és világos színû typica változatait sötét és világos színû hát te. A pillék statisztikailag szignifikáns módon a saját testszínükhöz illõ hátteret részesí . betularia kétféle alakja genetikailag különbözik egymástól a háttérpref tekintetében. Itt az a lényeg. Lehetséges. avagy annak eldöntésére.függetlenül attól. amelyek. amelyrõl tudjuk. amelyik hasonlít hozzád. hogy egy fiútestvér édestestvér-e. Ez a szabály meghozza a kívánt . vagy csak féltestvér. mint Kettlewell a B. Amennyiben . föltehetõen azért. akik veled egy fészekben nõttek fel!" A zöldszakáll-effektus esetében azonban egészen másról van szó. Föl hogy a pille látja saját teste egy kis szeletét. hogy genetikailag a carb ria vagy a typica alakhoz tartoznak-e. hogy háttér-preferenciája változatosságot mutat. Egy tisztán genetikai alapon álló elméletbõl kiindu . mert fajuk õsi. mint a hónaljönvizsgálat" en. függetlenül attól. Nem teszi viszont lehetõvé azon egyedek felismerését. hogy a pillék egy jóval eg yszerûbb mechanizmus. Kettlewell azonban úgy gondolja. amíg a teste háttér között érzékelt kontraszt a minimumra csökken. hogy a termész ció elõnyben részesíti az ilyenfajta kontrasztminimalizáló viselkedés genetikai tényezõit. hogy ennek oka pleiotrop hatás (vagy pedig az. az analógia alapján csökkenhet a zöldszakáll-effek i eredendõ szkepticizmusunk. amelyek révén a gének úgy viselkedhetnek. A pillék azonban makacsul ragaszkodtak a get ag meghatározott színükhöz illõ háttérhez (309). amelynek szintén egy kétalakú faj.pleiotrop hatásról van szó. mintha saját másolataikat elõnyben Visszatérve Hamiltonhoz: a válogató párválasztással való párhuzam nemigen jogosít fel az op sra a zöldszakáll-effektus hihetõ voltát illetõen.a nem rokon és rokon egyedek közötti párzás optimális egyensúlyát (16) vagy bármi mást annak a jellegnek a természetétõl. Egy sötét színû és egy másik. hogy egy g y egy szoros kapcsolódási csoport) specifikusan saját másolatainak a felismerését programoz a be. a világos festettek pedig világos hátteret választanának. mégpedig egy olyan kétalakú fajjal (pl.

hiszen arra mutatna. amelynek hatást kell gyakorolnia a zöldszakáll-gén feno ejezõdésére. Nem egyértelmû azonban. hogy egy zöldszakállgénnel közös testen osztoznak.lva viszont azt várnánk. Egy ilyen gén hasonló volna a meiotiku odródás génjéhez. hogy az utóbbi elmélet a helytálló. De ahogy õk maguk is hangsúlyozzák. eleve szóba sem jönne a zöld-szakáll-gének elterjed dley és Grafen mondanivalójának lényege az. bármilyen színûre vannak is befestve. amelynek hatására a szülõk különbséget tesznek utódaik között. Ame a pleiotrop tulajdonságpár egészét . a szelekció kedvezni fog a szorosabb kapcsoltság kialakulásának.törvénysértõk lennének. hogy egy önzõ gén gondját viseli saját. semmiképpen sem tekinthetõk törvénysértõk k iránti önzetlen viselkedésbõl a genom minden génje ugyanakkora valószínûséggel húzhat has . nagy valószínûséggel szintén a zöld szakáll címkét hordozó testben van jelen. magától a törvénysértõtõl eltekintve. a másik pedig a háttér kiválasztását szabályozza. Ezzel szemben nem ellenérv. hogy az olyan módosító gének járnak jól. ugyanakkor ne magát a zöldszakáll-hatást -. hogy más zöld szakállú egyedek iránti önzetlenség költsége felülmúlhatja a más zöld szakállú eg esedés hasznát. Egy harmadik lehetõség a zöl y speciális típusa. hogy (abban a meglehetõsen valószínûtlen esetbe a zöldszakáll-gén hordoz valamit. hogy a szelekció ugyanígy elõnyben részesítené-e egy zöldszakáll-g káll felismerésének génje közötti szoros kapcsoltságot. hogy a carbonaria sötét hátteret. akkor etbõl fakadó költségek és elõnyök úgy alakulnak. Mivel pedig nem különösebben valószí kállúak rokon egyedek lennének. Itt emlékeztetnem kell azon ban arra. hogy más egye dozatot hozzanak. feltétlenül elõnyt fog élvezni. amely el tudja választani egymástó otí-pusos hatást . teljesen világos. A mérlegelésben minden attól függ. hogy a módosító gén. bizonyos fokig. hogy a zöldszakáll-gének szintén kihívnák maguk ellen az elnyomó t. aminek révén egyáltalán terjedhet a populációban.a zöld szakállt és a zöld szakállú egyedek irányában enséget . hogy a közeli rokonok iránti önzetlenség génjei. hogy e más egyedek általában véve is hordoznak-e . Ridleynek és Grafennek bizonyosan igaza van: a zöldszakáll-gének nem törvénys . De nem szabad megfel dkeznünk róla. hogy más lokuszok leendõ módosító génjei inkább nyernek. mégpedig . A zöldszakáll-gén kiszúrja" saját másolatait. Ridley és Grafen (303) felhívják a figyelmet a következõkre. amelyek a gondoskodás hasznát élvezik. Ha a két gén kezdetben csak laz csoltságban van egymással. hogy az ilyen gén kihívja maga ellen más lokuszok mód sító génjeit. semmint veszít azzal. hiszen nagyon valószínû. Ha kiderül. és ennek értelmében valódi törvénysértõnek lenne tekinthetõ. amennyiben egyes egyedeket arra késztet. vajon megnyugtatásul szolgálhatna-e ez a zö káll-effektus teóriáját illetõen? Talán igen. mindkét gén nyer a másikkal egyik sem tekinthetõ semmilyen értelemben törvénysértõnek. hogy a zöldszakáll-gént Alexande (4) törvénysértõnek nevezi.elnyomva a zöldszakáll-gén önzetlenségre késztetõ hatását. Hiszen ha ez így volna. A zöldszakáll-effektus végsõ fokon abban áll. önzetlenségük a leendõ módosító gének másolatait nem fogja Ki lehetne mutatni. más e másolatainak. hogy pontosan mit is értünk zöldszakáll-fenotípuson. olyan egyedekért. Törvénysértõnek tekinthetõ tehát. Ám tulajdonképpen egyáltalán nem nyilvánvaló. tásra kézenfekvõnek tûnik. Ha van két gyik a színt. A t ott definíciónkban benne foglaltatik. mégpedig függetlenül attól. amelyek azon igyekeznek. hogy a pillék rejtõzésének példájában szó sincs törvénysértõ hatásról. Bárhogy is vélekedjünk azonban Ridleynek és Grafennek a zöld-szakáll-effektussal kapcsolato nézeteirõl. a pedig csökkentik a szóban forgó zöldszakáll-gén hatását.csomagtervnek" tekintjük. hogy a zöldszakáll-gének . amelyek nem túl nagy valószínûséggel hordoznak velük kö et. amelyet a módosító gének csak mint egységet erõsíthetn yomhatnak el. zonélvezõje más zöld szakállú egyedek önzetlenségének. hogy egy morfológiai jelleg és e morfológiai jelleghez hasonló valaminek a felismerése között szoros netikai kapcsoltság vagy annak gyors kialakulása lehetséges. Úgy tûnik. hogy a módosítóknak nincsenek másolataik azoknak a (nem rokon) szakállú egyedeknek a testében. hogy a két hatásnak a vé már kezdettõl fogva összefüggésben kell lennie egymással. amelyeket a ományos rokonszelekciós nyomás elõnyben részesít. az a módosító gén. Ez az oka annak. és ez az egyik oka a zöldszakáll-gének létével kapcsolatos szk snak is. a typica viszont világos színû h választ. és ezzel mintha a genom többi részének érd e.ha valaha is felbu . hogy elnyomják a törvénysértõ fenotípusos hatásait. amelyek hordozzák a felismerést szolgáló bélyeget.

ha az . mégpedig tanult módon. Bateson (elõkészületben) izgalmas bizonyítékokkal a. hogy egy szép napon tényleg rábuk zöldszakáll-effektus valamilyen formájára. hogy a majmok az önmagukon tapasztalt jellegzetessé hez való hasonlóságot veszik észre rokonaikon. hogy az állatok statisztikailag szignifikán módon közelebb tartózkodtak testvéreikhez. Ennek ellenére itt alapvetõen a hónalj effektus. Ezután egy rácsot merítettek a tartályba. Elképzelhetõ tehát. hogy a zöldszakáll-effektus ismert példái valójában mind a hónalj önvizsg ozatai. igen elegáns vizsgálat. Ugyanez az ér elés egy kromoszóma bármely nagyobb szakaszára is vonatkoztatható. a függvény egyenesének lejtése majdnem pontosan l-nek adódott. Egy rokonszelekciós gén" bizonyos értelemben egyedül a maga érdekét nézi. hogy mondjuk az anyától átvett szaguk alapján ismerték föl egymást.így tehát maga a nem szolgál címkéül (s nem a zöld szaká d feltételezés. hogy az ebihalak elõnyben részesítik-e testvéreiket. ták. mint a nem testvér egyedekhez. hogy az õrszem beenged egy dolgozót. Ennélfogva nem lép fel olyan szelekció. nem pedig a zöldszakáll-effektus esetével állunk szemben.el statisztikailag mindegyik ugyanannyi eséllyel van jelen a kedvezményezett egyedbe n. a másik pedig egy v okon. hogy mivel a kí tben szereplõ féltestvérek nem anyai ágon voltak rokonságban a kísérlet alanyaival. Sa erminológiámban Greenberg e szavai egyenértékûek azzal a kijelentéssel. vagyis bizonyos értelemben a kö elismerésérõl van szó. amely elõnybe sítené a rokonszelekciós gén hatását elnyomó módosító géneket.a zöldszakáll-effektus egy speciális és talán a legkevésbé irreális formája. s az ebihalak e rács tiz at rekeszének valamelyikébe kerültek. a kapott függvénybõl nemcsak az derült ki. már ismerõs egyedeket vizsgálják meg. Gyanítom azonban. Saját tippem az. hogy a hatásért felelõs g tõk lennének. ugyanakkor a más génjei is hasznot húznak belõle.szintén nem volnának törvénysértõk. Waldman és Adler (363) azt vizsgálta. A hónalj önvizsgálat génjei gének speciális esetei .mondjuk inverzió következtében . hogy itt a hónaljef tussal. o. Greenberg az õrségben álló dolgozók azon döntésé kedési paraméternek. Miután me tároz-. vagyis an valószínûsége. Egy másik. Ez et a családon belüli részrehajlás kapcsán vizsgáltam: az idõsebb testvérekrõl föltételeztem k alapján tesznek különbséget fiatalabb testvéreik között. Sajnos ez a kísé . nem pedig a zöldszakáll-effektussal van dolgunk. Bármi legyen is a bé mit e majmok fölismernek. nem pedig az érzékelõrendszerben nyilvánul meg" (1096. Wu és munkatársai (393) a Macaca nemestrina nevû majomfaj egyedeit olyan helyz etbe hozták. Fontos megjegyeznünk. hogy a méhek ne m saját hónaljukat". hogy miképpen függ össze a dolgozó beengedésének valószínûsége és az õrszemmel ficiense. hogy azok mekkora valószínûségge velük közös nemi kromoszómákat . hogy féltestvérük mellé üljenek. akkor egyetlen pleiotrop zakáll-gén" helyett akár egy egész zöldszakáll-kromoszómát" is föltételezhetünk. kontrollként szolgáló egyed volt. hogy a japán fürj megkülönbözteti elsõ unokatestvéreit mind testvéreitõl. Wu és munkatársai szintén erre a következtet tottak. és amellé kellett A két fajtárs közül az egyik mindig a kísérleti állat apai féltestvére.nem keresztezõdik át. (Seger [318] 1980-ban a következõ megkapó cím alatt tárgyalta Greenberg vizs ait: Vannak-e a méheknek zöld szõreik?") Míg Wu és munkatársai viselkedési paraméterként azt vi y a kísérleti állat melyik társa mellé ül. Greenberg (142) a Lasioglossum zephyrum nevû. Elegendõ emi részrehajlás genetikai faktora a vizsgált kromoszómán valahol megjelenik. föl sem merülhet tehát. nyilván a közös apától származik. hogy a kettõ között kifejezett pozitív eláció mutatkozik. kezdetleges társadalomban élõ méhfajt vette vizsgálat alá. ahogy azt berg feltételezi (183). színes festékkel megjelölt ebihalakat közös tartályba helyez k szabadon úszkálhattak. Kiderült. amely hasonló végkövetkeztetéshez vezetett nmair (233) nevéhez fûzõdik. Tagadtam a zöldszakáll-effektus realitását. mind távolabbi . A kísérleti alanyok statisztikailag szignifikáns ha lamot mutattak arra.). különbözõ fészekbõl származó. Lehet persze. aki a társas sivatagi ászka (He-milepistus reaumuri) családspe ifikus kémiai jelvényét" tanulmányozta. mivel ha az Y-kromoszómák nem keresztezõdnek át. nem jöh a. hogy a genetikai komponens eszerint az illatanyagok képzésében. hogy két fajtársuk közül ki kellett választaniuk az egyiket. ám a nemi kromoszómákon alapuló részrehajlás esett szó . nagyjából megegyezik a kettejük között efficiensével! Greenberget mindez meggyõzte arról. hogy beengedik-e a fészekbe igyekvõ más dolgozókat vagy sem. hanem a velük rokon. vizuális jellegzetességek alapján.

holott azt kellene figyelembe vennie. ha egy faj egyetlen kromoszómapárral rendelkezik. e könyvben pedig pikk ász téveszme" néven fogok emlegetn t). ha a hónaljönvizsgálat effektusát hívja segít tem ki részletesen ide vonatkozó érveimet. A dolg tehát nem foghatjuk fel a királynõ egységes ellenzékeként. nem ártan gálni õket korszerû statisztikai módszerekkel (1.és a .. Annyit azonban érdemes megjegyeznünk. Ebbõl az következik. a közönséges pcsoltsági hatások rendkívüli jelentõséget nyernek. Sherman feltételezi." . Nem számít tehát. hogy . ezeknél súlyosa is látok. Az ilyenfajta különbségtétel a dolgozók részé an befolyásolná a királynõ rátermettségét. ha magas. hogy Sherman igazat adna neke m. ha a faj omoszómaszáma alacsony. genetikailag meghatározott élõhely-szelekció" zava Amennyiben némely ebihalak genetikai okok folytán a tartály sarkait részesítik elõnyben a artály közepével szemben. A fenti kísérlet tehát nem bizonyítja egyértelmûen.nem állja meg a helyét (318). 175). majd részrehajlóvá válnak azon szaporodóképes testvéreik javára. hogy az államalkotó rovarok esetében megfigyelhetõ magas krom oszómaszám valójában egyfajta alkalmazkodás. más dolgozók pedig elleneznék ezt. Ha a egvizsgálják magukat. (A lényeg az. a testvér egyedek között várhatóan alacsony lesz a genetikai variancia. de nem z zakáll-effektust. pl. amelynek értelmében a rokon egyedeknek szü rûen egymás közelében kell tartózkodniuk. amel zsgálatuk során magukon tapasztaltakhoz hasonló tulajdonságokkal rendelkeznek. hogy az e yüttmûködés génje" milyen valószínûséggel közös bennük (1. mint a királynõ. Mellesleg a saját maga által fölhozott ellenvetések egyikét is elkerülhetné. mint akkor. Nem szabad azonban elfelejtenünk. hogy ha egy fajnak magas a kromoszómaszáma. mint legközelebbi. a genetikailag rokon egyedek várhatóan a tartály ugyanazon részei fognak tartózkodni. amelyek tulajdonosaikat képessé t lléljaik felismerésére.ti felállás nem zárja ki egy esetleges. hogy a hónaljeffektus a családon belül még laza kapcsoltság esetén is mûkö a zöldszakáll-effektus pleiotrópiát vagy a kapcsoltsági egyensúly hiányát kívánja meg. amelynek két tagja között n incs crossing-over. a királynõnek az utódok pártatlanabb kezelése k zek alapján Sherman felveti. A szerzõk tanulmányuk bevezetõ részében Fishernek (108) az aposzematiz-mus evolúc agyarázó rokonszelekciós elméletére hivatkoznak. hogy az egyívásúak közötti együttmûködés annak függvénye. Sherman joggal szögezte le. Seger (318) Shermantól függetlenül szintén felfigyelt erre a jelenségre és magyarázatára gozta a maga elméletét.. és hipotézisében Sherman is elkerülheti téveszmét". mert tényleges rokonfelismerési képességgel r lkeznek. amelyet Sh erman dolgozott ki a jelenséggel kapcsolatban.átlagosan 50 % -os genetikai azonosság mel ett . amelyekkel a legtöbb közös gént hordozzák. hogy maga a jelenség létezik-e. hogy a rokon egyed felismerik egymást vagy keresik egymás társaságát. hogy a dolgozók nem vise lkednének egyöntetûen: mindegyikük azon fiatalabb testvéreit kényeztetné. Az elsõ. én azonban két. hogy a kr omoszómaszám növekedése csökkenti a testvérek közös génjeinek arányában jelentkezõ varianci ges esetben. Sherman becsülettel elismeri elméletének három gyengeségét. hanem azt az elméletet ismertetni. Itt azonban nem azt akarom f irtatni. mivel gyanítom. Ha ez utóbbi megközelí man hipotézise . bármely két édestestvérben .itt kifejtett formájában . de nem változtat azon. vagy fele. amelyek õhozzá ha k. A crossing-over bonyolítja ugya et. amely az utódok szaporodási érdekeit közelebb yjuk szaporodási érdekeihez". úgy ez kizárná ugyan a hónalj effektust. Sherman azonban megkímélhette volna hipotézisét e bírálattól. mégpedig ugyanabból az okból. hogy azért vannak-e egymás köze zonos élõhelyet választanak vagy pedig azért.a nemiarány-konfliktussal kapcsolatos elméletükben. nem államalkotó roko . könnyebb a dolguk. még 287). ne en azt. Ha viszont kromoszómák százai vannak jelen. vagy egyike sem közös (azaz a származás okán a onos). ám ez számos elméleti szempontból nem is ossággal. hogy amennyiben egy államalkotó rovarfaj dolgozói elõnyben akarják rés i azon testvéreiket. hogy al n mekkora hányada közös" (kiemelés tõlem). ahogy Trivers és Hare (355) tett joggal . Bizonyítékokat szolgáltat arra nézve. Sherman (321) az államalkotó rovarok kromoszómáival kapcsolatos igen eredeti elméletében fe használja a genetikai részrehajlás gondolatát. amelyet egy másik munkámban (87) 11 számú félreértésként tárgyaltam. a közös (a származás okán azonos) gének testvérek között jóval kisebb szórással lesz átlagosan 50%. hogy ameny-nyiben a további kísérletek mege rõsítik az ebihalak élõhely-szelekcióját.a géneknek vagy mindegyike. A jelenségre utaló bizonyítékok nem egészen egyértelmûek.amennyiben nem eszközlünk bizonyos finom megszorításokat -ez az e mélet veszedelmesen közel kerülhet ahhoz a téveszméhez. hogy a alkotó rovaroknak általában több kromoszómájuk van. hogy hipotézise olyan allélok létét kívánja meg. Ilyen allélokkal azonban mindeddig senki sem találkozott.

hogy a szelekció megjutalmazza.i azt illeti. Lehet. hogy a zöldszakáll-effektus nem kézenfekvõ. Sherman megkönnyíthette volna saját dolgát.. ha hi isét a hónalj effektussal. amely sok különbözõ egyedben munkálkodik egy idõben. Ahhoz. mintha felismernék és elõnyben részesítenék más egyedekben saját másolataikat. ez a pozitív regresszió nség létfontosságú tényezõje.. amelyek yéb okokból .nem pedig az alkalmazkodás -.) A Sherman hipotézisével kapcsolatos második nehézségre eredetileg J. valóban elk tõ.. sõt tulajdonképpen a törvénysértõ génekrõl.. maximalizáló y hatásos fegyverek az önzõ egyed" paradigmájával szemben.hatást ke teljesülhet-e ez egy olyan mutáció esetében." A rokonszelekció elmélete teljes egészében ezen a z általános premisszán nyugszik. könnyebb les erülnie a rokonszelekció elméletével kapcsolatos félreértéseket (87). aki a géneket a szó sz en vett molekuláris entitásoknak tekinti. Sherman hipotézisét valódi elméletté jük.amelyre Hami részletes matematikai elemzését alapozta . hogy a rokonok irányában mutatott önzetlenség önmagában nem valamif edmény-olyasmi. o. amely a királynõ dol gyakorolt manipulációs hatását közvetíti. például a meioti ekrõl is.a rokonság csak az egyik út. valamint a hónalj effektus nem pedig a zöldszakáll-effektus . ki van téve annak. Maynard Smith hívta fe a figyelmemet (személyes közlés). amelyek szerteszét szóródnak a világban. illetve mennyiben különbözik attól. Egy királynõ aligha kezdene olyan mesterséges szelekciós progr a. ha az elõalkalmaz-kodás .. hanem egyfajta elõalkalmazkodás (preadaptáció).magas kromoszómaszámra tettek szert. és részrehajlók lesznek azon szaporodó eik javára. a királynõ lyenfajta húzásának" rögvest ... amelyen a recipiens genotípusában pozitív regresszió váltható ki. Ma lton (162. ortok esetében lehetett ugyanis a leginkább valószínû a rovarállamok kialakulása. Ez már mit sem segítene mutáns királynõnkön. hogy a gének oly módon kedjenek. A szelekciós nyomásban beálló változások ugyanis csak hosszú távon.. h vábbra is saját genetikai programjukra hallgatnának. aki a rokonszelekcióval foglalkozik." Hamilton (156. Ennélfogva az összesített rátermettség koncepciója általánosa nszelekció. hogy ha csak tudják. Összefoglalva. Mindenki. és csak azután közelít a rokonszelekció elméletéhez. megvizsgálva.az összesített rátermettség koncepciója képtelen dni a zöldszakáll-effektusról. amelyek gyakorlati észjárással föl sem foghatók. hogy a gén gatják saját másolataikat. o. amely a jövõbeni királynõk hosszú távú érdekeit szolgálná! Sherman azonban kikerülhetné ha föltételezné.. amit az állatok bizonyos rejtélyes okok folytán elõszeretettel gyakorolnak . de nem lát okot arra. mert e másolatok velük teljesen azonos molekulák. Sherman a hipotézisében megemlíti ugyan a lehetõséget is. nem pedig a zöld-szakáll-effektussal kapcsolja össze. A zöld-szakáll-modell meg fogja gyõzni arról. mint Fisher nemek arányával kapcsolatos elméletének Hamilton-féle (157) leleményes kiterj sztésében. ám tévedés és misztifikáció lenne azt gondolni. Az is tény. nemzedék atában éreztetik hatásaikat.) is hangsúlyozza ezt: . hogy félrevezetik az ilyenfél e eszmefuttatások: Mi az önzõ gén? Nem pusztán a DNS-nek egy megfogható kicsiny darabja. A zöldsza-káll . A rokonság csak az egyik lehetséges módját nyújtja annak. amelyeken saját egyedi jellegzetességeiket fedezik föl. hogy fog. nem teljesülhet. hogy nyiben hasonlít a zöldszakáll-effektushoz. A kromoszómaszám növekedése megváltoztathatja ugyan a dolgozók részreha ató szelekciós nyomást.mutációként való felbukkanását követõen azonnal . kiterjedt nöki hálózat. Zöldszakáll-gondolatkísérletünk más okokból is tanulságos. összhangban a ravasz matematikai meggondolásokkal. elnyomják ezt a részrehajlás l feromonok útján történõ manipulációval.fogalmát hívjuk segítségül. a gén támogathatja saj amelyek más testekben foglalnak helyet. 25.) itt azt a fogalmat használja. y bizonyos DNS-darab összes másolata. Hagyományos megfogalmazásában . minthogy szorosan kapcsolódik az egyedi szervezet mint hordozó". végiggondolása azonban mindenképpen hasz annak. amely a királynõ kromoszómaszámának növekedés m. amelyet korábban az összesített ráter ettség kiterjesztett jelentésköreként" írt le. hogy elõnyben részesítse az egyértelmûbb. hogy a kirá ynõk ebben az esetben úgy szelektálódnak. hogy a magas kromoszómaszám nem olyan alkalmazkodás. Ha ugyanis elõször a hipotetikus zöldszakálleffektust érti meg. anyai ma ióval kapcsolatos változattal szemben. mit sem sejtve a szelekciós nyomás me gváltozásáról. de csak számos nemzedéknyi késéssel okozhatna olyan evolúciós válto általában véve a királynõk javát szolgálná. nem is valószínû. 140-141. és éppen.. A törvénysértõk viszont önmagukban is önzõ. Sehol sem jut ez világosabban é . hogy a dolgozók az önvizsgálatra szelektálódnak. illetve mint maximalizáló egység" ideájához. Ha a hónalj"-változatot vesszük figyelembe.

hogy a zöldszakáll-effektust még egy gondolatkísérlethez fölhasználjam. o.aligh anem azért." Nevezzük ezt önzetlenségfelismerõ effektusnak".) Ezt a hipotetikus példát azért hoztam fel. amelyek felismerik" saját másolataikat k fajban. Képzeljünk el egy ely a következõ viselkedési szabályt programozza be (83. 96. ha maguk a gének nem csupán saját szigorúan vett molekuláris másolataiknak kedveznek. ám semmiféle szelekció hatását nem gyengíti. A valódi kölcsönös önzetlenség esetében az önzetlen" egyed számára az önzetlenség haszonél zik a jövõben haszon. o. A ivel tehát foglalkoznunk érdemes. a vízbõl kimentendõ fuldoklóról szóló példájával élve kimutatható. A segítségnyújtók csak azokat a társ k ki. rivers példájában a tisztogatóhal és ügyfelei. aminthogy egyetlen más allélja sem. a nemi kromoszómák speciális esetét kivéve. hogy a gének támogassanak olyan. vagyis a gének végeredménybe n saját másolataikat mentik meg. nem várhatjuk el a génektõl. akik már kimentettek másokat. A set a kölcsönös önzetlenség (reciprok altruizmus. mint önmaguk szempontjából. vele fenotípusosan azonos megfelel rsa szempontjából nem közömbös.): Ha önzetlenül viselkedõ del . fizikailag akár meg is egyezhessen a másik valamely génjével. Az önzetlenségfelismerési effektus alapve különbözik a kölcsönös önzetlenség jelenségétõl. Egy véletlenszerû iotrop hatás. ha a két egyed különbözõ fajhoz tartozik. ennek azonban semmi köze sincs a molekuláris szintû azonoss E gondolatmenetünk értelmében tehát a csimpánzgének és a gorillagének nem másolatai egymás is abban a triviális értelemben tekinthetõk egymás másolatainak. szerkezetileg vele azonos gén sorsa szempon ugyan elképzelhetõ. az a fenotípusos egybeesés. 85-87. (Tekintsünk most el az olyan kérdések boncolgatásától. például a zöld szakáll helyett ez a gén egy nem véletlenszerû jellegzetessége önzetlen megmentésének magatartásmintáját alkalmazza. mert végeredményben képes felismerni saját másolatait. Haldane (151). ezt már jól értjük. hogy egyikük valamely génje molekuláris részleteiben. hogy molekuláris szerkezet adott esetben azonos.) számára gondot jelent magának az alapelvnek a megértése . hogy a gorilla génkészletében lévõ. Az ilyenfajta kölcsönös önzetlenséget közvet nyi hasznot hajtanak a ge-nom többi része. ha a két egyednek nincs közös génje. ok az õ molekuláris másolataik. amikor rajtuk volt a sor. mégpe csönös (reciprok) önzetlenség elméletének tisztázása érdekében. akkor ebbõl az következik. fenotípu-sosan neutrális mutáció megváltoztatja u n a molekuláris identitást. 197-201. A zöldszakáll-effektust kor nek bélyegeztem. Ez a rendszer akkor is mûködik. tõlük molekulárisan különbö t saját lokuszaikon a faj génkészletén belül. hogy valamilyen megfelelõje a valóságban is létezik. a jövõben te is visel le önzetlenül. sokat emleg tt. És ha az olvasó netán úgy vélné. e gén tehát eljesen közömbös a gorilla génkészletében lévõ. felismeri az egyedek bármelyike . hogy molekuláris másolataikat pusztán azért támogassák. Egy másik speciális esetrõl az zintén elképzelhetõ. A gorillapopulációban azonban a csimpánz valamely zöldszaká yetlen kromoszómahelyért sem versenyezhet. ne feledkezz meg róla. elsõ pillantásra hasonló esettõl való különbözõségét. A gének szintjén mûködõ természetes szelekció az alléioknak a közös génkészlet egy bizonyos vívott versenyében érvényesül. De vajon elegendõ ok ez a molekuláris egyezés arra. hogy fõ mondanivalómat nem sikerült világossá tennem edtessék meg. jóllehet l Sahlins (308. 354). amelyek az övékkel megegyezõ fenotípusos hatá elkeznek. hogy ez az általam f t terjedhetne el.olatkísérlet segít megmagyarázni mindezt. hogy aláhúzzam másik. és ha lehetõséged nyílik rá. bár az önzõ gén" okfejtés naiv is szintû megfogalmazása igenlõ választ sejtet. mert elsiklanak a szelekció gyakoriságfüggõ természete és az ebbõl következõen méleti meggondolások fölött (8.hála Hamiltonnak. hogy a szel kció elõnyben részesítse az egyik faj azon génjeit. Azt viszont jogosan várhatjuk. Egy adott lokuszon bekövetkezõ. amely példája is vonatkozik: a közeli rokon megmentése . hog endszer miképpen indult be stb. habár némi felületes hasonlóság azért van erõ egyednek nem kell meghálálnia a neki tett szolgálatot. Mivel pedig a természetes szelekció törvényei mechanikusak és öntudat anok. o. Az egyik ilyen eset az. A csimpánz és a gorilla eléggé hasonlítanak egymá . emben Rothstein [304] véleményével) még akkor is. így nyilvánvalóan ne sértõk. és segédkezet nyújtanak nekik? Semmi esetre sem. 83. amely a kölcsönös hat. A valódi kölcsönös önzetlenség és a t hipotetikus önzetlenségfelismerés között mindenfajta hasonlóság pusztán a véletlen mûve ( a hasonlóság mégis gyakorta kelt zavart a kölcsönös önzetlenség elméletének tanulmányozói k -elmélettel éppen e zavar eloszlatása céljából hozakodtam elõ.). A zöldszakáll-önzetlenség még akkor is növelheti a zöldszakáll-fenotípusok gyakoriság an. hogy ez a megjegyzés ellenk nivalómmal. A szokásos értelemben vett természetes szelekció elõnyben részesíti õket. találkozol. nem pedig a DNS molekuláris konfigurációiban való egyezés.

az exonokat" (69). Ez az oka annak.ebben az esetben térkitöltõ spacer DNS) nevezzük -. põ. mielõtt az RNS-üzenet lefordítódna az aminosav-szekvenciák n Akármelyik eset forogjon is fenn. Az eukarióta genom DNS-ének jelentõs hányada egyáltalán nem k le." (83. Ezt a jelenséget nevezz onnak".. és ez a a törzsfejlõdéssel semmiféle kézenfekvõ összefüggésbe nem hozható. Ugyanilyen kevéssé hihetõ. Az eddigiekben tárgyalt törvénysértõk kivétel nélkül allélikus saját lokuszukon elõnyt élveztek alléljaikkal szemben.irányában gyakorolt jótet-teket. hogy a hulladék DNS-re" nem hat a természetes szelekció. és 288. a BBC rádióadásában). hogy a szalamandra és az ember közü nek hússzor több génre legyen szüksége (278). 278).) Ezt az elképzelést a molekulárbiológusok két.és molekuláris biológiából. megmegszakítva a cisztron kifejezõdõ szakaszait. mint amennyi felépít zükséges: a DNS-ek jelentõs része sohasem fordítódik le a fehérjék nyelvére. hogy e könyvben a törvénysértõknek megkülönb szerepet szánok. mint a keleti parto onos nembe tartozó társaiknak. A különbözõ szervezetek teljes DNS-tartalma nagyon változó. A következõ fejezet elsõ részét tehát az önzõ DNS-nek szentelem. feladaton az egyed szempontjából adaptív elõ et. Mentségül szolgáljon tömörségemre. o. h azita. A tények a következõk. E DNSnek többféle feladatát" is föltételezték már. vagy legjobb esetben ártalmatlan. 617-620. A DNS-fölösleg létét legegyszerûbben úgy magyarázhatjuk. A DNS igazi »célja«.. hogy egy korábbi hasonló beruccanásommal" hintettem el az önzõ DNS" i gvát. és eszerint választja ki magának jövõbeni kedvezményezett A rátermettségüket maximalizáló egyedek nézõpontjából a törvénysértõ génekkel kapcsolatban yarázattal nem szolgálhatunk. 645-648. de haszontalan potyautas más DNS-ek áltál alkot ott túlélõgépeken. és más lokuszokra is átter sõt a genom méretének növelésével akár új lokuszokat is teremtenek maguknak. Ha a DNS »célja« a testek felépítésének felügyelete. hogy a DNS-fölösleg feladata" egyszerûen a gének egymástól való elválasztása (65. ugráló gének és egy lamarcki fenyegetés E kissé szedett-vedett fejezetben számba veszem mindazt. Az egyedi szer zempontjából ez paradoxonnak látszik. Jelen fejezet kezdetén az allélikus törvénysértõk" és az oldalirányban t csoportjába osztottam õket. amit rövid és merész beruccanásai során a magamétól távol esõ tudományterületekrõl.). A biológusok sokat törik a fejüket azon. hogy még nagyobb merészség vol zabban fejteném ki mondanivalómat. nem tö em kevesebb. hogy fennmaradjon. hogy a DNS jelentõs része nem tesz ilyesmit. Az önzõ DNS . illetve a genetikai kód nyelvén jelentést nem hor zokat. részben ki nem fejezõdõ intronokat" alkot a cisztronok belsejében. a az adott DNS-darab nem íródik is át. a Nature hasábjain egy idõben megjelent gondo resztõ tanulmányban fejlesztették tovább és dolgozták ki részleteiben is (98. o. hogy a különféle szervezetekben több DNS van. miközben más lokuszok módosító génje zegültek. amelyek annyira hogy áthágják a lokuszon belüli allélikus versengés szabályait. E géneket az alatt fogom tárgyalni. ha csak m ségnek nem minõsül. amelyek egy része valószínûleg soha nem íródik át RNS-sé. az im iológiából szedtem össze. hogy feltételezzük. ezek a DNS-szaka-szok fenotípusosan nem nyilvánulnak meg. amelyet ma már nem egy molekuláris biológus is komolyan vesz.9 Önzõ DNS. Ám maguknak az önzõ gén szempontjából nincs semmiféle ellentmondás. E cikke omoly vitát kavartak a Nature késõbbi számaiban (285. a fehérjeszintéz szabályozása útján érvényesülõ hatást értjük (98). 172. Mindez nem jelenti azt. A következõkben rátérek az oldalirányban terjedõ törvénysértõkre. Az önzõ DNS elmélete természetszerûleg al ban áll itteni mondanivalómmal. növelheti a gének közötti crossing-over gyakoriságát . Tökéletesen ésszerûtlen dolognak tûnik például. va lamint egyéb fórumokon (pl. hogy az Észak-Amer gati oldalán élõ szalamandráknak sokszorta több DNS-re volna szükségük. Ez a hulladék DNS" részben a cisztronok közé ékelõdik . amennyiben fenotípu-sos kifejezõdésen a hagyományos értelemben vett. Merészségemre már nehezebb mentséget találnom. A látszólag fölösleges változó mértékben tartalmazhat ismétlõdõ. Más szakaszok ugyan átíród után kivágódnak" (spli-cing). amely megnevezés nemrégiben a Nature hasábjain is létjogosultságot n ert. a sejt. 47. h gy milyen hasznos feladatot végezhet ez a látszólag fölösleges DNS.úgy látszik például. o.

Ha adva van ez a természetes környezet. Amikor tehát azt állítjuk. ame k e viszonyokat a maguk hasznára tudják fordítani. arra irányul. a természetes szelekció nyilván azokat a DNS-változatokat fogja elõnyben részesíteni. egy adott lokusz alléljai közötti természetes ekció. ehhez ugyanis alléljaival szemben kellene hatást gyakorolnia a rekombinációs gyakor iságra. Melyek lehetnek ezek a tulajdonságok? Paradox módon mindazon eszközök közül. A DNS egyes szakaszainak kicsipp entése" és más DNS-darabok betoldása" e sejtbéli apparátusnak szintén szokásos munkafolyam inden alkalommal végbemennek. legjobban a viszonylag áttételes. hogy ezek mind ugyanabban a tradicionális öntõformában öl tek alakot: azon a föltevésen alapulnak.). Még ha a Nature szemleírója kissé messzire is megy. mint -stratégistáknak". é i be egy másik részébe. automatikusan egyre gyakoribbá lesz a világban. amikor azt lítja. a feladat" szót rendhagyó értelemben használjuk. a DNS replikációját és illesztését intézõ sejtbé . El ek lényege munkájának címében foglaltatik: A nukleoszkeletális DNS sejtmagtérfogatszabályo a sejt térfogatára és növekedési ütemére ható szelekció és a DNS C-érték-paradoxonának mego Smith úgy véli. és hogy a DNS sejtenkénti összmennyiségének változtatása alkalmas módja befolyásolásának. mint a szervezet bármely e gyéb összetevõje . a nagy sejtméret és a magas C-értékek között". sõt mintha o lykor az ökológusok számára sem volnának azok. Tekintve azonban. ám valamilyen szertartásos önigazolást. e e korrelációt statisztikailag ellenõrizni. hogy az önzõ DNS elmélete enyhén sokkoló hatású" (285. o. amelyek számomra sohasem voltak igazán világosak. jó korreláció mutatható ki egyrészt az erõs r-szelekcíó. és különösen az eukarióták sejtmagja a nukleinsavak replikációjának és rekombi asinériája. Az r/K különbségtétel egyike azon koncepciók yekhez sokan és sokszor folyamodnak.hogy távol tartja õket egymástól .arra szelektálódott. nem a szokásos.olyan.a gének közötti távol fenntartsa. komplikált és körülm . Az inverziók és másfajta áthelyezõdések gyakori elõfordulása ugyancsak arra utal. meg kell jegyeznem. hogy a genetikai rendszer egy jellegzetességét . amikor crossing-over vagy egyéb rekombinációs esemény követke ik be. Bármely DNS-változat.megkerülve mondjuk a hagyományos fenotípusos kifejezõdést ekció ezt fogja pártfogolni. hogy a többlet-DNS data" egyszerûen a gének elválasztása. és ha a DNS gyorsabb és könnyebb utat magának saját replikációjához . mert segítenek a DNS-nek a replikációban. A iós folyamat. amelyet a sejt masinériája jelent ( ). hogy a szervezetnek valamilyen szempontból hasznára gyen.ez pedig már egyfajta fenotípusos megnyilvánulás. hogy a térkitöltõ DNS egy adott hosszúságú darabjához allélo k . tõle eltérõ szekvenciákat. az önzõ DNS" gondolata kikerülhetetlenné. amelyek révén -molekulák jövõjüket biztosíthatják. hogy az elmé s szempontból forradalmi. másrészt a K-szelekció. egy adott lokuszon" az egyforma hosszú a ak a fenotípusos hatásuk" is egyforma lesz. tény. Mint írja.és nem megfordítva -. sõt magától Az élõ sejt. 604. hogy a szervezet a DNS eszköze . Ha azonban belénk ivódik az az alapigazság. hogy a K-stratégista" szervezeteknek nagyobb sejtekre van szükségük. Elkép ehát. Egy olyan objektív indexre volna szükség. A DNS-polimeráz készséggel katalizálja bármilyen DNS repliká-cióját. ho megfelelõ gépezet a DNS darabjait játszi könnyedséggel hasítja ki a genom egyik részébõl. számításba véve a mennyiségi jellegû összehaso okban rejlõ nehézségeket (175). Már maga az r/K különbségtétel is kételyeket látszik ébresz sokban. a lekopogom" ntellektuális megfelelõjét szinte sohasem mulasztva el. hogy a térkitöltõ DNS szóban forgó szakaszának a gének elválasztásá otípusos hatása pusztán a szakasz hosszától függ. a k alacsony C-érté-kek. hogy a természetes szelekció bizonyos értelemben elõnyben részesíti a térkitöltõ DNSgy az hatást gyakorol a crossing-over gyakoriságára. Ennek ellenére a térkitöltõ DNS valame szakaszát nem tekinthetjük egy bizonyos rekombinációs gyakoriság hagyományos értelemben vet ek". Addig is. A haszon ebben az esetben egyszerûen a csíravonalakban való sokszoros replikációt jelenti. amelyek a populáció más kromoszómáiban ugyanazt a hel k ki. amely tulajdons i folytán könnyen replikálódik. A ki nem fejezõdõ DNS egy másik lehetséges feladatát" Cava-lier-Smith (52) hozta szóba. amíg Cavalier-Smith elképzelését és annak változatait illetõen további megerõsíté t bukkan föl. hogy a DNS -csakúgy. Annak még van értelme. olyan okok folytán. amellyel még a korreláció alapos vizsgálata elõtt meg lehetne határozni a kérdése yzetét az r/K kontinuumon. ami itt föllép. A replikálhatóság és az illeszthetõség alighanem a DNS legszembeszö onságai közé tartozik abban a természetes környezetben. függetlenü z illetõ DNS a genetikai kód nyelvén jelent-e valamit. Az önzõ DNS hipotézise viszont e föltevés megfordításán alapul: a fenotípusos jellege nek létre.

Nagy-Britanniában használatos jogi meghatározása szerint g újfajta kombinációinak létrehozása bármely módszerrel a sejten kívül elõállított nukleins en vírusba. hogy a sejt a nagy. hogy bizonyos DNS-változatok túlsúlyba ke k vetélytársaikkal szemben. o. az emberben az a gyanú támad. A meiózis költségeivel kapcsolatos paradoxon megoldásához valószínûle azon kellene tanakodnunk. mint azokon kívül. hogy evolúciójukban a szervezetek nemcsak azokra a gének hagyatkoznak. A legkiválóbb evolucionisták közül ketten is (257. 24) azt is fölvetik. lévén ezek a meiózis tulajdonkép ipotetikus sebészek" . bakteriális plaz-midba vagy más vektorrendszerbe való beépítése. alkalmasabb ábrázolásnak látszik egy efutó és széttartó ágaival. egyedek születnek és pusztulnak el. transzpozonok. nevezetesen a testekre gyakorolt feno-típusos hatásaikat ismerjük. élettani és viselkedésbeli jegyeknek az embrionális fejlõdésen keresztül való ellenõrz ennél közvetlenebb és egyszerûbb módja is annak. amelyek legközvetl enebb megnyilvánulása a fehérjeszintézis szabályozása. a megélhetésük érdekében e célra szelektálódott vírusok és plaz t fogásokat. amelyek egy idegen genom egy részének vagy teljes egészének a beolvadásáv pcsolatosak. vagyis a génmanipuláció technológiáj eredményei. A génmanipuláció . hogy a lúció idõskáláját tekintve minden szervezetnek a bioszféra teljes génkészlete rendelkezésér olúció drámai jelentõségû lépései és látszólagos folytonossági hiányai valójában olyan nagy tulajdoníthatók. Valójában nem lehetséges tehá aktériumok evolúcióját egyszerû családfákra vetíteni. gavotte-ozó kromoszómák mellett mindenféle DNS. és amelyekbe egyes e onságú gének és operonok beépülhetnek. amelyek ugyanúgy lehetnek a kromoszómák on. mindösz-sze ott tartanak. rendez tt külsejû. közvetettebb megnyilvánulása pedig a ani. hogy a is DNS nagyon sok különféle gazdaszervezetben kifejezõdhet.) Egyes szerzõk (pl. cseppfolyós közösség e-és kivándorló ugráló génekkel" (66).. repli -konok. plazmonok. sõt bizonyos stabilitással rendelkezõ életközösségnek tekint truktúra és a stabilitás azonban a részegységek állandó körforgásának dacára érvényesül. A természet génsebészetének nagyléptékû vívmányai közül talán az ivaros szaporodással össze iók . például az RP 4 szempontjából -olyan sokfélék. amely szintén dinamikus struktúra. a mei . Eg e és vándorolnak ki. o." (195) Föltehetõleg az eukarióták. Nyomós bizonyítékok utalnak arra. o.. A génse biológusok természetesen még kezdõk e szakmában. inszerciós szekvenciák. replikációs sikereiket a szervezet meiózisra kényszerítésével. a meiózis se jten belüli replíkálódó sebészei" után kellene kutatnunk. amelyek között a gének különféle sebességgel cirkulálnak. episzómák." (40. hogy e hálózatosság nemcsak a baktériumok evolúciój lemzõ. és a sejt masinériája eszményi környezetet nyújt e gyülevész had számár Ezeket a replikálódó társutasokat méretüktõl és tulajdonságaiktól függõen különféle nevekke plazmidok. Egyre több bizonyíték szól amellett. Mivel a természetben a lehetséges gazdaszervezetek . 1. teljesen értel etlen lenne megkísérelni az életközösség valódi" tagjainak és az idegen betolakodóknak a m Ugyanez a helyzet a genom esetében.a meió-zis. Hasonlattal élve: egy tavat vagy e y erdõt bizonyos struktúrával. amit alátámasztanak a génsebészetnek".).t. hogy megpróbáljá ni a természet génsebészei. Kézenfekvõ feltételezés.és RNS-fragmentumok gyülevész h otthonául szolgál. amelyek saját fajuk génkészletéhez tartoznak. Hogy a kromoszómák gavotte-jából kilépõ lázadóknak vagy kívülrõl betolakod k tekintendõk-e. köztük mi magunk sem vagyunk elszigetelve e hipotetikus genetik i forgalomtól. egyre lényegtelenebb kérdésnek látszik. hogy milyen elõnyökkel járnak e sajátos folyamatok a szervezet egésze szempontjábó Ahogy Maynard Smith (257. 113. Ismert tény. Minden cseppfolyós.a legjelentõsebbek. A szervezeteket és a genomokat eszerint a bioszféra kompartmentjeinek t ekinthetjük. hogy mire jók a nemek a szervezet szempontjából.. ott mégis folyamatos szaporodásra képesek" (276.) és Williams (381) egyaránt megjegyzi. hogy le s a Gram-negatív baktériumoknál minden populáció összefügg a többivel. e kérdéskörben mindenképpen a valódi replikátorokra kell forditanunk figyelmünket az e di szervezet helyett.. virionok. majd ezeknek o n befogadó szervezetekbe való bejuttatása révén. 380) hiába próbáltak a maguk igényét is kielégítõ mag ni arra. 140. amelyekben e nukleinsavak természetes körü között nem fordulnak elõ.legalábbis a transzformáló DNS és a p midok. ha másutt nem is.nukleinsav-fragmentumok -. a crossing-over és a megtermékenyítés . vírusok.

amelyek a lokuszok szabványos rendszerének korláta t lépnek föl. Az önzõ DNS nem más allélok valamely sorozatának a rovására terjed. Bár ma csak vicc dunk olyasmit. végsõ fokon mutációk révén jön lét ban rendszerint olyan mutációkat értünk. illeszthetõségükben és a sejt masinériájának (a felismeréssel és a kivágással) szembeni ellenálló képességükben mégiscsak különböznek e A genomon belüli szelekció" tehát a jelentést nem hordozó. Az állatok sejtközpontjáról (centriólumáról) szintén feltételezhetõ. ha replikálódó génsebészként" fogjuk fel. ha lefordítódnána mi halandzsa sülne ki -. vagy mondj az ivarosról az ivartalan szaporodásra. hasonlóan a mitokondriumokhoz. Orgel és Crick úgy is beszél a funkció nélküli replikátorok terjedésérõl. olyan mutációkat. amelyek nem fordítódnak le a fehérjék nyelvére .a természetes szelekció hatása alatt maradna önzõ DNS genomon belüli szelekciója a szelekció rendhagyó változatai közül való. Mindezek alapján mondhatjuk. mint anyai ágon. úgy az önzõ DNS is olyan utánzási módokat al . hogy a kromoszómák kézzel-lábbal tiltakoznak. mint a genom rákbetegségé Ami az önzõ DNS azon tulajdonságait illeti. amelybõl az önzõ DNS nemhogy nem rí ki.amelyekbõl. E fragmentumot a régebbi szakkönyvek még a baktérium saját alkalmazkodási rendszer ndelték. ennél vadabb ötletek is polgárjogot a múltban. az önzõ DNS szelekciója nem csupán nemzedékek idõtávlatában érvényesül nyisége szelektíven növekedhet a fejlõdõ testek csíravonalának bármely mitotikus sejtosztód Az a változatosság. azaz át nem íródó. a kromoszómá indenfelé elõforduló DNS bizonyos típusainak mennyiségi gyarapodásához vezethet. obbak. amelyre az önzõ DNS szinte észrevétlenül léphet föl. például inverziók ugyanúgy. És végeredményben mindeddig egyetlen ortodox elméletnek sem sikerült loldania a meiózis költségének paradoxonát. hogy cs s egy némiképp rendhagyó elmélet adhat rájuk magyarázatot. hogy a szelekció az egyes elkülönült lokuszokon vál t az allélok között. vagy ahogy a ráksejtek terjednek a test belsejében. de szinte ki sem hagyható. Ahogy a kaku a gazdaszervezet fészkében lévõ más tojásokat. Orgel és Crick (278) lényegében ugyanígy vélekedik a változó C-érték paradoxonával és az az " elmélettel kapcsolatban: Az alapvetõ tények elsõ pillantásra olyannyira furcsák. amelyeket a szelekció föltehetõen elõnyben rész olekulárbiológusnak kellene lennem ahhoz. ám közelebb járunk az igazsághoz. bár ebben az esetben a genomon belüli szelekc nyomásokat alighanem elnyomják a hagyományos fenotipusos hatások kapcsán jelentkezõ erõtel ebb pozitív és negatív szelekciós nyomások. Itt nem az alléloknak a génkészlet egy adott lokuszán egymáshoz képest elért sikerérõ hanem arról. Egyik részük megkönnyíti a megkettõzõdést és a beépülést. amelyre a hagyományos szelekció hat. Az átíródó ntén hatást gyakorolhat a szelekció e típusa. a szexfaktor" vált ki r inációt. replikáihatóságukban. például a kromoszómaszámban (a ploiditás fokában) bekövetkezõ változások. hogy a DNS bizonyos típusai más lokuszokra is átterjednek. hogy milyen mértékben képes o lirányban" terjedni.és többféle értelemben is . sõt új lokuszok is ialakulnak. aho y vírus terjed a populációban. hogy gyanítsuk: e tulajdonságok aligha nem két fõ csoportba oszthatók. m sejt védekezõmechanizmusai számára az önzõ DNS felismerését és elpusztítását. m ni egy olyan hátteret." A tények és a légvárépítõ extra tem kialakítani egy olyan színpadot. A tágabb értelemben vett mutációs változások közé azonban a genetikai dikálisabb megváltozásai is beleértendõk: a kisebb változások. azaz másolatai formájában a genom más pontjain újabb lokuszokon megjel nni. Az önzõ DNS genomon belüli szelekciója más kció. A ok a DNS-ek. A hagyományos szelekció a replikátorok gyakoriságát alléljaik gyakoriságához viszonyítva mó opuláció kromoszómáinak meghatározott lokuszain. miközben a könyörtelen sejtköz k vagy más miniatûr génsebészek a második anafázisba cibálják õket. ami megkülönbözteti az önzõ DNS-t mint oldalirányban terjedõ törvénysértõt" az all melyekkel az elõzõ fejezetben találkoztunk. Az oldalirányú terjedés ahhoz hasonlítható. mivel nem uszokon válogat allélok között. A baktériumokban egy külön DNS-fragmentum. szemben mondjuk az ari körzetekben élõ pillék színanyaggénjével. hogy önsza el rendelkezõ szerkezet.termékeként érhetik el. A hhoz azonban nem kell molekulárbiológusnak lennünk. hogy részleteikben is felvázolhassam ezeket. amely saját lokuszán alléljai rovására szapor ez az. E radikálisabb mutációk "átírják a játékszabályoka yaik továbbra is . Mi több. Az önzõ DNS-nek aszerint kedvez vagy nem kedvez a szelekció. A mitokondriummal ellentétben azonban a sejtközpont sok esetben éppúgy öröklõdhet apai. amely nkálkodik. amelyek valamely meghatározott lokuszon egy új génváltozato nak létre.

tanulmányozza. Ádá információkat jogtalanul megszerezni és az információkat tõlük megóvni igyekvõk között. Éppen ilyenfajta pozitív adaptációkra gondoltam. sze tõ. Tegyük fel.és hibajavító szerkezeteket . Dover (99) és mások . amelyeket a számítógép-kezelõknek be kell táplálniuk. Az egyik. A replikáció.hi szen nyilvánvalóan máris elfogadták. hogy hibajavító egységek például a termodinamika kikerülhetetlen. messzire eljuthat mûködési elvük megértésében.Cavalier-Smith (53). hogy a sejtbéli molekuláris masinéria a szervezet érdekében zakatol. hogy mi szükség van a biztonsági és védõ rendszabályok bonyolult és költséges rendszerére . Ha marsbéli tud onai célokat szolgáló elektronikus kommunikációs rendszert venne szemügyre. mint az egyéb szinteken zajló evolúció. Képzeljük el. hogy ez a tudós egy nagy ada gozó központunkat . Most képzeljünk el egy marsbéli tudóst. valamint a vele kapcsolatos másoló-. milyen sok gondot és pénzt fordítunk arra. a zetes szelekció eszközével folyik. pontosan mi megy végbe a molek láris korrektúraolvasás" során. messzire jutha ttak. mi S-polimeráz. és emiatt valószínûleg nehezebb eltávolítani ogy a kakukk adaptációinak teljes megértéséhez ismernünk kell a gazdaszervezet érzékelõrend az önzõ DNS adaptációinak tökéletes megismeréséhez is részleteiben föl kell derítenünk.ahogy más bio is . A már említett hibajavít rjedhet mondjuk hosszú szekvenciák értelmének" vizsgálatára és a próbát ki nem álló részle sokszorosan ismétlõdõ (repetitív) DNS-szakaszok például statisztikai uniformitásuk alapján rhetõk fel. ahol teljes bizalom és har ralkodik.a ti vakra és kódszámokra. Ehhez csak az a fajta alapos kutatómunka vezethet el. hogy a rendszer homályos és nehe megfejthetõ módon kódolja üzeneteit. mert a DNS nagyon könnyen replikálódó molekula. Az önzõ DNS-nek ily módon lehetõsége gy ezeket az alapvetõ fontosságú mechanizmusokat saját céljainak rendelje alá. Mindössze arra van szükség.k hasonlatosabbá teszik a közönséges DNS-hez. és alighanem hiábavalóan rabolja el a másoló és hibajavító masinéria értékes gé gy a szelekció igyekszik az önzõ DNS-t eltüntetni a genomból. hogy a szervez bban meglennének nélküle. Az önzõ DNS elleni" szelekci típusát különböztethetjük meg. az illesztés és a korrigálás gépezetét is jo tjük. hanem a s aját érdekeit tartja szem elõtt. Nincs okunk azt hinni. Hát nem abszurd ez az erõfeszítés? Tudósunkkal. ha mostantól egy ennél cinikusabb világképet tesznek ma elfogadják azt a lehetõséget. Remélhetõleg d. ahol a DNS replikációja szükségszerû jelenség. ismeretlen az önzés és a csalárdság.egy elektronikus számítógépet. hogy látványos eredményeik ellenére a molekulárbiológusok . milyen úton folyik a kimetszés és az illesztés. Az hnológia javarészt a fegyverkezési verseny szülötte. Az önzõ DNS alighanem hasznos helyet és molekuláris nyersanyagoka ajátít ki. Az önzõ DNS végsõ fok et. aki megérteni az emberi faj életét és technológiáját. hogy ez a jelenség egyszerûbb va gy könnyebben leírható volna. hogy egyes molekulák rosszat forralnak a többiek ellen . amikor a vírusokról és az egyéb betolakodó élõsködõkrõ dtek. hogy mi. amikor a szelekció azokat a pozitív adaptációkat r en." Milyen értelemben mondható az önzõ DNS törvénysértõnek? Abban az értelemben.ez idáig némiképp marsbéli tudósunkhoz hasonló helyzetben voltak? Abból a feltételezé dulva. és csak annak összefüggéseiben érthetõ Lehetséges volna. hogy a DNS nem a sejt. Ha abból a számára természetes föltevésbõl gy e szerkezetek mindenki javát szolgálják. amelyek révén a szervezetek megszabadulhatnak az önzõ DNS-tõl. aki a m légkörével átitatott Utópiában nõtt fel. arra a következ re jutna. mert pontosan ebben az irányban tették meg az elsõ lépéseket. Ám tovább is juthatnak ennél. és igencsa egütközne azon. Orgel és Crick jól összegzik a lén Röviden szólva: egyfajta molekuláris küzdelemre számíthatunk a kromoszómák DNS-én belül. emberek bizalmatla ok vagyunk egymással szemben. és mert az önzõ DNS olyan környezetben l elõ. amel ben a molekulárbiológusok már korábban is oly briliáns eredményeket értek el. valamint Orgel és Crick írását éppen azért tartom annyira izga snak ellenlábasaik . amikor a fegyverkezési versenn el kapcsolatos korábbi fejtegetésemben mimikrirõl" és hasonlókról írtam. Itt ugyanis az ön .munkáival szemben. legfeljebb a villámcsapásszerû megvilágosodás lá emberi technológia jószerével csak abból kiindulva érthetõ meg. és közülünk egyesek keresztezni próbálják mások érdekeit. Doolittle és Sa-pienza. bár nem rosszindulatú má vénye miatt kellenek. Mindezt az alábbi ha lattal igyekszem alátámasztani. hogy a Marson létezik egy tökéletes állam. hogy kutatásaikban segíti majd õket az a felismerés. Utópia. h a vitatott részletkérdésekben a másik félnek van igaza. hogy e rendszer célja a hasznos információk gyors és hatásos átvitele. hogy ugyanezzel a cinizmussal szemléljük a sejt saját" D is. Bizonyos dolgok azonban homályban maradnának elõtte: nem értené. noha természetesen elõfordulhat. ha egy könyörtelen fegyverkezési verseny termékeként fogjuk fel.

Szükséges tehát. Többen is idézték Medawart.mint már láttuk. ha a szóban forgó mutáns géneknek valamilyen módon sikerül elérniük. amelyekben ilyen mutáció következik be. és ezáltal a deléció ribbá válik a génkészletben. amely majd kiderül . hogy errõl a tanulmányról említést tegyek. Egy lamarcki fenyegetés Azért használom a fenyegetés" szót. a tudományos" újságír mindenre ráharap. hogy vissza kell térnünk az evolúció hagyományosan La -nak tulajdonított elméletéhez. de remélem. és Cairns (48) kitûnõ érzékkel hívja fel a figyelmet a test azon dási formáira. mégped azzal. Jóllehet a rosszindulatú daganatokban egy vázi-szelekció érvényesül. ami úgy hangzik. miszerint: A modern evolúciós elmélet legfõbb hiányossága. definíciónk értelmében mutáns egyednek tekinthetõ. hogy Steele kísérleteit meg kell ismételni.kevés dolog tudná annyira fel világképemet. Ez egyszer megígérhetem. nt a rovarok predátoraik elleni alkalmazkodási formái. hogy komolyan vegyük Steele munkáját.elõbbtóbb kiderül. Minthogy álláspontomat extrém weismannizmusne jellemezni. ha kiderülne. hogy õ maga is komolyan vette. véleményem szerint a törvénysértõk koncepcióját nincs értelme erre az esetre is kit eni -kivéve persze. Megtehetik ezt úgy. mint Sir Peter! Az õ reménye felõl is kételyeim voltak mindaddig. hogy most nem az önzõ DNS-t hasító folyamatok kapacitására irányuló szelekcióról beszélek: arról az elõzõekben volt szó azt ismertük fel. ho lanul elterjedjenek. hogy a törvénysértõk közé soroljam azokat a szomatikus mutációval létre kat is. Csábító a gondolat. Bármely szervezet. aki érthetõ óvatossággal ztatta. mert . hogy milyen f . és így végsõ fokon a test kárára válnak. amelynek önzõ DNS-ében véletlenszerû. bár ez esetben nem ráksejtekrõl és nem is szükségszerûen törvénysértõkrõl volt tosnak. fejezetben tárgyalt definí mében. hogy azok az egyedek. hogy vírusszerû vektorokban. a londoni The S unday Times (1980. Még mielõtt Steele (336) könyve Nagy-Britanniában a boltokba került volna. részleges d be.számomra némiképp rejt es . hog mi lesz az az igazság. hogy a szomatikus szelekció által elõnyben részesített gének ténylegesen bejuthatna síravonalba.leni berendezkedés evolúciójával van dolgunk. hogy valahogy utat vágnak maguknak a csíravonal felé. hogy figyelmesen és pártatlanul közelítsünk azokhoz a megállapít yek Steele (336). hogy Steele-nek igaza van. feltehetõen nem fognak többé az önzõ DNS hely-. amelyek hatására egy test mutáns sejtjei jobban elszaporodnak. Felhívom azonban a figyelmet arra.megjegyzése (270). hogy az igazság . én egészen másban reménykedtem. e mutáns szervezetek ere ben fognak szaporodni. hogy ne delkezik részletesen kidolgozott elmélettel a változatosságról. A szóban ek mindkét esetben csíravonal-replikátoroknak" minõsülnek az 5. és feltámasz nak a lamarckizmust". majd véleményét így foglalta össze: Se sincs. július 13.õszintén szólva . amely éppoly bonyolult és specializált lehet. Van azonban egy másik típusa is az önzõ DNS ellen ható szelekciónak. valamint Gorczynski és Steele (124. A BBC hasonló hírverést csapott Steele eredményei körül. De a tudósnak joga van belsõ reményeket is dédelgetni azzal kapcsolatban. mint az.) egész oldalas cikkben adta közre Steele nézeteit.a forradalmi gondolatoknak mindig hányato tt a sorsuk. amelyek a jelek szerint ennek a testen belüli szelekciónak igyekeznek gátat vetni. mondjuk a levegõ útjá szóródnak szét. komoly formában való feltámadását úgy kell tekin enem. hogy az említett elméletet k is megvizsgáljam. amely sokkal egyszerûb durvább módon mûködik. Be kell vallanom. mint Sir Peter Medawar bírt rá bennünket arra. a lamarckizmus mindenfajta. mint terhelés alatt álló vad típusú" társaik. vagyis arról. de úgy is. hogy ha így lesz. A közelmúltban meghökkentõ el arról. amelyek próbára teszik a darwinizmust. mert annak idején mint az evolúció lama lméletének újraélesztõje kapott publicitást. mi lesz a végeredmény. mint a nem mutáns sejtek. mint ami alááshatja ezt az álláspontot. 125) munkáiban napvilágot láttak." (The Sunday Tim es) Természetesen minden tudós reménykedik abban. Nem kisebb tudós. az önzõ DNS hiánya önmagában is replikálódó entitás (rep lyet a szelekció elõnyben részesíthet. Különösen fontos tehát. hogy a deléció. amíg eszembe nem jutott az a . Ha minden egyéb körülmény azonos. mintha megingatná a darwinizmust.bármi legyen is az . Ebben az esetben maga a deléció a m melyet a természetes szelekció elõnyben részesít abban az értelemben. következésképpen a törvénysértõ cím is megilleti õket. és azokat a megdöbbentõ kísérleti eredményeket. any idõpazarló hatásaitól szenvedni. megeszem a kalap m. mégpedig leg két televíziós mûsorban és több rádiómûsorban is .

hogy ezek a gének fognak átíródni. A valóban hathatós bizonyítékra azonban csak azt követõen derült fény.persze h y fogjuk föl. majd otthagyják õket. Steele hármas egységbe ötvözi Burnet (44) klónszelekciós elméletét. a weismanni csíravonal-felfogás mindenhatósága ellen indított támadását. és ott a reverz transz-kriptáz enzim segít visszaírják a DNS nyelvére. de elméletével azé obbra tör. de azzal a lényeges kiegészítéssel. hogy a szomatikus mutációk a testi sejtekben genetikai diverzitást hoznak létr . máskülönben érthetetlen törekvésére.a szervezetek azon. a klón minden egyede saját. hogy értékeljem Steele. Temintõl azt az ötlete t veszi át. Mint kiderült. hogy csiszolja a darwinizmuss kapcsolatos fogalmainkat. és mivel a sikeres ellenany ek. Megelõlegezve következtetésemet: ma már egykedvûen és egyre apadó várakozással szemlélem a méletének igazolására irányuló kísérleteket. anélkül hogy az utódoknak maguknak i kozniuk kellene az illetõ antigénekkel. amelyek sikerrel szállnak szembe az antigénnel. illetve az õket hordozó sejtek nagyobb számban vannak jelen. a nyulak idiotípusa . hogy ez az elmélet a legmélyeb bb értelemben darwini elmélet. Ami Steele elméletét magát illeti. amikor is az utódok n k idiotípusát. Nem érzem hivatottnak magam arra. Az a kijelentés. annak is egy olyan változata. ahogy szerintem föl kell fognunk. Valamilyen testidegen anyag befe endezésére minden nyúl másféle ellenanyag képzésével válaszol. majd az információt átviszik a másik sejtbe. Még ha ugyanazt az antigént s be genetikailag azonos (egy klónba tartozó) nyulakba. az idiotípusaikban mutatkozó különbségek környezeti tényezõknek vagy a véletlennek tulajdoníth rtodox felfogás értelmében nem öröklõdhetnek.rmában fér hozzá a szelekció a genetikai változatokhoz. értékes szolgálatot tesz azzal. Négy tanulmányt idéz a nyulak idiotípusairól". Ha a csíraplazma. mint az ugráló k elmélete -jól egybevág e könyv mondandójával. három vizsgálat során az antigént a párosodást követõen juttatták be. Meghökkentõ példája ez a tudományos haladás azon módjának. hogy Steele elméleté t a nyomdafesték. Burnettõl átvesz elképzelést.jóllehet a klón minden tagjában más és az utódoknak. hogy a reverz tran riptáz által visszaírt genetikai információk befogadói közül a hangsúlyt a csiravonal sejtj lyezi. Minden antigénre több válaszadás is lehetséges.éppúgy. Steele hangsúlyozza. hogy azok létrehozták volna utódaikat. hátha a tények végül Steele-t igazolják. Temin (341) províruselm . Steele felhasználja Temin elméletét. minthogy olyan típusú szelekciót tételez fö m az egyedi szervezet szintjén mûködik. de nem tak sikerrel (36). így ezek a tek végül elszaporodnak. egye di idio-tipusával" reagál. miután felteh kivágják a lokuszt eredetileg elfoglaló géneket. Mármost. amely . hogy a nyulak párosodás elõtt vagy párosodás után kapják-e az antigén-inje le Burnet elméletével kezdi fejtegetéseit. hogy az életben m al kapcsolatos problémákra mind bonyolultabb megoldásokat találjanak. Burnet az immunrendszer sejtj einek egy speciális csoportjára korlátozza elméletét. hogy a szóban forgó tanulmányban tárgyalt kísérlet sorá zülõkbe még azt megelõzõen juttatták be az antigént. bár megbocsátható. Megfontolásainak többségét bölcsen az immunrendszerre korlátozza. mivel rájöttem. ha a vizsgált nyulak genetikailag valóban azonosak. miszerint Steele elmélete kihívás arwinizmus számára. és azután a természetes szelekció gondoskodik arról. hogy az RNS-vírusok hírvivõkként mûködhetnek a sejtek között: átírják a géneket en. akik nemrégiben komolyan megpróbálták reprodukálni Steele eredményeit. amelyben az idiotípus öröklõdik. És itt lépnek a képbe Temin provírusai. A nyulak következõ nemzedéke ily módon köz hasznot húzhat a szülõk immunológiai tapasztalataiból. A provírusok elszállítják ezek csírasejtekhez. és anélkül hogy kínosan lassú és költséges szelektí sztulásnak kellene közremûködnie. Nincs tehát meggyõzõ magyarázatunk iós folyamatra . még ha a tények nem támasztják is alá. A szomatikus mutációk eszerint genetikai diverz itást hoznak létre az immunrendszer sejtjei között. és a szelekciós fo minden egyes nyúlban más és más végeredménnyel jár. az immunsejtek génjeinek véletlenszerûen kiválasztott hányadát. amely jobbára . bejuttatják a csíravonal kromoszómáiba. A klónszelekció a sejtek azon genetikai változatait részesíti elõnyben. és nála a siker" a betolakodó antigé lenti." Medawar egyébként eg ike azoknak. hogy a testben e sejtek sikeres vált zatai szaporodjanak el a sikertelen változatok rovására. statisztikailag nagyo bb a valószínûsége annak. A négy idézett tanulmány egyike azonban megle rõl számol be. az antigén hatására nem v t sem számítana. egyértelmûen az újságírói mohóság terméke . Steele azonban más sejtekre is kiterjeszti az elgondolást. va lamint bírálói kísérleteinek technikai részleteit (jó értékelést olvashatunk Ho-wardnál [18 tt az elmélet kihatásait fogom taglalni.

A Steele-féle lamarckizmus csak ab etben jelenti a környezeti hatásoknak a csíravonalba való bevésõdését. például a versengés" és a használat-nem használat" elvével. az egerek szerzett toleranciát örököltek. közvetlenül alakíthatná a nyúlszülõk ellenanyagpedig e nyulak utódairól kiderülne. és megteté s elvekkel. hogy öröklött módon ugyanazokat az ellenanyagokat terme elõszeretettel. o. Mindennek tudatában nézzük most meg. Darwiniz az elméletet nevezzük. csakis az RNS-rõl a DNS-re való reverz transzkripcióra. amirõl Lamarck beszélt történeti tényeket mindössze azért említem. és arra a felismerésre jut a tolerancia e hímek utódainak mintegy felében szintén megjelenik. fejezetben körvonalazta . A két eset között az egyik alapve a nyulak örökölhettek valamit az anyai citoplazma útján. amely szerint a szelekció az elszigetelt csíravonalban irányítatlanu létrejött változatosságra hat. a válasz igenlõ volna. a lamarckizmus tökéletes példája állna elõttünk. általánosabb összefüggésben még visszatérünk. Ám e föltevés értelmében ehérjék térbeli szerkezetének valamiképpen vissza kellene fordítódnia a nukleotidkód nyelvé ele (36. nyilvánvalóvá lesz. Steele hipotézise nem csupán emlékeztet a darwinizmusra . amikor a szerzett t lajdonságok öröklõdnek.ahogy például a mém"-elmélet vagy Pring 91) elmélete. Mondandómat a következõ kérdés k yáltalán tekinthetõ-e a darwinizmus ellen irányuló lamarcki fenyegetésnek" az. Gorczynski és Steele (124) megvizsgálta.de vajon tényleg a környezet vési-e be? Amennyiben az ellenanyagképzés vala n instrukciós" program szerint menne végbe.a gondolat mé nem is tõle származott. vajon lamarcki és antidarwinista-e? Abból. Ez tehát irányí ptív változás . 6. amivel Stee itt elõáll? Elõször is néhány történeti tényt kell tisztáznunk. Steele vírusai az ban emlékeztetnek Darwin pángenetikus gem-muláihoz". amikor késõbb ugyanazon donor törzsbõl szövetet ü ttek át beléjük. Eszerint pedig elmélete a lehetõ legdarwinistább eltéve hogy a szelekció egységének nem a szervezetet. amelyet az 5. (Erre a k késõbb. Lamarck egyszerûen magáévá tette kora gondolkodásmódját.lozófusok képzeletében létezik. o. amit az egerek nem. E különbségeknek alighanem jelentõséget kell tulajdonítanunk (36.ellentétben Steele (336. Ebben az esetben a körn ezet. a nyulaknak kétségtelenül elõnyük származ yi elõnnyel indulnának az immunológiai küzdelemben azon kórokozók ellen. elsõ pillantásra ez valóban olyan esetnek tûnik. hanem a replikátort tekintjük. a másik pedig hogy az értelmezés szerint a nyulak szerzett immunitást. minden változtatás nélkül ráhúzható Steele elméletére. az antigén fehérjemolekulák képében.) Steele hipotézisének tehát az a magva. 300). sõt .) egyértelmûen állítja. Való igaz. Ezután a toleráns hímeket tovább szaporították. A hatás még a második utódgenerációban is je ezett. Medawar klasszikus módszerét alkalmazták igen magas dózisokkal: egészen fiatal eger eket egy másik egértörzsbõl származó sejtekkel oltottak be. miképpen öröklõdik az egereknél apai ágon az immun ancia. Gorczynski és Steele a fenti kísérlettel. miszerint a tanulás az összekapcsolt neuro-nális oszcillátorok populációjában szcillációs frekvenciák készletére ható szelekció eredménye -. amely akkor jelentkezett. hanem a környezet jobbító behatásai révén közvetlenül alakítható. és amelyekkel õk maguk is valószínûleg szembe fognak kerülni. ám ha lemegyünk a genetikai replikátorok szintjére. mivel célom nem a kísérleti eredmények értékelése. hogy az adaptív tökéletesedés a kezdetben véletlensz zatosságra ható szelekció révén jön létre. . és ezáltal felnõttkori toleranc ttak ki bennük. amelyekkel szüleik embekerültek. valamint a közelmúltban v iterjesztett kísérleteikkel kapcsolatban közreadott rövid diszkussziója (125) hasonlít Stee e nyúlkísérletének az elõbbiekben tárgyalt értelmezésére. mégpedig annak fenotípusos következményein keresztül. Elméletében Lamarck nem a szerzett tula hangsúlyozta elsõsorban. amely szerint a csíravonal nem elszigetelt.) állításával . hogy az elmélet értelmében a szervezet által szerzett tulaj onságok öröklõdnek.pontosan ugyanazok a replikátorok! A természetes szelekció azon sémája. hogy semmi jel nem utal ilyenfajta reverz transzlációra. bár másokat ez természetesen semmire sem kötelez. Feltételezése tehát nem mond ellent a Crick-féle központi dogmának. ha az egyedi szervez intjén gondolkodunk. az õ replikátorai egyértelmû DNS-molekulái. A lam us pedig az az elmélet. mint bármihez. Bár igazolásra szorul. Nemhogy analógok tehát a darwinizmus replikátoraival . jóllehet fiatal korukb an nem kerültek szembe az idegen antigénekkel. hogy öröklik szüleik szerzett idiotípusát. hogy mindjárt félre is söpörjem õket. de én n rájuk.

.) Steele kissé bizonytalannak mutatkozik a bban a tekintetben. csíra-szelekció"-elméletében azt az ál-lamar magáévá. aki már Baldwin elõtt fölfedezte ezt a hatást). Ez a valaki . de . Weismann annak idején egy Roux-tól átvett elképzelést fejlesztett tovább. miben jelöljük meg a természet alapvetõ darwini elveit. hogy erre a kérdésre határozottan igenlõ választ kell adnunk. o. Cannon (49). Itt valami ször izmussal. magyarázatot kell adnia az agy és a központi idegrend zer idegi hálózatainak alkalmazkodási potenciáljára is.kalmazkodás szelekció. miként alkalmaz a Weismann az intraszelekciós elméletet a koadaptáció magyarázatában.talán most már nem is olyan meglepõ . becsület és vágy rettentõ és átkos elsorvasztásáv Ha már feltétlenül elébe kell helyeznünk az érzelmeket az igazságnak. Steele könyvén hát ezt a címet kellene adnunk: A kiterjesztett csíravonal! Elmélete nemcsak hogy nem je lenthet gondot a neoweismannisták számára. hogy 1894-ben az övével nem is oly távoli rokonságban lév et tett közzé valaki. Roux úgy szólt. A következõ ismertetés Ridley-tõl (301) való. . Ridley így ír errõl: Roux szerint a szervezet különbözõ részei k folyik a tápanyagért. nem pedig instrukció" útján jön létre (1. Ám ahogy várható is. hogy Steel ek igaza van. mivel e magyarázat kö rokonságot mutat Steele nézeteivel. Ellenkezõleg.) alighanem ugyaníg y gondolja: .nagyon is kö el áll jelen könyv szemléletmódjához. ingyen és bérment ve felajánlom ezért saját.. aki egyedüli fõ oka túlfûtött személy nbe beleszól.maga Weismann vo lt. szépség és értelem. Shaw szavaival vakon kiéheztetve és megölve mindazt. amely késõbb Baldwin-effektus" néven vált ismertté (egyébként nem Weismann volt .. amennyiben a Bu t-elmélet Steele-féle kiegészítése igaz. aki émelyeg a vakvéletlentõl". Mindösz-sze arról y a szelekció történetesen a szervezeten belül hat. különösen az idegrendszerre és a tanulásnak nevezett adaptív tõmechanizmusra is alkalmazni. mibõl is áll a csíravonal valójában. 43. bár zordon költõiséget. a dologról May-nard Smith (260) is említé tt. akiknek darwinizmus sal szembeni ellenérzése mélyén a vakvéletlen" mumusa lapul. jómagam a természete kcióban mindig is inspiráló. hátha tud vele kezdeni valamit. de az elmélet logikus következménye. amelyet egy pr vihet a csírasejtbe. de csiravonal-replikátorok-e vajon? Monda ndóm lényege. E helyütt azonban mindössze azt akarom mondani.nevezetesen a bennük lévõ. E replikátorok nem tartoznak a hagyományos értelem ett csíravonalhoz. hogy tévedésben voltunk a tekintetb n. Az alábbiakban bemutatom. Steele elmélete tehát a darwinizmus egy változata.. szomatikus mutációk során megválto . alább). Talán nem túlságosan hiú remény. 49. hogy a részek közötti küzdelem. Ha kiderülne. szívünk elszorul. Steele nem merészkedik messzire saját kutatási területétõl. Steele (336. mi ahogyan azt Shaw. de elmélete tát igyekszik más egységekre. semmivel s em tudom megnyugtatni azokat (a rendszerint nem biológusokat). hozzávéve a szerzett tulajdonságok öröklõdését. mivel az ember elsõ pillantásra nem is fogja fel." Jóllehet Steele-re bevallottan sok tekintetben hatott Arthur Koest-ler. Egy szomatikus" sejt bármely génje. Sõt. o. és máris e te. hogy pontosan mire is hat a szelekció az agyban. mirõl van szó valój Ám.egyszerûnek látszik. a szelektív neuronpusztulás mint lehetséges memóriamechanizmus" közzétett elméletemet (82). tulajdonképpen kettõs mu n szó: a könyörtelen és érzéketlen Nagy Kaszásról is.hordozói. Weismann nem fogadta el szóról szóra Roux föltevését a szerzett tu ok átörökítésével kapcsolatban. Bernard Shaw szellemétõl bizonyosan nem hallunk majd gyõzedelmes kuncogást ! Shaw élénk szelleme szenvedélyesen tiltakozott a darwini sorozatos véletlenek" ellen: . amelyet intr elek-ciónak" nevezett el. A kiválogató-dott sejtek Burnet elmélete telmében aktív replikátorok ." Helyettesítsük be a részek" szó helyébe a klónok" szót." (336. Steele szemlátomást nem tud róla. erõ és cél. hogy Steele elmél megértése segíthet kimutatni : a vakvéletlen" nem adekvát vezérfonala a darwinizmusnak. Steele saját meglepõ kiemelésével. éppúgy ahogy a szervezetek között is küzdelem folyik a létért.a dolog megítélése nagymértékben függ attól.mint az elõbbiekben beláttuk . Koestler (206) és mások vélik.. . zkodás magyarázatára. amikor a dolog valódi jelentõségében megvilágosodik. Amennyiben (az elmélet) bármilyen általános értelemben érvé evolúciós alkalmazkodási folyamatra. hogy ne Steele elméletében keressen ig azolást. E replikátorok bizonyosan aktívak. eme életszemlélet nagyszerûségét" (77 . az immunológiától. definíció szerint csíravo-nal-replikátornak tekintendõ. ami nem elég szerencsés ogy túlélje a mosogatóléért folytatott egyetemes küzdelmet" (319).

mint a szem. A sejtszintû szelekció nem fejlesztheti t vább a szem szerkezeti megoldásait. Murphy a következõket írta róla (idézi: 301): Talán nem tûnik túlzás gy olyan szerv. E tulajdonságoknak nem kell összhangban lenniük mindazzal.a természetes szelekciónak ne erülhet. hogy a kovács . A fundamentalistáknak még mi az egyik legmegbízhatóbb vesszõparipájuk. A probléma ennél is mélyebben gyökerezik. elsz porodnak a többi sejthez képest. amelyek az anaerob környezetet kedvelik. kialakulófélben lévõ szemében zajlik le. Emiatt mondható a klónszelekcióról. november 21. Nem pusztán arról van szó.minden egyéb tényezõ azonossága eset tási ideje szab határt. J. mondjuk. ha az elérendõ adaptációknak a sejtek sokasága köz mûködés lassú ritmusa szerint kell létrejönniük. ha a szerv már mûködik. trükkös szaporodású replikátort az ugráló gének és az önzõ DNS után. hogy neki sikerülne . hogy a lényegét képezõ szelekciós folyamatot ad hoc alkalmazza: fö szerint azok a sejtek.) egyaránt a szem körül élezték ki a vitát. hogy a bálnák evolúcióját illetõe tben hasonló megállapítást tettem. sok sejtbõl álló szerv. Az elmélet keretében tehát egy önkényes és a takarékosság elvét sértõ szelekci bevezetni: azok a sejtek szaporodjanak el. mûködésképtelen. hogy a klónszelekció s gatódó sejtek a test többi része szempontjából törvénysértõnek tekintendõk. a többdimenziós koadaptáció a korai darwinisták egyik réme vo zemnél maradva. A hagyományos darwinista felfogás szerint a folyamat az eg edek sikerének különbözõségére épül. Azok a tulajdonságok. például a szem mennyir es. hog . habár más céltól vezérelve. A probléma a következõ. Hogy egy összetett. az utóbbi lap még arról is biztosított bennünket.köztük Steele-nek -mindez gondot kell hogy jelentsen. azoknak . hogy e tulajdon en konfliktusba kerülhetnek a test egészének érdekeivel. amelyeknek az aerob környezet kedvez. A klónszelekciónak viszont a sejtek nemzedékváltási ideje szab hatá mely hozzávetõleg két nagyságrenddel kisebb. az csak akkor dõl el.hogy megelõlegezzem e könyv zárófejezetében felhozott érvemet et egy súlyos problémát. Ez nekem természetesen nem okoz fejfájást. Steele-nek a koadaptációval is el kell számolnia. akkor is szembekerülünk egy alap etõ elméleti nehézséggel. amelyek ellenanyagukkal közömbösítik a betolakodó antigéneket. egyáltalán továbbfejlõdhessen. és sebességének . fejezet szóhasználatával élve azt igyekszem kimutatni. mivel nem a szervezet mint elsõdleges hordozó ügyét képviselem. hanem önzõ módon társaikra hagyják ezt a feladatot. hogy azután a sikeres gének visszaíródjanak a csíravonal éppen megfelelõ kromoszomális lokuszaiba. mivel a szelekciós események mindegyike az embrió csuk va tartott. hogy felgy az evolúció menetét. Olyan ez. Mint arra Ridley (301) egy átfogó elemzés n bizonyítékokkal is szolgál. ám . amelyek a klónszelekció során szerencsét hozn zükségszerûen a sejtek számára szolgálnak elõnyökkel ugyanazon test velük rivalizáló sejtje n.De valószínû-e igazából. azokat a sejteket részesítse elõnyben. amelyek nem kockáztatják életüket az ant támadásának elfojtásában. Bur-net elméletének számomra némil goldatlannak tûnõ eleme." Az olvasó talán még emlékszik arra. Steele szerint elgyorsítja az evolúció menetét. a törvénysértõkkel kapcsolatos ismereteink épp arra utalnak. Egyszerûen újabb tételt csatolhatok az általam ismert listájához. Ez az elszaporodás azonban nem valamiféle sejtszintû fölén etkezménye. sõt éppen ellenkezõleg: azok a sejtek. A 6. július 13 a The Guardian (1978. egy újabb. amelynek révén a testszintû alkalmazko tenek. elsõ megközel be kerülnek. A hamisítatlan klónszelekciónak azokat az önzõ sejteket kell elõnyben részesítenie ek viselkedésükkel szembekerülnek a test egészének érdekeivel. Történetesen a The Sunday Times (1980. A sejtek között ható yorsíthatja fel az evolúciós folyamatot. hogy a sejtszintû hordozószelek ió a Burnet elméletében foglaltak alapján nagy valószínûséggel konfliktusba kerül a szervez hordozószelekcióval. J. lehet. a körülmények ugyanis nem teszik lehetõvé a természetes szelekció számára. mintha ez a dés egészen újonnan merült volna fel. szemben azokkal. hogy a klónszelekció elmélete az immunrendszer keretein kívül is a tó legyen? Vajon csak az immunrendszer igen speciális viszonyai között érvényes vagy össze et kapcsolni a használat-nem használat" jó öreg lamarcki elvével? Mûködhet-e klónszelekció arjaiban? Öröklõdhetnek-e az izomfejlesztõ tevékenység által létrehozott adaptív változások . Ám még ha mindez biz esetekben az immunrendszeren kívül is elképzelhetõ volna. ami a test egésze szempont jából elõnyös. amelyek a test mint egész számára elõnyökkel sz olgálnak. mintha egy kutyatenyésztõ tudatosan a veszély esetén tanúsítandó önzetl ségre szelektálna kutyái között. egyidejûleg legalább tíz különb tból kell fejlõdnie. zelekciót olyan kiegészítõ lehetõségként fogják fel.

és váltig hiszi. mígnem azon csírasejtek folyamatos ekciójából. a zsiráf nyakát. Weismann . Ezek (a természetes szelekció. hogy . a Baldwin-effektus" Weismann-féle változata ben hangzik. ha lehet egyáltalán nehézségrõl bes Nézzük most meg a másik kedvenc iskolapéldát.. Ha tehát Steele elméletének lamarckizmusa valóban álöltözetbe bújt us. így feltétlenül válaszolok rá. a sejtek m egnyúlását kódoló" gének maradnak fenn és kerülnek át a zsiráf utódaiba. a legtöbb esetben az intraszelek redménye. hogy ezen a ponton visszatérek Weis-mannho szintén felismerte. Mivel tartok tõle. s hogy bizonyára omlós ostyából van a kalapom. És ez az a pont. könnyen rendelke párhuzamos hatások mindegyikével. az ionális folyamatok részleteitõl függ. Ennek az alfejezetnek a címében a fenyegetés" szóval éltem. A vakbuzgó lamarckista felróhatja: a darwinista ut menedéke. az álcázott állat hátán hordja" környezetének képét. hogy Steele-t detileg a koadaptációval kapcsolatos kételyei sodorták a lamarckizmushoz. elméleteiket a továbbiakban .az immuno lógiától kölcsönzött kifejezésekkel élve -instrukciós. Bár itt félig-med tam. ha feltételeznénk.. Az effajta kr nban nagyon érzékeny vagyok. az alkalmazko-dottságot a szervez et és környezete közötti információs megfelelésként érzékeljük. hogy az intraszelektált változatok közvetlenül átöröklõdn zemben kifejtette. vérerei stb. De ne üssük el a problémát ennyivel.gondoskodik arról. ogy klónszelekciós elmélete enyhíteni fog a nehézségen. mivel idegei.a naiv felfogás szerint . létezik-e lamarckista elmélet." (Weismannt idézi: 301) Mint már leszögeztem. A lamarckizmus az irány változatosság elmélete. amelyikbe való.. h eghosz-szabbodott gerincoszlop a nyakban feszülést okoz. nemzedékek során v lehetõ legmagasabb fokú harmónia. e folyamatokkal kapcsolatban pedig még sok a tisztázn valónk. mint St lamarcki változata. és legalább ugyanannyira meggyõzõ magyarázatát adja a koadaptá-ciónak. és joggal tartott az evolúció egyik fontos tényezõjének. illetve a megerõsí . mindennek egy igényesebben kifejtett változatát érzésem szerint le lehetne vezetni a klónszelekció elméletébõl. Egy alapvetõ mutáció. ahol a klónsze e siethet. melynek elfogy tását drámai hangon kilátásba helyeztem." (301) Ha nem tévedek. hogy a szervezet egyes részei a lehetõ legjobb arányban ak egymással. A következõ észrevét yan megnyúlt gerincû mutáns zsiráfot elképzelni.Roux-val ellentétben -n em ment el annak feltételezéséig. mondjuk. Úgy tûnik." Úgy vélem. hogy a szerzett tulajdonságok öröklõdése per se nem lamarckizmus.ki kell várnia azt a szerencsés egyedet. ahogy a ku cs is magában hordja annak a zárnak a tulajdonságait mint információt. Az olvasó most úgy érezheti. mondjuk a gerincoszlop megnyúlása olyan viszonyokat terem t a nyakban. Ezt úgy képzelhetjük el. ho alkalmazkodott állat magában hordozza a környezetével kapcsolatos információkat. Korábban azt ígértem. a nyakához képest túlságosan rövidek. hogy a testen belüli szelekció megoldásul szolgálhat a koadaptáció prob Weismann úgy gondolta. és nem átallottam kijelenteni: marckizmus újjászületése felforgatná a világképemet. hogy ha már a számára kínos kísérleti eredményeket nem sikerül megfosztania hitel ga oldalára állítja õket.. Ha a sejtekben genetikai változatosság van jelen. Gould (131) is így vélekedik. Egy olyan mutáció. s e környezetben csak a megnyúl t sejtek érzik jól magukat. elméletét a cáfolhatatlanságig rugalmassá alakítja. mégpedig elõször a hagyomány telmezésben. hogy pontosan mit is állított Lamarck és Darwin. Bizonyítanom kell.) Az alkalmazkodottság eredetével kapcsolatos elm knek két típusát különböztetem meg.. meghosszabbodását is maga után vonta. hogy ez a em üres fecsegés volt csupán. Lehetséges. ami nem az? A kulcskérdés az alkalmazkodottság eredete. hogy a kalap igenis pocsék íze van. amelyik az összes szükséges koadaptációs mutációt egyesíti magában. az a jelenség. hogy ugyanez a mutáció egyid a vénák. A szervezet és környezete közötti ilyenfajta megfelelés eredetével kapcsolatban Lorenz kétf lméleti megközelítést különböztetett meg. amelyet Darwin korrelációnak nevezet . így idõ takarítható meg.a test egyes részei között folyó szelekt tású küzdelem . A zsiráf õsének nyakát meghosszabbító mutáció.a szükséges alkalmazkodások az intraszelekció révén idõlegesen n egyes egyedben létrejönnek. az idegek stb. amely ki tudja aknázni a fák csúcsáról val eit. hogy az intraszelekció" . hogy belebonyolódom annak történeti . A hagyományos darwini elekciónak .blémának egy jeles filozófus (!) is rendkívüli figyelmet szentel. Lorenz (239) és mások hangsúlyozták.. amikor kimondja. a gerincoszlopra hatot iv szemlélõ számára az már túlzásnak tûnne. Hogy ez valóban túlzás-e. Ahog mondani szokás." (Kiemelés tõlem. amelyek elsõdleges összetevõi a leginkább illenek egymáshoz. hogy az e viszonyok között jól megélõ sejtklónok kiválogatódnak. illetve szelekciós elméletnek fogom nt azt Young (395). amely a fejlõdés kellõen korai idõszakában hat.

Csak az hihet a lamarcki (aza z instruktív) alkalmazkodás öröklõdésében. Vannak. Itt most elõvigyázatosnak kell lennem. Ha az ember úgy alszik el a napon. Az összetett és bonyolul egfelelések. h szer kiderülne. aki kimondta. és felveszi a francia magánhangzók kiejtéséhez leginkább megfelelõ alakot. Lehet.megfelelõ szótárral a birtokában .ahogy õ maga is siet leszög . hogy létezik ilyenfajta reverz transzláció. reverz transzlációval RNS-sé íródnán kulárbioló-gus. illetve a spontán viselkedésr zonyos típusú szelekciós folyamat (természetes szelekció. Az ilyen és ehhez ha zések jelentik az embriológia központi dogmájának áthágását. Az embriológia központi dogmája nem a józan ész parancsa. ha nem egyszerûen egy szerzett tulajdonság". Az instrukciós elmélet viszont egészen má szelekciós módszerrel dolgozó lakatos csinál egy csomó kulcsot. mivel annak por a borítja õket. Steele elmélete . Elvben a reverz transzláció szá ra nem tûnik nyilvánvaló képtelenségnek. teste mindenhol lesül. Ha ez így va gint csak az instruktív alkalmazkodás példájával állunk szemben. ha a szelekcióból. kalmazkodottságot tehát a szelekció tökéletesíti. hogy elvi a adálya van. ejlõdés preformacionista szemléletének tagadásából fakad. am k végeredményeként csak a környezetbe. mi ndegyiket belepróbálja a zárba.) valószínûleg mind instruktív úton jönnek létre. addig az instrukció elvét alkalm akatos viaszlenyomatot vesz a zárról. felhasználja az RNS-bõl DNS-be történõ reverz tra szkripció jelenségét. amelyet ed dig még semmi nem cáfolt meg. de ennek a kódnak az iránya nem megfordítható. Crick központi dogmája szer a fehérjék nem fordíthatók vissza a DNS nyelvére. Az a benyomásom. ez ugyanis megdöntené az embrio ti dogmáját". V mlana össze. mégpedig a genetikai replikátorok között érvényesülõ szelekcióból fakad. mivel a nukleinsavból fehérjére. a molekuláris genetika és az embriológia központi dogmája között. és a képet le kellene fordítaniuk a DNS molekuláris szerkezetének a nyel létrehozva egy hasonló. A preformacionizmus nyomorúsága Talán furcsán hangzik. hogy a genetikai információ csakis a nukleinsavtól a fehé irányában áramolhat. például egy bizonyos emberi nyelv elsajátítása szintén instrukció révén érhetõ ifejtettem.az embriológia központi dogmája . hanem mint logikus következmény. Az instr úton álcázott állat azért hasonlít környezetéhez. mert a környezet közvetlenül bevési az á egzetességeit. hogy a természet miért ne vihetné végbe ugyanezt. ezért van az. akik azt állítják. nem tudom megítélni. hogy a szervezet makroszkopikus felépítése és viselkedése bizonyos tekintetben kódolva ehet a génekben.le kellene tapogatniuk a kéz helyének makroszk opikus körvonalát. hogy ez az o kaméleonok környezetükhöz való hasonlatosságának is. Az viszont már elméletileg is igen jól megokolható. Az élettani jellegek adaptív megváltozásai (akklimati-záció. az embriológia központi dogmájának értel t alkata és viselkedése nem fordítható vissza a fehérjék nyelvére. hogy a fehérjék. hogy az elefántok beleolvadnak környezetükbe. Ez a dogma azt mo ki. csakúgy mint a pref rmacionizmus és az alkalmazkodás lamarcki szemlélete között. és különbséget kell tenne féle központi dogma. amirõl fe . amelyet én szelekciós elméletnek neveze változatosság egy kezdeti készletére (a genetikai mutációkra. és félreteszi a rosszakat. Elképzelhetõ. Ez a folt szerzett tulaj ság. Mindkét esetben kétféle kód közötti megfeleltetésrõ er vagy a számítógép . illetve a fehérjé savra való átfordítás ugyanaz az egyszerû szótá-rozási munka. hogy egyik kezét a mellén felejti. hogy a má központi dogma . alig valamivel bonyolultabb. mint zárba jól illeszkedõ változatok maradnak fenn. edzet yakorlottság stb. hanem valamely instruktív úton s erzett alkalmazkodás genetikai átöröklését igazolná valaki. hogy a fejlõdés kus és az alkalmazkodás darwini szemlélete között szoros kapcsolat van. Az e ck nevéhez fûzõdik. mennyire bolygatná meg ezt a molekuláris világképet. Steele elméletében az alkal-mazkodottság nyilvánvalóan nem az instrukcióból. hogy véghezviheti a reverz transzlációt . bár az adaptív színváltoztatás képessé alkalmazkodás eredménye. ilyet is meg olyat is. hogy a központi dogma csak egy empirikus törvény. hogy öröklõdhessen. a gemmuláknak vagy az RNS-vírusoknak-vagy akármi másnak. de a központi dogma sérthetetlenségébe vetett hitem egyáltalán nem d ikus hit: tényeken alapul. és aszerint készíti el a zárba illõ kulcsot. a DNS-bõl RNS-be való átírás folyamata. kezet ábrázoló kép kialakításának programját. illetve jutalom/büntetés) hat. de az is lehet. hogy a franciák szája az életük folyamán szép la ik.a fehérjéket le tudja fordítani a e. nem látom be tehát. de nem állítja. aki az embriológia preformacionista szemléletmód .nem mond ellent ennek a dogmának. de kezének körvonala fehér foltként kirajzolódik mellkasán.miért nem hágható át. fordított irányban nem.anítás) egyaránt annak a felfogásnak a módosulatai.

mivel azt sugallja. ily módon rekonstruálva az óhajtott rec eptet. és annak alapján valaki más egy ugyanolyan házat ép ne. Ám az egyed génállományát nem rekonstruálhatjuk teste al galábbis nem jobban. sokkal inkább az enzimek bizonyos kémiai reakciók felgyorsításában való alkalmaz tját írják elõ. A test szintén utasítások lamilyen sorozata szerint alakul ki. Ha tüzetesen megviz at. mondjuk hússzoros nagyítás útján. mégpedig néhány eg szabály segítségével. egyébként hibás érvelése tehát az embriológ matok tekintetében érvényesnek mondható. Ahho terségesen túltáplált ember szerzett kövérségét genetikai úton átörökíthesse gyermekeibe. mint egy bizonyos gén . Amennyiben az embrionális fejlõdés folyamata a megfelelõ módon és a megfele en indul meg. ha a genotípus és a fenotípus között egy az egyhez" megfeleltetés állna fönn. oldalon tárgyalt. hogy végigkövetjük az utasítások valamely sorozatát: mikor keverjü az egyes összetevõket. elõrehaladó fejlõdést jelenti. hogy a test és a génállomány részei között egy az egyhez" megfeleltetés áll fenn. A recept szavai és a torta morzsái között nincs megfordítható egyhez" megfeleltetés. Ám a tankönyvek tervrajzhasonlata borzasztóan félrevezetõ. de az is lehet. megkapjuk a a ház méreteibõl pedig hússzoros kicsinyítéssel megkapjuk a tervrajzét. A fölös mennyiségben fogyasztott ehát ugyanahhoz az eredményhez vezethet. és ebben a formájában át is örökíteni.az idegr zonyai között tapasztalható . rekonstruálhatjuk annak tervrajzát. Hizlaló hatását csak hosszadalmas és bonyol folyamat. Ha a fejlõdés preformált lenne.ha végrehajtásuk a megfelelõ sorrendben és a me felelõ körülmények között történik -végül a testhez vezetnek el. hogy egyszerûen túltáplált. Egyáltalán nem igaz viszont ogy a torta azonos eme utasításokkal. Cannon és Gould a 168. majd megkeresi és mutációra készteti De hogyan lehetne ezt a gént megkeresni. Ám mindez a legteljesebb mértékben idegen mindattól. Ha a genom is ilyen tervrajz v olna. bár ezek az utasítások nem éppen a hõhatás alkalmazásá dõpontját. ha a DNS valóban a test tervrajza".különbségeirõl Barlow [14] írt jó elemzést.emberünk mindkét esetben elhízik. amelynek számos tulajdonságát gén k következményeként foghatjuk fel. Ha a házhoz egy új egységet. hogy valaki nagyo n kövér: lehet. a receptekkel kapcsolatos múltbéli tapasztalataival. tökéletesen különbözõ. összevetve a torta ízét és tulajdonságait saját. A géneknek módjuk van k . Elvileg az egyetlen mód e y kövérségi gén" felismerésére az.lfogadni. egyfajta kód lt homunculus volna. mondjuk egy nyugati szárnyat akarunk kapcsolni. ha hagyjuk. a végeredmény egy jól megformált test lesz. csak éppen egy másik kódolási médiumba van átültetve. Korábban már éltem az itt nlattal (91). a tükörkép-embriológia is elképzelhetõvé válna. az epigenetikus fejlõdés végeredményeként fejtheti ki. Ez persze nem jelenti azt. Hadd fogalmazzam meg a dolgot másképpen is. Ez az oka annak. mintha a torta receptjét angolról franciára fordítanánk. amely e lárulná. Ez azonban megfordíthatatlan folyamat: a torta szétdarabolásával nem rekons truálható az eredeti recept. hogy az adaptációk szelekció útján jöhetnek létre. Ez esetben viszont egyfajta mentális szelekciós folyamatról és nem a tortának a rec eptre való lefordításáról lenne szó. hogy õ történetesen egy kövérségi gén. amelyet az eredeti ház építõje alkalmazott annak ide tervrajz és a ház közötti információk iránya megfordítható: a tervrajz vonalainak egymáshoz tt helyzete és a házfalak viszonylagos elhelyezkedése átvihetõ egymásba. Az a mód azonban. A genom semmiféle értelemben nem tekinthetõ a test méretarányos modelljének genom olyan utasítások sorozata. amely érzékeli a kövérséget. A tervrajz méreteibõl. amikor egyetlen olyan vonása sincs. ugyanazzal az építési technikával. hadd fejtse ki hatását a fejlõdés normális ez pedig a normális. hogy egy ügyes cukrász ne tudná egészen tûrhetõen elvégezni a visszafordítást. bizonyos értelemben lefordítja" a receptet a orta nyelvére. asütés nem ugyanaz. mikor kezdjünk hõhatást alkalmazni stb. hogy a tápanyagokat különösen jó hatásf eta-bolizálja. Amikor az ember tortát készít. (A megfordítható és megfordíthatatlan kódok . v hanizmusra volna szükség. Több oka is lehet annak. hogy genetikai okból hajlamos arra. amelyek . ahogy a két tényezõ kifejti hatását. nem vo etetlen a napbarnított mellkasunkon kirajzolódó fehér kéznyomatot átvinni önmaga miniatûr g kai árnyképébe". ez utóbbi ugya lvben (bizonyos árnyalatoktól eltekintve) megfordítható folyamat. egyszerûen ráv zethetjük a tervrajzra a nyugati szárny kicsinyített képét.) A torta annak eredménye. mint ahogy William Shakespeare személyét összegyûjtött mûveinek elemzé apján. ami mai tudásunk szerint a fejlõdés fo matát jellemzi.

amelyben az alapi testecskék egyik sorában a finomszerkezet és az alkotóelemek egy darabon 180 fokkal elforgatva. semmi köze a sejtmag csíravonaláho zel szemben. mivel részét k síravonalnak. hogy a sejtmagon kívüli gének . amelyet azután fordított irányban visszahelyeztek eredeti helyére. 101).i természetes hatásukat az egyedfejlõdésre. . Az eredmény olyan Paramecium lett. mégpedig specifikus alkatú építõelemeinek szintézise okán" Ahogy Steele elméletével kapcsolatban. Sonnebornék papucsállatkák (Paramecium) bõrkéj zettek egy kicsiny darabot. akár a citoplazmában szabadon úszó gének .. Hogy csak egy példát említsek (101. amelyek meghatározott mintázatot alkotnak. Bizonyosan hosszú idõ és rendkívül na i sejtciklus kellett ahhoz. hogy ez az inverzió öröklõdni fog. Az egyedi szervezet komplex alkalmazkodása a környezethez annak instrukciói által is létre jöhet.észrevehetõ hatást gyakorolnak a fenotípusra ( redetileg az volt a szándékom. Úgy tûnik. Mindinká k. fejezet). hogy beiktatok a könyvbe egy fejezetet Az önzõ plazmagén cím . közvetlenül öröklõdik.legyenek akár sejtszervecskék.. hogy a bõrke . amelyben a citoplazma replikátoraira ható szelekció várható következményeit és a sejtmagg szembeni konfliktusuk valószínû kimenetelét taglalom. hogy miképpen definiáljuk a csíravonalat. hogy ezek a komplex adaptáció genetikai kód nyelvére is átfordítódhatnak . Ha bármiféle konfliktust találnánk a sejtfelszín replikáto a sejtmag génjeinek az érdekei között. amelyek mindazt.): A Larix és Pseudotsuga nyitvatermõ fák nõi ivarsejtjeiben lévõ mitokondriumok vándorlása és a g körül való csoportosulásuk annak érdekében.vagy akár sebészeti úton okozott . amint a repliká int alapvetõ konceptuális egység a természetes szelekcióval kapcsolatos meggondolásainkban .ebben az esetben mondjuk a csillók ala i testecskéjét . mintha a kromoszóma egy részét llesztenénk vissza fordítva. ez a min még megzavart állapotban is. o. makromolekulám szerkezetei valódi replikátorok. me annak a tárgyalásmódnak. hogy megismétel foglaltakat.az irányítatlan változatosságra ható szelekci durva megsértése mindannak. egy nagyméretû és rendkívül bonyolult van dolgunk. e konfliktus feloldása bizonyosan izgalmas feladat volna. és nem áll közvetlenül a sejtmag ellenõrzése alatt. nem pe dig preforma-cionista szemléletébõl kiindulva arra számítani. bõrke makromolekulákból épül fel. fejlõdési . A környezetbõl származó. amelyek sok más gén mûködésének következményeivel és szám atásban alakulnak ki. Errõl a tényrõl pedig csakis az alkalmazkodás szelekciós elméletei tu k számot adni.. Ez a ruktúra.bár ez a csíravonal igencsak különleges.. közvetlen értelemben független a sejtmagtól. hogy a Paramecium bõrkéjének alkotórészei saját csíravonallal rend .vesszük figyelembe. Bizonyosak lehetünk benne. hogy bekerüljenek a proembrió 'neocitoplazmáj alószínûleg az embrióba való bejutásért folyó verseny eredménye. amelynek felépülési mintázata az alkotó makromolekulák tulajdonságainak folyo . Az egyedi test szempontjából a s egváltoztatott bõrke nyilvánvalóan szerzett tulajdonság. amit számomra a racionalitás jelent. sõt többet is elmondan ak. Természetes. hogy tanulmányozza át e két kiváló munkát.rendellenességek közvetlenül öröklõdhetnek. A csillósok bõrkéjében nem geneti kezõ . hogy e felszíni struktúra az evolúció során létrejöhessen. tekintve hogy az általa átvitt információkat a j szerint nem nukleinsavak kódolják. az instrukciós elméletek nem. o. Az ennek következtében létrejövõ rendellenes mozgás örö tólag állandósul az utódokban (ezt nyolcszáz generáción át követték nyomon). 12. itt is attól függõen beszélhetünk a szerzett tulajdo k öröklõdésérõl. 238. és. és a felszín struktúráját a replikálódó ptív elõnye szerint alakítja ki." (32. a felszín többi részéh z képest fejjel lefelé mutatkoznak. tulajdonságaiból adódóan." Ahelyett. h fejlõdési következményein múlik.. Feltéve. inkább azt ajánlom az olvasónak. mint amennyit én elmondhattam volna. A gén és fenotípusos hatásai közötti viszony nem a génen. amely véleményem szerint mindennapossá válik majd. Mint Bonner írja.hatásaik pedig vissza k a gének fennmaradási esélyeire. ám feltétel teljes mértékben függ is attól. 180. amikor egymástól tlenül két olyan tanulmány is megjelent (67. ha a háttérben megbúvó replikátorokat . a vizsgált jelenség a repliká-torterjedés általános ka artozik. nagyon sok esetben bizonyosan ez történik. ennek végeredményeként a gének gyakorisága a nemzedékek e n adaptív irányokba tolódik el.) elek szerint nem genetikai úton és nyilvánvalóan nem a sajtmagon keresztül valósul meg. l ki instrukciók" több más esetben is öröklõdni látszanak. De az embriológia epigenetikus. A fenti eset távolról sem az egyetlen példája a sejtmagtól független öröklõdésnek. például mitokondriu-mok g .fenotípusos . Nem jutottam azonban tovább néhány r az önzõ mitokondriummal" kapcsolatos eszmefuttatásnál (1. amint eborn és mások kimutatták. hogy a természetes szelekc ió közvetlenül hat erre a nem génikus csíravonalra. a bõrke eg részletének sebészeti úton való elforgatása hasonló ahhoz.

. Nem kell az embernek látnoki képességekkel rendelkeznie ah hoz. azon egységnek. hogy a rátermettségrõl" mindeddig alig ejtettem szót.. 10 Haláltusa öt rohamban (Lefordíthatatlan szójáték: roham angolul fit. abba z értelemben. hogy »válogat«. ám a többség számára nyilvánv etnék tehát az Ön figyelmébe ajánlani egy lehetséges módot. Mi több.. hogy tnem: maga a kifejezés és az a mód. amely lehetõvé teszi. és én is legalább ugyanannyiszor h m hasonló kijelentést beszélgetésekben. hogy Darwint számos kortársa valóban ennyire félreértette. mégsem a legalkalmasabb módja a természet iránt érdeklõdõ nagyközönség meggyõzésének. a konfliktus. ho y milyen gyenge lábakon áll az a szemléletmód. nem tudom megállni.A ford. mindez szinte teljes mértékben akad. hogy molekulákkal kapcsolatban egy olyan komplex érzelemrõl beszéljünk. a szimbiózis. ahogy Ön illusztrálja. mint ahogy az önzõ gén" kifejezéssel kapcsolatban is fogalomzavar uralkodik. amely az egyedi szervezetet tekinti az opt imonnak". azt leginkább így jellemezhetném: a forradalom után e zökkent tudomány illata (210). a genetikai öröklõdés különféle útjait szem elõ rvezet génjeire is kiterjeszti a parazitizmus. Sem Eberhard. amelynek érdekét az alkalmazkodás szolgálja. de Young (396) számos példá erõsíti meg. mivel nagyon sok különbözõ értelemben használatos. hogy legalább egy keveset ne idézzek belõle: Kedves Darwinom .oly sok alkalommal döbbentett már meg intelligens emberek tökéletes képt lensége arra.még ha megszemélyesítjük is -nem annyira a s eciális változatokat válogatja ki. . ahogy az ökológusok és az etológu-sok rendszerint használják. hogy oly gyakran személy eg a Természetet." Nehéz elképzelni akkora értetlenséget. amely fogalmak eredetileg a szervezet egészére vonatkoz ." (26) A gének . míg a »Természetes Szelekció« a tény metaforikus kifejezése. e fejezet központi témája pe ness. a legrátermettebb fennmaradását" (survival of the fitte t) Wallace (364) unszolására Darwin (78) is magáévá tette. a »Jelenkori materializmuséban Janet abban látja az ön gyengeségét. Ez a jezés a tény egyszerû közlése. mivel a Természet . bármily világos és szépséges is a. sem Cosmides és Tooby nem szentesíti vagy támasztja alá explicit módon az éle génközpontú szemléletét -egyszerûen ebbõl a szemléletbõl indulnak ki (67): Az az újabb ke ly a gént teszi meg a szelekció egységének. mert többféle kételyem is van vele kapcsolatban.) Olvasóim észrevehették. Semmi alapunk nincs arra. kig indirekt és inkorrekt. amelyet ezáltal hatásaiban mi an összemér az ember által végzett kiválogatással. hogy Ön a »Természetes Szelekció« kifejezést használja. Az elõzõ fejezetek egy részében igyekeztem több oldalról megmutatni. amolyan nyelvi emény: kiagyalt segédeszköz. Tudatosan ke ezt a kifejezést. amely ellen e könyv lapjain érvelni igyekszem. a rátermettség. amelynek révén nagy mûvében (ha és a »Fajok eredete« összes jövõbeni kiadásában is elkerülheti a félreértések eme forrását n nehézség nélkül és teljes mértékben elérhetõ Spencer következõ kifejezésének átvételével használ a Természetes Szelekció kifejezés helyett): »a Legrátermettebb Fennmaradása«.z egyedi szervezet helyébe lép. az együttmûködés a koevolúció fogalmainak érvényét. egyúttal ki ejezetten megtévesztõ is. ga az elmélet ötletes ugyan. munkájában. Helyénvaló teh v kritikai részét a rátermettség tárgyalásával zárom le. »csak a faj érdekeit nézi« zámára mindez a napnál világosabb és csodálatosan sokatmondó. valamint abból. Ezzel az e zámlálhatatlan alkalommal éltek már az Ön fõ ellenfelei. de erõszakolt. eddig is erõt kellett v ennem indulataimon." Amit e két tanulmány áraszt magából. »elõny-ben részesít«. Wallace érvelése még ma is lenyû y. A rátermettség" szó tehát egyfajta verbáli a azon szemléletmódnak. A rátermettség. mint amilyen az önzés. hogy az egyedeket és ne a valódi repliká at tekintsék az alkalmazkodás haszonélvezõinek. hogy megjósolja például a pro-karióták szociobiológiájának" mint új tudományágnak az . mint inkább eltünteti a leginkább elõnyteleneket. Herbert Spencer (330) kifejezését. hogy Ön nem : »gondolat és irány alapvetõ fontosságúak a Természetes Szelekció mûködésében«. A tisztánlátás ma e tárgyban. mint amire Wallace utal. hogy tisztán lássák vagy egyáltalában meglássák a Természetes Szelekció önmûködõ és szükségszerû hatásait.. mondván. Mármost úgy hiszem.

hogy véleményem szerint gyakran félreértik az egyszerû halandót. A rátermettség du a fennmaradás és szaporodás képességét jelentette. a vele kapcsolatos ellenvetések is gyengülni fognak. Elsõ roham Amikor Spencer. Szerencsére e furcsa önáltatásra több illetékes is válaszolt már (3. hogy az általuk keresett definíciónak . A rátermettséget eszerint értelmezték . amely létünk okának magyarázatában mûködõképes A tautológia vádja a következõkben foglalható össze. és amikor csak lehet. lyik aspektusáról volt éppen szó.lehetnek önzõk vagy önzetlenek. de õk éppen a rátermettség" mellett döntöttek. hogy merõ szófacsarással igazolni vagy cáfolni lehetne. noha figyelmeztetett arra. attól függõen. 90. Mindenesetre a tautológia vádját is fölveszem a rátermettség fogalmá udható félreértések közé. Máskor a legélesebb szemmel. ( nnek az ítéletnek egy mosolyt fakasztó változata szerint az elméletet nincs mód cáfolni. amibe kerül . Wallace és Darwin annak idején elõször használták a rátermettség" szót.. a kutatók feltételezték. hogy a legrátermettebb fennmaradása" kifejezés idõvel sokkal komolyabb zavart kelt. A szó más és más értelemmel bírt. ha kí llene tenni ez irányban. aszomra nincs szükség. mint amik fennmaradn ak. hogy valaha is számûzni lehetne. annak érzékeltetése. érvelését napnál világosabbnak" találta. amelyek a legerõsebb fogazattal vagy állkapocsizomzattal rendelkeztek.. A rátermettség csak a késõbbiekben vált terminus technicussá. hogy nevezniük valahogy azt a hipotetikus mennyiséget. megszámlálhatatlan hasonlóval egyetemben.szinte pateti-kus elszánással ragaszkodnak nemzedékrõl nemzedékre evezetesen annak kimutatása. tanácsos elkerülni. a legj obb füllel. 335). a leggyorsabb reflexekkel megáldott egyedet mondták a legrátermettebbnek. az elefánt sem le et absztrakt. Ez en adottságokról." (273. hogy a rátermettség (fitness) szót a biológusok legalább öt különbözõ értelemben haszn pos használatához az elsõ. hogy a rátermettség nagy kényes fogalom. Választhatták volna a szelekciós potenciál" vagy a fennmaradási képesség" k . Ám ahogy Isten. g magából az elméletbõl táplálkozik. a legrátermettebbeket viszont úgy. A természetes szelekciót úgy definiálj a legrátermettebbek fennmaradását." Sem Wallace. Jelen fejezet egyik célja. és a tebb fennmaradása" kifejezést be is illesztette írásaiba. min volna magukban. te es!) A tautológia illúziója teljes egészében a legrátermettebb fennmaradása" kifejezésbõl. Az érvelés ékes példája a szavak önmaguk fölé emelésén ry Szent Anselm ontológiai Isten-érvéhez. amely e tárgyat bizonyos elmék számára érthetõvé tenné. 251. amelyhez a mûkedvelõ (sõt a hivatásos) filozófusok k az egyszerû halandót" . és minden hibájával együtt is sajnálnám. A következõkben e célból ki fogom tni. sem Darwin nem láthatta elõre. ahogy az atomok sem lehetnek féltékenyek. et urat illeti. Ezt az eredeti szóhasználatot a továbbiakban ráter ség[l]-ként fogom emlegetni. hogy a edékek során egyre tökéletesednek. úgy a természetes szelekció is tú yszabású elmélet ahhoz.) Darwinra (78) nagy hatást gyakorolt Wallace levele. és hogy ezt a tökéletesedést a természetes szelekció hoz legrátermettebb fennmaradása" kifejezés e fejlõdési folyamat jellemzésére szolgált. a vádja még senkiben sem ötlött volna fel. az most már a »legrátermettebb fennmaradása« jezésen múlik. Két lem. a legerõsebb lábizomzattal. és se logikus nem volt benne. egyben legkorábban megadott értelmezés esik a legközelebb. E nnek közismert példája az a törekvés. kétlem.a legrátermet b fennmaradása" kifejezést tautológiává kell tennie. akik oly kifinomult gondolkodású úriembere . amit a természetes szelekció maximalizál ni igyekszik.) Minthogy e kifejezést izonyosan jobban megértik majd. Úgy csináltak. és a keksz sem lehet teleologikus. Ennélfogva a darwinizmus egésze cáfolhatatlan tautológia.. hogy a természetes szelekció elmélete érdektelen tautológia.kerül. Ebben az értelmében maga a szó nem volt szigorú terminus techn cus. hogy létezne olyan kifejezés. vagy akár a W" betût. Amennyiben a vizsgálódás tárgyát a növényi táplálék megrá a legrátermettebb egyedek azok voltak. mint a természetes szelekció" keltett valaha is. így nem is érdemes törnünk ra fejünket. Végül is Is természetes szelekció volt az a két elmélet. õ a metafizikusok közé tartozik. és a definíció szerint nem a fennmaradók voltak a legrátermettebbek. hog y mivel a Természetes Szelekció kifejezés külhonban és itthon egyaránt igen széles körben os. válaszomat 1. Hogy végül elvetik-e. mint már jeleztem. de nem a szaporodási siker szinonimájaké használatos és nem is aszerint méretett. A biológusok úgy vélték." (Darwin láthatólag tisztában volt a mém"-elvvel.

mint a másik: nagyobb a motorja. mint az adott genotípussal rendelkezõ összes egyed ráter t-ség[3]-ának átlagát. illetve annak a sikernek a mértéke. hogy összehasonlítsák bizonyos bikák és tehenek szap . de ez sem a vonatok haladását nem befolyásolja. A rátermettség [3]. áramvonalasabb az alakja? A sebesség olyan módon van definiálva. A rátermettség speciális. amelynek szelle mében a rátermettség új értelmet nyert. Ez ese mondhatjuk. Ám a szakkifejezés e meghatározása távolról sem volt egyöntetû. a rátermettség[2]-rõl beszélünk. hogy az egyedek között mind osság átlagolódik. azaz feltételezzük. amelyet egy számítási mûv . Második roham A populációgenetikusok számára a rátermettség egyfajta mennyiség. Éppen ez teszi használhatóvá a sebesség fogalmát. A W tulajdonképpen egy Aa genotípu-sú egyed azon utódainak száma. Mint Maynard Smith (251) gunyorosan m gjegyzi: Természetes. sem abban nem aka dályoz. Egy egyed rátermettség[3]-át pedig összes lo-kuszonkénti genotípusán ermettség[2]-je befolyásolja (107). avagy klasz-szikus rátermettség" az egyedi zervezet tulajdonsága.Ám a tautológia nem jellemzõje a darwinizmusnak. jobb az üzemanyaga. Ez nem áll az egyedi szervezet rátermettsége-ára. Clutton-Bro munkatársai (63) hosszú távú megfigyeléseket folytatnak a Rhum-szigeti gímszarvas-populáci részben attól a szándéktól vezérelve. nem határozhatjuk meg azon es . s ez már súlyosabb következménnyel járt: számos ezetett. Vegyük észre az egyedszintû rátermettség[3] és a genotípushoz tartozó rátermettség[2] közöt rnaszemûség genotípusára vonatkozólag mért rátermettség[2] hozzájárul azon egyed rátermetts lynek történetesen barna a szeme. az tulajd onképpen egy tautológia. genotípusok mindegyike megszámlálható e lenik meg. Tekintettel a célra. pontosabban rátermettség[3]-át. populációgenetikai értelmezését a következõkben rátermettség[2 evezni. minden tudományos elméle tartalmaz. Aa stb. mint az a vonat. hanem egy adott genotípusra. hogy a barna szemû egyedek rátermettsége nagyobb. Ha azt mondom. amelyet idõnként rábiggyes k. mint azt a 7. A W-t általában az adott lokusz egy bizonyo otípusanak rátermettségéhez viszonyítva adjuk meg. hogy a fentiekhez hasonló állítások tautologikusak leg ek." És amikor Hamil-ton (162) a legrátermetteb b fennmaradásával" kapcsolatban azt írta. ám ehhez ugyanúgy hozzájárul a szóban forgó egyed genotíp rmettség[2]-je minden egyéb lokusz vonatkozásában. azt is rend szerint egyetlen lokuszra vonatkoztatják. pusztán bélyeg. Harmadik roham A populációgenetikusokat közvetlenül a genotípusok és a gének gyakoriságában bekövetkezõ vá . amelyet önkényesen l-nek veszünk. amit az egy ed génjeinek terjesztésében elér. amelyben van kétsornyi algebra. A legprecízebb és legáltalánosabb értelmezést a populációgenetikusok adták meg. hogy a darwinizmus tartalmaz tautológiákat. amelyek várhatóan elérik a reproduktív életkort yiben minden más körülményt átlagosnak veszünk. a legrátermettebb fennmaradása" kifejezés szükségs autológiává. amely gyakorta a fennmaradásban és termékenységben nyer kifejezést eszerint az egyed szaporodási sikerének. terminus technicusként való újraértelmezése nem okozott volna kár egfeljebb néhány elszánt filozófusnak szerzett volna egy-két jó napot. mitõl gyorsabb az egyik vo nat. A szót igazából nem is az egyedi szervezetre. amely ugyanazt az utat 90 km/óra sebességgel teszi meg. hogy a szelekció az adott lokuszon a magasabb rátermettségi értékkel rendelkezõ genotípust részesíti elõnyben az alacsonyabb rátermettségi értékkel rendelkezõ genotípussal A rátermettség e speciális. mivel az a puláció egymást követõ nemzedékeiben az AA. Például. Az etológusok és az ökológusok viszont az egész szervezetet mint integrált rendszert nézi amely maximalizál valamit. így egy bizonyos lokusz genotípusainak r rmettség[2]-jét úgy foghatjuk fel. Amikor azt mondjuk. ahol s a genotípus ellen ható szelekció koefficiense (107). mint a kék szemûeké. hogy a tautológia vádja nem túl tisztességes e r fejezéssel szemben". Egy adott lokusz bizonyos genotípusának rátermettség[2]-j ét könnyû kiszámítani. hogy egy 180 km/óra sebességgel haladó vonat feleannyi idõ alatt ér céljá . Egy Aa genotípus W rátermettsége definíció szerin 1-s. és a rátermettséget egyetlen lokusz kétféle genotípusára vonatkoztatjuk. fejezetben említettem. hogy értelmes kérdéseket tegyek fel azzal kapcsolatban. akkor finoman fogalmazott.

. Hogy Emerson nincs tisztában a rátermettség[3] valódi értelmével." (379. Ha a született utódok számával vesszük egyenlõnek. egyszersmind azzal is kitûnnek. azaz a nettó reproduktív teljesítmény pénzegységében. hogy egy adott egyed rába kerül. Ha az unokák számával azonosítjuk. hogy . Az egyedek rátermettség(3)-át sokan a felnõttko t elérõ utódok számával mérik. az empirikus kutatás mit sem számít. figyelmen kívül lkori halálozást. és a szülõi gondoskodást sem tudjuk tekintetbe venni. Ám ha azon tulajdons a vagyunk kíváncsiak.bizonyos állatok mint õsö ztumusz kiértékelése következik belõle. Williams minderre valószínûleg azt mondaná. vagy minden élõ személyben saját leszármazottamat tiszelhetem (1 . amelynek vezéregyénisége volt. így alighanem még hosz-s zas kutatómunkára lesz szükség ahhoz. aki egymillió évvel ezelõtt élt. Medawar állításaival kapcsolatban a fõ elle hogy egy meglehetõsen triviális kérdésre irányítja figyelmünket. Akárhogy van is. amelyik gtöbb utódot hagyja maga után.ha a logikus végkövetkeztetésig visszük minden vagy semmi eredményt szolgáltat. 158 . elismerik. és semmiféle elméletet nem terj tt elõ.a fennmaradás természet egy adott egyed testi állóképességét jelenti. az egészhez semmi köze. Ha a reproduktív él t elérõ utódok számával mérjük. vagy egyáltal m lesz már leszármazottam. célja a biológiai szóhasználat megértetése és a hétköznapi értelemben vett fittséggel kapcsolato zavarok eloszlatása. Az egyik illiams (379) teszi. várhatóan hozzájárulnak a sikerhez általában. miként érti fé on Waddington (361) alábbi gondolatmenetét." Emerson (104) idézi az elõbbieket. Valamely hímnemû õsömet. Ha elegendõen messze nézek a jövõbe. hogy ha ez egyáltalán probléma. hogy még hosszas kutatómunkára lesz szükség".etek számát. Wad-dington itt nyilvánvalóan definiált a fennmaradás egy speciális esetét (a rátermettség[3]-at). Bármely régen élt egyed rátermettsége . nyugodtan felmenõjének tekinthe nnyi honfitársam. Ha de n vitatkozunk. hanem a fennmaradást szolgáló konstrukció. csak azok számá t az. és így tovább. Waddington a fennmaradás" szót a reproduktív ú való fennmaradás. hogy egy yed milyen mértékben képes reproduktív úton biztosítani fennmaradását.. nevezetesen arra. abban az értelemben. Emerson az elõbbieket é hozta fel a csoportszelekció mellett (7). mivel den egyed csakis egyetlenegyszer jön létre. k minden mellette szól. amelyek a legi képesek a fennmaradásra. majd így folytatja: Ezz a gondolatmenettel kapcsolatban nehéz perdöntõ adatokat felhozni. A központi biológiai zonban nem a fennmaradás mint olyan. vagy maximális érték. hogy a ráter-mettség[3] csak durva köz lítéssel számítható ki." Williams a ez retrospektív definíció.. hogy a rátermett-ség[3]-at nagyon sok biológus ha sználja. A rátermettség fogalma a képzett biológusokat is megtévesztheti. miszerint azok az egyedek. Emerson azonban föltehetõleg pro állításnak minõsítette Wadding-ton kijelentését.. az elõbbi probléma nem vetõdik föl.. o. amelyek egy nagyon sokadik nemzedékben még elõfordulnak. ahányszor a nemzedékek egymásutánjában egy egyedi szervezet megjelenik. Az az egyed »marad fenn« leginkább. Ennek az ideális" szám azonban megvan az a furcsa tulajdonsága. ahogy Medawar. a felnõtt utódok szaporodási sikerében jelentkezõ változato gyelmen kívül.) Bizonyos értelemben Williams a rátermettség[l] pretautologikus erényei után sóvárog." Öss ban a befolyásos chicagói iskolával. Ez ped genetikai értékelése. ha a rátermettség[3]-at azon leszármazottak számával venn gyenlõnek. Azok a kutatók. ám a helyzet az. Számára az emlõmirigyek és a méh a faj fennmaradá dekében való adaptációk. a rátermettség[3] egy biol mpontból jelentõsebb hiányossága vezetett a rátermettség mint terminus technicus két újabb téskörének a létrejöttéhez. . Nézzük meg. akik adott egyedek tényleges szaporodási sikerét óhajtják mérni. Végeredményben az egyed tságainak beárazása az utódok. figyelmen kívül hagyjuk. Medawar fejtegetése a laikusoknak szól. avagy elvethessük. ugyanezen közleményén másik részletébõl is kiderül: Rendkívül nehéz lenne úgy magyarázni az emlõsök méhének és e hogy azt a legrátermettebb egyedre ható természetes szelekció eredményének tekintjük. amely múltbéli egyedekre vonatkozik .. nem pedig azoknak a tulajdonságoknak a megítélése." Annak a rituál s fordulatnak. de ennek a módszernek a használhatósága vitatható. és nem a természetüknek vagy a minõségüknek a megítélése.ma élõ le-származottainak száma a gy zérus. amelyek nagy általánosságban valószínûvé teszik. hogy nekik születik a legtöbb utó uk. amit kísérletileg igazolhatnánk vagy cáfolhatnánk. Az ideális megoldás az lenne. azaz a rátermettség[3] értelmében használja: . aki Medawar (269) következõ szavait bírálja: A rátermettség genetikai lmezése köznapi jelentéstartalmának végletekig vitt lecsupaszítása. um. hogy igazolhassuk. akik helyesen használják.

így például. Az egyik mód. amelyeket konainak szaporodási sikerére gyakorol.e hibás felfogás értelmében . nem pedig mások lettek az õsei. é emmilyen módon nem befolyásolhatom szaporodási sikerét. Az egyedi szervezet összesített rátermettsége szokásosan ez utóbbi értelemben has tos. amit korábban Fisher (108) és Haldan 151) csak futólag érintett. mint az egyed puszta fennmaradása.amelyrõl ma már tudjuk. Ez a módszer azonban a gyakorlatban nem bizonyulna túl pont osnak. A minket körülvevõ szervezetek mindegyike õsöktõl származik. mégpedig úgy. ha a bátyám Ausztráliába költözik. amely a vizsgált szervezetbõl. amelyek révén éppen ezek a múltbéli egyedek. 45). 156) egy kétrészes tanulmányában . Az ö esített rátermettség egy olyan hármas egység tulajdonsága. A reductio ad abs um végeredménye: még az sem szükséges.Negyedik roham Hamilton (155. a gált cselekvésbõl vagy cselekvések sorozatából és az összehasonlításul szolgáló alternatív atából áll. elvben. rátermettség[3]-a pedig annak mé . a fenti nézet értelmében minden fivér összesített ráterme jûleg és egyenlõ mértékben emelkedik. hogy bátyámnak gyermeke születik! Mármost a felmerülõ hatásokat" csak más okkal vagy azok hiányával összevetve vehetjük számításba. mégis magas összesített r l" rendelkezhet! Hamilton tisztán látta ezt a buktatót. mert a gének továbbadásána dményességét méri.hogy milyen sikeres lehetne. Nem beszélhetünk tehát abszolút é A egyednek a rokonai fennmaradására és szaporodására gyakorolt hatásairól.felhívja a figyelmet egy lényeges hiányosságra a k ermettség[3]-mal. hogy az összesített rátermettség nem abszolút tulajdonsága a szervezetne an az értelemben. Nem azon igyekszünk tehát. Sõt. amirõl Hamilton beszélt Hogy miért lenne pontatlan. pl. Barash (13) az összesített rátermettséget explicit módon úgy definiálja. amelyet a továbbiakban rátermett -nek fogok nevezni. vagyis az egyedek szaporodási sikerének mértékével kapcsolatban.megfelelõ módon mérve. mintha több életük lenne b fivér egyikének utóda születik. hanem lekedeteibõl.mintha az egyed soha nem is l tt volna. Összehasonlítha szont. amelyek révén az egyed továbbadhatja génjeit . illetve az általa gyakorolt hatásokból következik. hogy az egyed saját rátermettség[3] fivérei rátermett-ség[3]-ának a felét. hogy megfoganjon a fivér. így az összesített rátermettséget körültekintõbben h mondván. hogy mint õs. Tulajdonképpen. mint gyedi rátermettségbõl (a reproduktív rátermettségbõl) és az egyed rokonainak reproduktív rá képzett összeget. ahol minden rokon olyan arányban veendõ figyelembe. függetlenül attól. illetve az Y csel ekvést választja. az többféleképpen is megokolható. hogy a szülõi gondoskodás csak speciális esete a közeli rokonok egymásról doskodásának. amely rokonok mindegyikében nagy valószínûséggel jelen van a gondoskodás génj asszikus rátermettség[3]. hogy fordulópont t az evolúció elméletének történetében . amelyeket élete során véghez összehasonlítva egy teljes tételenségben eltöltött élettel . ki kellett szteni. A lényeg tehát az. milyen sikeres. . nem azt mérné. amikor idõsebb unokaöccse megszületik. hogy mozdította-e bármelyikük akár az újszülött táplálása érdekében. amelyik segít fivé .ízlés szerint . hogy belátjuk: definíció értelmében az utódokat többször is számításba vehetjük. így született az összesített rátermettség fogalma. hogy az õssé lehessen. hogy minden rokonát a megfelelõ rokon i koefficiens szerint vesszük figyelembe. Mi ervezet sikeres õsei hosszú sorának a génjeit tartalmazza. hogy az 7 szervezet abszolút rátermettségét mérjük. Vagy vehetjük mindazon cselekvések hatásait. és ennek ellenére . a még meg sem született fivér ös sége is megnõ. vagyis a szaporodási siker tehát túl szûk értelmezés. és ahogy West-Eberhard (370) is hangsúlyozza. hogy a természetes szelekció elõnyben részesíti mi zokat a szerveket és viselkedésformákat. nevezetesen. Hamilton azonban átérezte annak központi fontosságát.füg nül attól. saját összesített rátermettségem ne melkedni attól. amilyen fokú rokonság an áll a vizsgált egyeddel". ha az A egyed mondjuk az X cselekvést. illetve . milyen hatásokkal jár. elõsegítheti a testvéri segítségnyújtás génjének" a génkészletben milton jól látta. az unokatestvérek rátermettség[3]-ának az egy-nyolca (1. ezt a születendõ fivért anyja ne l fogantatása után elvetélheti. Az az egyed tehát. hogy egy szervezet összesített rátermettsége nem annak saját tulajdonsága. hogy az egyed saját szaporodási sikeréhez hozzávesszük azokat a hatásokat. Az összesített rátermettséget esetenként úgy számolják. és örökölte agy részét. ahogy a klasszikus rátermettség[3] az lehet . A szapor dási siker azért mond többet. hogy végül is önmaga õssé lesz-e vagy sem.komoly ö rmettséget" mondhat magáénak idõsebb fivéreinek leszármazottam keresztül. Az összesített rátermettsé landó.

Hamilton (155) a rátermettség[5]-nek eredetileg a szomszédok által módo ott rátermettség" nevet adta. hogy az összesített rátermettség könnyebben kezelhetõ. hogy a rátermettség e két meghatározása. A csoportszelekci e is megfogalmazhatná az összesített rátermettség neki tetszõ változatát. hogy ennek használata . Egy egyed rátermettség[3]-a egyfajta mértéke az utódok. ezek a tévedések okozhatják. hogy az ösz-szesített rátermettség koncepci pen egy briliáns mentõakció: az utolsó kísérlet arra. hogy a lyan tulajdonságáról van szó. hogy magának a G génnek haszn -e. A személyes rátermettségnek az összesített rátermettséggel szemben megvan az a gyakorlati h na. Vegyük észre. a személyes rátermettség azokra a hatásokra összpontosít. és emiatt meggondolandó. ami annak veszélyét hordozza magában. mint a szomszédok által módosított rátermettség. hogy legalább egy késõbbi tudóstársát (58 aposan megzavarta. de figyelembe véve az állat azon utódait is. Van azonban a rátermettségnek egy ötödik jelentése is. és nem fenyeget a veszély.maga is újabb problémákat vet A rátermettség[5] a személyes rátermettség". amely akkor tûnik maximali-záltnak.vagyunk kíváncsiak. örök hála illeti m at. Rendkívül jellemzõ Hamiltonra az a természetesség.bár éppen az rátermettséggel kapcsolatos problémák elkerülésére szolgál . hogy az egyedi szervezetet megtarthas uk a természetes szelekció mûködési szintjének. így bevezette az összesített rátermettség fogalmát mint kezelhe rnatív megközelítést. az összesített rátermettség ugyanahhoz az eredményh vezet. amellyel egyazon munkájában mindkett vezette. (Ezt az elvet kiterjeszthetjük más hordozókra" is. Úgy tekinthetõ. abban az értelemben. Ugyanakkor végtelen számú nagybácsi. 156) az összesített ráte el foglalkozó munkái mögött azonban génszelekcionista meggondolások húzódnak. 280) almazza. amelyek másik kontinensen élnek. amikor az összesített rátermettséget úgy jellemeztem. hogy ne bef ja azon rokonok szaporodási sikere. Y-nak azt tekinthetjük. hogy milyen hatást gyakorol I rátermettségére. Ha-miltonnak (155. mint a személyes rátermettség. amely ket rokonai segítségével nevel föl". ho gy valamelyik utódot tévedésbõl többször is beszámítjuk. amelyekre nincs is mód hatnia. hogy többszörösen jönnek számításba ( Amennyiben megfelelõ módon alkalmazzuk. Maynard Smith (262) egyetért azzal. amelyekkel soha n em is találkozott. amelyben mindkét megközelítést alkalmazza. hipotetikus példával szemlélteti. hogy a modern v iselkedési és ökológiai vizsgálatok génszelekcionista irányvonalának szellemi atyja: . Egy állat rátermettség[5]-je tehát röviden úgy je hogy ugyanaz. ahogy Orlove (279. Egy ezeket me 963-ból való rövid írása (154) pedig nyilvánvalóan génszelekcionista szellemben fogant: A ttebb fennmaradása« elv ellenére egy G gén terjedését végsõ fokon nem az határozza meg. nagynéni. ill származottak számának. oly fürgén váltva át egyikrõl a másikra. unokatestvér stb. hanem az. amikor valójában a gének fennmaradás aximalizálódik" (85). csakúgy. hogy az egyedi szerve azon tulajdonsága." Ahogy Williamsrõl (379) úgy Hamiltonról (161) is joggal mondható. ráter-m -ét növelhetik. A szervezet összesített rátermettségét eszerint úgy definiáljuk. m is létezett. mint a rátermettség[3]. Hamilton logikája azonban arra tanít bennünket. amely akkor tûnik maximalizáltnak. mivel utóda eveléséhez rokonaik is hozzájárulnak. amelyeket a vizsgált egyed rokonainak rátermettség[3]-ára gya korol.. Késõbb azonban úgy találta. Csak részben szá ellemességnek. amely . hogy a jövõben nem ke gválnunk tõle. Ha az X cselekvésen" / egész élettörténetét értjük. amikor tulajdonképpen a g fennmaradása maximalizálódik" !) Történeti szempontból nézve úgy tûnik számomra.bár önmag tálló . mondván. mint az összesített rátermettség megfordítása. és ezt a nézetét eg krét. hog ott viselkedés a gén tulajdonosa számára elõnyös-e.. hogy ez esetben csakis az utódokat vesszük figyelembe. miszerint egy szervezet összesített rátermettsége össze a élt és valaha születendõ rokonai szaporodási sikerének súlyozott összege. mint amennyit a maguk erejébõl föl tudnának nevelni. Az utódok mindig csak szüleik ráte ez járulnak hozzá. Bár Hamilton ne felelõssé követõinek e tévedéseiért. Mindkettõ fontos elméleti vívmány. mint a klasszikus" ráterme osan kapcsolódik az egyedi szervezet mint maximalizáló egység" ideájához.kényelmetlen lenne. Míg a rátermettség[ hatásokat veszi figyelembe. hogy sokak számára gondot esített rátermettség fogalmának alkalmazása. hogy az egyedek várh több utódot hoznak létre. amelyeket a rokonok gyakor lnak az õ rá-termettség[3]-ára. ha az X cselekvést válas az Y helyett. Rendkívül gyakori az a téves nézet.

Az egyedek ugyan törekedhetnek valami felé. Igazából sem az egyedek. hogy Hamilton számára kényelmesebbnek tetszett. hogy valójában itt is egy me taforáról van szó. hogy valamit maximalizáljanak . 6. en milyen mennyiség maximalizálásáról beszélhetünk . amelyek tulajdonosaik társas viselkedésére vannak befolyással. hanem úgy viselkednek. Valójában nem törekednek" semmire. amelyekrõl . mondjuk nagyapa és unoka közötti rokonság foka kétféleképpen is felfogható. Ismételten hangsúlyozom: bi esetben fennáll a veszély. és 87. nem lényeges. Hadd tegyük érvelésünket elfoghatóbbá azzal. vagy talán úgy vélte. hogy e gén másolatainak t nagyobb hányadát képezi a teljes génkészletnek. hogy maxi mit (másolataik fennmaradását). avagy olyan »érdekmentes« magatart zon létre benne. E helyütt tehát nem szüksé végigzongoráznom õket. Ami ezt a választ mégis oly veszedelmessé teszi. A két rokon. Elfelejtjük. és választani tud aközött. egyetlenegyet sem találtam. számú félreértés alatt) már tárgyal példákkal is szolgáltam a szakirodalomban felbukkanó ama tévedésekkel kapcsolatban. és inkább azt t hat az egyed összesített rátermettsége a benne foglalt gének másolatainak elterjedésére.. az 5. ha inkább az intelligens gén" modelljéhez ragaszkodik. Ha az egyedi szervezetrõl feltétel zhetõ. ha az egyedet tekinti a biológiai törekvések megtestesítõjének. Ugyanakkor annak valószínûségeként is értelmezhetjük. hogy fennmaradásuk maxi izálásán fáradoznak.mégis bemutatok. amelye hitem szerint mind az egyedszintû" gondolkodásmódból fakadnak. Pontosan ugyanez a mintha"-lo gika érvényes az intelligens génekre" is. mintha saját dásuk maximalizálására törekednének. hogy saját A hordozójában annak önös érdekei álta t váltson-e ki (és ezzel A szaporodási sikerét növelje). hogy Hamilton alighanem jobban tette volna. hogy tudóstársai többségükben nincsene a. mintha rátermettségük maximalizálására k. nem sodródunk ilyenfa edésbe.van idegrendszerük és vannak végtagjaik. mivel az egyedeknek . amelynek értelmében az egyedek igyekeznek maximali valamit.intelligenciával és bizonyos mér szabad akarattal ruházzuk fel. hogy ezeket a géneket . de ebben a tekinte különböznek az egyedektõl. Természetszerû tehát a kérdés. míg ha a génekrõl tesszük fel ugyanezt. Mivel egyetlen épelméjû biológus sem tudná elképzelni. e tévedés veszélye nem fenyeget többé. amely a testeket sa céljai szerint manipulálja (57). A magam részérõl mindazon briliáns elméleti e között. vagy arról beszélünk.. Hasznos lehet.e kérdésre pedig az összesített ráterm szul. semmiképpen sem a nagy össze tség. Az egyedek nem tudatosan törekednek arra. hogy b s maximalizáljanak. Meggyõzõdésem. B-nek válik elõnyére. hogy megtévesztjük saját magunkat. hogy génjei egyesített hasznát nézi. amely a nagyapa és az unoka viszonylatában zármazásilag azonos. Egyértelmûen tévesnek az olyan következtetéseket nevezem. hogy az a gondolkodásmód. ám pontosan ugyanezzel az erõvel a génekrõl is feltételezhetjük." Bár jó hasznát veszi. Mivel a két mennyiség számszerûle . az az. ha az egyedeket úgy tekintjük. Hamilton késõbb eláll az intelligens gén" modelljétõl. Gy a genomnak azt az átlagos hányadát értik rajta. A következõkben olyan génekkel fogunk fogl ni. 7.nevek említése helyett a pikk ás alatt . sokkal könnyebbé válik a modellek kezelése. könyv mondanivalójából viszont az következik.ha tovább so ellenérveimet -maguk a megbírált szerzõk is elismernék. egyértelmûen téves. hogy most a tha" nyelvet használjuk-e éppen.ideiglenesen . hogy az egyedet megfosszák e kiváltságtól. és 11. amely valami módon egy rokonának. hogy a DNS-moleku atosan törekednének valamire. E tévedéseket két mun 5. amelyhez ne lehetett volna még egyszerûbben eljutni Hamilton intelligens génjén" keresztül. hogy a nagyapa é a egy meghatározott génje származásilag azonos egymással. hogy tévesek.Egy gént a természetes szelekció oly módon részesíthet elõnyben. sem a gének nem törekednek arra. A gének úgy manipulálják a világot. de az a valami egy dar ab táplálék vagy egy vonzó nõstény vagy egy kívánatos terület. a Zavar" címszó alatt. hogy ha a génekrõl feltételezzük. amelyek kézenfekvõ lehetõséget nyúj zámukra. mint ha az egye rõl gondolnánk. ha a gént tekintjük ma egységnek. A különbség pusztán annyi.. Az egyed szintjén való gondolkodás elsõ pillantásra igen vonzó. Tegyük föl. hogy maximalizálnak valamit (a rátermettségüket). hogy valaminek a maximalizálására törekedhessenek. hogy a saját fennmaradásuk érdeké ykedõ géneket vagy az összesített rátermettségük maximalizálására törekvõ egyedeket vesszük gyanúm. amelyeket Hamilton és követõi az összesített rátermettséggel (illetve a személyes el) kapcsolatban megfogalmaztak. hogy egy gén képes mérlegelni saját másolatai sz k problémáját. hogy az állatok tudatosan törekednek lamilyen cél felé.szemb n a génekkel . egy ide kívánkozó példát azonban . mintha valamit maximalizálnának.

s, úgy tûnik, mindegy, hogy melyikkel dolgozunk. Ha a valószínûségi érték logikailag helytá látszólag mindkét mennyiség alkalmas arra, hogy végiggondoljuk, mennyi önzetlenséget" ke agyapának unokájára áldoznia. Ha azonban nemcsak az átlagot, hanem a szórást is számításba gyon is lényeges, hogy melyik mennyiséget vesszük alapul.

Többen is rámutattak, hogy a szülõ és a gyermek génállománya közötti átfedés pontosan megeg k fokával, míg más rokoni kapcsolatokban a rokonsági fok csak egyfajta átlagérték - a tényl fedés ennél nagyobb is, kisebb is lehet. Kimondatott tehát, hogy a rokonsági fok szülõ-gyer ek viszonylatban pontosan" rögzített, más esetekben pedig valószínûségi" jellegû. Ám a sz zony csak akkor kitüntetett, ha a genomok közötti átfedés hányadából indulunk ki. Ha azt vi k, hogy bizonyos gének milyen valószínûséggel közösek, a szülõ-gyermek viszony éppen olyan legû, mint a többi.

Mindennek továbbra sem kell jelentõséget tulajdonítanunk, és valóban nincs is jelentõsége, m vonunk le hamis következtetéseket. Az egyik hamis következtetés, amely a szakirodalomb an napvilágot látott, a következõ. Ha a szülõ választás elé kerül, hogy saját gyermekét táp stvérét, aki pontosan olyan korú, mint gyermeke (és akivel pontosan ugyanolyan fokú rokonsá ban áll, mint gyermekével), gyermekét pusztán abból az okból fogja elõnyben részesíteni, ho le való genetikai rokonsága bizonyosság", nem pedig lutri". Ám bizonyos csak abban lehet, hogy kettejük genomjának van egy közös hányada. Annak valószínûsége, hogy egy bizonyos gén z esetben az önzetlenségi gén - benne és rokonában származásilag azonos, éppen ugyanakkora rmek, mint az édestestvér tekintetében.

A következõ csábító gondolat, hogy az állatok alighanem keresik az olyan jeleket, amelyek a apján kiszámíthatják, hogy valamely rokonukkal sok közös génjük van-e vagy kevés. Az okfejt pság divatos metaforikus stílusban a következõképpen hangzik: Minden fivéremmel átlagosan unk fele közös; ám valójában egyes fivéreimmel génállományunknak több mint a fele, másokkal mint a fele közös. Ha rá tudnék jönni, hogy közülük melyek azok, akikkel génállományunknak ele közös, elõnyben részesíthetném õket, és így saját génjeimnek is hasznára lehetnék. A fi zeme színében és néhány egyéb tulajdonságában is hasonlít hozzám, B fivérem viszont egyálta hozzám, A-va\ tehát valószínûleg több közös génem van, így A-at fogom táplálni, nem pedig B nológot elvben az egyedi állatnak kellene elõadnia.

Mindjárt kiderül azonban, hogy hol a dolog buktatója, ha összeállítunk egy hasonló monológo it viszont Hamilton intelligens" génjeinek egyike, nevezetesen a testvérek táplálásának g dhatna elõ. Az A fivér nyilvánvalóan örökölte a hajszínrészlegben és a szemszínrészlegben de mit érdekel ez engem? A nagy kérdés az, hogy A vagy B örökölte-e az én egyik másolatomat ajszín és a szemszín semmit sem mond számomra, hacsak nem vagyok kapcsoltságban az ezeket kódoló génekkel." A kapcsoltság tehát ebben az esetben fontos tényezõ, mégpedig éppen annyi os a determinisztikus" szülõ-utód viszony, mint bármely probabilisztikus" rokonság szempo .

A buktatót a következõ analógia nyomán pikk ász téveszmének" kereszteltem el. Tegyük fel, os tudnom, vajon a kártyapartnerem kezében lévõ tizenhárom lap között ott van-e a pikk ász. emmilyen információval nem rendelkezem, csak annyit tudhatok, hogy az esély tizenhárom a z ötvenkettõhöz, azaz egy a négyhez. Ez tehát az elsõ becslésem a szóban forgó esélyt illet aki megsúgja, hogy partneremnek sok a pikkje, át fogom értékelni elsõ becslésemet, az elõbb nagyobb valószínûséget szavazva annak, hogy a pikk ász partneremnél van. Ha azt is megtudom hogy partneremnél van a király, a dáma, a bubi, a tízes, a nyolcas, a hatos, az ötös, a né s, a hármas és a kettes, ebbõl megállapíthatom, hogy pikkben valóban nagyon erõs, ugyanakko feltéve, hogy az osztót nincs okom csalással gyanúsítani - tökkelütött hülye volnék, ha ar tetnék belõle, hogy a pikk ásznak is nála kell lennie. (A hasonlat itt sántít egy kicsit, m rt annak valószínûsége, hogy az ász partnerem kezében van, ez utóbbi esetben már csak három venkettõhöz: jelentõsen kisebb, mint az eredeti egy a négyhez esély.) Visszatérve a biológi ha kizárom a kapcsoltság lehetõségét, nyugodtan mondhatom, hogy fivérem szemének színe sem em árul el arról, hogy benne is jelen van-e a testvéri önzetlenség génje.

Persze semmi okom feltételezni, hogy azok az elméleti kutatók, akik beleestek a biológia i pikk ász téveszme" csapdájába, rossz szerencsejátékosok volnának. Nem a valószínûség elm nem biológiai feltételezéseikben tévedtek, nevezetesen abban, hogy az egyedi szervezet m

int koherens entitás, a benne foglalt összes gén másolatainak érdekét tartaná szem elõtt. M állat gondoskodna" a szeme színét, szõre színét stb. meghatározó gének másolatainak fenn al jobban tesszük, ha abból indulunk ki, hogy csakis a gondoskodás génjei" gondoskodnak, é õk is csak saját másolataikról.

Hangsúlyoznom kell, nem azt állítom, hogy az effajta tévedések az összesített rátermettség gközelítési mód elkerülhetetlen következményei. Állítom viszont, hogy csapdát állítanak ann ul gondolkodik az egyedszintû maximalizálás keretei közt, miközben nem jelentenek veszélyt zok számára, akik - bármily óvatlanul - a gén szintjén gondolkodnak. Még maga Hamilton is b esett a csapdába, amire azután saját maga mutatott rá; véleményem szerint az õ ballépése is edszintû gondolkodás számlájára írható.

A probléma Hamilton azon számításából fakadt, amellyel megadta a hártyásszárnyú rovarcsalád fokát, az r-t. Ma már köztudott, hogy Hamilton briliáns módon vette számításba a hártyásszá optera) haplodiploid ivarmeghatározási rendszerébõl következõ szokatlan r értékeket - nevez n azt a furcsa tényt, hogy a nõnemû testvérek között az r értéke 3/4. Nézzük azonban egy nõ a közötti rokonságot. A nõstény génállományának egyik fele származása okán apjáéval azonos; közötti átfedés" mértéke tehát §, és eszerint Hamiltonnak is igaza van abban, hogy a nõst rokonsági fok 1/2. A baj akkor kezdõdik, ha ugyanezt a rokonsági viszonyt fordított sze mszögbõl vizsgáljuk meg. Milyen fokú a rokonság a hím és lánya között? Az ember természetes ogy a mûvelet megfordítható, és a rokonsági fok ismét 1/2-nek fog adódni; ám van itt egy pr Mivel a hím haploid, csak feleannyi génje van, mint lányának. Hogyan számoljuk hát ki a ke tejükben egyaránt meglévõ gének arányát? Mondhatjuk-e, hogy mivel a hím génállománya lánya fed át, az r értéke 1/2? Vagy azt kell mondanunk, hogy a hím minden egyes génje megtalálha a nõstény utódban, tehát az r értéke 1 ?

Hamilton eredetileg 1/2-et adott meg, azután 1971-ben megváltoztatta véleményét, és az 1/2t l-re módosította. 1964-ben pedig még úgy próbálta megoldani a haploid és diploid genotípu ek kiszámítását, hogy a hímet önkényesen tiszteletbeli" diploidként kezelte. A hímekkel k rokonsági fokokat abból a feltételezésbõl kiindulva számítottam ki, hogy a hímek minden gén tt egy »üres« gént is hordoznak, és így jönnek ki a diploid párok; az »üres« gének közül az ekinthetõ származása okán azonosnak a másikkal" (156). Hamilton felismerte, hogy ez az eljá önkényes abban az értelemben, hogy az alapvetõ anya-fia és apa-lánya kapcsolat más r érté gyanilyen koherens rendszerhez jutottunk volna." Késõbb már határozottan tévesnek nevezte ezt a számítást, és klasszikus tanulmánya egy utánnyomásához csatolta is az r haplodiploid zerekben való kiszámításának helyes szabályait (160). Módosított számítási eljárásával az r nek (nem pedig 1/2-nek), hím és fivére között pedig 1/2-nek (nem pedig 1/4-nek) adódik. Egy t tõle függetlenül Crozier (73) is elvégezte a helyreigazítást.

Ez a probléma azonban soha nem merült volna fel, és a tiszteletbeli diploid" módszerére se lett volna szükség, ha a gondolatmenetben a fennmaradásukat maximalizáló önzõ gének és nem sített rátermettségüket maximalizáló önzõ egyedek szerepelnek. Vegyünk egy olyan intellige mely egy hím hártyásszárnyú testében foglal helyet, és az a szándéka", hogy a hímet valame zemben önzetlen magatartásra késztesse. Bizonyosan tudja, hogy a nõnemû utód testében jelen n az õ egyik másolata. Nem törõdik vele", hogy annak génállománya kétszer annyi gént tarta t az õ jelenlegi - hím - hordozója. Egyszerûen figyelmen kívül hagyja a nõstény génállomány annak biztos tudatában, hogy amikor majd a nõstény szaporodni fog, és életet ad az õ hím h ozója unokáinak, õ - mármint az intelligens gén - 50%-os eséllyel kerül át azok bármelyikéb oid hím intelligens génje szempontjából tehát egy unoka éppen olyan értékes, mint egy gyerm nne a szokásos diploid rendszerben. Ugyanezen okból egy lány utód kétszer olyan értékes, mi a szokásos diploid rendszerben volna. Az intelligens gén szempontjából az apa és lánya közö okonsági koefficiens tehát valóban 1, nem pedig 1/2.

Most nézzük meg, mi a helyzet a fordított esetben. Az intelligens gén most egyetért Hamilt on eredeti nézeteivel, miszerint a nõstény hártyásszárnyú és apja között a rokonsági fok 1/ nõstényben foglal helyet, amelyet önzetlen cselekedetre szándékozik késztetni annak apja ir . Tudja, hogy egyforma eséllyel származhat a nõstény apjától és anyjától; szempontjából teh i hordozója és annak bármelyik szülõje közti rokonsági fok 1/2. Ugyanilyen okfejtéssel kimu tó, hogy a fivér-nõvér rokonsági viszony sem megfordítható: a nõstényben lévõ gén szempontj , fivére 1/4 valószínûséggel tartalmazza az õ másolatát. A hímben jelen lévõ gén viszont úg

nõvérének 1/2 az esélye arra, hogy tartalmazza az õ másolatát, nem pedig 1/4, ahogy Hamilt eredeti, üres gén - tiszteletbeli diploid" - módszere sugallta.

Azt hiszem, egyetérthetünk abban, hogy ha Hamilton kezdettõl fogva saját intelligens gén"ondolatkísérlete, nem pedig a valamit maximalizáló egyedek képzete alapján adta volna meg e eket a rokonsági fokokat, már az elsõ alkalommal megkapta volna a helyes választ. Ha a f enti tévedések egyszerû számítási hibák lettek volna, nyilvánvalóan tudálékosság volna tõle ba bocsátkoztam - pláne, hogy elkövetõjük maga is kimutatta tévedését. De nem számítási hib nem olyan hibákról, amelyek egy rendkívül tanulságos konceptuális tévedésen alapulnak. Ugya onatkozik a 12 félreértés a rokonszelekcióval kapcsolatban" cím alatt egy korábbi munkámba a vett hibákra.

E fejezetben igyekeztem kimutatni, hogy a rátermettség mint terminus technicus igenc sak zavarkeltõ. Egyrészt azért, mert bevallottan tévedésekhez vezet, amint azt Hamilton ha plodiploid fajokra vonatkozó eredeti rokonsági számításainál vagy a rokonszelekcióval kapcs tos 12 félreértés némelyikénél tapasztalhatjuk. Félrevezetõ másrészt azért, mert azt a képz a filozófusokban, hogy a természetes szelekció elmélete merõ tautológia. Sõt félrevezetõ a ok számára is, akik a rátermettséget legalább öt különféle értelemben használják, és mindeg alább egy másikkal össze is keverik.

Mint láttuk, Emerson összekeveri a rátermettség[3]-at a ráter-mettség[l]-gyel. Az alábbiakb a rátermettség[3] és a rátermettség^] keveredésére mutatok be egy példát. Wilson (385) hasz eményt adott közre a szociobiológia szakkifejezéseibõl, amelyben a rátermettség" címszótól rátermettség" címszóhoz utasítja az olvasót. Ha az olvasó oda lapoz, a következõ definíció opuláció egy bizonyos genotípusának hozzájárulása a következõ nemzedékhez, más genotípusokh " Rátermettségen" eszerint nyilvánvalóan a populációgenetikusok rátermettség[2]-je értendõ essük az összesített rátermettség" címszót, a következõket olvashatjuk: Az egyed saját rá vetlen leszármazottam kívüli rokonai rátermettségére gyakorolt minden befolyásának az összege." Itt az egyed saját rátermettség lóan a klasszikus" ráter-mettség[3]-at kell értenünk (mivel az vonatkozik az egyedekre), n m pedig a genotípus rátermettségét (a rátermettség[2]-t), az egyedüli rátermettséget", ami ommagyarázat definiál. Wilson gyûjteménye tehát hiányos, mégpedig láthatóan azért, mert kev nne a kiszemelt lokusz genotípusának rátermettsége (a rátermettség^]) és az egyed szaporodá kere (a rátermettség[3]).

Mintha nem kavarhatná meg már így is éppen eléggé az olvasót, saját öt pontból álló listám bi kiegészítésre szorul. A biológiai haladás" iránti érdeklõdéstõl vezérelve Thoday (343) sorok rátermettségét vizsgálta, amelyet úgy definiált, mint annak valószínûségét, hogy a s azási sor nagyon hosszú idõn, mondjuk 108 nemzedéken keresztül fennmarad. E hosszú távú rát et olyan bioti-kus" tényezõk befolyásolják, mint a genetikai flexibilitás" (379). A Thoda al definiált rátermettség az általam felsorolt öt kategória egyikébe sem illeszthetõ be. Má getlenül attól, hogy a populációgenetikusok rátermettség[2]-je bámulatosán világos és jól h gória, számos populációgenetikus élénken érdeklõdik - õk tudják, miért - egy olyan mennyisé t a populációk átlagos rátermettségének nevezhetünk. Az egyedi rátermettség" gyûjtõfogalmá , 42) különbséget kíván tenni a közvetlen rátermettség" és a közvetett rátermettség" közö ség ugyanaz, mint amit én ráter-mettség[3]-ként emlegetek. A közvetett rátermettséghez ped gyjából úgy juthatunk el, hogy a rátermettség[4]-bõl levonjuk a rátermettség[3]-at - ez teh zesített rátermettség azon összetevõje, amely az oldalági rokonok szaporodási sikerébõl adó ben a közvetlen leszármazottakéval. (Feltételezem, hogy az unokák a közvetlen összetevõbe s bele, bár besorolásuk önkényes.) Maga Brown egyértelmûen használja a fenti kifejezéseket, azt hiszem, hogy azok könnyen zavart okozhatnak. Példának okáért tápot adnak annak a nézetn (amelyet Brown nem oszt ugyan, de csüggesztõen nagyszámú más szerzõ, például Grant [140], é a fészekben [helpers at the nest]" témájával foglalkozók egy része igen), hogy a rokonszel iónak" (a közvetett összetevõnek") összevetve az egyedszelekcióval" (a közvetlen összete alamiféle tékozló jellege. Ezt a nézetet a korábbiakban nem gyõztem eleget bírálni (83, 85,

Azt hiszem, az olvasót most már éppen eléggé fölingereltem ezzel a listával, amelyben a rát tségnek öt, sõt még több' különféle jelentését soroltam fel. Én magam is kínlódtam e fejeze om, hogy nem lehetett könnyû olvasmány. A rossz írók szokása kudarc esetén témájukban keres bát, én ezúttal mégis azt hiszem, hogy a rátermettség koncepciója az, ami e haláltusáért fe

Természetesen nincs szükség annak megkövetelésére. hogy a génekkel kapcsolatban kiterjesztett fenotípusos hatáso ról beszéljünk. Elõször azonban vizsgáljunk meg egy olyan A gént. de túlbonyolított. amelyek szükségesek ahhoz. véletlenszerû jellegük következtében. hogy a feno okat csakis alternatív fenotípusos hatások viszonyán keresztül vizsgálhatjuk. amelynek közvetlen molekuláris h . hogy Pl illetve P2 kifejezõdhessen.Eltekintve a populációgenetikusok ráter-mettség[2]-jétõl. A következõ három fejezet célja annak kimutatása. A különbségekrõl általában úgy szokás beszélni. Burkoltan tehát egy génpár . Az eredmény . az e gyedi szervezet szintjén mérni. mintha mindig az egyedi testek vagy más elk közötti különbségrõl lenne szó. Azokban az idõkben még természetes volt a sikert ebben a szellemben. Hamilton forradalma elõtt világunkat egy di szervezetek népesítették be. és félreérthetõ lehet. a fogalom. 2. Állításunk pedig úgy szól. saját fenotípusos hatásaik. erõltetette és kiagyalttá vált. figyelmen kívül hagyhatók. Annak hangsúlyozása.akármilyen burkolt le maga az összehasonlítás -. A természetes szelekció az a folyamat. Mindebbõl következik. Bármely lehetséges ok hatása" csak összehasonlításban adható meg .ezt je gol) címe: A kitérj esztett fenotípus. 11 Az állatok által készített tárgyak evolúciója Mit is értünk egy gén fenotípusos hatásán? Már a molekuláris biológia felületes ismerete is gyfajta választ. A valóságban azonban távolr ez a helyzet. miszerint a mûködések egysége az egyed. Hamilton mindent fölforgatott. hogy e gének fennmaradása az.közötti vis lamit. ami számít: nézzük meg. Minden gén egy fehérjeláncot kódol. géniuszát szerencsétlen módon az egyed megmentésére haszn ott volna amellett. milyen minimális változtatást k közölnünk régi nézetünkön az egyed teendõjével kapcsolatban. hogy a környezet vagy állandó. A tankönyveken túli. vagy pedig nem szisztematikus módon vál ozik. azok az eszközök pedig. és ezzel bizonyosan megkönnyíteni az olvasó dolgát. amelyek minden figyelmüket saját létfenntartásuknak és utód ek szentelték. hogy a Gí-gyel rendelkezõ egyedek s ztikailag nagyobb valószínûséggel lesznek Pl (nem pedig a P2) fenotípusúak. például a szem színe vagy a viselkedés e fehér mként való mûködésének az eredménye. az állatok által készített tárgyak genetikai meghatáro lmélete. valós világban zükséges" és elégséges" egyszerû fogalmait majdnem mindig statisztikai megfelelõikkel kell ettesítenünk. G2 . hogy így továbbra is kitarthas ellett. Jelen fejezet fõ tárg didaktikailag jól használható példa. hogy nem a gének eredményeznek fenotí-pusokat. olyan hatásokról. hogy potenciálisan létezik legalább egy alternatív alléi .az összesített rátermettség osan korrekt ugyan. amelyek egyetlen elkülönült hordozó szintjén sem fogalmaz Egy korábbi munkám (85) gondolatmenetét követve lépésrõl lépésre fogok közelíteni a kiterje típushoz. hogy a fe koncepcióját teljes egészében függetleníthetjük az elkülönült hordozók fogalmától . és fokoz m majd a fenotípus fogalmát.Gl. Egyértelmû ha azt mondjuk. éspedig legalább egy alternatív ok feltételezésével. mint a G2-vel r ndelkezõ egyedek. ha vizsgálatunk tárgya a természetes szelekció: az ugyanis szinté a különbségekben van érdekelve (1. hogy elterjeszthesse saját másolatait! Ehelyett végül is azt mo ndta. ame ynek révén egyes allélok elszaporodnak más génváltozatokhoz képest. hogy egy génn k mit kell tennie ahhoz.és legalább egy potenciális fenotípus . vagy hogy Gl mindig Pl-hez vezessen. hanem a gének közötti k eredményeznek fenotípusos különbségeket (178. hogy a kék szem egy adott Gl gén hatása". E könyv további részében elke ttség újbóli említését. A hagyományos" fenotípusos hatások konvencionális példáiból indulok ki. A körny endõk mindazok a más lokuszokon helyet foglaló gének is. A következõ hár a kiterjesztett fenotípus elméletét tárja az olvasó elé. ami számít: vizsgáljuk meg. hogy Pl mindig Gi-gyel on összefüggésben. hogy érzõdjön az átmenet folyamatossága. Be fogom bizonyítani: a genetikai szóhasználat logik kikerülhetetlenül következik. A közvetettebb hatások. ebben az esetben mondjuk a barna szem . feltételezve. Egy ilyenfajta kijelentésbe va lójában azt is beleértjük. közvetlen értelemben tehát ez a fehérj fenotípusos hatása. hogy a gének fennmaradása az. Ez az egyszerû magyarázat azonban nem nyújt módot külö . például az egyedi sze tre vonatkoztatva. fejezet).P2 -. látszólag annyira meggyengíti a genetik terminizmus koncepcióját.és két elkülöníthetõ fenotípus -P1. és hatásai.P2 . de ahelyett hogy a logi kus végkövetkeztetésig eljutva letaszította volna az egyedi szervezetet a képzeletbeli max imalizáló egység piedesztáljáról. 194). hogy az elveszti minden érdekességét. k segítségével e célt elérik.nevez ek . legalábbis.

amely a te . hát azért. hogy a S-t fekete fenotípussal összekötõ oksági lánc valamilyen viselkedési elemet is magában foglal. Én egy másik elv. Nem nevezhet em A-t a fekete szín génjének. élettani vagy viselkedési -. J5-n kezõ változatosság következménye. mert B helyett B' van jelen bennük. hogy az A és a fekete festékmolekula szintéz közötti oksági lánc rövid. Egyetlen genetikai kutatásról sincs tudomásom. Ha ezt szem elõt . amelynek lárvái kavicsokból építenek házat maguknak. ha nem valami alapvetõbb dolog mellékterméke?! Ha jobban belegondolunk. kij elenthetjük: a feketeséget kódoló gén nem A. viselkedési elem. aki ezzel az érdekes témával mégis fogla zni kívánna. amely A hiányának tudható be. Tegyük fel továbbá. E ponton tehát elfogadhatjuk azt a kezdeti következtetést. hogy ez definíció szerint gált populáció változatosságától függ. vicsokat pedig a folyó medrében válogatják össze. Ha a fekete színnel összefüggõ mindké n változatosság mutatkozik. Tegyük fel. ogy a szó tiszta értelmében vett genetikusnak nem kell törõdnie a gén és a fenotípusos hatá seményláncolat részleteivel. Tény. amely azután közvetlenül feketére színezi az ál gén közvetlen hatása tehát . s az dönt közöttük an milyen változatok léteznek. ha a populációban jelentkezik bizony os változatosság. De az isten szerelmére. hogy magatartásgenetikai bélyegek jóformán nem is lét mivel eddig mindegyikrõl kiderült. hogy A-nak van egy A' alléi ja. minden genetikai hatás melléktermék". mint a B'-t tarta lmazók. De ugyaníg is elõfordulhat. mi más lenne akármelyik genetikai bélyeg . amely ne et fekete színanyagot. eltekintve a fehérjemolekuláktól.molekuláris biológiai értelemben . A rek lemzésével elvben kimutathatjuk. A tiszta ge a mindig a végtermékekkel.szükséges ahhoz. hanem B. Mit sem számít. ahogy én ezt a kifejezést használom. amelynek fehérjeterméke a fekete színanyag . hogy A és B egyaránt esélyes a feketeség génjének címére. konvencionális szóhasználat értel y is a feketeség génje" marad. B közvetlen biokémiai hatása nem egy fekete színanyag. így az A'-ve homozigóta egyedek fehérek.mondjuk a sötét színû ház domináns a világos színû házzal szemben. Visszatérve a fekete színanyaggal kapcsolatos példámhoz: még az is elképzelhetõ. Ám a jelenlegi. talán a fenotípus koncepciójának további kiterjesztése sem fogja túllépni tûrõképességünk egtegyem az elsõ lépést ezen az úton. hogy e tárgyak számos általános etológiái jelentõséggel bíró elv vizsgálatában igen izonyulnak. Ez esetben a B-t tartalmazó egyedek feketébbek lesznek. mivel több idõt töltenek a napon. mind pedig fí-rõl mondhatjuk. pontosabban az allélok végtermékekre gyakorolt hatásának különbs ik. hogy A . csak abban az esetben. hogy állat fekete lehessen. és hogy B hatására az eg ek a napfényt keresik. hogy a fenotípusos hatások at hosszú és kanyargós oksági láncolatok kötik össze a megfelelõ génekkel. amely úgymond végeredményekkel dolgo 18). zetesen mindez csak hipotézis. hogy A a feketeség génje" ? Mondandóm lényege. szigorúan véve. mind A-ról. Ebben az esetben A valóban a fekete szín génje" abban az értelemben. ho kete színanyagot termeltessen a hámsejtekben. Egy genetikus kollégám azt állította. ha másért nem.a fekete színû fehérjének a De állíthatjuk-e. hogy a fekete szín gé . A lényeg az. míg ugyanez az oksági lánc a B esetében hosszú és kanyargós. Ám ugyanez igaz sokezernyi más génre is. Az ettel mint egésszel foglalkozó biológus többnyire. hogy alapvetõbb morfológiai vagy élettani hatások mellé ei".egy olyan fekete színû fehérje szintézise. és nem lenne jelen egy külsõ". Az állatok által készített tárgyak érdekfeszítõ témájáról bõvebben Hansellnél (167) olvasha utatja. ezek a gének is kellenek ahhoz. ha olyan enzim szintézise. hogy A csak napfényben képes létrehozni a fekete színanyagot. hogy az adott egyed egyáltalán létezhessen. B' hatására viszont árnyékba bújnak. az etológus pedig kizárólag hosszú és ka n kifejezõdõ génekkel találkozik. Ha A kivétel nélkül minden egyedben jelen v a nem fekete színû egyedek pusztán azért nem azok. mint ha a belõle kiinduló oksági láncolat csak biokémiai eseményeket foglalna magában. nem kevésbé. hogy a tegzespopuláció tagjai meglehetõsen eltérõ színû házat építenek: világosat vagy sötétet.az a gén. hol helyezkednek el a ház színének génjei a kromoszómákon. fel. Tegyük fel. hogy a populáció bõrszínbeli változatossága egy egészen más lokuszon. ideiglenesen az embriológus bõrébe kellene bújnia. hogy l kimutattuk: a sötét színû ház" és a világos színû ház" mint jelleg bizonyos egyszerû me zerint öröklõdik . amely (a B' alléi termékével szembeállítva) közvetve elõsegíti. És ugyanezzel törõdik a természetes szelekció is. a kiterjesztett fenotípus magyarázatához hívom õket segítségü egy olyan képzeletbeli tegzeslégyfajt.legyen bár morfológ ai. Annak a genetikusnak. a következõkben áttekintem az állatok által készített nt a gének fenotípusos kifejezõdését.

egyáltalán nem lenne m glepve. azt megelõzõen az embrionális fejlõdés .ha következetesek akarunk enni . ha a pókok e megrögzött szokásairól kiderülne. amely selkedéstõl a hálóig vezet. hálója nem fogható az értelemben e hordozó részeként. ám a szóban forgó gén logikailag mégis a ház színét kódolja". azt megelõzõen pedig talán sejthártyabiokémiai úton kellett kifejteniük hatásaikat embrioló-giai folyamatokon keresztül mûködjenek is ezek a gének. A kavicsok nek a szervezet testén. Jelen fejeze tben mindössze egyetlen logikai lépéssel megyek tovább: ha már egyszer elfogadtuk.gzesek házával foglalkozna. amely b nális értelemben a hordozó legkülsõ rétege . A ház színét meghatározó géneknek tehát a kavicsok kiválasztását vezérlõ viselkedési mechaniz k a szemeken keresztül kell hatniuk. Tudott dolog. olyan pókot. egyébként elfogadható érvek alapján van is). Ha az agy bármilyen értelemben öröklõdõnek mondható. senki sem lenne nagy on meglepve. E lépés megt kozott nehézséget. 247). hogy mé agyományos belsõ" fenotípusos hatások is sokszor hosszú. Ahogy a tegzesek házának esetében. ahog us B génünk a bõr színét kódolta. de nem is lenne könnyû ilyen vizsgálatba fogni.legalábbis a múltban -genetikai befolyás a llett állnia (1. amilyenne gondolatkísérletemben lefestettem. a hál fordul meg vele együtt. azt az apró lépést. (Ami azt illeti. már semmivel sem nehezebb elképzelni. amely óriási mértékben meg zsákmányszerzõ szerveinek tényleges hatókörét. A Zygiella-X-notata nevû faj egy nõstényénél például me y az általa szõtt több mint száz háló mindegyikébõl hiányzott egy bizonyos. hogy genetikai alapon magyarázhatók. hogy valóban a bõrszín génjének tek a napfénykeresõ viselkedés útján fejti is ki a hatását -. mint hogy szigorúan véve az agy (nem pedig a visel kedés) öröklõdik genetikailag" (292). mint azt a sok korábbit. nem nehéz vicsokból épített házában egyfajta különösen hatásos védelmet nyújtó falat látnunk. Ezzel akármelyik etológus egyetértene. Aki jártas a magatartásgenetika irodalmában (1. amelyeket a lárva kiválaszt a folyómederbõl. A logika tehát mindhárom esetben azonos. Hansell személyes közlése). de elemzések elvben minden további nélkül elképzelhetõk. elágazó és közvetett oksági lánc t menjünk még egy kicsit tovább. a géneknek ez esetben is a viselkedés (hálószövés) útján. õ-rõl pedig beláttuk.csak éppen kõbõl. amely hálója közepén ül. mivel fogságban a kifejlett tegzesek csak nehezen szaporíthatok (M. hogy megértse a morfológiai különbségek genetikai szabályozásának Annak belátása is csak kevesek számára jelent nehézséget. Csupán a fekete színanyag példájával való párhuzam ked yamodtam valamilyen valószerûbb illusztrációhoz. a többivel konc kör (388). A tegzesek háza nyilvánvalóan nem része a sejtjeik alkotta testnek. ha kiderülne. pen ugyanúgy öröklõdhet. nem pedig kitinbõl épül fel.az agy öröklõdésének feltételezése ellen is kifogást kell emelnünk. ahogy az albinizmust kódoló" gén génjének tekintjük. hogy elvben semmiféle különbség orfológia és a viselkedés genetikai szabályozás között. H. hogy a hálók változatosságának . A lénye g az.) A gondolatmenet folytatása a következõ. fejezet).útján. lyek a viselkedés befolyásolásához vezetnek. hogy a tegzesek házának színe egyszerû mendeli bélyeg. A pókháló morfológiájával kapcsolatban megint csak nincs tudomásom genetikai elemzésrõl. hogy amennyiben a gyakorlati nehézségeket át lehet hidalni. a házszín kissé szerencsétlen példa.talán a neuro-ana . Ha a testet a gének hordozójának vagy túlélõgépnek tekintjük. pl. mint a tegzesnek a háza. és aligha vezethetnek félre bárkit anfajta szerencsétlen megfogalmazások. A ház színét azoknak a kavicsoknak a színe határozz . hogy a házépítési viselkedésnek vannak génjei. És ha mégis úgy . miszerint a pókhálók célravezetõ formájukat természetes szelekció útján magában rejti. 2. és a pók há tan tekinthetjük teste ideiglenes funkcionális kiterjesztésének. Megtettük az elsõ lépést afelé gén fenotípusos hatásának koncepcióját az egyedi testen túlra is kiterjesszük. Ha pedig ellenvetésünk van a viselkedés öröklõdésével kapcsolatban egyeseknek. és amelyeknek nem leljük a nyomát a neuroembri ai viszonyok labirintusában. m l a tegzesek látása gyenge. z a meggyõzõdésünk. Ez a különbségtétel azonban nyilvánvalóan semmitmondó. Ha gének hordozójának tekintjük. akkor . mondjuk a kavicsok alak szerinti kiválasz tásához [Hansell]. jóllehet igen meghitte n öleli körbe azt. amikor felismertük. és így a kavicsok kiválasztásánál szinte bizonyosan figyelmen k ják azok vizuális jellegzetességeit. Senkinek sem okoz gondot. az érvényben lévõ terminológia értelmében magát az at is az állat génjeibõl kiinduló fenotípusos hatások részeként kell felfognunk. nem pedig valamilyen színanyag szintézise. hiszen ellenállásunk már akkor alábbhagyott. hogy a pókegyedeknek me n a maguk hálószövési specialitása. mivel ha a pók megfordul.

illetve a pókhálóig . hogy a tegzesek és a pókok hálójának a formája is öröklõdhet. Ezek a s ind pontosan észak-déli tájolásúak. amely olyasformán szélesíti ki a hód táplálkozási körzetét. elõnybe kerülnek. ak azt mondhatom: pontosan ugyanez a probléma jelentkezik minduntalan a hagyományos" fenotípus esetében is. valamint a táplál nyezeti hatásokkal. amelyek felülmúlják alléljaikat a szexuálisan vonzó fenotípusos hat rén. csakúgy or kõmûveseit. A két eset részletei különböznek ugyan.olyan fenotípusos eszköznek tekinthetõ lynek segítségével az illetõ gén átmentheti magát a következõ nemzedékbe. az pedig tökéletesen mindegy. Mindezt aláhúzza az az érdekes megfigyelés is. De mit ke y olyan állati eredetû tárggyal. hogy a szóban forgó fenotípusos hatáso yosak" vagy kiterjesztettek"-e. a pókokét. Csakúgy. A fol gát felépítésével viszont kiterjedt partvonalat hoznak létre. Amennyiben ez a magyarázat helytálló. a hódok gátjaival kapcsolatban sem végzett eddig genetikai elemzést. ahogy a felhõkarc y ilyen várat körülbelül egymillió termesz épít fel. Aki az egyedszelekció mellett tör lándzsát. nincs okunk kizárni.ogadjuk a morfológia és a viselkedés örökölhetõségét. amely egy pár vagy egy család közös erõfeszítésének eredmé yünk egy még nehezebb esetet. amit vízben tehetnek meg. amelyek tollazata színpompásabb. az idõ osztja brigádokba õket. míg azok a fajok. kölcsönhatásban egymással. E könyv szemléletmódja értelmében valamely állatok készítette tárgy . amely biztonságos és könnyû t esz lehetõvé számukra anélkül. hogy egy adott feno típusos entitást. másrészt a kidöntött fatörzseket is könnyebben száll llett élõ hódok gyorsan és széles sávban felélik a parti fák szolgáltatta táplálékot. A gén megteheti e ogy a hím paradicsommadár farkát egy szexuális vonzerõt képviselõ kék tollal díszíti fel. d ogy a hím lugasépítõ madarat arra készteti. Most azonban szembe kell néznünk egy nehézséggel. amelynek változatossága egy gén hatása alatt áll . ez is csak akkor történhetett meg. A viselkedéstõl a kiterjesztett fenotípusig en a kavicsból épült házig. A legvalószínûbb elképzelés szerint a hódok számára azért el erület. a hódok mesterséges tava egyetlen hatalmas kiterje sztett fenotípusnak tekinthetõ. hogy meggyõz sük magunkat: a gátak és a mesterséges tavak részét képezik a hódgének fenotípusos megnyilv ha elfogadjuk. igazából azonban nincs is szükség ilyen vizsgálatra ahhoz. Épp csak néhány példáját vettük számba az állati eredetû tárgyaknak. amelyek erõsítik vagy módosítják egymás hatásait . Tökéletesen hozzá vagyunk szokva a gondolathoz. és a hódcsaládban nemzedékrõ száll a féltucat lépcsõzetesen sorakozó gátat és általában további csatornákat" is magában is" gátkomplexum üzembentartásának és továbbépítésének kötelezettsége. Könnyû volt amellett gzes háza vagy a pókháló az azt készítõ egyed génjeinek kiterjesztett fenotípusa. Az eddigiekben említett fenotípusos hatások kiindulási génjüktõl csak néhány centiméterre n vben semmi akadálya annak. hogy lugasát a csõrében szétroppantott kék áfon rt festékanyaggal fesse be.mint minden más fenot . amely szer int a lugasépítõ madarak különösen látványos lugast építõ fajai általában viszonylag egyhan elnek. mint a pókok hálóival.megtett lépés konceptuálisán éppúgy elhan morfológiától a viselkedésig vezetõ út. mondjuk egy szervet vagy egy magatartásmintát igen nagyszámú gén befolyás melyek additív vagy bonyolultabb kölcsönhatásban állnak egymással. A hódok váraik közelében építik ugyan fel a gátakat. Egy adott életkorra elér asságunkat számos lokusz génjei befolyásolják. Ha eszmefuttatásom látszólag a végletekig bonyolítja is a kiterjesztett fenotípus fogalmát. kevésbé parádés lugast építenek ( intha egyes fajok az alkalmazkodás terheinek egy részét a testi fenotipusról a kiterjesz tett fenotipusra ruházták volna át. hogy hosszú és fáradságos kirándulásokat kellene tenniük a s . A hódpárok rendszerint együtt dolgoznak. az iránytûtermeszek kolóniája által épített várakat. hogy a termeszvár adott életkorig" elért magasságára is yezeti tényezõ és számos gén van hatással. hogy a termeszek vára végül is kinek a kiterjesztett fe a. mert megnöveli azt a távolságot. de e gátak több ezer négy rületen is áradást okozhatnak. ám a végeredmény a gén ugyanaz. s máris kilométerekre a gének konceptuális hatókörzetét. mo a megbocsátható kérdést teheti föl. hogy a hódok gátjai a darwini természetes szelekció útján jöttek létre. mint a szárazföldön. Nem kétséges. A hódg ynél több egyed mûve. akik befejezték az építkezést. akik egy életen át dolgoztak egy katedrálison. és soha nem találkoztak azokk a társaikkal. hogy a gének hatalmának fenotípusos meghosszabbodása akár kilomé ekre rúgjon. ha a gátak változatossága a gének ellenõrzése alatt állt (1 jezet). és úgy magasodnak törpe építõik fölé. Azok a gének. ahol egyrészt nagyobb bi tonságban vannak.

ahogy már említett -. Hogyan végezhetnénk el e csoportosan létrehozott feno genetikai elemzését? Nem szükséges abban reménykednünk. hogy a sejtek történetesen egy nagy.mivelhogy a termeszvárak maguk is olyanok. 161]). A dolog azonban nem ilyen egyszerû. nevezetesen a termeszvárra. mintha bonyolult szervi" str uktúrával rendelkezõ testek lennének. hogy szokásos mendeli öröklésmenet tapasztalni egyszerû dominanciával. mert a bb kolóniákban gyakran másodlagos szaporodó egyedek bukkannak fel. hogy a termeszvár sejtjeit genetikailag heterogén csomagok zárják magukb : minden termeszegyed egyetlen sejtklón. diploid populációk genetikájától. és korlátozzuk hipote enetikai vizsgálatunkat a fiatalabb kolóniákra.bizonyos egymással kölcsönhatásba lépõ. Tegyük fel. amivel egy termeszvár-genetikus" szembeker et. igyekezvén beteljesíteni küldetésüket . amely az eredeti fészekalapítók génjei össze. amelyek a vár egy késõbb készülõ részét kalmasint nem édestestvérei. E sejtszintû hatásoknak. egymást kölcsönösen módosító mennyi ek ki egy közös fenotípusra. hanem unokafivérei és unokanõvérei azoknak. kvázitetraploid gen akban bizonyos komplikációkat okoz. Feltételezhetjük. Minden génem kifejti sejtszintû hatásai de egy-egy sejtben a géneknek csak egy töredéke nyilvánul meg.például azért. de ez a klón a vár minden más egyedétõl különbözik zonáltal ez csak viszonylagos komplikáció. Hogyan írhatjuk le tehát a termeszvárat genetikailag? Tegyük fel. Testem tele van génekkel. mint az beri szervek. hogy poligénesek. de új.mint az emberi test esetében -. és ehhez a várak valamilyen jellemzõ tula például a színüket. de az emberi sejtek körében sem szokatlan jelenség. amely az építõanyagként használt sár színének a kiválasztásában szerepel. hogy iránytûtermeszek vár ak populációját vizsgáljuk az ausztrál sztyeppén. a rajta dolgozó egyedek genetikailag nem egyformák. Ha már a közvetlen hatásoknál tartunk. amelyek annak idej megkezdték a munkálatokat (bár a belte-nyésztettség folytán valószínûleg meglehetõsen hason [15. de utódaik génállományában már csak ennek egy bi sorozata permutálódik. amely a kolóniát megalapította.al z viszonyítva . hogy a gének . Ennél lényeges különbség (amely fennáll egy termeszvár esetében. mégpedig több okból nem . A termeszvár e van génekkel. azaz több lokusz szabályozza õket. Ez pedig annyit jelent. Szüleikhez hasonlóan a dolgoz iploidok. amelyek teljes mértékben vehetik a reprodukció szerepét. Egy átlagos kolónia fennállásának nagy részében azonban a dolgozók mind édestestvérek: anna s királyi párnak az ivadékai. amelyek történetesen e an oszlanak meg nagyszámú szomatikus sejtem között. hogy azok a dolgozók. hogy a sokmilliónyi dolgozó testében a király génjeinek két sor és a királynõ génjeinek két sorozata permutálódik. Nyilvánvalóan bonyolítja a dolgot . hogy lényegében egyetlen llenõrzése alatt áll. A dolgozók összességének genotípusa" t emben egyetlen tetraploid genotípusként fogható fel. Ám tekintsünk el a másodlagos szaporodó egyedek okozta nehézségektõl. amelyek minden dolgozója édestestvére a töb ek. még nem különbözik a szokásos. az én testmagasságomat befolyásoló gének elsõdleges számos különálló sejt között oszlanak meg. Az egyik jelenség tehát. függetlenül attól. a várépítés részleteiben jelentkezõ hirtelen változás. hogy egyesek gyorsan változtatják helyüket a test belsejében. de nem áll fenn egy egyedek klónja építe lzátony esetében).mény. amelynek genetikai replikátorait jelentõs részben a vele szimb ban élõ protozoonok és baktériumok tartalmazzák. genetikai változ en. Annak a bonyolító tényezõnek a vizsgálatát késõbbre halasztóm. A vár változékony jellegzetességeinek egy részérõl kiderülhet. vagy klónok heterogén sokaságába tömörülnek. val mint a környezet hatásainak eredõje végül testmagasságomban válik lemérhetõvé. másokról pedig. de a k ség még így sem túlságosan nagy. hogy bármelyik várat tekintsük is. hogy a termeszvár esetében a testen belüli génhatások közvetlen színtere történetesen rmeszdolgozó testének sejtjei között oszlik meg.gondoljun falósejtekre. mint amilyen az én testem. E másodlagos szaporodó egyedek génjei szintén az eredeti királyi pár által köz sátott tetraploid" sorozatból származnak. alapjuk hosszúság-szélességi arányát vagy valamiféle belsõ szerkezeti a ozzuk meg . hogy a önmagában is egy kolónia". Ezeket a sejt eket történetesen nem egy olyan tömör egység tartalmazza. amennyiben az eredeti királyi pár valamelyik tagja elpus ztul. amelyek szintén nagyszámú sejt sejtmagjaiban oszlanak meg. amelyek elfogják és bekebelezik a mikroszkopikus kórokozókat. homogén klónba szervez -e . Mindezt elsõ fokon a dolgozók test n lévõ sejtek kémiai szabályozása és ezáltal a dolgozók viselkedésének befolyásolása útján dig ugyanaz. (A szín példáját megint csak az elõzõ gondolatkísérleteimmel való összhang okán választ . A termeszek szabadabban mozognak egymáshoz képest. amint az meszvárban történik. Lényegében véve arról van szó. miután az elsõdleges szaporodó e dlagos szaporodó egyedek váltják fel. hogy abban a viselkedési mechanizmusban.

é esen ugyanolyan marad. A termesz endszerében semmiféle megfelelõje nincs a befejezett fészek képének (384. 228. és al . A konvencionális embriológia mûvelõi például gyakran foly iai gradiensekhez. bizonyos tekintetben szoros párhuzam vonható e pro a termeszvár kialakulása között.a királyi pár génjeibõl különféle diploid mintákat tartalmazó .mondjuk az ellenség helyett a szövetség g megtámadásába -. Ám ha a sár színének kiválasztása poligénes tulajdonság. Úgy tûnik. ugyanakkor a Macrotermes nemzetség esetében bizonyított tény. amelyben láb nõ a testnek azon a pontján.) Az egyszerûség kedvéért induljunk ki abb az építõanyag kiválasztását a dolgozó diploid genotípusa határozza meg. dig alighanem additív módon. amelyeket az alapító párok különbözõ lehetséges genotípusainak ker kapunk meg. A sár színe csábító példa volt. egyfajta statisztikai átlago ik: hatására a termeszvár egésze a királyi pár génjeinek kiterjesztett fenotípusos megnyilv esz. mert érezteti. és az általa kedvelt színû (i a színnel összefüggõ kémiai összetevõjû). Ugyanazzal a nehézséggel kerülünk itt szembe. ha nem vizuális tulajdonságokat veszek figyelembe. soksejtû t embriológiai fejlõdésével kapcsolatban. Hasonlattal élve: ha egy baka elveszti a fejét. kényelmi szempontoktól vezérelve jelöljük meg. fölteh azt is. A kolónia. azaz több lokusz a kolónia tetraploid genotípusa" várhatóan befolyásolni fogja a kiterjesztett fenotípust.leírhatjuk tehát rjesztett fenotípusokat. Példának okáért minden kolónia. amely sokmilliónyi . ámokfutóvá válhat. Az elõbbi föltevésekbõl kiindulva . Az a termeszvár tehát. és középbarna lesz az eredmény. Az embriológusok még mindig birkóznak az ilyenfajt igencsak súlyos problémákkal. o. a saját diploid genotípusa által meghatározott sa De mit mondhatunk a termeszvár valamilyen általános morfológiai jellemzõjérõl. hogy a színválasztás kémiai alapon történik. aki rendületlenül engedelmeskedik a parancs oknak. Jól ismert példák erre a Drosophila ho-meotikus" mutánsai. így hát én is ezen az úton igyeks gyarázni. Hogy egyetlen gén megváltozás en alapvetõ. hogy minden termeszdolgozó a saját feje után megy. vagyis eléggé . mégpedig egyszerûen uszra vonatkozó mendeli szabály szerint: a sötét színû sár választása domináns a világos sz zemben. 3 : 1 arányban tartalmaz sötét sárból építkezõ és világos sárból építkezõ pen a termesz vár háromrésznyi sötét és egyrésznyi világos sárból készül. Minden dolgozónak iselkedési szabályokhoz kell tartania magát.). miként mûködnek a kiterjesztett genetika" elvei. hogy formájával és élettani mûködéseivel beilleszkedjék a test adott rész A mutációk hatásai sejtszinten nemegyszer könnyen nyomon követhetõk. tekintve hogy a látásnak a termeszek kevés hasznát veszik. Minden ermeszdolgozó a viselkedési szabályok egy kicsiny szerszámkészletét hordozza magában. mégis szabályszerû változást okozzon a fenotípusban. az gész hadsereg nagyszabású ámokfutásába torkollhat . a szokásos diploid. a test melyik részén helyezkedi és úgy fejlõdik.d lósul meg. és a sár szinte tökéletesen összefügg llel. mintha egy épeszû tábornok katonája volna. A hatalmas vár egy kicsiny szegletét építgetõ termesz alighanem hasonló helyzetben van. többek között az a mutáns típus. mintha tudná". mint korábban. ha egy tábornok veszti el a józan eszét. amelyet a sötét sarat és a világos sarat választó dolgozók v olóniája épít fel. Az elemi konvencionális genetika azon an gyakran él magyarázataiban hasonló egyszerûsítésekkel. amelyek . óriási mérete folytán. Egy olyan mutáció.ez esetben is hívebb lehettem volna a valósághoz. amelyet egy heterozigóta király és egy heterozi rálynõ alapított. hogy a vizsgált fenotí-pusos bélyeget n. additív módon keverhetõ: keverj öss zínû sarat. és végsõ színe alighanem átm genetikai feltételezés persze igencsak valószínûtlen. ahol csápnak kellene nõnie. amelyek összetett jellegekre gyakorolnak drasztikus hatást. minden bõrsejtre meglehetõsen nyivánvaló lokális hatást gyakorol olyan mutációk is. sötét és világos sár keverékébõl fog állni. min a fejlõdõ embrió egy sejtje vagy az a katona. Ha szükséges. ahhoz a génnek az utasítá rchikus rendszerébe meglehetõsen magas szinten kell beavatkoznia. E föltevés azért is tanulságos. Ennélfogva könnyûszerrel levezethettük azon fel redményét. mondjuk alap szélesség-hosszúsági arányáról? Errõl egyik dolgozó sem dönthet egymaga. hogy a királyi lakókamra alakját és méretét a királynõ testét körülvevõ feromon gradiense határozz ejlõdõ embrió minden sejtje úgy viselkedik.pusztán a sár színét figyelembe véve . mivel a sár egyszerûen. ame bõr pigmentációját érinti.az egyedek ezrei között összegezõdve végül a szokásos alakú és meghatározott méretezésû várat eredményezik.d sötét színû lesz. holott értelmüket egy nagyobb léptékû rendszerben már nem éri fel ésszel. miközben külön-külön minden katona ésszerû módon reagál a parancsokra.

a termeszdolgozók építési viselkedésére ható mutációk a útján történhetett. a várnak a közvetle ben tapasztalható viszonyai alapján választ ki e készletbõl bizonyos viselkedéseket (141). hogy a méhek két csoportja genetikailag különbözöt na. Egyik részük északnyugatnak. hogy minden egyed kális viselkedési szabálynak engedelmeskedett. hogy e viselkedési szabályok mib valami ilyesmirõl lehet szó: Ha egy bizonyos feromonnal jelzett sárkupaccal találkozol. Honnan tudják a földön tevé . amelyek a bális tulajdonságait. mikor érik el a vár alapjának határát? Talán nagyon hasonló módon szereznek róla tudomás máj határvonalán lévõ sejtek arról. az egyik csoport egy ész gati. A k zonban természetszerûleg nem lett volna lehetséges. amely a vár alakját é yik viselkedési szabály tekintetében mutat genetikai heterogenitást. Különösképpen figyelemreméltóak azok a lokális érvényû szabályok.kettéoszl készültek. egyre többen csatlakoznak a többséghez.): Az elsõ esetben a hírhozók két csoportja került szembe egymással. Ha áldásukat a a a helyre szavaznak" táncukkal visszatérésük után. míg végül. A sötét ilágos sárral kapcsolatos példában könnyen mondhattuk. eredmény (167). hogy a kisebbségnek alá kell vetnie magát a többség akaratának. ket tõs fallal övezett várat építene. De egy olyan építõgárda. A ter-rneszvár mint egész a mikroszabályok ezreinek teljesülésébõl fakadó. megfelelõnek ígérkezõ fészekhely irányának és táv tánc élénksége" jelzi. hogy tisztán l okális hatásúak. hiszen az egyik csoport mindig királ ynõ nélkül maradt. amely sem a soksejtû test szokásos embrionezise. Idõvel a kisebbségi véleménye kább kisebbségbe kerülnek. hogy a felderítõ milyen magasra értékeli az általa talált fészkelõh tán újabb egyedek indulnak útnak. Mondandóm szempontjából a lényeg az. hogy a s benne foglaltatik. mindegyikük eljárja a táncát a fészek szélén. elen mondandóm szempontjából nincs különösebb jelentõsége. n a szabályokban . és õk is megvizsgálják a kérdéses helyet. von Frisch á kódokat alkalmazva az általa fölfedezett. Akármilyenek le azok a viselkedési szabályok. A fészek lakói végül is fölkerekedtek. bár elõfordulhat. furcsa dolgokat pro dukálhat. amelynek lakói nem jutottak rövid idõ alatt egyetértésre. hogy a termeszvárak ete. hogy nem a máj közepén helyezkednek el. például alapjának hosszát határozzák meg. Amikor az egyik fészkelõ hívei túlnyomó többségbe kerülnek. sánccal a két fal között. állandó fészkelõhelyet. és tagjai abbahagyták a táncot.feltehetõen genetikai változatosság van j Tökéletesen ésszerû. a méhek egyszer északnyu k tettek meg száz métert. a másik pedig északkeletnek akart repülni. Ám sokkal valószínûbb. Idézem az egyik e tel kapcsolatban adott magyarázatát (239. Itt viszont egy speciális problémával találjuk magunkat szemben. amelyek a termeszvár alakját és kiterjedését meghatározzák. A sár kiválasztásával kapcsolatos egyszerû mendeli modellünk mintájára tételezzük egy kolónia dolgozói a vár határvonalait . és így lmû döntés születik. Egyik fél sem a dni. sem a világos és sötét színû sár keverésének példája kapcsán nem je ntétben a soksejtû test sejtjeivel. és útnak indul az új ottho Lindauer e szertartást tizenkilenc különbözõ fészek esetében figyelte meg. a másik pedig egy északkeleti irányba esõ fészkelõhelyrõl tudósított. és ezek között c an fészek volt." Semmilyen utalást nem találunk itt arra. és . Kézenfekvõ gondolat. amelyek mindegyike más fészkelõhely mellett kardoskodik". a jól ismert. egyezség azonban csak a napon született: az északkeleti csoport beadta a derekát. természetes szelekció révén fejlõd Mindez pedig csak a lokális szinten. másszor északkeletnek százötvenet. hogy egy ilyen bimodális kolónia valami furcsa. 43.alig akartam hinni a szememnek . mint a mézelõ méhek rajának demokratikus" döntése az illetõen (231).munka. V tehát az északnyugati fészkelõhely mellett döntöttek. például ikor visszatérnek. rakj még egy kupacot a tetejére!" Az ilyenfajta szabályokban az a lényeges. és ez komoly huzakodáshoz vezetett a levegõben. akárcsak a test minden morfológiai jellegzetessége. az egész fészek fölkerekedik. hogy így volt. félóra múlva megint gyûltek össze. a termeszdolgozók genetikailag nem egyöntetûek. o.a populáció egészét tekintve . és új. sõt majdnem kikerülhetetlen következtetés tehát. hogy a genetikailag heterogén építõg zerûen kevert sárból szerkeszti meg a várat. Olyan lehet ez. Néhány óra elteltével a felderítõk pá . amelyek egyesített hatása szokásos esetben a . A két párt legott rögtön belekezdett kortestáncába.em a már elkészült . A méhek felderítõi kirepülnek a fán függõ fészekbõl.illetõen két különbözõ gedelmeskednek.mondjuk a 3 : 1 arányt . Látható erítõk mindkét csoportja igyekezett az általa választott hely felé terelni a többieket.saját maga vagy más dolgozó által végzett .

A véletlenszerû mellékhatások viszont nem minden esetben mûködnek effajta eszközként. evolúciós sorozataikban ugyanoly nom (vagy szakaszos!) átmeneteket tapasztalnánk.akár a sejten belüli biokémiai folyamatok. Némileg csökkentheti például annak kockázatát. 97). hogy eg yetlen genetikusnak sem jutna az eszébe a termeszvár mint fenotípus tanulmányozása. A feg verkezési versennyel és manipulációval kapcsolatos fejezetnek azonban már tudatosítania kel . emlékeztetnem kell arra az alapvetõ okra.márpedig elég nehéz dolga lenne. például a gének eltérõ mértékû fennmaradása érdekel bennünke akorolt fenotípusos hatásaik szerint kerülnek elõnybe vagy hátrányba alléljaik-kal szemben. Végsõ fokon a természetes fogva a replikálódó entitások.a mutáció ez utóbbi hatása nem befolyásolja az érintet erét (379. A termeszvár külsõ falának elhelyezését olyan jelentõsek a kolónia fennmaradása szempontjából. még akk r sem. akár a kiterjesztett fenotíp lmében . Mégis tudomásul kell vennünk a genetika ezen ágának legalábbis az elméleti érvényességét. mert befolyásolja az egy i viták eldöntésében szerepet játszó gének fennmaradását. ugyanakkor gátat is szabhatnak ilyen irányú tö nek.) Munkahipotézisként feltételezhet meszek genetikai heterogenitásából fakadó viták hasonló szabályok szerint oldódnak meg. és lehet.kényszerûségbõl . akkor igenis érdemes a me ozott lábnyomot az érintett gén kiterjesztett fenotipusához tartozónak tekintenünk. ha a madárnak szilárd talajon kell futnia. Ha a fészket kiterjesztett fenotípusnak tekintjük. mint Landauer méheinek a fészkelõhe kapcsolatos nézeteltérései. a birkák fûbe rágott nyomvonalával. hogy a madár a sárba ugyanakkor. akkor. mint a gerincesek csontvázának akármelyik sorozatában (167. hogy az eszközkészítés genetikája" elvben különbözne az általába genetikától (167). ami miatt elsõs rban a gének fenotípusos kifejezõdését tettem vizsgálat tárgyává. hogy minden hatás. Egy olyan genetikai mutáció. hogy nyomon kövessék. nyiben .potenciális eszközök. annak ellenére. A ok építési viselkedésének genetikai hátterét mindeddig csak kevesen vizsgálták (pl. hogy . amely már elvezet a következõ fejezet tém lõbbi gondolatmenetemben a termeszvár génjeit úgy kezeltem. Sajnálom. vajon kiterjesztett fenotípusos hatás-e valójában. és semmi értelme annak. E szabályok nyilvánvalóan magukban fog többség érdeke elõtt való meghajlást a vitákban". amit egy állat a világra gyakorol. A kiterjesztett fenotípusra hatást gyakor briológiai" erõkrõl pedig feltételeztem.akár a hagyományos. semmi értelme a kiterjesztett fenotípus" címszó tárgyalnunk. ve gátként.meglehetõsen hipotetikus jelleget öltött. hogy a csigaforgató mily kerrel adja ezt tovább. mondjuk megnehezíti a ragadozók számára. A szóban forgó mutáció ugyanakkor hatást gyakorol a csigaforgató lábnyomának a -amelyrõl épp most igyekszünk eldönteni. ha nem tarthat számot a természetes szelekciót tanulmányozók figyelm . hogy az egyedi termeszek génjeibõl fakadnak.amint az nagyon valószínû .). az illetõ mutáció valamelyest lassít atja is. a lfogadjuk a hódgátak vagy a termeszvárak darwini evolúcióját. 315)? És most engedtessék meg egy utolsó eszmefuttatás.kérdezhetné valaki -. És ugyan ki kételkedhetne abb ogy ha nagy számban találhatnánk megkövült termeszvárakat. habár formálisan helytálló volna. A kiterjesztett fenotípus eszméje még mindig annyira szokatlan. amely megváltoz ja a csigaforgató lábának alakját. o. Ezek a hatások nagy valószínûséggel közvetlen jelentõséggel bírnak a természetes s empontjából. mintha mindannyian a termesz ek testét alkotó sejtek magjába lennének bezárva. hogy ez a fejezet . (A kolónia fennmaradása azért számít. miért ne tekinthetnénk annak a ga llyak hûlt helyét? Hogy e kérdésre választ adhassak. amely segíthetik a géneket a következõ nemzedékbe. De ha a megváltozott lábnyom hatást gyakorol a csigaforgató fennmaradási esély e. A gének notípusos hatásai . 12-13. jó mmi okunk arra számítani. a t lyi tehénlepény helyén burjánzó fûvel? A galamb fészke kétségtelenül egyfajta tevékenység e gallyak összegyûjtésével a madár annak a területnek a képét is megváltoztatja. hogy az építõk ailag heterogének. vitán felül hatással lesz arra. akár a test általános morfol kár pegid a kiterjesztett fenotípus szintjén nyilvánulnak meg .a gének fenotípusos kifejezõdéseként kezeljük õket. ahol a gally rtek. Ily a kiterjesztett fenotípus diszkrét és szabályos alakot ölt. hogy s incs a vizsgált gének fennmaradási esélyeihez. kiterjesztett fenotípus? Mi a h elyzet a csigaforgatók sárban hagyott lábnyomaival. ha gyakorlati szempontból nem lenne nehéz dolga .fészek lakóinak koordinált viselkedését eredményezi. Az állatok által készített tárgyak fejezetünkben foglalt elemzése elsõ pillantásra reductio urdumnak tetszhet. fenotípusos hatások egy része más fenotípusos hatások véletlen velejárója. Nem lehetne-e bizonyos értelemben kijelenteni .

A másik nyom pedig. hogy minden gát több hód közö kájának eredménye. Az egy hogy azok a fenotípusok. A továbbiakban beláttuk. sõt a termesze várára is ? Ezen a nyomon elindulva nem képzelhetõ-e el. Ám ah meszek génjei túllépnek az õket magukba záró sejteken. hogy az olyan gének. cellulózemésztõ mikroorganizmusok. amely nem a termeszsejtekbõl származik. valószínûbb. Könnyen lehet. A következõ lépést ebben az irányban fogjuk megtenni. azaz a rokon egyedekbõl álló csoport génje ozásában. amelyre közvetlen biokémiai befolyást gyak és a soksejtû szervezet egészének nagyléptékû tulajdonságaira is hatással lehet. sõt eltérõ fajhoz v kár egészen más rendszertani kategóriákba tartozó egyedek génjei közö. nem pedig maguknak a terme zeknek az alkalmazkodásával magyarázható? E fejezetben körüljártuk a kiterjesztett fenotipus fogalmát. hogy másképpen is nézhetjük mindezt. hogy egy bizonyos kiterjesztett fenotipus egynél több egyedi test génjeinek együttes hatása alatt is létrejöhet. maguk is állhatnak élõ szövetbõl. a termeszek viselkedésére. hogy a gát több hód együttes eredménye. ostoros egysejtûek és baktériumok. amelyek a hódokat agasabb gátak építésére késztetik. A szimbionta gének közvet usos hatásukat a szimbionták cito-plazmájában zajló fehérjeszintézis útján fejtik ki. ahogy génjeinek kölcsönhatásait. amelyek megosz ak meg valamilyen kiterjesztett fenotípusos jelleget. ugyanúgy. hogy a szimbion k is aszerint szelektálódnak. amelyek kívül vannak a test határain. meddig jutottunk a kiterjesztés munkájában.manipulálják. hogy fontolór a lehetõséget: a kiterjesztett fenotípust egészen távoli rokon egyedek. vajon nem mondható-e szinte törvényszerûnek. hogy szem nek egymással. Az elõzõ fejezetben egy kis lépéssel továbbmentünk. És végül. esetleg külö ekben vagy élõlénybirodalmakban találhatók. amelyeket az egyedek genetikailag változatos viselkedése hoz létre . és a fenotipus körét ama tárgyakra is k ettük. az elõzõ fejezet befejezõ részében beláttuk. hogy logikailag kifogástalanul járunk el. hogy a parazitagének fenotípusosan kifejezõdnek a gazda testében és viselke .ilyen például a tegzesek háza. hogy milyen fenotípusos hatalmat gyakorolnak környezetük fölö És mindez nem jelenti-e egyszersmind azt is. mit sem változtat magán az alapelven: azok a gének. de szoros rokonságban álló egyedek. mondjuk a hódgát magasságának a növekedése.sen . 12 Gazdafenotípusok parazitagének szolgálatában Mérjük fel egy pillantással. átlagot véve. Ha a termeszvár összes DNS-ét elõállíthat állapotban. hogy bárhol jelentkezzenek is egy terjesztett fenotí-pusra irányuló megosztott" genetikai befolyások. Egy gén fenotípuso ejezõdése túllépheti annak a sejtnek a határait. Be fogom bizonyítani. néha különbözõ fajokban. Mindez kö megy. például a farok meghosszabbodása. sõt ciának és a recesszivitás-nak is megvan a maga kiterjesztett genetikai megfelelõje. manipulálva a termesz egész testének a termeszvárnak a fejlõdését. hogy a termeszek (Isoptera) álla mának evolúciója a mikroszkopikus szimbionták alkalmazkodásával. hogy fenotípusos hatást gyakorolnak a te rmeszek sejtjeire és ezáltal a termeszek testére. mint egy másik gén esetéb közönséges fenotípusos hatás. hogy egy gén fenotípusos kifejezõdés terjedhet. mint hogy erõsítik egymást. hogy az episztázisnak. egyazon gáton munkálkodó hód a gát magasságát illetõen különbözõ a létrejövõ kiterjesztett fenotípus e gének kölcsönhatását fogja tükrözni. elõször az egyed génjeinek.pozitív vagy negatív irányban . a módosító géneknek. és tökéletesen megszokott gondolat a számunkra. talán negyedét is kitenné az a DNS. az a különbözõ. A hódgátakat és a termeszv ynél több egyed kollektív viselkedési megnyilvánulásai hozzák létre. A következõkben a paraziták és gazdaszervezeteik solatát vizsgáljuk meg. E fejezetben két nyomon indulunk tovább.befolyásolni fogja a hasonló építmények jövõ rjesztett fenotípusos hatása. pontosan ugyanabb értelemben gyakorol hatást az illetõ gén fennmaradási esélyeire. nem szükségszerûen élettele ak.bár nem szükség . maguk zsebelik be a magasabb gátból fakadó illetve maguknak kell állniuk a veszteséget). Ha két. Kö lül ilyen testsúlyarányban vannak ugyanis jelen minden egyes termeszben a bélcsatornában él zimbionta. Egy valamely hodegyedb lentkezõ genetikai mutáció a közösen létrehozott építmény fenotípusos megváltozásában is me a az építmény fenotípusos megváltozása hatással van az újonnan létrejött gén replikációs si es szelekció .ett bennünk. E szimbion obligát módon függenek a termeszektõl. annak ellenére. A tény. ha feltételezzük. és a termeszek is õtõlük. Gondolatmenetünk logikája most szinte rákény-szerít bennünket arra.

olyan potenciális adaptációknak tekinthetõk. az igenis izgatja. A vékony falú ház nem nyúj ndõ védelmet. hogy a csigaház vastagságának változatossá felelõs gének csakis csigagének lehetnek. genetikai tényezõk? Tegyük föl..a kezdet kezdetén kiindultunk. nagyobb gonádok létrehozásába fektetve otetikus példánkban tehát a vastagabb fal génjei az õket hordozó testben bizonyos hátrányos enzációs változást okoznak . mivel . De mi van akkor. mint azon társaik. am nincsenek ilyen élõsdijeik (59). Azok a gének. de nagyon óvatosnak kell lennünk. Lehetséges persze. valami efféle kapcsolatnak mindenképpen lennie kell. a fertõzés egyfajta mellékhatása. feltételezhetjük. egyesekrõl ki más szempontból. ennélfogva a túl vékony falat kódoló gének veszélyeztetik a csíravonalban lév amelyeknek így a természetes szelekció nem fog kedvezni. amelyek túl vastaggá teszik falát. hogy bár a szívóférget nem izgatja saját gazda szaporodási sikere. Én azonban hadd magyarázzam a megvas t a szívóféreg alkalmazkodásaként. A csigaház falának vastag tehát . mégpedig a következõ é A szelekció bizonyára büntetéssel sújtja azokat a csigagéneket. Föl kell ugy . Ha a csigaházakban mutatkozó változatosságot részben a csigagének fenotípusos kifejezõdések k föl. hogy a szele elõnyben részesíti a szívóféregnek a csiga szaporodását elõsegítõ adaptációit. amelyek a vastagabb fal létrehozására és a megnövekedett súly hordozására fordí t gazdaságában hátha jobban hasznosulnának. ha azon oksági tényezõk közül. Olyan megfigyelések is napvilágot láttak. hogy a csigaház megvastagodott fala kóros jelenség. amelyek túl vastaggá vagy túl vék zik a csigaház falát. Még kézenfekvõbb feltéte háza része a csigagének fenotípusos kifejezõdésének. ha azt mondj y házuk a gének hordozójának legkülsõ fala. de a vasta b fal létrehozásának többletköltségei bizonyos más körülmények folytán rontják a csiga esél rõforrások. Ez igaz . míg (bizonyos speciális körülményektõl eltekintve rõl késõbb lesz szó) a szívóféreggének tiszteletben tarthatják ugyan a csiga fennmaradását. nem maradnak fenn a csigák génkészletében. A tegzesek lárvái az általuk épített kavicsházakban lakoznak. hogy létezik egy optimális házfalvastagság. sõt hogy a f kifejlesztett alkalmazkodásról van szó. hogy az adott változatosság genetikai eredetû. mondjuk a szívóféreg szemével nézve. És éppen ez. ám a szívóférgek gene pontjából könnyen elképzelhetõ. mielõtt e ténybõl kiindulva azt jósolnánk.hat thetnek ki a csigaház falának vastagságára. aminthogy azokat is.mint emlékszünk . A csigagenetika" ezt a változatosságot környezeti" hatás ulajdonítja .a csiga élettani viszonyaira gyakorolt befolyásuk útján . s így egyfajta kompromissz um. Amennyiben a falvastagság befolyásolja e szívóf szaporodási sikerét. hogy lesz-e a csigáknak újabb nemzedéke. vagyis az élõsködõ szívóféreggel fertõzöt tagodása volt az a megfigyelés. A túl vastag falú ház alighanem n gyszerûen védi tulajdonosát (és a túl vastag fal csíravonalban foglalt génjeit). Mármost a szívóféreggének számára optimális falvastagság aligha esik egybe a csiga szempont optimummal. dása egyáltalán nem fogja érdekelni õket.minthogy a szívóféreg a csiga környezetéhez tartozik -. a túlélõgép burkolata. mivel ez a nézet igen érdekes további fejtegetések kiind szolgál. melyek szerint azok a csigák.legalábbis részben . A csigagének szelekciójában ugyanis a csiga szaporodására és életben maradására olt elõnyös hatások egyaránt latba esnek. A fenti gondolatmenet azonban eleve feltételezi.például csökken a gonádok mérete -. Az olvasó most azzal az ellenvetéssel élhet. mondjuk. ek a csiga szempontjából definíció szerint környezeti tényezõknek minõsülnek. vastagabb házat építenek maguknak. És még ha nincs is teljes konvertibilitás" a fal vastagsága és az ivarsze te között.bár a csigaház szervetlen öss holt anyag" -kémiai építõelemeit közvetlenül a csiga sejtjei állítják elõ. A csiga léte és szaporodása által támasztott köve erülhetetlen súlyozása során tehát a csigagének szelekciója egy optimális kompromisszum irá . A ház falának tkezõ változatosságot például genetikai változatosságként kezelhetjük. és ezáltal kisebb számban kezõ nemzedékbe. bizonyos köztes falvastagság jön létre. amelyekben s zívóférgek (Trematoda) élõsködnek. ellenkezõ esetben környezeti" változatossá tünk. míg a szívóféreggének szelekciója leértékeli a csiga szaporodását a fennmaradásához képes megvastagodása irányában fog hatni. amennyiben a csiga s en lévõ gének hatással vannak a falvastagságra. amibõl . a természetes szelekció feltétlenül befolyásolni fogja a szóban forgó léljaikhoz viszonyított gyakoriságát a szívóféreg génkészletében. amelyek a szívóf ekeit szolgálják. helytálló tehát. hogy : a szívóféreg egyes génjei . amelyek túl vékony falat készítenek.

hog -karbonát kényelmes és gazdaságos kiválasztásához egy csigára is szükség van. hogy e társalgásban terítékre kerülne az a tény. A Leucochloridium nemzetségbe tartozó szívóférgek a csigák n élõsködnek. vajon a szelekció nem részesítene-e elõnyben egy olyan önzõ szívóféreggén ozná gazdaállatának szaporodását. hogy a szívóféreg a jelek szerint a csigák viselkedését is manipulálja. hogy e jóslat semmiféle ad hoc feltételezé nem vesz alapul azzal kapcsolatban. ahogy igák is csigaházakban vagy ahogy a tegzeslárvák kavicsházakban élnek. hogy a csiga szemei a sza vak végén helyezkednek el. a tegzesek házának és más állatok által készített élettelen tárgyakkal megkezdett gond et. Ez azo túlzott egyszerûsítés.ezõ kérdést: amennyiben a szívóféreg génkészletét azok a gének uralják. egy ilyen ritka gén végül elárasztaná a szívóférgek génké i tudja aknázni az újonnan születõ csigák nyújtotta szabad vadászterületet". és ebben csak n a szívóféreg-populáció közösségi szellemtõl áthatott többsége. amelyet a szívóféreg génjei é egyaránt befolyásolnak. amely kifejthetné hatását. hogy a csigagének és a szívóféreggének egyaránt gyakorolnak bizonyos hatást fenotípusára. éppúgy.és a kavicsok összeépítése . amikor egy szívóféreggén és eg intelligensen megtárgyalja egy tegzesgénnel azt a problémát. mégpedig majdnem ugyanabban az értelemben. amely a másik kettõvel összehasonlítható módját választja annak. amellyel manipulálhatja a külvilágot. alig észrev hetõ lépések során terjesszem ki. a génkészlet v ni fog olyan géneket. akár valamilyen közvetettebb élettani úton. Annak persze lehet némi jelentõsége. és ezáltal elõsegítse saját fennmaradását és szaporodását? Bizonyos speciális k e a kérdésre adandó válasz: igen. mivel a csiga és a szívóféreg génjeinek egyaránt módjuk van atásukat.lecsípik a csigák tapogatóit. amelyek közömbösíteni igyekeznek a szívóféreggének falvas-tagító hatá a nem fertõzött csigáknál túlkompenzált fenotípust alakítanak ki. amely alátámasztaná ezt a jósla emes volna a dolog nyomába eredni.és a csigagének javasolnának . ho a tegzes és a csiga viszont nem. sõt akár kasztrálná is a csigát annak érdekében. pusztán ann yit fetételez. híven taktikámhoz . Kétlem. ha az élõsködõket hordozó csigák házának megvastagodását a szívóféreg alkalm . vagyis a csigák házának igaoptimumnál is vékonyabb lesz. hogy folytathassam az ben. hogy a csigaház formája és színe a csigában élõ szívóféreg notípusos kifejezõdése. Akár azáltal. A dologban az az érdekes.amelyet a szívóféreg. Azért választottam példának a csigák szervetlen anyagból álló házát. mégpedig a szarvánál fogva. hogy miként lehet a védelem ér en szilárd külsõ falat képezni. mint a tegzesgén a foly r kavicsait. Tökéletes ltevés tehát. a szívóféreg s e a csiga szaporodásával. a szívóféreg képes m ni a csiga fényingerre adott válaszát.amely egzesgén törne lándzsát . házuk falvastagsága várhatóan a csigaoptimumn ne meg. Jóslatom tehát független e hatás mennyiségi jellemzõitõl. E hipotézis értelmében a csigaház fenotípusa közös fenotípus. Ha a csigapopulációban gyakori a szívóféreg-fertõzés. hogy a fenotípus koncepcióját fokozatosan. ahogy a hódgát is egynél több hód génjeinek közös fenotípus kbõl következik. Azok a szívóféreggének kerülnek tehát elõnybe a szívóféreg génkés ikerrel csoportosítják át a csiga erõforrásait a szaporodástól a fennmaradáshoz.nevezetesen. hogy meg nak életét. a csigaház falvastagságának kétféle optimuma van: egy viszonylag nagyobb ptimum" és egy némileg kisebb csigaoptimum". am nt Wickler (375) állítja. Jóslatom ennélfogva úgy szól. hogy ha oroljon saját világára és ezáltal fennmaradására. Nem tudok olyan megfigyelésrõl. A fertõzött csigáknál megfigyelt falvastagság etõen a két optimum közé esik. amelyek a csiga sza em elõtt tartják. Vegyük észre. Ami a szívóférgektõl mentes csigákat illeti. A fertõzött csigákban a szokásos negatív fototaxist . hogy a tegzesek házának formája és színe a tegzesgének fenotípusos kifejezõdésén a okozhat gondot annak elfogadása. Ha magunkévá tettük a lfogást. és ezek a hatások ellentétes irányúak. A csigagén és a szívóféreggén a csiga élõ ugyanúgy eszköznek tekintené. hiszen egyetlen szívóféreggén sincs bennük jelen. hogy a szívóféregtõl mentes a csigák házának falvastagsága a fertõzött csigák és a szívóféreggel fertõzött területeken házfalvastagsága közé esik. rovaroknak hisznek. Más szóval. Ám az a gyanú számára a parazitizmus semmit sem jelentene. mindhárom gén tekinthetné magát parazitának.képeznék a vita tárgyát. Csak a választható módszerek: a kalcium-karbonát-kiválasz . etve olyan génnek. Képzeljük el azt a furcsa helyzetet. hogy az élõ csigát mar meg. Most azonban megérett az idõ arra. hogy a csigák vagy a férgek nyernek-e". A szívóférgek csigaházak belsejében élnek. E látvány hatására bi szívóféreg életciklusában a soron következõ gazdaállatok . amelynek bõrén keresztül lüktetõ mozgásuk jól kivehetõ.

eresõ viselkedés váltja fel, aminek következtében ezek a csigák nyílt területeken tartózkod egszívesebben, és így alighanem gyakrabban válnak a madarak zsákmányává - ami a szívóféregn Ismét az a helyzet, hogy ha mindez a parazita adaptációjának

tekintendõ - márpedig sokan tekintik annak (184, 375) -, akkor a parazita génkészletében o lyan gének múltbeli létét kell feltételeznünk, amelyek hatást gyakoroltak a gazdaszervezete iselkedésére, mivelhogy minden darwini alkalmazkodás gének szelekciója útján jön létre. E g níció szerint a csiga viselkedéséért felelõs" gének voltak, és ilyenformán a csiga viselke ek fenotípusos kifejezõdésének részeként kell felfognunk. Az egyik szervezet sejtjeiben lév tehát kiterjesztett fenotípusos hatást gyakorolhatnak egy másik élõ szervezetre; az általu vizsgált esetben a parazita génjei gazdaszervezetük viselkedésében találják meg a fenotípus fejezõdés módját. A parazitológia irodalma hemzseg az érdekes példáktól, amelyeket jelenleg aszervezetek paraziták általi adaptív manipulációiként szokás értelmezni (pl. 184, 240). Té ban, hogy az effajta értelmezést a parazitológusok körében nem mindig volt divat nyíltan ha goztatni. Egy fontos áttekintõ mû (296), amely a rákok (Crustacea) osztályában tapasztalhat paraziták okozta kasztrációval foglalkozik, telis-tele van részletes leírásokkal és spekulá a tekintetben, hogy a paraziták pontosan milyen élettani eszközökkel kasztrálják gazdaszer ezetüket. Arról azonban szinte egyáltalán nem esik szó e fejtegetésekben, hogy a paraziták on miért szelektálódtak erre, vagy hogy nem lehet-e a kasztráció egyszerûen az élõskö-dés v lékhatása. A tudományos divat változásáról árulkodik viszont az az újabb áttekintés (19), a tesen taglalja a paraziták kasztráló hatásának funkcionális jelentõségét, mégpedig a parazi szemszögébõl. E munkában Baudoin a következõket állapítja meg: Jelen tanulmány fõ tézisei, arazita okozta kasztráció a parazita adaptációjaként fogható fel, és (2) ennek az adaptáció elõnyei a gazdaszervezet csökkent szaporodási hajlamából fakadnak, ami a gazdaszervezet fe nnmaradási esélyeinek a növekedését, a gazdaszervezet méretének és/vagy a parazita energiaf nak bõvülését, és ezáltal a parazita darwini rátermettségének növekedését eredményezi." Min nlít ahhoz a gondolatmenethez, amelyet az imént, a csigaház megvastagodásáról szólván magam ettem. Ismétlem tehát: abból a feltételezésbõl, hogy a parazita által okozott kasztráció a a adaptációja, logikusan következik, hogy létezniük kell vagy legalábbis létezniük kellett daszervezet élettani viszonyainak Megváltozásáért felelõs" parazitagéneknek. A paraziták o asztráció tünetei - az állat nemének megváltozása, testméretének növekedése vagy bármi egyé kinthetõk a parazitagének kiterjesztett fenotípusos megnyilvánulásának.

A Baudoin-féle megközelítés alternatívája az, hogy a gazdaszervezet fiziológiájában és vise következõ változás nem a parazita alkalmazkodása, hanem egyszerûen a fertõzés kóros mellékh gáljunk meg egy élõsdi kacslábú rákot, a zacskórákot (Sacculina), amely kifejlett alakjában alami gombára emlékeztet. Lehet, hogy a zacskórák közvetlenül nem húz hasznot abból, hogy k ja rák gazdaállatát; éppen csak elszívja a tápanyagokat gazdaállata testének minden részébõ ivarszervek szövetei felemésztõdnek, a gazdaállatban mellékesen a kasztráció tünetei is je eznek. Adaptációs hipotézisének alátámasztására azonban Baudoin olyan eseteket hoz fel, ami paraziták úgy kasztrálják gazdaállatukat, hogy annak valamely hormonját szintetizálják- am izonyos specifikus alkalmazkodás, nem pedig holmi mellékhatás. Az a gyanúm, hogy a paraz itákra ható természetes szelekció utólag még azokban az esetekben is módosítja - a parazitá - a gazdaszervezetre gyakorolt élettani hatást, amikor a kasztráció eredetileg az ivarsz ervek szöveteinek elsorvadása következtében fellépõ mellékhatás csupán. A zacskórák alighan zik bizonyos szabadsággal a tekintetben, hogy gyökérszerû fonadékrendszerével a gazdaszerve et mely részeit támadja meg elõször. A természetes szelekció minden bizonnyal a zacskórák a jeit részesíti elõnyben, amelyek hatására gazdaállatának ivarszerveit támadja meg, mielõtt enné az életfontosságú szerveket, amelyektõl a gazdaállat puszta léte függ. Ezt az érvelést kre is kiterjesztve - hiszen az ivarszervek elsorvadása sokrétû hatást gyakorol a gazdaáll at élettani folyamataira, anatómiájára és viselkedésére -, tökéletesen ésszerû a feltételez ekció egyre finomabban kidolgozza" a kasztráció technikáját, és ezáltal a parazitáknak egy asznuk származik az eredetileg véletlenszerû kasztrációból. Úgy vélem, a modern para-zitoló közül sokan egyetértenek ezzel a föltételezéssel (P.O. Lawrence, személyes közlés), én ped e a következõ kiegészítést teszem hozzá mindehhez: abból az általános nézetbõl, hogy a para ozott kasztráció egyfajta alkalmazkodás, logikusan következik, hogy a gazdaszervezet módos ult fenotípusa részét képezi a parazitagének kiterjesztett fenotípusának. A paraziták gyakorta akadályozzák gazdaszervezetük növekedését, amit a fertõzés érdektelen

vélhetünk. Fokozott érdeklõdés övezi ennélfogva azokat a ritkább eseteket, amikor a parazi egíti a gazdaszervezet növekedését - ezek közül említést tettem már a csigaház falának megv eng (59, 22. o.) ezeknek az eseteknek a számbavételét a következõ kinyilatkoztatással kezdi Bár az általános nézet értelmében a paraziták ártalmára vannak gazdaszervezetüknek, energ károsító hatásúak, olyan példákat is ismerünk, amikor a parazita jelenléte éppen hogy fokoz aszervezet növekedését." Cheng e mondata azonban úgy hangzik, mintha egy orvos, nem pedi g egy darwinista biológus vetette volna papírra. Ha az ártalmat" a szaporodási siker, nem pedig a fennmaradás és az egészség szempontjából vizsgáljuk, valószínûsíthetjük, hogy a fo is ártalmas a gazdaszervezetre nézve, mégpedig azon oknál fogva, amelyet a csigaházzal kap csolatban már érintettem. A természetes szelekció föltehetõen a gazdaszervezet esetében is onyos optimális testméretet részesít elõnyben, és ha a parazita akármelyik irányban eltérít ervezetét ettõl a testmérettõl, annak szaporodási sikere alighanem csorbát szenved, még ha anakkor fennmaradási esélye javulna is. A fokozott növekedés Cheng által felhozott összes p a minden további nélkül úgy értelmezhetõ, hogy a parazita eltereli a gazdaszervezet - az õ mpontjából közömbös - szaporodásába befektetendõ erõforrásokat, és ezeket az erõforrásokat t testének - számára is létefontosságú - növekedésébe és fennmaradásába táplálja be. (Itt m k kell az olyan csoportszelekcionista akadékoskodástól, miszerint a parazitának is szüksége van a gazdaszervezet új nemzedékeire.)

A Spirometra mansanoides nevû galandféreg lárváival fertõzött egerek gyorsabban nõnek, mint m fertõzött társaik. Kiderült, hogy a galandféreg egy olyan anyagot választ ki, amely hason az egér egyik növekedési hormonjához. A Tribolium nemzetségbe tartozó bogaraknak a Nosema pórás egysejtûvel fertõzõdött lárvái ennél is drámaibb változáson mennek keresztül: nem ala tt bogarakká, hanem továbbnövekednek, a szokásosnál hattal több vedlésen esnek át, és óriás ak - súlyuk több rnint kétszerese lesz nem fertõzött társaikénak. A kísérleti bizonyítékok k, hogy a rovar növekedése azért kap elsõbbséget a szaporodásával szemben, mert a parazita sejtû képes a rovar juvenilis hormonjának vagy egy közeli hormonanalógnak a szintézisére. E jelenség megint csak azért érdekes, mert - ahogy a rákok parazita okozta kasztrációja eset n - a mellékhatás-elmélet itt is tökéletesen tarthatatlan. A juvenilis hormonok speciális m lekulák, amelyeket rendszerint rovarok, nem pedig egysejtûek szintetizálnak. Ha egy ro varhormont egy egysejtû parazita termel, az mindenképpen specifikus és meglehetõsen kifi nomult alkalmazkodásra vall. A Nosema azon képességét, hogy juvenilis hormont szintetizál, a Mwema-génkészlet génjeire ható szelekciónak kellett kialakítania. E gének fenotípusos ha amely a Nosema-génkészlet fennmaradásához vezetett - kiterjesztett fenotípusos hatás volt: bogarak testében fejezõdött ki.

Itt újból felvetõdik az egyedi érdek kontra csoportérdek probléma, mégpedig akut formában. ysejtûek olyan kicsinyek a bogárlárvához képest, hogy egyetlen egyed önmagában nem hozhat ö hatásos hormonadagot. A hormontermelésnek tehát nagyszámú egysejtû együttes erõfeszítésével ia. Ez a bogár minden egyes élõsdijének hasznára van, ugyanakkor mindegyiküknek kerül is va ibe, minthogy ki kell vennie a maga apró részét a csoport kémiai munkájából. Nézzük meg, mi ha az egysejtû egyedek genetikailag heterogének. Tegyük fel, hogy az egysejtûek többsége k emûködik a hormon termelésében. Ha valamelyikük egy olyan ritka gént hordozna, amelynek hat kiszállna" a munkából, megtakarítaná magának a hormon szintézisének költségét. A megtakar ak az önzõ génnek is, amelynek hatására kiszállt", közvetlen hasznot hajtana. Teljesítmény viszont társainak ugyanúgy kárára válna, mint neki. Mindenesetre a csoport termelékenységéb ló csökkenés nagyon csekély lenne, viszont a brigádból kilépõ egyed számára komoly megtakar ne. Ennélfogva a csoporttal együttmûködésben, a genetikai vetélytársakkal közösen végzett s evékenység - bizonyos speciális körülményektõl eltekintve - nem lenne ESS. Arra kell tehát ztetnünk, hogy az egyazon bogárban élõsködõ Mwema-egyedek mind közeli rokonok, talán mindan egyetlen klón tagjai. Semmilyen közvetlen bizonyítékról nincs tudomásom e tárgyban, de köv tetésünk nem mond ellent a spórás egysejtûek szokásos életciklusának.

Baudoin ugyanezt hangsúlyozza, jogosan, a paraziták okozta kasztrációval kapcsolatban. M unkája egyik fejezetében ( Az egyazon gazdaállatban élõ kasztrátorok rokonsági viszonyai") kezõket írja: A kasztrációt okozó paraziták általában vagy azonos, vagy közeli rokon genot igák metacerkáriás fertõzései kivételek... De ezekben az esetekben a kasztráció véletlen ha het." Baudoin tökéletesen tisztában van a mondottak jelentõségével : .. .Az egyazon gazdaá kasztrátorai között mutatkozó genetikai rokonság olyan mértékû, hogy a megfigyelt hatások a i genotípus szintjén mûködõ természetes szelekcióval magyarázhatók."

Nagyon sok érdekes példa van arra, hogyan manipulálhatják a paraziták gazdaszervezetük vise kedését. A húrférgek (Nemato-morpha) lárváinak, miután kifejlett alakká fejlõdnek, ki kell gazdaállatukból, és vízbe kell kerülniük (70): ..a húrféreg életében komoly probléma, hog en a vízbe. Különösen érdekes jelenség tehát, hogy e parazita a jelek szerint képes befolyá azdaállata viselkedését, és a vízbe csalni õt. Hogy miként éri ezt el, nem tudjuk, de elege tlen megfigyelés áll a rendelkezésünkre, hogy igazolva lássuk: a parazita viselkedésében be yásolja, sõt nemegyszer öngyilkosságba is kergeti gazdaállatát... Egy drámai beszámoló egy rõl tudósít, amely egy medence fölött szállva, kétméternyire megközelítette a víz felszínét n belerepült a vízbe. A húrféreg abban a pillanatban robbanásszerûen kifúrta magát a méhbõl a megnyomorított méh pedig sorsára hagyva elpusztult."

Azok a paraziták, amelyek életciklusában köztesgazda is szerepel, és a köztesgazdából egy m ozott gazdaállatba kell átköltözniük, gyakran úgy manipulálják köztesgazdájuk viselkedését, obb valószínûséggel essen zsákmányául a leendõ gazdaállatnak. Korábban már találkoztunk egy tával, a csigák tapogatóiban élõsködõ Leucochloridiummai. Holmes és Bethell (184) számos ha tekintett át, és az õ nevükhöz (24) fûzõdik az egyik legalaposabban megvizsgált eset. A buz jû férgek (Acanthocephala) két gömbormányos faját, a Polymorphus paradoxust és a P. marilis anulmányozták, amelyek köztesgazdája a Gammarus lacustris nevû édesvízi felemáslábú bolhará azdaállatuknak pedig kacsákat választanak. A P. paradoxus a tõkés récére specializálta magá ly a víz felszínén táplálkozik -, míg a P. marilis bukórécékben élõsködik. A P. paradoxus t at abból, ha köztesgazdáját, a bolharákot ráveszi, hogy a víz felszínére ússzon - hiszen ot n válhat a vadkacsák zsákmányává. A P. marilisnek viszont abból származhat elõnye, ha közte latt maradásra készteti.

A nem fertõzött Gammarus lacustris általában kerüli a fényt, és a tavak fenekének közelében és Holmes egészen mást tapasztalt azoknál a bolharákoknál, amelyekben P. paradoxus egyedek ködtek. E rákok állandóan a vízfelszín közelében tartózkodnak, és állhatatosán kapaszkodnak be -még a kutatók lábának szõrzetébe is belecsimpaszkodtak. Ez a felszínhez való ragaszkodá hetõen kiszolgáltatja a rákokat a táplálék után kutató tõkés récéknek, sõt a pézsmapatkányo intén lehetnek a P. paradoxus végleges gazdái. Bethel és Holmes szerint a vízinövényeken va gkapaszkodás különösképpen a pézsmapatkányoknak szolgáltatja ki a fertõzött rákokat, mert a k, majd odújukban elfogyasztják a víz felszínén lebegõ növényzetet.

Laboratóriumi kísérletek igazolták, hogy a bolharáknak a P. paradoxus gömbormányos féreggel t példányai a fényt, nevezetesen a tartály megvilágított felét részesítik elõnyben, és köze rrás felé. Ez éppen az ellenkezõje a nem fertõzött fajtársaiknál tapasztalható viselkedésne t rákok egyébként nem valami elhatalmasodó betegség miatt, passzív módon emelkedtek a felsz - mint azt Crowden és Broom (72) egy hasonló vizsgálat során, halak esetében megfigyelte. E rákok aktívan táplálkoztak, és eközben gyakran elhagyták a víz felszínét; ám ha megszerez arabkát, azonnal felvitték a felszínre és ott fogyasztották el, holott normális esetben a v fenekére húzódtak volna vele. Ha pedig a középsõ vízrétegben megriadtak valamitõl, ahelyett fenekére menekültek volna, mint máskor, a felszínre húzódtak.

A másik gömbormányos féreggel, a P. marihsszal fertõzött rákok viszont nem szívesen tartózk víz felszínén. Laboratóriumi kísérletek során egyértelmûen bebizonyosodott ugyan, hogy az megvilágított felét részesítik elõnyben a sötét oldallal szemben, ám a fény nem vált ki ben zreakciót, a fényforráshoz való közeledést: az akvárium megvilágított részén véletlenszerûe nem igyekeznek a felszínre. Ha megriadnak, nem a felszín felé, hanem a fenékre menekülnek. Bethel és Holmes úgy véli, hogy a két parazitafaj eltérõ módon befolyásolja köztesgazdája annak érdekében, hogy az nagyobb valószínûséggel váljon a parazita végleges gazdaállatának ik esetben egy felszínen táplálkozó, a másik esetben egy búvárkodó faj egyedeinek - a zsákm

Egy késõbbi munka (25) részleges bizonyítékokkal szolgál e feltevést illetõen. Fogságban él patkányok laboratóriumi kísérletek során nagyobb arányban zsákmányoltak P. paradoxusszal fe okat, mint nem fertõzött egyedeket. A P. marüisszal fertõzött rákok viszont nem estek nagyo b arányban áldozatul sem a pézsmapatkányoknak, sem a tõkés récéknek, mint nem fertõzött tár való, hogy a fordított - búvárkodó fajjal végzett - kísérletre is szükség volna, amelybõl v ne ki, hogy ez esetben a P. marilisszal fertõzött rákokat éri nagyobb veszteség. Ezt a kísé tet tudtommal még nem végezték el.

. mint a nem fe baktériumok. A Ti-gének hatás ertõzött növényi sejtek nagy mennyiségben szintetizálnak úgynevezett opinokat.ez esetben a gazdaszervezetén . miként manipulálja a parazita a köztesgazdáját. Kicsit olyan ez. hogy ha megvizsgálnánk. piros rózsa címû versének soraira utal. minden hangyában egyetle . ám remélem. Az opinok emellett .. h gy a féreg végleges gazdaállatának gyomrában végzi. azaz a lándzsásmétely (közkeletû nevén agyféreg") egy másik sz nak. mintha azt mondaná: A zemrõl fetételezhetjük. A rák megváltozott viselkedését mint a gömbormányos féreg alk dását foghatjuk fel. amely egy-egy hangyát megtámad. A Ti-gének a baktériumból átkerülnek a növény sejtjeibe. hogy a lélek tükre. ha most a nyilvánosság elõtt csodálkozom el indokolatlan óvatosságán. amiket a növ en nem termel és nem is tud felhasználni. elõsegítve a baktériumok konjugációját. emiatt nevezzük a kialakuló állapotot daganatnak. A Dicrocoelium dendriticum. mert a nagy melegben elpusztulnának . A ulásával és az opintermelés kiváltásával azonban biztosítja a) a vele azonos DNS preferenci elekcióját a baktériumsejtekben. amely mból átkerül a növénybe. a rákos elváltozások között rendhagyó módon. Csak ha figyelembe vesszük a gazdanövény opintermelését és anna yva felszínén élõ baktériumokra gyakorolt hatásait. mintha csak aludnának. bár minden más DNS replikátorhoz hasonlóan csak az egyéb DNS repli orok hatása nyomán kialakuló sejtbéli masinérián . de délután. ám ezúttal erjesztett fenotípus nyelvén. és ezáltal a plazmidátvi Kerr (200) az alábbi következtetésre jut: Rendkívül elegáns példáját láthatjuk mindebben a olúciónak.) Én itt szerkesztõi beavatkozásra gyanakszom. a fertõzött egyedek felmásznak a fûszálakra. hogy a kórokozó képesség semmilyen biológiai em jár a baktérium számára. és b) ezen DNS-eknek más baktériumsejtekbe való átjutását. a fertõzött baktériumokat . délben lemásznak a füvek száráról. például a juh. Annak a DNS-nek. hogy / szeretlek én. hogy a Ti plazmid néhány olyan génnel ruházza l a baktériumot. sõt a bakteriális gének nyilvánvaló önzetlenségének is. Míg a nem fertõzött hangyák a leve kor visszahúzódnak fészkükbe. fejezet)." . hogy az ember i gének fenotipusosan kifejezõdnek az emberi testekben. ha jelen van benne az úgynevezett Ti plazmid. amelyek lehetõvé teszik az opinok energia. állkapcsukat bel e. míg él kja elpereg. a nagyon kevés ismert növényi daganat egyikének az (200. mindössze egy fúrja az agyba. amikor lehûl a levegõ. és a fertõzött sejtekbe n osztódást váltanak ki.bakteriális a ziákumokként" is mûködnek. nem fertõzött társ n. A jelenségnek az a magyarázata." Vagy: Úgy néz ki. hogy a féreg génjei enotipusosan kifejezõdnek a rákok testében. és ott maradnak mozdulatlanul. Ennélfogva éppúgy mondhatjuk. A Ti plazmid autonóm replikátornak tek inthetõ (1. mint ahogy szokás azt mondani.amit a parazita m kíván -.) Kerr így folytatja: Számos (de em mindegyik) gazdanövény természetes úton kialakuló gyökérgolyváiban nagyon kevés baktériu nmaradni. nincs jövõje: a növényi sejt pusztulásával õ maga is elpusztul. génkészletében genetikai változatosságnak kell jelen lennie a rák viselkedéséért felelõs" en a szelekciónak nem volna mire hatnia. és fogalmazzuk meg újra. Elsõ pillantásra tehát úgy tûnhet. Ennél is összetettebb a gyökérgolyvának. Ezt a daganatot. hogy sok opin jelen létében a Ti-vel fertõzött baktériumok sokkal jobban megélnek és szaporodnak. Amennyiben ez az alkalmazkodás természetes szelekció útján jött létre..belül ké likálódni.ám csakis abban az esetben.A ford.részesítve elõnyben. befúrva magát a hangya nyel atti ganglionjába. s ez okozza végül a hangya pusztulását: Feláldozza magát a többi cerkária érdek ler ennélfogva arra a következtetésre jut. amikor kijelen hogy a szervezetek talán csak a gének hordozói". Mindebben az az érdekes. a juhnak véletlenül meg kell ennie a hangyát. A fertõzött hangyák.. a köztesgazda p elõbb valamilyen csiga. nem pedig a szervezetek szintjén zajló evolúciót szemlélteti. A jelek szerint a féreg cerkárialárvája nló módon éri ezt el. visszamásznak a magasba (240). azaz egy kis extrakromoszomális DNS-gyûrû.és anyagforrásként való hasznos Ti-plazmid tehát úgyszólván mesterséges szelekciót végez. 9. egy baktérium. . 313). Wickler (376) rint abból a mintegy ötven cerkáriából. megváltoztatja a hangya viselkedését." (Az effajta okfejtés természetesen zene füleimnek. hogy átjuthasson végleges gazdájába (2 ).Fogadjuk el feltételesen Bethel és Holmes hipotézisét. az bacterium okozza . azután pedig egy hangya. Kerr megbocsát nekem. így azután könnyen elõfordulhat. poliembrionikus cerkáriaklónt találnánk. mint a korábban említett Leucochloridium. Hogy a lándzsásmétely életciklusa beteljes djék.és e latait . A végleges gazda e féreg esetében valamilyen patás állat.Kerr kifejezésével élve ."(Róbert Burns Piros. a szervezetek talán csak a ek hordozói. (Kálnoky László f ) . válik nyilvánvalóvá az a komoly szelekc elyet a kórokozó képességet hordozó gének jelentenek.

amint azt má zavakkal már a 4. ahogy pél a kõrisbogár váladéka teszi? Növelik-e a veszettség viselkedési tünetei a vírus átadásának y kutya megkapja a veszettséget.mondjuk a szemszín génjének . maximalizálhatja valamely más egyed. Amit itt bizonyítanom k ogy bizonyos esetekben a gazdaszervezetekben fellépõ tünetek . 0.még ha csak viszketéssel járnak is -. A sze egyrészt a gubacsképzõ rovarokra hat. mivel a vírus akkor már a nyálában is megjelent. akikkel meg szoktam vitatni a kiterjesztett fenotípus doktrínáját. Amennyiben Mayrnak igaza van abban. amit én: az ilyen spekulációk némiképp erõltetettek igazából csak könnyed illusztrációul szolgálnak arra.. akkor ez az alkalmazkodás csakis a rovar génkészletének génjeire ható es szelekció útján jöhetett létre. rögtön megharap. a parazitában léteznie kell (kellett) olyan géneknek. hogy a gubacs a rovar és nem a növény érdekét lgáló alkalmazkodás. 1977) A veszettség hatása alatt még a nem húsevõ állatok is vadul harapnak." Mayr itt az élet-ebéd alapelv" megfelelõjét hívja segítségül annak magyarázatában. ahogy a rovar valamely más génj k . Mindehhez csak a következõket érzem szükség záfûzni. még 106). képez a növény a gubacs alakjában oly tökéletes otthont annak a rovarnak. Hogy a gubacsképzõ ro ne támadják meg a növényt túl nagy tömegben. A gaz tó ezzel ellentétes szelekciós nyomás legtöbbször gyenge. igazából nem is vitatható.mondjuk azok. fejezetben kifejtettem -. am k sejtjeiben a gének maguk helyet foglalnak. hogy ha megfázunk. elõnyben részesítvén azokat. Azon túl.) a növények rovaroknak otthont adó gubacsaival foglalkozik. Ebbõl pedig szükségszerûen következik . arról általában sûrûségfüggõ tényezõk gondosk nban semmi közük a gazdanövényhez. Ám hamarosan n talanná válik. amelyek így növelik esélyüket egy másik gazdaszerve e? Fokozzák-e a nemi betegségek a libidót . És ha elfogadjuk a paraziták effajta adaptációinak lehetõségét következtetés. sõt az ember génje és az ember bõre közötti viszonytól sem. aki elébe kerül. amelyek a gazdaszervezet módosításáért k". ugyanabban az értelemben. és meg fogjuk látni.. A következõ fejezetben továbblépünk. amelyek gubacsképzõ anya a fiatal lárvákat legjobban védelmezõ gubacsot építtetik a gazdanövénnyel. hogy milyen típusú folyamatokról lehe zó (az ilyen típusú megközelítés orvosi jelentõségérõl 1. minduntalan e nak egy pár szórakoztató spekulációval. A Sacculina génje és gazdaállatának teste között fennálló viszony elvben nem különbözik a t ti viszonytól. 196-197. Ez természetesen dés a gubacsképzõ rovar szempontjából. hogy az adott viselkedés az egyed genetikai jólétének maximaliz hivatott szolgálni. mivel néhány gubacs képzése csak ti a növény életképességét. amikor emberek egyébként ártalmatlan gyümölcsevõ denevérek harapása útján kapták ettséget. természete hirtelen megváltozik." {Encyclopaedia Bri ca. és bárkit.a rovar szöveteiben megnyilvánuló fenotípusos hatást tula nk. hogy e géneknek a növényi szövetekben meg no-típusos hatást tulajdonítsunk. hogy a száll szembe a figyelemre méltó manipulációval. és fe jtegetései oly mértékben egybevágnak saját mondandómmal. amely n ulajdonképpen ellensége? Végeredményben itt kétféle szelekciós nyomással van dolgunk. hogy a harapás nyilvánvalóan elõsegíti a nyálban jelen lévõ vírus terje m a nyugtalanság és a csavargás is jól szolgálja azt (165). Vajon csak véletlen. Logikus tehát. és eléri más szervezetek élõ szöveteit is. Ez az elsõ állít len fejezetben bizonyítani igyekeztem. amelyeket a Tribo-Humban vált ki a parazita hatására termelõdõ juvenilis hormon -joggal tekinthetõk parazita alkalmazkodásának. Ameny-nyiben a gazda rvezet valamilyen viselkedési vagy élettani tulajdonsága egy parazita alkalmazkodása. hogy az egyedek viselkedése nem mindig m agyarázható azon az alapon. ennélfogva a gazdaszervezetben jelentkezõ módosulások részét képezik ezen parazitagének típusos megnyilvánulásának. elcsavarog. hogy ek bizonyos tulajdonságai olyan más egyedek génjeinek fenotípusos megnyilvánulásaiként fogh . tehát nagyon erõs szelekciós nyomást képvisel. szívesen nyalogatja a számára ismerõs személyeket. tüsszögni k agy a vírusok manipulációjáról van szó. Ebben az esetben a »kompromisszum« egyértelmûen a gubacsképzõ rovarnak kedvez. Az olvasó most alighanem azt gondolja. Kollégáim. hogy szó szerint és szinte minden ntár nélkül idézhetem õket: Miért. Sokszor egy vagy két n apon át a szokottnál is barátságosabb. amelyet levonni szándékozom. A kiterjesztett fenotípus túllép annak a testnek a határain.Mayr (266. jelen esetben a benne lakozó pa razita genetikai jólétét is. Olyan esetr is tudunk. a ly veszélyt hordoz magában.

A ikus e változatosságot genetikai és környezeti összetevõre bontja. a szívóféreggének számára viszont másfajta események kedvezõek. hogy a szívóféreggéneket valamilyen szakszervezeti sze m egyesíti a csigagének rivális szervezetével szemben. hogy egymással karöltve és a szívóféreggének ellenlábas zemben lépjenek föl. pedig. mint " genom génjeivel kapcsolatban. Ennél az ártalmatlan antropomorfizmu nál maradva minden gén kizárólag az adott loku-szon. a másik a szívóféreg genetikáját tanulmányozza. Az elõbbi ellenvetésben van némi igazság. csak annyiban lép szövetségre" más lokuszok génjeivel. alléljaival szemben folytat küzdelmet.a aszervezet utódgondozási sikere is. a dolgok egészen másképp alakulnának. amennyiben ez segíti a saját allél en vívott önzõ háborúságában. összevetve a csigaszülõk házának vastagságát. hogy mit is ta ar ez az igazság valójában. amelyek egy kiterjesztett fenotípusos bélyeggel összefüggésbe hozhatók. hogy azok a gének. hogy kulcsszerepet kel l tulajdonítanunk azoknak a módozatoknak. Hogy némileg másképp közelítsünk a dologhoz.a szívóféreg cerkárialárváit .teszi vizsgálat tárgyává. A csigagén és a szívófére azonos. És ha mégis igaz. viszonylag kevés konfliktus jelentkezik a parazita és a gazdaszerv ezet génjeinek érdekei" között.neve zetesen a gazdaszervezet ivarsejtjeit vagy spóráit -választja a gazdaszervezet testébõl va ló genetikai távozásra. sõt . mind a szívóféreg genetikus számára. ám végeredm naz az érdek vezérli-e õket? Hiszen mindkettõ azért szelektálódott a múltban. a szívóféreggéneknek viszont más események jönnek jól. Ilyen körülmények között a parazita és a gazdaszervezet . Ide tartozhat a gazdaszervezet párválasz kere. de sokkal közelebb állna egymáshoz.ha a parazita arra is számot tart. És mégis .kérdezhetné valaki -. inkább konfliktusban. Indoklásul bármely korábban említett példát felhozhatnám. hogy a csigagének a gyakorlatban arra szelektálódtak. vegyünk k a csiga. az utóbbi pedig a szívóféreg szaporodásának az e elektálódott. de csak egyet fogok: a sz tására megvastagodó csigaház példáját. A csigagének és a szívóféreggének hatásai között fellépõ kö g nem különböznek egy csigagén és egy másik csigagén közötti kölcsönhatásoktól. hogy a gazdaszervezet utódai örököljék" . mint a szívóféreg és a csiga eseté A kiterjesztett fenotípusban foglalt szemléletbõl tehát következik. Egyedül ez a körülmény egyesíti" a csigagéneket a szívóféregg dítva. amelynek következtében az egyik csigagén számára ugyanaz az esemény kedvezõ. Szelekciójuk nemcsak a gazdaszervezet fennmaradását. amelyek még csak nem is feltétlenül belsõ paraziták. hanem annak szaporodás szolgálná. amelyek révén a paraziták átjuttatják génjeiket e gazdájukból a másikba.a csiga ivarsejtjei. nincs a kettõ között egy meglehetõsen lényeges különbség? igagén között additív.a csigaház vastagságában mutatkozó változatosságot . Ez a kérdés azonban elvben már megszokott mind a csigagenetikus. multiplikatív. A gazdaszervezet és a parazita génjeinek érdeke nem esn gyan teljesen egybe. beleértve ennek minden következményét. egyszer összes csigagén számára ugyanaz az út vezet a következõ nemzedékhez . Nem azt. a szívóféreg la környezetinek" tekintett összetevõhöz tartozik. Amennyiben a parazita és a gazdaszervezet ugyanazt az utat . A kiterjesztett genetikus" a genetikai változatosság mindkét forrását tudomásul venné. eggének összességének viszont egy egészen más utat . episztatikus" vagy egyéb . Ha a parazita génjei a gazdaszervezet ivarsejtjeiben jutnának ki annak testébõl.formáb ntkezik. hogy kölcsönhatásuk milyen .additív. de fontos tisztában lennünk azzal. Bármely szervezetben különbözõ gének hatnak ugyanazokra a fenotípusos bé és a kölcsönhatás formájának kérdése éppúgy felmerülhet egy egyszerû genom génjeivel. multiplikatív vagy akármilyen más kölcsönhatás is lehet. Példának okáért egyetértenek" a gazdaszervezet házának op ságát illetõen. Jelen fejezet második lényeges mondandója. Az né.kell be nemzedékbe való átjutás-hoz. mint a k csigagén számára. a szívóféreg-genetikus szemében viszont agének okozta változatosság minõsül környezetinek". illetve ugyanezen férgek utó fertõzött csigák házának vastagságát veti össze. hogy az egyes csigagéneknek általában véve ilág ugyanazon eseményei kedveznek. mert ugyanazo az õket hordozó csiga fennmaradása és szaporodása érdekében munkálkodtak. Ami a csigagenetikust illeti. annak mindössze az az oka.fel. és mindkettõ ugyanazt a fenotípu tosságot . A szívóféreg-genetikus ugyanazt a megfigyelt változatosságot másképpe netikai és környezeti összetevõre : õ meghatározott férgekkel. mintsem összhangban áll mással. Két szívóféreggé on végcél: a szívóféreg szaporodási sikere érdekében munkálkodik. az elõbbi a csiga szaporodásának. A szívóféreggén is szövetségre léphet" más szívóféreggénekke ezzel az erõvel bizonyos csigagénekkel is szövetkezhet.

szaporodásához és utódneveléséhez. míg végül elõzõ létérõl már csak néhány reliktum ár ernek az Aliz Csodaországban. amikor a Fakutya már sehol se volt. nagyon meghitt viszonyban élõ paraziták. Engem a következõ kérdés foglalkoztat: valószínûsíthetõ-e. a kloroplasztisz és más sejtszervecskék. Ez az i a DNS-t helyezi a biológia középpontjába.amelyeknek egyaránt ér ekükben áll gazdaszervezetük ivarsejtjeinek sikere és gazdaszervezetük testének fennmaradás Bizonyos zuzmók e tekintetben ígéretes kutatási célpontok csakúgy. rium DNS-ének és a sejtmag DNS-ének érdekei nem mindig azonosak. mint a mitokondriális DNS szempontjából. De bármi n érdekes legyen is történeti szempontból ez a kérdés. mint iológia magasabb szervezõdési szintjein. mint amennyi a megkettõzõdéséhez szükséges.. A létezõ mitokondriumok múltbeli pályafutásuk túlnyomó részét nõstény testekben fu lighanem mindent elkövetnek. hogy a sejtet a DNS repükációjának egységeként fogju ezik. amelyek pályafutásának végét jelentenék (67. jelen mondandóm szempontjából nincs . replikálódó DNS-sel ndelkeznek. hogy a nõstény optimális fenotípusa a nõstény s jei szempontjából ugyanaz. A pa itizmus. hogy a sejt több DNS-t is hordozhat. pontosabban annak az a részlete jut eszébe. A Richmond (297) által írt fejezet szintén mondanivalóm szellemében fogant: Szokás a sejte biológiai funkció egységének tekinteni. DNS-sel rendelkezõ sejtszervecskék vajon parazita prokariótáktól származnak-e (248. mint a rovarok azon bakteriális szim-biontái. amelyek saját. De e még azután is látszott egy darabig. hogy a mitokondrium DNS-e ugya enotípusos végcél érdekében munkálkodik... hogy mennyire képes maximalizálni saját fennmaradását és ióját.a sejt a DNS replikálásának legkisebb alkalmas egysége. illetve szimbionták . és bizonyos esetekben befolyásolni látszanak a g zervezet egyedeinek nemi arányát (288). lassan beolvadva az ottani közegbe. A ig a mitokondriális DNS fenotípusos hatást tud gyakorolni egy emlõs petesejtjére. köv edékbeli soksejtû testbe. mint a sejtmag DNS-e . A Smith (328) által írt bevezetõ fejezet uto i különösen emlékezetesek és találók: Az élettelen életterekben egy szervezet vagy létezik A sejt életterében azonban egy betolakodó szervezet fokozatosan is elveszítheti darabja it." Ez utóbbi kitétel egyébként nem túl szerencsés. A mitokondrium feltehetõen nem igényli". 250). A mitokon driális gének a petesejt citoplazmájában kerülnek át az egyik soksejtû testbõl a másik. talán még is elképzelhetõ. Richmond így folytatja: Abból. A DNS tehát nem egyszerûen egy örökítõeszköz. am a az õt magában foglaló szervezet hosszú távú fennmaradását. Nagyon valószínû. amelyek a petén k resztül (transzovariális úton) adódnak át. hogy a parazita alighanem csak nehezen felismerhe tõ. amikor Aliz még egyszer megpillantja a Fakutyát.vagy pedig az a valószínûbb a kétféle DNS hadilábon áll egymással? A válasz nem a mitokondrium DNS-ének történeti erede anem attól.. legalábbis ab ha nõnemû utódokat veszünk figyelembe." Visszaérkeztünk tehát az önzõ DNS" fogalmához. Mindkét típusú DNS-nek fûzõdik a nõstény sikeres fennmaradásához.«" (Kosztolányi Dez fordítása. szimbiózis és mutualizmus a DNS molekuláris szintjén éppúgy megnyilvánulhat.amely erõsen összecseng en szimpózium témájával . a ejezetnek képezte tárgyát.) Margulis (249) érdekes áttekintését adja a vigyorgás eltûnésében megfigyelhetõ k. hogy a sejt elsõdleges szerepe a DNS mennyiségének és diverzitásának max lizálása a bioszférában. hogy a mitokondriumok. és némileg eltér az autoszómák és az X-kromoszóma DNS-ének érdekeitõl. A madar ak esetében a mitokondriális DNS érdeke minden bizonnyal nagyon hasonló az Y-kromoszóma DN S-ének érdekeihez. A parazitológusokat és a szimbiológusokat" érthetõ módon igencsak izgatják a gazdájukk ajta. Egy másik nézet szerint . 101). Érdemes elgondolkodni azon. A szóban forgó szemlélet ehely kteti a hangsúlyt. A sejt ökológiájában szemiautonóm (részben független) szimbiontaként létezõ sejtszervecské organizmusokkal kapcsolatban izgalmas elemzésekkel szolgál A sejt mint élõhely címû szimpóz anyagából összeállított tanulmánykötet (298). hogy jelenleg a mitokondrium milyen módszerrel terjeszti DNS-ét. szintén alkalmas alanyai lehetnek az e tárgyban folytatott vizsgálatoknak.i valószínûleg oly mértékben egybeesnek. de nagyon közel esnek egy máshoz . kloro-plasztiszok és egyéb. A DNS minden kicsi darabkája aszerint szelektálódik. A DNS mennyiség tásának maximalizálása a bioszférában senkinek és semminek nem feladata. hogy az õ dozó testnek hímnemû utódai is legyenek: a hím test ugyanis a mitokondrium származási során jelenti. legelõbb a farka tûnt el s utoljára a vigyorgása. A mitokondrium. hogy továbbra is nõstény testeket birtokolhassanak. Egy szó mint száz. hogy a mitokondrium DNS-e dühödten szabadulni igyekszik az Y-kromoszómát ordozó ondósejtektõl.

ha egyszer és mindenkorra megszabadulnának a parazitától. mint annak a parazitának. például a fej me tlen mutáció hatására is létrejöhet (akár a gazdaszervezet. Annak a parazitának tehát. E jelen fejezet lényeges mondandója: a replikálódó egységek annyiban dolgoznak egymás érdeke en. Ám mindkettejüknek ér en áll ugyanazoknak a szaporítósejteknek a tömeges termelése. mert a meiózis pártatlan . a törvénysértõkrõl" és az önzõ DNS-rõl" szóló fejezetét. Érdekazonosságuk jelen gazdájuk létére korl késõbbiekre. mert sorsuk csak átmenetileg közös. Ebben az esetben a paraziták mpontjából optimális gazdafenotípus nagy valószínûséggel egybeesik a gazdaszervezet saját g mpontjából vett optimummal. Egy késõbb ható mutáció (amely megint csak jelentkezhet akár a gazdasz et. Ezekben az esetekben nagyon valószínû. mint a csiga más lokuszainak génjeivel. Emlékeztetnem kell arra.legyen bár a gazdaszervezeté vagy a annál alapvetõbb befolyást gyakorolhat a gazdaszervezet végsõ fenotípusára. akár a parazita genomjában jele ez a mutáció). akár a parazita genomjában) alighanem csupán kismértékû változást okoz. hogy a csigasejt magvának bárme e kénytelen ugyanazon a kijáraton távozni. én azonban egy másfajta osztályozást fogok alkalm mely a gének hatását veszi alapul. amelyek a gazdasz ezet szaporítósejt-jeit veszik igénybe saját szaporításukhoz. kialakítása. hogy e tekintetben az egyazo n sejtmagban. Osztályozásom elsõ szempontját az elõbbiekben már hangoztattam: azon módszerek hasonlóságát különbözõségét. A szívóféreg génjei a közös fenotípusra gyakorolt hatásukban pusztán azért kerü gagénekkel. hogy al apvetõen megváltoztassa a gazdaszervezet fenotípusát. nem olyan magától értetõdõ. hogy az eléri a kifejlettkort. hogy az a gazdaszervezet embrionális fejlõdésének kellõen korai sz an fejti ki hatását. hogy példát szolgáltatnak arra az eset re. különféle módon osztályozható. Egyszerûen abból a ténybõl fakad. Visszakanyarodva e fejezet elsõdleges tárgyához: a parazita és a szimbionta viszony különfé célok szerint. mivel csak a te apvetõ szerkezeti vonásainak kialakulása után jut szerephez. íme a gazdasz et-parazita viszony osztályozásának egyik szempontja: ezt a következõkben szaporodási átfe n fogom emlegetni. sem allélokat n em részesít elõnyben más lokuszokkal. az általa kilélegzett levegõvel vagy elpusztult testén ker sztül adódnak tovább.ugyanaz a gam etikus sorsuk. és gondoskodni a születendõ utódok fennmaradásá orodásáról. amelyeket a gazdaszervezet és a parazita génjei a hordozójukból való kijut rjedésükhöz felhasználnak. amely koráb . amennyiben eltérõ módszert választanak az egyik hordozóból a másikba való átjutáshoz. ame y azután jut be a gazdájába.. sõt az egyazon kromoszómán elhelyezkedõ gének szokásos viszonya is csak egyik véglete a parazitizmus.normális esetben sem lokuszokat. annak ivarsejtjeire és utódaira már nem terjed ki. hogy jelenlegi hordozójuknak sikerüljön iv ket létrehozni. hogy a gazdaszervezet génjei nem lennének boldogok". szárnyalkat. hogy hordozója testébõl a jövõbeni hordozó testé son.legalábbis részben .mindenképpen közelebb. megtermékenyíttetni azokat. kisebb az esélye arra. hogy a gazdaszervezetnek a par zitagének szempontjából optimális fenotípusa erõsen eltér a gazdaszervezet saját génjei sze optimális fenotípustól . hanem. hogy a csigagének inkább kerülnek összet eggénekkel. mint a szívóféreg DNS-ének és a csiga DNS-ének érdekei. amikor a gazdaszervezet f jlõdése során a parazitagén kifejti hatását. mint amilye elsõ pillantásra látszik. illetve szimbiózis kontinuumának. Egy gén . mondjuk. amikor a parazita és a gazdaszervezet génjeinek . illetve alléiokkal szemben: a génpárok tagjait követk s véletlenszerûséggel juttatja egyik vagy másik gamétába. Vannak persze tanulságos kivétele eknek szenteltem e könyv két. A mondottak tanulsága a következõ. egészen a fenotípus összes aspektusának legapróbb r iig). Az osztályozás második szempontja azzal az idõponttal függ össze. karomhossz stb. Ha a sejtmaggének nem kerülnek összeütközésbe más lokuszok sejtmaggénjeivel. sak azért van. Az a konklúzió. és egy olyan fenotí-pus kiala amely elõsegíti ezen ivarsejtek tömeges termelését (megfelelõ csõrhossz. minél korábban i hatását annak embrionális fejlõdése során. A mitokondriumok szerepe e gondolatmenetben az. udva iselkedés. amelyek génjei nem a gazdaszervezet szap orítósejtjeiben. Valamilyen gyökeres változás. Az egyik végletet azok a paraziták képviselik. feltéve. Ennélfogva egyformán érdekük fûzõdik ahhoz. Ez nem jelenti azt. A másik végletet azok a paraziták testesítik meg.a kialakuló fenotípus tehát kompromisszum eredménye. A parazitológusok és orvosok által kialakítot mód az õ céljaiknak vitán felül megfelel.

miért ne mondhatnánk. Más paraziták és szimbionták szorosabb kapcsolatba lépnek gazdaszervezetükkel. valamint sok olyan parazita gomba és növény. Minden gén elsõ sen fehérjék szintézisének templátjaként fejti ki hatását. m int a szívóféreg. Az õket magukban foglaló sejtek citoplazmájának kémiai viszonyait külön-külön ják. illetve szim-bionta szekvenciák között aligha van lényegi Hogy konfliktusba kerülnek-e egymással vagy együttmûködnek. Ennél terepszínûbb" parazita már e Még az önzõ DNS" sem múlja felül. Egyes paraziták nem a sejtek. A vírusoknak ugyan van saját fehérjeburkuk. nem történeti eredetüktõl függ. A végletet a azmidok és egyéb DNS-töredékek képviselik. amelyek tében a parazitasejtek és a gazdaszervezet sejtjei elkülönülnek ugyan. amelyekbõl jelenleg elõnyöket kell kovácsolniuk. hány génünk lladék" vagy hasznos" -származik beépült plazmidokból.a gének tartózkodási helyét . hanem a szövetek szintjén lépnek kapcsolatba gazdaszerveze tükkel. sõt az egész szervezet fejlõdésére is egymástól függetlenül fejtik ki hatásukat.an érkezik. de a parazita bonyo lult és gazdagon elágazó fonadékrendszere keresztül-kasul behálózza a gazdaszervezet szövet Hasonlóan kiterjedt és szoros kapcsolatot hoznak létre a gazdaszervezet szöveteivel a pa razita baktériumok és állati egysejtûek. és tulajdonképpen soha nem tudhatjuk meg. hogy befolyásolhatják az egyes szervek fejlõdését. hogy csak ritkán kerülnek kapcsolatba egymással. az anatómusok és etológusok e tartják számon a gének fenotípusos kifejezõdéseként. Amikor a parazitagének és a gazdaszervezet génjei közösen fejtik ki hatásukat az illetõ gaz zervezetre. mint mo ndjuk a moszatok és a gombák szövetei a zuzmókban. é szervezet egészének szintjén fejtik ki hatásukat. A gének fenotípusos hatása tehát elsõsorban a citoplaz okémiai viszonyaira kifejtett hatásukban jelentkezik. a kétféle hatás eredõje az elõbb vázolt eseménylánc bármely pontján jelentkezhe a génjei és a csigán élõsködõ szívóféreg génjei egymástól függetlenül fejtik ki hatásukat a szintjén is. nem pedig a szöveteknek vagy a sejteknek parazitája. nem szóródnak szét a csiga sejtjei köz pedig a szívóféreggének befolyásolják a csigaház falának vastagságát. minthogy nem ugyanazokban a sejtekben fordulnak elõ. hogy a kakukk génjei fenotípusosan megnyilvánulnak . amelyek . például a rákok élõsdi oko rációja. Ez alól is vannak persze figyelemre méltó kivételek. szívóféreg sejtjei egyetlen csoportosulást alkotnak. DNS-üket mégis bejuttatják a gazdaszervezet sej jeibe. Olyan szoros kapcsolatba lépnek tehát gazdasejtjeikkel. E szöveti paraziták" -ha valamivel kisebb mértékb mint a sejtbeli paraziták . Más belsõ pa például a már tárgyalt szívóférgek nem vegyítik szöveteiket a gazdaszervezet szöveteivel. A citoplazmában megte beli paraziták azonban föltehetõen szintén jelentõs hatást gyakorolhatnak a gazdaszervezet enotípusára.veszi körül. hogy a szívóféreg génjei fenotípusosan megnyilvánulnak a csiga t en. hogy befolyásolhatják azo k kémiai viszonyait. A szövetképzõdésre is külön-külön mivel a csiga szövetei nincsenek oly szoros kapcsolatban a szívóféreg szöveteivel. ezt csakis úgy tehet y elõször más szívóféreggénekkel együttmûködve létrehozzák a szívóféreg egészét. sõt elõfordulhat. az alapvetõ fenotípusos alkatot és a viselkedést. mindkettõ a szervezet egészének. A csiga génjei és a szívóféreg génjei mé ndszerek.a szó sz s értelmében beépülnek a gazdaszervezet kromoszómájába. A kakukk nagyon sok szempontból ugyanolyan parazita. Nem minde ita él fizikai értelemben is gazdaszervezete belsejében. októl a körülményektõl. amely a közvetlen érintkezéstõl a távolhatásig terjed. Jó példája ennek a Sacculina. Ezen keresztül azután befolyásolják a sejt egészének alakját és szerkezetét és a szomszédos sejtekkel való kémiai és fizikai kölc i viszont hatással van a soksejtû szövetek felépítésére és a fejlõdõ test számos szövetének c végén pedig ott vannak a szervezet egészének tulajdonságai. fejezetben láttuk . Ám e könyv szellemébõl az következi génjeink és a beépült parazita. De még mindig nem értünk a végére a kapcsolat szorosságát jelképezõ kontinuumnak. Ez a kapcsolat azonban nem annyira szoros. A gazdaszervezet-parazita viszony osztályozásában harmadik szempontként azt a kontinuumo t veszem figyelembe. pontosabban a citoplazma. mint a gazdasejt k romoszómája és egy abba beépült szekvencia között fennálló kapcsolat. A gének elsõdleges hatásának szí t. amely a sejtmagot .mint a 9. Ha mondhatjuk. A citoplazma biokémiai folyamatainak genetikai ellenõrzése a sejtmaghártyán keresztül kiára vivõ RNS-eken keresztül valósul meg. nem látom be. amelyrõl már tettem említést.még mindig abban a helyzetben vannak.

amelyet anyjuk genotípusa diktál. hogy a ház csavarodasi iránya ge etikailag meghatározott. E bos" csigapopuláció tagjait egy balos" populáció tagjaival keresztezve Mur-ray és Clarké ( ) azt tapasztalta. furcsa eredményt kaptak. Rendszerint egy adott faj minden e gyede ugyanabba az irányba csavarodó házat épít. és feltûnõen hangos kolduló csipogását arra.é Mint a 4. mint azt az elõbb. amelyek tagjai jobbra csavarodó házat viselnek. Egy ilyen típusú hatás igen jó alkalom az utód anyai manipulálására. és a balra csavarodás domináns a jobbra csavarodással szemben. a kakukk a szokásosnál sokkal élénkebb színû torkát használja hogy a szemek útján. és olyanok is. amelyek egyedei között mindkét típus elõfordul változatos arányban. Az F2 nemze dék genotípusai feltehetõen a klasszikus mendeli 3 : 1 arány szerint szegregálódtak. hanem anyja genotípusa határozza meg. de ez enotípusukban nem mutatkozott meg. ogva mód nyílik arra. Ugyanezen okból az FI nemzedék tagjainak keresztezésévellétrejött F2 mindegyik tagja az FI genotípusnak megfelelõ fenotípust . hogy szüleik háza merre csava ott. Partula suturalis nevû szárazföldi csiga populációi között nok. mint tes sejtbeli és egy szöveti parazita között: gyakorlatilag abban merül ki. függetlenül attól. 13 Hatás a távolból A csigák háza vagy jobbra. fejezetb t szó.távolhatásra rendezkednek be. amelyrõl a 4.vagyis balra csavarodó házat hordozott. a esetében láttuk. az iskolapéldák mendeli fõ génjei itt sak a valóság jéghegyének csúcsát képviselik . mint anyjának" (annak a szülõjének. Murray és Clarké azzal magyarázta a kapott eredményt. mivel két homozigóta törzs tagjainak keresz ezésével jöttek létre. amelyeknél a ház balra csa varodik. így kevesebb lehetõsége nyílik gazdaállata biokémiai viszony ulálására. így az FI nem edék egyedei azt a fenotípust hordozzák. hogy az embrió saját DNS-e mûködni kezdene (65). Vegyük észre. hogy a gén hatalma túlléphet azon te elynek valamelyik sejtjében õ maga helyet foglal (150). hogy az utódpopuláció minden egyedének ugyanabba az irányba csavarodik a háza. Az ok mindegyikének balra csavarodott a háza. ami az utódok fenotípusát m atározza. de tudomásunk van néhány polimorf csigafaj A Csendes-óceán szigetein élõ. hogy a petesejt citoplazmájából származó. hogy tanulmányozzuk a ház csavarodasi irányának genetikai hátterét. A csigák esetében a arodási irányát az határozza meg. és az FI genotípus heterozigóta volt. illetve jobbosak. Túlzás lenne azt remélni. Ug yanakkor a csiga fenotípusát nem saját.így csak feltételezésekkel élhetünk a poligé t genetikával" kapcsolatban. a megfele fenotípus azonban mindig egy nemzedékkel késõbb nyilvánul meg. de a gén . Az FI nemzedék egyedei egyenlõ arányban voltak balosak. Mint Ford (111) írja: Egyszerû mendeli öröklésmenettel van dolgunk. anyai hírvivõ RNS sz . hogy a kakukk nem a nádiposzáta testén belül él. amelyben a genetikai távolhatás mindennapos ugyan. csak utódaik fenotípusában éreztette volna hatását. vagy balra csavarodik. habár ennél a jobbra csavarodás bizonyult dominánsnak. Általánosabban fogalmazva: a genetikai távolhatás" egy speciális esetével van dolgu gy különösen nyilvánvaló és egyszerû példájával annak. fejezetben láttuk. A következõ fejezetben ezt fogjuk tenni. hogy min den genetikai távolhatás olyan elegáns. ugya nakkor egyöntetûen heterozigóta genotípusúak lévén. hogy az anya genotípusa. mendeli módon ad hírt magáról. Más típusú anyai hatásokat" már hosszú ideje isme genetikusok.hogy hatalmat gyakorolhassanak a gaz daszervezet fenotípusa fölött . és jóval csekélyebb.ilyenek például a hang. hogy a fülek útján is ell a a nádiposzáta idegrendszerét." A jelenség talán abban az e ben fordul elõ. olyanok. Ám amikor a két kutató az FI nemzedék tagjait keresztezte egymás között. hogy a spirális barázdálódás milyen irányban kezdõdik meg t pedig még azt megelõzõen kezdetét veszi. amelyik a petét szolgáltatta. jóllehet mindegy kükben azonos heterozigóta genotípus van jelen. kizárólag balra csavarodó házú utódokat sonló jelenséget figyeltek meg korábban a Linnaea peregra édesvízi csigánál. A különbség csupán gyakorlati jellegû. mivel ez a domináns jelleg. mivel a zigóta még nem kezdte meg saját hírvivõ RNS-einek termelését. amikor a fenotípusos bélyeget meghatározó embriológiai folyamat a fejlõdés orai szakaszában megy végbe.nádiposzáta testében. A genetikai távolhatás fogalma segítségével eljuthatunk a fenotí-pus kiterjesztésének logik ifejletéig. a csigák ugyanis Mindebbõl valamilyen nem genetikai jellegû anyai hatásra lehetne következtetni. A manipuláció más eszközeihez kell tehát folyamodnia . A kakukkgének tehát . Ahogy a konvencionális genetikában. nem pedig fenotípusa az.

és így nehezen szétválaszthatok. U núgy felvázolhattam volna azonban a kiterjesztett fenotípus és a genetikai távolhatás nyelv is. habár jól tudja. fejezet szellemében. ami közvetlenül . Hogy a következõkben végigj sam gondolatmenetemet. A fiziológusok és az anatómusok azonban nem ragadhatják meg az õket érde ust. jól tudja választása önkényes. egyszerûen abból kiindulva. megint csak ugyanúgy. amelyet nekem tulaj donít. Egy ö ekint az eseményláncolat utolsó elemének. ha egy új hím kémiai hatásának tesszük ki. hogy a változatosságra gyakorolt genetikai befolyás jelenlét nyíthassuk. a populáció nem tarthatta volna fenn. egymásba fonódók. Schwagmayer (317) lapvetõ föltevést vizsgál meg a Bruce-effektussal kapcsolatban. amely . a szelekció. a második pedig a fehérje. A biokémikus már e második láncszemnél felismerheti a deklõ fenõ típust. hogy a két eset között nincs alapvetõ különbség. hogy az oksági sõ láncszemének a megfigyelt viselkedést fogja tekinteni. Messzebbre is visszamehetne az eseményláncolatban. Ehelyet a hím szempontjából fogom megvizsgálni a jelenséget. Tu an van annak. ami számára az eseményláncolat utolsó láncszeme: a szem színét göndörségét vagy akármi mást. Képzeletbeli genetikusunknak azonban megint csak nem kell törõdnie a részletek kel: kényelmi okokból dönthet úgy. a méze-lõ méhek higiéniáját és így tovább. Az egyik olyan jelenség. hogy valamely jelleg darwini alkalmazkodás. hogy a konceptuális eseménylánc végpontjának azt a láncs inti. A szóban forgó génnek a végsõ fenotípusra gyakorolt hatása hosszú és kanyargós elszínre. hogy megtalálja azt a változatosságot. az egyedi manipuláció nyelvén vázoltam fel. A távolhatá szközének a csigák esetében az anyai hírvivõ RNS-t véltük. a genetikusunk a legegyszerûbben megvizsgálhat. Nézzük meg. a Bruce-effektus". amelyekkel a hím kapcsol tba került. de ugyanúgy egy késõbbi thatott volna. ha megakadályozza a nõstény vemhességét. hogy az eseménylánco jóval késõbbi elemét veszi figyelembe. és számos további láncsz y testében. elpusztítja hím riválisának utódait. A Bruce-effektus genetikáját tanulmányozó kutató tehát elvégezhetné a hím eg romonjainak biokémiai elemzését. Állítom tehát. mutációk után kutatva de õ inkább a viselkedésre fordítja figyelmét (35). és így õ maga párosodhat vele. Valamikor felbukkant egy mutáns gén. és egyben ez az a fenotípus. ahogy az anyacsiga génjei is fenotípusosan megnyilvánulnak utódaik testében. ezek közül most nem amellett fogok érvelni. A láncolat bármely elemét azonosítsa is a genetikus a vizsgálandó fenotípussal". mint a testek belsejére korlátozo t genetikai hatások megnyilvánulásának szokásos útja. egyszerû veszik bekövetkezésüket. A megfigyelések szerint ez a jel zámos egér. Dönthetett volna egy korábbi láncszem mellett. amelyben a gén megszünteti a nõstény vemhességét. hogy az adott jellegben mutatkozó változatosságnak valamikor genetikai alapokon kell ett nyugodnia. A hím egér génjei fenotípusosan megnyilvánulnak a nõstény testekben. mint elõnyös alkalmazkodást. Itt sem szüksége kísérleteket végeznünk ahhoz. A magatartásgenetikus egy még késõbbi láncszemet vizsgál . Ha nem így lett volna. hogy a mutáns rendellenes viselk mondjuk a neuroanatómiai viszonyok vagy az endokrin mûködések rendellenességébõl fakad. miként festhetné le egy kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus genetikai e volúcióját. hogy az idegrendszert is vizsgálhatná mikroszkóp alatt. Önkényesen úgy határoz. testen belüli genetiká tõl a megfigyelt fenotipusig vezetõ oksági láncolat számos láncszembõl állhat. a tüskés pikó átfúrási mániáját.ek hatásai összetettek. ugyanabban az érte n.a gõzését".és pocokfajnál természetes viszonyok között is megnyilvánul. az egerek esetében pedig nyilván hím feromonról van szó. amely alkalmazkodásnak tetszik és bizonyos értelemben genetikai távolhatást is magában foglal. nevezetesen. amelyre genetikai v zsgálatait alapozhatja. Az elsõ lánc ig az RNS. A nemrég megtermékenyített nõstény egér ik a vemhesség. A fenti elképzelést a 4. mint a konvencionális genetikában. Melyik láncszem következik a hím egér feromonja után? Ez a láncszem már kívül esik a hím te sági láncolat átíveli a hím és a nõstény teste közötti távolságot. Ám azt is megtehetné. Õk ugyanis nem törõdnek a korábbi lépésekkel. csak néhány láncszemmel késõbb. de ez az út nem lehetett számottevõen hosszabb. A szervezet egészével foglalkozó genetikus számára elegendõ. A hagyományos. e yorsan újra peteérést vált ki a nõsténynél. és akár az érint tt gének közvetlen termékeit is megvizsgálhatná. egyben azt is elfogadtuk .ha egy hím egér teste tartalmazta enotípusosan megnyilvánult azoknak a nõstény egereknek a testében. hogy a Bruce-effektus a nõstény alkalmazkodásaként fogható fel. ha te leteiben csak azt vizsgálja. hogy a má hímnek jó. Ez az a fenotípusos következmény. Ha egyszer meggyõztük agunkat afelõl.

Véleményem szerint az a mód. mivel zínûséggel elõ fog fordulni azoknak az utódoknak a testében. hogy a szel ekció azon mutáns nõstényeket fogja elõnyben részesíteni. majd ezt az elvet átemeljük a kiterjesztett genetika birodalmáb . hatást gyakorol a vizsgált fenotípusos jellegre.nevezetesen. míg a több usz módosító" hatást fejt ki. Alkalmazzuk most mindezt a kiterjesztett genetikában is. Nincs bizonyíték arra. hogy a h k hatása igencsak közvetett. amely annyira elõt volna társaihoz képest. A Törv'énysértõk és módosítók címû fejezetben már láttuk.ekli.e evegõbe is juttatnak vegyületeket. Bármelyik génrõl mondhatjuk tehát.ugyanarra a fenotípusos jellegre. de hat rá a hím testében jelen lévõ gének egy része is. Más esetekben viszont nincs olyan lokusz. A konvencionális genetikus" pedig egy további önkényes döntést is hoz. hogy X. A végeredmény lehet patthelyzet. Y hatást gyakorol Z-re. hiszen a természetben megnyilvánuló alkalmazkodást kutatja. hogy módosítják ugyanazon génkészlet más génjeinek a hatá A hím génjei befolyásolják a nõstény fenotípusát. E gén sikeres lesz. az egyedi manipuláció n yelvén is. hogy emlékez etünkbe idézzünk egy elvet. A vizsgált fenotipusos bélyeg legyen a nõstény egerek vetélése. mondván. kompromisszum vagy valamelyik fél egyértelmû gyõze me. hogy a konvencionális. A nõstény génjei befolyásolják a nõstény módosítják a hím génjeinek a hatását. meg emhessége után szül majd. hogy e jellegre hat a nõstény testében jele egy része. Mindezek értelmében tehát nõstény egerek vetélése a hím egerek egy génjének fenotípusos hatása. A testen belüli genetika kapcsán már igencsak hozzászokhattunk ahhoz. A gének hatást gyakorolnak a fehérjékre. Kétségtelen. jóllehet ez utóbbi gének tulajdonosuk testére hatnak. hogy a hím génjei között módosító gének válo A fenti eszmefuttatást elõadhattam volna a 4. Esetenként érdemes kiválasz közül egy lokuszt. h ja a többi gén hatását. A nõstény génjei felt különféle vegyületeknek a véráramba juttatásával fejtik ki hatásukat. Ám hogyan adna számot errõl az ellenállásról a kiterjesztett genetiku ogy segítségül hívja a módosító géneket. hogy bármely fenotí usos jelleg változatossága egynél több gén befolyása alatt áll. Vélhetõen mindkét genetikusnak iszonyatosan zú és összetett oksági láncolattal kell megküzdenie a géntõl a fenotípusig. hogy az gyakorolja a fõ" hatást az adott jellegre. ellenkezõ elõjelû szelekciós nyomások lé ek fel. Megint csak vissza kell nyúlnunk a konvencionális. Hogyan írná tehát le a kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus evolúcióját? A természete lekció elõnyben részesíti alléljaival szemben azt a mutáns gént. mint a régi. hogy az eseményláncolat melyik láncszemét tekintik a vizsgá dó fenotípusos jellegnek (a megelõzõ láncszemeket az embriológusokra hagyva) .teljesen önk .hosszú és áttéte láncolaton keresztül . sokkal tetszetõsebb és takarékosabb.a nõstény testeket fenotípusos hatása révén vetélésre készteti. Mindketten beis hogy választásuk . a fehérjék hatást gyakorolnak X-re. minthogy minden o láncolatot ott vág el. Ám a nõstény génjeitõl kiinduló oksági láncolat valószínûleg m yire közvetett. Ám a 4. hogy mindkét génegyüttes . de különbözõ lokuszokon elhelyezkedõ génekre a t s szelekció ellenkezõ értelemben is hathat. A hím génjei esetében az t láncszemeinek egyike a feromon útján való távolhatás. mint a konvencionális genetikus" elõadásmódja. A kiterjesztett genetikus" viszont önkényesnek tekinti ezt a korlátozást. hogy a kiterjesztett genetika nyelve korrektebb lenn e: ugyanazt mondja másképp.ha hím egérben van . mindkét génkészletrõl mondhatjuk. a nõstény vetélésére fejti ki hatá b. A konv encionális genetikus" úgy definiálja a fenotípusos hatást". Az egyedi szervezet javát nézve azt mondhatnánk. aminek folytán úgy tûnhet.. A lényeg az. hogy az új szemléletmód jobban ínyére van-e. márpedig ez esetben várható. és így egy erkezési verseny alakul ki. hogy két ugyanarra a fenotípusos jellegre vannak hatással. testen belüli genetikához. kiterjesztett genetikus" beszél a Bruce-effektusról.. hogy módosítja a másik génkészlet hatását éppúgy. amelyek képesek ellenállni a híme os manipulációjának. X hatást gyako -ra. míg a hím génjei . fejezetben foglaltak alapján azt is föl kell tételeznünk. ahol az eléri a test külsõ falát. Y és Z az egyed testén lán belül marad. ahog bizonyos génjeirõl is mondhatjuk. a nõstények aligha adják meg magukat e manipulációnak minden ellenállás nélkül. hogy fõ génnek tekinthetnénk. amelyeket a nõstény elõzõ. Z. . fejezet szellemében. A nõstény génjei minden bizonnyal ellenmanipulációt f hím fenotípusára. A lényeg az. amely . testen belüli genetikában már hozzászokhattunk: az gyanazon fenotípusos jelleget befolyásoló. A Necker-kocka képe átfordult: kinek-kinek magának kell eldönte ie.

miszerint az egyed v arra irányul. Egy nagyméretû tó az adott t minden hódja számára elõnyös. Azt azonban nehéz elképzelni. nemcsak azok. A kiterjesztett fenotípus nyelvén ezt úgy fogalma . alighanem fokozatos et figyelhetnénk meg. hogy a kisebb tavak alléljai nagyobb tavak alléljaira cserélõdtek ki. amelyeknek a fennmaradását a tó szolgálja. illetve gének maximalizálják saját fennmaradásukat. Nem fogok példát példára halmozni a genetikai távolhatással kapcsolatban. Ezt a méretnövekedést vitán felül a természetes szelekció által létre kalmazkodásnak tekinthetnénk. gyakorlatban ennek nem sok értelme volna .nagyobb tó létrehozását eredményezi. Afrika alighanem túl messze van ahhoz. fejezetet. Ha a hódok tavai me volna. egy szülõ végtagjai utódai génjein lnak. amelyek a gátat építették. Mit jelentsen tehát az az állítá gy nõstény izmai egy hím génjeinek szolgálatában állnak. amely hatást gyakorol a fecske viselkedésére. Y-jának és Z-jének.alléljaiho est . A hód valamely génje. bár az újraírás mint feladat. Ugyanezen értelemb en a hódokról is mondhatjuk.és ezt min tjük -.a konvencionális g ka nyelvén szólva . Ugyanakkor a konvencionális genetikus" is aggodalom nélkül tudomásul veszi az ugyanazo n testeken belüli sejtek közötti távolság áthidalását. hogy az az állítás. A fenti elképzelt példa és a hódgát yem szerint van egy alapvetõ gyakorlati különbség. hogy az állat viselkedése saját (összesített) ráte k maximalizálására irányul. és arra kellene következtetnünk. így szükségképpen más sejtek génjeinek a fenotípusát fejezik ki. hogy ez a kijelentés csak könyvem egy késõbbi részében nyeri majd el igazi értelm enetikai távolhatással összefüggésben . hogy egy szerveze t valamely génje egy másik szervezet viselkedéséért (vagy más fenotípusos bélyegért) felel om tényt egybevetjük. amelyek csak rátaláltak.oldogan megengedi az õ X-ének. hanem általá an magát a koncepciót. elõfordulha gy egy szervezet végtagjai egy másik szervezet génjeinek javát szolgáló adaptációk .teszem most hozzá. A kiterjesztett gene ikus" tulajdonképpen boldogan újrairná az egész 4. ami a kisebb fenotípus közvet kezménye. hogy mi módon hajthatna hasznot magának egy anglia i ektoparazita valamely allélja egyéb angliai alléijaival szemben. Az dig azt láttuk be. Egy bizonyos határ fölött ugyanis a tó méretnövekedésébõl aligh k is hasznot húzhatnak. Mint a fegyverkezési versenyt és a manipulációt tárgyaló fejezetben említettem. És miért nem sok száz vagy sok ezer kilométerre? Bejuttathat-e egy angliai ektoparazita egy fecskébe valami olyan szert. és különösképpen amikor . avagy a nádiposzáta végtagjai a kakukk szolgálatában állnak? Emlékeztetnem kell az ön vezet központi elvére". ha egy Angliában élõ állat valamely génje ki is fejthetne olyan fenotípusos hatást Afrikára . hogy ha beszélhetünk magatartásmintákért felelõs" génekrõl . hogy az egyik egyed testétõl átíveljenek g.és azt zátettem. miután Afri kába költözött? Érdemes-e az afrikai következményeket az angliai parazita génjeinek fenotíp fejezõdéseként számon tartanunk? A kiterjesztett fenotípus logikája látszólag emellett szól vélem. több kilométert hidal át: azt a távolságot. Az ember vörösvérsejtjeinek például k. valamint az általa felvetett problémákat veszem sorra.legalábbis akkor. hogy a tapasztalt evolúciós nd allélhelyettesítõdés útján jött létre. ha a feno típusos kifejezõdésrõl mint alkalmazkodásról beszélünk. és használatba vették. Miért ne képzelhetnénk y indokolt esetben a különbözõ testek sejtjei közötti távolság is áthidalható ? De mit érts y indokolt esetben ? Amikor csak jónak látjuk. szemét mereven a Necker-kock a új képére szegezve. Én ettõl most megkímélem az olvasót. hogy a gén mûk tkezményei visszacsatolódhassanak és befolyással lehessenek magának a génnek a boldogulásár Ugyanezen okból a hódok tavának egy bizonyos nagyság feletti további méretnövekedését már a inthetjük alkalmazkodásnak. hogy olyan géneket hordoznak magukban. a tó útján közvetlenül hasznot hajthat magának: vakat létrehozó allélok kisebb valószínûséggel maradnak fenn. azoknak is. amely . amely a hódok tavának legkü emétõl azon génekig húzódik. eljutunk a kiterjesztett fenotípus központi elvéhez": Valamely állat iselkedés az adott viselkedésért felelõs" gén fennmaradásának maximalizálására irányul. És vajon milyen messzire terjedhet ki a fenotípus ? Van-e valamiféle határa. amelynél a viselkedést tapasztaljuk. éles választóv l vagy egyfajta a távolság négyzetével arányos" gyengülés? A legmesszebbre terjedõ távolha rtelen eszembe jut. ne len. Korábban már beláttuk. amelyeknek a fenotíp usos kifejezõdése e génektõl sok kilométerre terjed tova.az egyik szervezet manipulálni látszik a másikat. az Afrikában kifejezõdõ enotípus közvetlen következményeként. akkor pontosan ugyanabban az értelemben azt is mondhatjuk. és a tókövületeket idõrendi sorrendben egymás mellé helyeznénk. egyenértékû azzal az állítássa tõ magatartásmintáért felelõs" gén. amely kimondja. hogy összesített rátermettségét maximalizálja. hogy a . füg ogy az illetõ gén annak az állatnak a testében van-e.

és céloztam rá. Míg Thomas (344) hasonlatát . o. szinte bizonyos. mint amelyiken az utazást megélõzõen élõsködött. A Földön sokkal több az oxigén. amelyek egymást érik a népszerû ökológ he Ecologist címû lapban) és Lovelock könyvében. akár negatív i befolyásolja a kérdéses gén. innen azonban ahhoz a merész hipotézishez jut el. miszerint a Föld egész etlen élõ szervezetnek tekinthetõ. Hosszú idõ óta elterjedt né nagy oxigénkoncentráció szinte kizárólag a zöld növényeknek tulajdonítható. hogy hasznára legyen a fészkében várakozó parazita egyednek (vagy utódainak) .és jobb ezt már most jeleznem -. A növények tehá melnek oxigént. Korábban erre a sárban hagyott lábnyomokat mint a láb alkatát meghatározó gének feno ejezõdését hoztam fel példaként.) . Lovelock annyira komolyan veszi Föld-szervezethasonlatát. Az oxigént leg etmûködések melléktermékének tekintik.lybõl a gén ezen saját" állatának közvetlen haszna volna. amikor a fecske visszatér. illetve gének replikációs sikerét. bekasszírozhatja annak eségét. amelyeknél aligha tudnék félrevezetõbbet elképzelni. A kit rjesztett fenotípusos hatások általam bemutatott. amelyek legvégletesebb megjelenési formája Lovelock (241) Gaia-elmélete". Kétségkívül akkor is mondhatjuk. hogy hatásából fajú angliai állatoknak éppen annyi hasznuk származna. mert ez elõnyös az élet egésze szempontjából. Amikor a fecske visszatér Angliába. Lovelock továbbmegy ennél.amelyben a világot egy élõ tel veti össze . mint Margulis (250). sõt Mel lanby (272) meghökkentõ módon zseniális elméletnek kiáltotta ki. Ebben az értelemben tehá an elképzelhetõ. mint a hozzá hasonló bolygókon. hogy . hogy egy angliai gén valamely távoli kontinensen nyilvánul meg fenotípusos n. kis mennyiségbe uló gázokról is ugyanígy gondolkodik: Mi célból van tehát a metán. növelve annak ogy a szóban forgó légyfaj egyedeit fogja fogyasztani. A légkör természetév latos magyarázata jól reprezentálja elméletét. Ám ahogy már kifejtettem. a kiterjesztett fenotípus világában ez a gondolkodásmód nem t csözõ.egy bizonyos tóanyagot juttatva a fecskébe . A fecskék amúgy nem részesítenék elõnyben ezt a légyfajt. ha a vizsgált jellegrõl elképzelhetõ. hogy a természetes szelekció a relatív sikert méri. hogy kifejtésének egy egész könyvet szentel. és a növények oxigéntermelését a zet vagy (a görög földistennõ neve után) Gaia alkalmazkodásaként fogja fel. összefonódó hálózata pusztán felszínes ha tat a kölcsönös függõség és szimbiózis hálózataival. és milyen módon függ össze az oxigénnel ? Egyik nyilvánvaló f képzõdése helyén fenntartsa az anaerob viszonyokat. Nem túl valószerû. A fecskék minden évben a régi fészkükbe térnek vissza. egy bizonyos afrikai légyfaj zsírszövetében visz gen. amibõl következik." (73.. amelynek ka érdemes föltenni. és fenotípusos következményei nem befolyásolják a szóban forgó gén fennmaradását az angl en.odavetett költõi képnek foghatjuk fel. de a parazita . Tegyük fel. amely Angliában nem fordul elõ. hogy a vizsgált gén egy másik kontinensre kiterjedõ fenotípusos hatást m t magáénak.megváltoztatja annak táplálékpreferenciáját.akár pozitív. Lovelock más. Az olvasónak ugyanis eszébe juthat az ökológiai hálózato s képzete. Miután Lovelock elmélete mellett nem kisebb tudós állt ki nagy lelkesedéssel. hogy a kiterjesztett fenotípus nyelvét csa fogom használni. mégpedig üdvös melléktermékének azon élõlények szemp igént kell belélegezniük (föltehetõen a mi fajunk is azért szelektálódott az oxigén belégzé ból nagyon sok van mindenütt). ha az alkalmazkodásról il en globális felfogásban esik szó.. Ez a felszínes hasonlóság azonban olyan ös nlításokhoz vezethet. hogy a parazitának egy ritka nyomelemre van szüksége. Lovelocknak igaza van abban. de mondandóm kifejezésében segít az alábbi gondolatkísérlet. Véleményem szerint csak az ehhez hasonló esetekben érdemes azt mondani. ha ez a fenotípus nem befolyásolja az illetõ gén fennmaradását. nem mehetek el szó nélkül e. teste elegendõ mennyiségben tartalmazza majd a nyomelemet ahhoz. hogy egy gén valamilyen meghatározott fenotípusban nyilván g. hogy kategorikusan cáfoljam a kiterjesztett fenotípus elmél l való mindenfajta kapcsolatát. hogy egy gén fenotípusos hatása átterjed az egyik kontinensrõl a másikra. Amennyiben a képes bizonyos változást eszközölni a fecske afrikai viselkedésében.a parazita tehát elõnybe kerül f ivális egyedeivel szemben. és némi kitérõt kell tennem. Bizonyos szempontból veszélyes . Nem szabad ugyanis elfelejtenünk. hogy a homeosztatikus önszabályozás az élõ szervezetek egyik jellemzõ mûködése. hogy ai fecskefészekben 1 meglapuló ektoparazita remélheti: ugyanazzal a fecskével fog találkoz ni az afrikai utat követõen.

. amely nagy mennyiségben képzõdik a talajban és a tengerekb ki a levegõbe. bár ma már talá nul . Az gyedek testének homeosztatikus adaptációi csak azért jelentkeznek.. és így tovább.a továbbiakban is BBC-elv" néven fogok emlegetni.. o. csodálatos felvétel rendszerint komoly.. hogy a Föld általa feltételezett adaptív tulajdonságai kialakuljanak. amit . végül kihal gyetem tele lenne halott bolygókkal. sok ezer év kellett ahhoz... hogy a szelekci lyamat ilyenfajta modellje mûködõképessé tehetõ. hogy a növények a bioszféra érdekében ter ljünk el egy olyan mutáns növényt. ragaszkodva ahhoz . mindenesetre nem tesz említést róla.. egy sor rivál s Gaiának kellene léteznie. E n elszaporodna közösségi szellemmel jobban megáldott társaihoz képest. és szinte bizonyos.burkolt feltételezéseket foglal magában. paraziták és dögevõk mind a rájuk kiosztott. Azok a bioszférák. hacsak. A BBC (British Broadcasting C orporation).. aki (talán a késõbbiekben bemutatandó 2-es számú modell" mintájára) kidolg ia evolúciójának mûködõképes modelljét . a növények oxigéntermel b magyarázata az lehet. amelyek homeosztatikus szabályozása nem bizonyult mûködõképesnek. Nyilvánvalóan nem vette észre. Ma már változóban van a helyzet." (74. A Gaia-elmélet végletes formája annak. Ha feltételezzük például. pon jön valaki. Még ez a valószínûtlen forgatókönyv sem elegendõ a bolygók alkalmazko an típusú evolúciójához. és így tovább. az emberi fejlõdés bumfordi elefán ja. de a mentárok legfõbb mondanivalója éveken át valamiféle népszerû ökológia" volt. A BBC-elv akran a hálózatok és kapcsolatrendszerek költõi képeiben ölt alakot. hogy ez a kapcsolathálózat kiépülhessen. amelyet méltán magasztalnak nagyszerû természetfilmjeiért. hogy a Gaia igenis kifejleszthette globális adaptációit a darwini szelekció szokásos fol yamatai révén. gadozók. amit a tudomány egyébként is elfogad: az oxigén egy olyan folyamat mellékterméke. aj az emberiségnek. hogy a hatékony bioszfér gha pazarolná e furcsa gáz képzésére az energiát. ha elgon kodott volna azon. Szigorúan véve a hasonlatot.. és így a közösségi s rdozó gének hamarosan eltûnnének. Bizonyosan õ is nevetségesnek tal a bolygók közötti szelekció gondolatát. Ahogy a metán létrehozására. amelyek elelõnek mutatkozott.) Egy másik nitrogéntartalmú gáz. az ammónia képzõdésére is nagy m iát fordít a bioszféra. Lehet. Az egész világ kölcsön ok bonyolult szövedéke.én személy szerint erõsen kételkedem ebben. és így tovább. sõt annak adja jelét. o. hogy itt egyáltalán különösebb problémával állnánk szemben. tudományos kommentárral kíséri. Nem lehet kizárni. egyetlen bolygó keretei között. mert a fejlettebb hom eosztatikus berendezkedéssel bíró egyedek nagyobb valószínûséggel adják tovább génjeiket. am ejlesztették ki bolygójuk atmoszférájának hatásos homeosztatikus szabályozását.a múltbeli gyakorlat ürügyén. Mindehhez ugyanis még valamiféle repr iót is föl kellene tételeznünk.Egy másik rejtélyes gáz a dinitrogén-oxid. m tlegesebb homeosztatikus berendezkedésû társaik.. ami ezt az ökológiai porcelánboltot fenyegeti. ha nincsenek költségei. hogy Lovelock így gondolkodik. Természetesen nem állítom.. Az ammónia ma csakis biológiai úton képzõdik. A világnak szüksége van a szorgalmasan munkálkodó ganajtúró bogarak és võk önzetlen egészségügyi ténykedésére. hogy elmélete bizony lam felismerni vélt . ha nem lenne valamilyen hasznos funkciója féle funkció is szóba jöhet..például a Föld -. amely szinte ermészet egyensúlyáról" beszéltek. k fejében körvonalazódott egy ilyen modell. és lenne közöttük egy maroknyi sikeres bolygó . amelynek révén a sikeres bolygók újabb bolygókon hinthetik rmájuk kópiáit. a közösség érdekét szolgáló szerepet en dolog. ami kihalással fenyegeti õk gyanez fog bekövetkezni az emberi populáció esetében is. hogy e feltételezések valóban benne foglaltatnak-e elméletében. Én azonban nagyon is kétlem.. ha szétszaggatja. magában hordozná ugyanis a csoportszelekc visszatérõ problémáját.. ... és így tovább. hogy az oxigé rmelés nem szükségszerûen jár költségekkel. A növényevõknek szükségük van raga népesebbek." (77. hogy milyen szinten kell megnyilvánulnia a természetes szelekció fo lyamatának ahhoz. i Persze vitatkozhat vele m abban. h adata a környezet savasságának a szabályozása. amely megspórolja az oxigén elõállításának költségeit. amelyet a növények saját önös érdekükben visznek végbe. amilyet Lovelock feltételez. az ammónia.) Lovelock maga is rögtön felismerte volna az elméletében foglalt végzetes tévedést. Nem érdemes itt azt az ellenérvet felhozni. Bizonyosra vehetjük. így lassan kisiklanak a ragadozók ellenõrzése alól. mégpedig feltehetõen különbözõ bolygókon. amelyben a növények. egy finoman kialakított gépezetrõl.

E e fizikai és kémiai közvetítõ révén. túllépnek az egyedi test keretein. amely ugyan elutasítja az általam is vallott zelekciós szemléletet. Ugye érezzük a kémiai indukálóanyagok illatát. nyomáshullámok formájában terjed. és a nõst en mindenfelé megduzzad.figyeljük meg a BBC-elvvel való felületes rokonságot! -. Ahogy minden gén középpontja saját befolyása hatókörének. Hardin (168) ezt a problémát foglalta össze találóan elök tragédiája címen. hogy a fenot s hatalmi játékban teljesítsék küldetésüket. amelyek megfizetik az ökoszis mint egész jólétének elõmozdításával járó költségeket. a kínálkozó útvonalak mentén: a sejten belüli biokémiai folyamatok. hogy könyvének (266) genotípus egysége címû fejezete alapvetõ ellentétben áll az én replikátoralapú szemléletmód an a szóban forgó fejezet szinte minden szavát buzgón helyeslem -egyesek tehát valahol félr thettek valamit. hogy valóban létezik az említett kapcsolatháló ez kicsiny. sõt más élõ szervezeteket is. hogy maga az elv szilárd alapokon áll. Ernst Mayr a visszafo gott retori-kájú biológiai esszé egyik mestere.Kétségtelen. Arra terjed. amellyel ne értenék egyet ma . Látjuk a milliónyi hírvivõ-RNS-molekulát. mint annak. kisebb sikerrel fogják magukat tová azok a riválisaik. nem pedi itoplazma molekulái révén . hanem a mondanivalóját b Mindazonáltal a retorika is hatásosabb lehet. a fenotipuso ok hálózata. ám a hatóerõ lsággal valami egyszerû matematikai törvényszerûség szerint. és egy tavaszi hajnalon állju rdõ közepén. amerre tud. A bioszféra egészét . és elérik a külvilá telen tárgyakat.és egyedszel ió címet viselõ munkájával (392) kapcsolatban. hogy a replikátorok megszámlálhatatl lyásának. Lilliput-Brobdingnag-gondolatkísérletün mindhárom szintjén abban a kiváltságban volt részünk. egy újabb munkája (169) címében pedig a Mindig a jók húzzák a rövide l utalt rá. önzõ komponensekbõl épül fel. de szinte egyetlen olyan sora sincs. hogy minden létezõ alternatív alléi fölött gyõzedelmeskedett. a kiterjesztett fenotí-pus és a távolhatás elve azt a látszatot kelti. Ám a gén fe notípusra gyakorolt oksági befolyása olyan természetû. Azok az entitások. a kiterjesztett fenotípus és a genetikai távolhatás megvilágítására. Szinte hallom is a televíziós kommentárt : Képzeljük el. mert fennáll a veszély. és amelyekkel a kezükben" riválisaik elbukta ját fenotipusos hatásaik voltak. Gyakran mondják nekem. A fegyverek pedig. A csírasejtek kromoszómáinak lokuszai értékes vagyontárgyak -birtoklásukért heves küzdelem a küzdõ felek az allélikus replikátorok.az elv azonban ugyanaz. mintha onságban állna a tévéökológusok" szertelenül kiterjesztett hálózataival és kapcsolatrendsz gy kimutathassam a különbséget. a Gén. hogy a BBC-elvnek nem a retorikáját. amelyeknek a sejtjei a replikátort magukban foglalják. hogy saját sz mléletmódom. õk maguk semmit sem tesznek a közjó érdekében. am kel a kezükben" ezek a replikátorok gyõztek. Minden replikátort úgy kell felfognunk. A hímek alsó gégefõje ontja a hangokat.e gének pedig az egyedi szervezeten belül és kívül egyaránt elhe tnek. Ez azonban nem jele azt. legalábbis nincs több értelme. azok összefonódó hatókörzetének középpontjában állhattunk. A hagyományos nézet szerint ezek a fenotipusos következmén ek a replikátor szûk környezetére korlátozódnak: határuk definíció szerint azoknak az egyed ezeteknek a testfala. Most nõjünk akkorára. ha visszafogott." Az olvasó bizonyára érzékeli. mint egy sejt a csirkeem agkezdeményében. hadd vegyem kölcsön a hálózatok és kapcsolatrendszerek reto s használjam föl egy egészen más célra. mint a világ egészére gyakor lt hatásának kiindulópontját. közei vagy messzire. úgy minden fenotipusos jelleg is számos gén befolyásának . hogy a sejten belüli biokémiai viszo yokra korlátozzuk azt. hogy nincs értelme e hatókörzetet ön korlátozni. Jórészt ugyanezt mondhatom Wright retorikájában hasonlóan visszafogott. amit már a Gaiaelmélet kapcsán is hangoztattam. hogy a BBC-elvbõl fakadó morális intelmek megszívlelendõk. amint kiözönlenek a citoplazmába. amint egy mitokondri tére zsugorodunk. Lehetséges. a test egészének alkati és élettani viszonyai útján. amint lassan gördülnek axiá sük enyhe lejtõin? És most nõjünk meg újra valódi méretünkre. A világ replikátorainak többsége úgy találta meg lágban. amelyek kihasználják közösségi szellemmel áthatott társaikat. Gyengesége ugyanabból fakad. és egy emberi zigóta sejtmaghártyájának külsõ oldalán foglaljuk el megfig t. Árad a madárdal körülöttünk. a növé atok világát keresztül-kasul behálózza a genetikai befolyások finom szövedéke. Ez a hatás a légtérben. Azért foglalkoztam a BBC-elvvel és a Gaia-elmélettel. a sejtek i kémiai és fizikai kölcsönhatások. Az oksági befolyás szétsugárzik a replikátorból.

hogy a gének a génkészlet más génjeivel való együttmûködés képessége szerint lyan génszelekciós elmélethez jutunk. am telmében a természetes szelekció számára a gén. nek e szemléletváltásban fontos. A kölcsönhatás nem ikus . nagyobb valószínûséggel maradnak fenn. és egy olyannal. A. mint azok a csoportok. amelyben a molnárok vannak többségben. Ehhez képest némileg meglephette Medawar (271) alábbi dicshimnusza: A moder n szintézis legfontosabb újítása azonban az a koncepció volt. eredetét pedig R. bemutatva.radéktalanul.elvben . még ha támadja is azt a szemléletet. És nemcsak összeegyeztethetónek. hogy: a génszelekció tan ata. vagy csak molnárokat foglalnak magukban. Azon gének viszont. A szelekció alacsonyabb szinten folyik. vagy két olyan eg nel. leginkább bizonyos alapvetõ replikációs egységek . Magát az elvet azonban két egymást kiegészítõ ízlésû egyénnel is szemléltethete egy olyannal. nem pedig egyedi állatok vagy sejtek populációjaként érdemes kezelni. ezek a párok harmonikus együttest alkotnak. hogy burkoltan a Gaia-elm tben . minthogy nem kívánja meg a csoportok metapopulációi lezését. Ennek a modellnek egy változatáról állítottam korábban. miszerint egy populációt. ha kém ermékét« a szükséges mennyiségben és a fejlõdés által megkívánt idõpontban hozza létre. aki a soványát. Wright mûve értékes munka. a harmonik s együttes alkotóelemeinek szintjén. A genotípus pedig egyfaj munkacsoport«.tehát a bolygók közötti szelekció hipotézisében . amely endû egységek meta-populációjában a harmonikus egységeket elõnyben részesítené a diszharmon szemben. v olt ennek az új gondolkodásmódnak legelsõ és legfõbb szószólója . mi t homokzsák. a testen belüli gének kölcsönhatása sem szükségszerûen harmonikus t a 8.). A. amelyek egymásba i egyaránt származhatnak a szervezet belsejébõl és külsõ környezetébõl. a másik megõrli a . Úgy vélem.véleményem szer int joggal. nem pedig az egyed vagy a csoport szolgál . amely k vagy csak búzatermesztõket. A következõkben idézem Mayrtól (266. hogy miképpen ültethetõk át a kiterjesztett fenotípus : A fenotípus az összes gén harmonikus együttmûködésének eredménye. amelyek ben az egyes tagok készségei kiegészítik egymást (komplementerek) . Az elsõ modell a magasabb rendû egységek szintjén mûködõ szelekciót hívja segítségül. De szálljunk Földre: a szóban forgó elsõ modell azt sugallja.harmonikus együttmûködést és komplementaritást hozhat létre.gének . hogy miképpen jön létre egy effajta harmonikus egység. hogy az állatok azon csoportjai. aki a zsíros húst szereti. amelyben egy gén akkor járulhat hozzá maximálisan a rátermettséghez. ame en vélhetõen evolúció megy végbe. Sewall Wright. A második modellt a magam részérõl ésszerûbbnek találom.. amin jól el lehet verni a port. testen belüli kö tásokra. Az érdekes kérdés itt az. soha nem bocsátotta m ki. o. amelyet a populációgenetikusok gya koriságfüggõ szelekció néven emlegetnek. A populáció összetevõit a szelekció akkor részesíti el azok harmonikus kölcsönhatásban állnak azon egyéb összetevõkkel. Korábbi munkáimban már igyekeztem képet adni errõl a speciális viszonyról.. és a elfogadjuk." A kiterjesztett fenotípusos jelleg számos gén kölcsönhatásának eredménye. akiknek mestersége kiegészíti egymást . Fisherig vezeti vissza . hogy én nem ezt a szemléletmódot hirdetem.is benne foglaltatik. amelyek történetesen gyako populációban. kezõkben a szelekciós folyamatok két olyan modellje között teszek alapvetõ különbséget. 295-296. amely a nai-van atomisztikus és redukcionista felfogás vádjával illethetõ.mondjuk búzatermesztõk lnárok vannak bennük -." E fejezet hátralévõ részében remélhetõleg sikerül bebizonyítanom.mondjuk az egyik termeszti.." Wright a génszelekció" szemléletmódját Williamsnek. Ez a modell azzal a folyamattal kapcsolatos. ame elyike .. o.de ha úgy vesszük. fejezetben láttuk. amelyet Wright és Mayr is tökéletesen összeegyeztethe ítélhetne saját nézeteivel. 91-92. de . csak bizonyos speciális és megkülönböztetett értelemben tekinthetõk fiz munkacsoportnak". amelyek hatásai egy adott fenotípusos jell egben találkoznak. és ez éppúgy áll a Mayr által emlegetett konvencionális. Maynard thnek és nekem tulajdonítja. mégpedig az evez t-hasonlattal (83.) az említ ezet kulcsmegállapításait.és ezt az elsõséget R. a búzatermesztõ . de kevésbé meghatározó szerepe volt. mint a kiterjesztett kölcsönhatásokra. illetve a rövidlátók és a jó szemûek együttmûködésének hason 22-24. o. Wright végkövetkeztetése szerint: Az egyedszintû szelekció valószínûsítése a puszta géns mben segít kivédeni a természetes szelekció elmélete ellen intézett egyik legsúlyosabb táma mellyel Darwin szembekerült. amely együttes már magasabb rendû egységnek t kinthetõ. nem más.merem állítani -nézeteik világosabb kifejezési módjának.). Az olyan populációban.

egyazon kromoszómán. Amennyiben egy adott terü a génkészletben -akármilyen okból . amelynek minden lépését külön enzim katali . amelyek az adott génkészletben hasonlóan jól boldogulnak. amelyek között a szelekció válogat (elsõ modell). Ahelyett azonban. hogy a harmóniával kapcsolatos elmélkedéseikben a biológu ok túlságosan ragaszkodnak az elsõként említett modellhez. ha a folyamatsor más enzimei is jelen v annak. okosabb molnárnak menn . amely a vízszin testhelyzet génjeit részesíti elõnyben. Képzeljünk el egy olyan pillét. Tegyük fel. helyesebb következõképpen gondolkodni (második modell): a szelekció akkor fog elõnyben részesíteni eg tt enzimet kódoló gént. mert jól boldogul saját környezetében. A biológiai fontosságú vegy szintézise gyakran biokémiai folyamatsort alkot. az olyan populációban pedig. és függõleges testhelyzetben ül meg.eg jól. amelyben egy adott folyamatsor minden enzimének génje gyak ori. Abban az esetben igazuk lehet. Ekkor azt mondhatjuk. amelyet Mayr harmonikus együttmûködés ek nevezne. ebbe a környezetbe pedig szükségké tendõ a többi gén is. Mindkét bemutatott modell ahhoz az eredményhez vezet. A helyzet inkább az. hogy minden gén a t válogatódik ki. ez a viselkedésbeli eltérés egy második lokusztól fü egfigyelõ azt az ideális helyzetet tapasztalja. hogy szükségszerûen mint harmonikus egység válo-g ki. amelynek szárn a fakéreg repedéseihez hasonlóan vonalkázott. hogy ezeket az alternatív folyamatsoroka t tekintenénk azon egységeknek.már kihaltak. szemben a nála kevésbé harmonikus riválisaival. mások pedig vízszintesen. teljesen megfeledkezve a második modell ésszerû voltáról. amelyet a búzatermelõk uralnak. hogy egyes pillék függõleges testhe n ülnek meg. illetve hosszanti irán intázat és vízszintes testhelyzet . Attól tartok azonban. egy másik t pilléi viszont mindannyian keresztirányú vonalmintázatot hordoznak.már túlsúlyba kerültek a keresztirányú vonalmintázat g lkedést meghatározó lokuszon automatikusan olyan szelekciós nyomás lép fel. a hosszanti vonalmi es testhelyzet" kombináció felé halad. aszerint hogy m ek a kiindulási feltételek. ha az illetõ folyamatsor egyéb enzimeit kódoló gének már gyakoriak tben. ami ismét erõsíti a vízszintes testhelyzet szelekcióját. amennyiben a másik terjed a populációban. hogy egy adott területen a pillék mindeg yike hosszanti irányú vonalmintázatot visel. A populáció ennélfogva gyorsan az evolúciósán stabil keresztirányú vonalmintázat-vízszintes testhelyzet" kombináció felé. Abban a génkészletben. Ebbõl viszont egy újabb szelekciós nyomás származi y a vonalkázottság irányát meghatározó lokuszon a keresztirányú vonalmintázat túlsúlyának n at. Nyilvánvaló. ha egyazon test génjeirõl vagy egy ség búzatermesztõirõl és molnárairól van szó. De mit jelentsen a komplementaritás a gének esetében? Két gént akkor mondhatunk egymáshoz k st komplementernek. Amennyiben ugyanazt a biokémiai végterméket két alternatív folyamatsor is létrehozhatja. a szelekció kettejük bármelyikét (de nem mindkettõt) elõnyben részesítheti. deti feltételek esetén a populáció a másik evolúciósán stabil állapot. hogy a pille csak akkor álcázhatja magát jól a gen. szu . hogy a vonalmintázat irányát és a testhelyzetet me ghatározó gének között mindkét területen harmonikus együttmûködés" valósul meg. és csak a harmonikus génkombinációk marad enn. E kölcsönös elõny legkézenfekvõbb oka az. ez a modell tehát a gének kombinációi közötti szelekcióra épül. a szelekciót követõen a két stabil állapot egyikéhez vagy másikához Az elsõ modell csakis akkor alkalmazható. amelyen osztoznak. De nem muszáj a biokémia szintjén maradnunk. egy másik területen élõ egyedek pedig hosszanti irányú vonalmintázatot viselnek. hogy iegészíti egymás funkcióját abban a testben. ha mindkettejük alléljaihoz viszonyított fennmaradási esélyei növekedne . A második modell viszo alacsonyabb szintjén mûködõ szelekcióval magyarázza a jelenséget. A genotípust tekinthetjük fiziológiai munkac e azért még nem kell azt gondolnunk róla.keresztirányú vonalmintázat és függõleges testhelyzet. A faj egyes egyedei keresztirányú vonalmintáz t. a külön yetlen génlokusz határozza meg. ha vonalkázása megfelelõ irányú (331). ha valószínûsíthetõ. hogy az együttmûködõ génpáro zon testekben foglalnak helyet. például ha szoros kapcsoltságban. A két lokusz kiindulási géngyakoriságainak bármely k iójából végeredményben. Minden ilyen enzim csak akkor hasznosul. Az egymást zségekkel" rendelkezõ gének tehát jól boldogulnak egymás jelenlétében. a folyamatsor e hiányzó láncszemének génjét a szelekció elõny i. egy enzim génjét kivéve. és vízszintes testhel zetben ülnek meg. Vajon hogy armónia? Megint csak két modellünkhöz kell folyamodnunk: az elsõ modell értelmében a diszharmonikus kombinációk .

a populáció kihal. abban áll lentõsége. amelyek visszabillentik a mérleg nyelvét. amelyet törté hosszanti irányú vonalmintázat génjei uralnak. hogy a testhelyzetet meghatározó lokusz bármely adott génje statisztikailag nagy valószínûséggel hosszanti vonalmintázattal rendelkezõ testben helyezkedik el. mint eredetileg Koeniget. Ez halakat a jelek szerint éppúgy becsapta. hogy a gyûrût formáló férgek csoport vez szelekciós elõnyt azokkal a csoportokkal szemben. hogy a tengerirózsa" valójában együttmûködõ gyûrûs férgek csoportosulá k féreg egy tapogatót személyesített meg". hozzáju létében. ami az akváriumban egyik nap még egyetlen tengeri rózsának látszott. és kör alakú együttest alkottak a homokban. a következõ napon azonban már két rózsa volt a helyén . hogy a replikálódó entitások genomon belüli harmóni yüttmûködése és komplementaritása elvben nem tér el a különbözõ genomok közötti hasonló vis foglalt függõleges testhelyzet génje abban a génkészletben részesül elõnyben. a populáción belül ható szele okat a géneket fogja elõnyben részesíteni. ennek azonban jelen mondandóm szempontjából semmi jelentõsége nincs. A gyakoriságfüggõ elõnyök egyéb példái is jól ismertek a geneti-kusok elõtt (pl. sõt négy. I nkább úgy fogalmaznék. Ilyen szoros kapcsoltság valóban elõfordulhat (111). mivel a gyakoriságfü gõ szelekció hagyományosan szerepel a testek közötti kölcsönhatások elemzésében. nagy tengerirózsa látszólag helyre otta önmagát. a gyakoriságfüggõ szelekció ennek e . hogy a s elekció külön-külön részesíti elõnyben a génegyüttes minden tagját az együttes más. Az egyik út. mert ugyanolyan nagy ívben elkerülték a hamis tengerirózsát. és vice versa. az azután következõ napra pedig az eredeti.ergént" alkotva helyezkednek el. de a második modell mégiscsak megkülönböztetett figyelmet érdemel. hogy az ek esetenként együttmûködni látszanak a mimetikus hasonlatosság létrehozásában. mert ha kiegyensúlyozatlan a nemi arány. Valószínû tehát. hog ratív tömörülés révén minden gyûrûs féreg védelmet élvezett a rá leselkedõ halakkal szemben azonban semmi haszonnal nem jár. harma ). mióta Fish dolgozta a nemek arányával kapcsolatos elméletét. jóma n is tárgyaltam alkalmazhatóságukat a harmonikus együttmûködés" körül zajló viták kapcsán . amelyek nem képeznek ilyen gyûrût. Az állatok mimikrijérõl írt lebilincselõ tanulmányában Wickler (375) rámutat arra. h só szárnyak vonalmintázatát az elsõ szárnyak mintázatát meghatározó géntõl független. Az elõbb tehát a második modellt alkalmaztuk a Mayr által tárgyalt testen belüli génharmóni tében.). és így együttmûködõ tömeget kell alkotniuk ahhoz. Jelen esetben . a feladat matematikailag bonyolulttá válik. Véleményem sz tehát elsõsorban azt kell figyelembe vennünk. amelynek egyedei valamilyen virágzat egy-egy virágát formá zák. hogy Koenig tüzetes vizsgálatba tt. E helyütt azt igyekszem hangsúlyozni. hogy a gyûrûbe tömörülõ egyedek elõnyt élveznek a gyûrûképzõk populá Számos olyan rovarfajt ismerünk.éppúgy. Ha a szóban forgó kölcsönhatásokat megpróbáljuk részle modellezni. mivel általa minden effajt eltételezés nélkül képet kaphatunk a harmonikus génegyüttesek evolúciójáról. hogy a harmonikus együttmûködés kialaku pvetõen kétféle útja lehetséges. hogy a gének közötti szembeötlõ kölcsönhatások a testeke ok között jelentkeznek. Nem lesz nehéz dolgunk.az együttmûködés a testeken belül jö k a ténynek. Fisher hipotézise természetesen a második modell körébe tart Amennyiben a populációban kiegyensúlyozatlan a nemek aránya. mint enzimek láncolatával kapcsolatos biokémiai példában . most pedig általánosítjuk azt a testek közötti kiterjesztett" génhatások esetére is távolsági gén&ö/cró'rahatásokat fogjuk vizsgálat alá venni. A második mode hogy az együttmûködõ gének külön kromoszómán legyenek. hogy a gének olyan egyéb gének hátterébe ill dve válogatódnak ki.mindkettõ félakk z eredeti -. hogy a harmonikus génegyütteseket a szelekció részesíti a diszharmonikus együttesekkel szemben. 60. Nem ke l tehát populációk metapopulációját feltételeznünk. amelyek az adott populáció más génjeivel ha kusan együttmûködnek. hogy a populációt azok a gének fogják uralni.. amelyek történetesen gyakoriak a génkészletben. nem pedig a fenotípusos távolh lyel e fejezet korábbi részében foglalkoztunk. mégpedig egyik vagy másik evolúciósán stabil állapot létrejötte követ Elvben ugyanez az okfejtés érvényes a háromlokuszos génegyüttesekre (tegyük fel például. A másik lehetséges út pedig az. mintha valódi lett volna. ha abból indulunk ki. n lokusz esetében is. A lényeg az. és kiderítette. hogy azért. mint az elsõ modell esetében. hogy a génkészlet a hosszanti irányú vonalmintázat génjeiben gazdag. Ez a jelenség olyannyira valószínûtlen volt. Idézi Koeni elését azzal a valamivel kapcsolatban. és csak másodsorban sz különbséget tennünk a tekintetben. vagyis azok populációjában. Miért vannak a populációk egyensúlyban a arányát tekintve ? Az elsõ modell azt sugallja. hogy az egész virágzatot meggyõzõen ..

mint másik.. Találjunk most ki egy másik rovart. Ha egy bizonyos területen egy kivétellel min okuszt a rózsaszínû" gének uralnak. A hernyó minden sze vénye a virágzat egy-egy virágának mása. egy pillanat múlva már csak a csupas ongatták: a virág nem esett le . Ez az együttmûködés harmonikus". különbözõ kromosz ezkednek el. az a legb osabb. mert a ragadozók jól tudják. amelyek ugyanazt a színt alakítják ki. hogy n e egyetlen virágot. mivel a kisebbségben lévõ kabócák nagyobb esélly agukat kevert színû csoportosulásban. ha az a test. mondjuk egy hernyót. hogy kétféle színû hernyók is elõforduljanak. vagy pedig az Oyarina nigritarsus faj egyedei. Minden szelvény színét más lokusz szabályozza. amely a két evolúciósán stabil állapot egyikének vagy másikának az irányában hat. Minthogy a szóban forgó kabócafajokra ható szelekciós nyomások pontos mibenléte nem ismert. A kabócák között egy gyedek összegyûlnek a növények szárán. miután kevert színû csoportok nem fordulnak el em ugyanis. mind a kabóca esetében a ró k a rózsaszín" gének által uralt génkészletekben.kék" gének pedig a kék" gének által ben kerülnek elõnybe. a sorból kilógó kék" gének által uralt lokusz a szele amar beáll a sorba. mint õ maga. hogy kevert színû csillagfürtvirágzat nem létezik. Kitalált fajom kétféle színben: rózsaszínb kékben fordul elõ. hogy a kevert színû csoportokról a ragadozók igen hamar észreveszik. Azokon a területeken. a szár vége közelében összetömörülnek. mivel a valódi csillagfürtnek nincsenek kétféle színû virágzatai. a szelekció minden lokuszon akoriságának a növekedése irányában fog hatni. A kabóca esetében az ok a következõ: minden gén abból húz hasznot. és e két színváltozat a csillagfürt két különbözõ színváltozatát utánoz ogy a rózsaszín és a kék csillagfürt egyformán gyakori a két kabócafaj elterjedési területé lokális körzetben a kabócák vagy csak rózsaszínûek." (375. Ez a harmónia a következõ módon jöhet létre a második modellben foglalt gyakoriságfüggõ sze ján. ha az egyes szelvények színéért felelõs gének szorosan kapcsoltak. hogy a második modell egyformán a azható az egyedek között és az egyedeken belül. Én pedig azon igyekszem. A többszínû" szupergének hátrányba kerülnek a tisztán rózsaszínû" és a tisztá mben. hanem egy egész csillagfürtvirágzatot utánozhasson. a k rózsaszín és a kék. a különbözõ lokális körzetekben a lenek ebben az esetben is automatikusan olyan szelekciós nyomást hoznak létre. tegyük fel. vagy csak kékek. amely kisebbségben volt. mint a kevert sak azért. A hernyó esetében ennek oka a következõ: minden gén abból húz hasznot y testet olyan más génekkel oszt meg. mint a többségben lévõk. és együttesük virágához. a rózsaszínûek kerültek hátrányba. méleti akadálya nincs annak. a kék színûek há tt pedig.) Hogy kifejthessem gondolatmenetemet. mint az Ityraea és az Oyarina. Minden területen vagy csak rózsaszínû. hogy a rózsaszínû" gének a rózsaszínû" gének által uralt génkészletben.hanem elrepült! Ezt a »virágot« ugyanis kabócák alkotják. a >. hogy áthidaljam a konceptuális szakadékot e kétfél . A gének szintjén mindezt úgy hatjuk meg.. amelyik elég nagy ahhoz. Az együttmûködõ gének tehát a hernyóval kapcsolatos példánkba ed különbözõ lokuszain. Ha valamelyik szín egy adott lokális körzetben a lokuszok többségén uralkodóvá válik.ilyen hernyók nem léteznek. Mind a hernyó. amelynek különlegesen szép a virágzata. amely hordoz olyan másik testtel találkozik.6 1.t-Afrikában él egy növény. nagyon hasonlítanak a rekettyééhez. ha veszek egy hipotetikus kabócát. amely ugyanolyan színt kialakító gént hordoz. ahol a rózsaszínû kabócák voltak többségben. ak kék hernyók fordulnak elõ. Véletlen folytán bármely adott területen az egyik szín kezdetben gyakoribb volt. a ké k által uralt génkészletben járnak jól. bizonyos feltételezésekkel kell élnem. egye függõleges tengelyen csoportosulnak. Hipotetikus fajunk esetében azonban a szóban forgó gének elszórtan. hogy hami sítványok. ahol a kék kabócák voltak számbeli fölényben.0. hogy elekció eredményeként . A tisztán rózsaszínû vagy tisztán kék hernyó sikeresebb. és ahogy a csillagfû virágai is. mint amilyet a szóban forgó gén alakít ki. Ez utóbbi gondolatkísérletem lényegi mondandója tehát az. a kabócával kapcsolatos példánkban pedig különbözõ egyedek ugyanazo elyezkednek el. amely végeredményben ugyanazt a trükkös csoportm krit" alkalmazza. következésképpen a második modellt kell alkalmaznunk. hátrányba került. egyetlen szupe alkotnak. vagy az Ityraea gregorii. Ahogy hipotetikus kabócánk esetében. Az egyes virágok körül méter hosz-szúak. ám amikor letépték a »virágját«. Megint elérkeztünk tehát a harmonikus együttmûködés" jelensé Hogyan jöhet létre ez a harmonikus együttmûködés? Definíció szerint az elsõ modell csak akk lmazható. A gyakorlott botanikusok a növényt Tinnaeának vagy Se samopterisnek nézték.

nevezetesen a kromoszóma. függetlenül a te yekben a gének helyet foglalnak." Mayr ismét fején találja a szöget. A kiterjesztett fenotípus tanához most már csak az hiányz ik. koadaptált génállományról. és lehet gyakorlatilag letális a másikban. a sejt. Az alapvetõ hatás ebben az esetben annak valószínûsé y bármely test. A fe dig az a tény. m nazon génállomány más testek közvetítésével tevékenykedõ tagjai. Egyetlen gé meg. milyen módon befolyásolhatja az egyik gén génál n belüli gyakorisága a másik gén fennmaradási esélyeit. A második mód arra. Vegyük számba újból azokat a lehetõségeket. fenotípusa" nem a végsõ. a fenotípus érdekli. hogy a genetikai távolhatás elvben nem különbözik az egyaz belül fellépõ génkölcsönhatástól.. U a csillagfürtöt utánzó hernyónál. hogy minél közelebb hozzu egymáshoz a génkölcsönhatások két típusát. hogy ugyanezen típusú kölcsönhatások létét a különbözõ génállományok. hogy a B gén populáción belüli gyakorisága befolyásolja az A gén fennma yeit.. megint mások eltérõ génáll törzsekhez tartoznak. és annak a két génnek az esetében is. hogy a két gén egyazon testen osztozik. a testek közötti" kölcsönhatás. íme a következõ idézet Mayrtól: A koadaptáló szelekció eredménye egy harmonikusan integrált génegyüttes. a különbözõ törzs kategóriák génjei között is elismerjük. találkozni fog egy olyan testtel. mivel B gyakor efolyásolja annak valószínûségét. de ne feledjük. Erre láttu illék vonalmintázatának irányát és a testhelyzetet meghatározó lokuszok kölcsönhatásában. hogy meglehetõsen csekély a különbség a fajok közötti és a fajon belüli egyedek közötti g . és ennek példája Fisher nem lmélete is. e más gének közül egyesek ugyanannak a genom-nak a tagjai. mint az egyeden belüli géneket. Mint már hangsúlyoztam. a szövet. nekünk azonban még egy további lépést kell tennün elen esetben egy génállomány génjei közötti kölcsönhatásokkal foglalkozik.kölcsönhatás között. egyetlen további gén sem adódhat hozzá a génállományhoz anélkül. amelyek képesek harmonikusan »koadaptá Egyetlen génnek sincs rögzített szelekciós értéke. amely A-t hordozza. A B gén po puláción belüli gyakorisága befolyással van az A gén fennmaradási esélyeire. Nagy lépés ez a helyes irányban. a sejtmag. hogy kitalálja. hogy csak azok a gének épülhetnek be. amely B-t hord ozza. Az élettani kölcsönhatások mûködési mechanizmusainak természete csak kevéssé tarthat számo us érdeklõdésére. A gének összehang több különbözõ szinten." Itt maga Mayr is. Mayr felsorolását miképpen kell kiegészítenünk.és gyaníto orban ez lebegett Mayr szeme elõtt -. hogy a genotípus egé közvetett módon a többi gén szelekciós értékére is hatást ne gyakorolna. nem pedig koadaptált egyedi g beszél. ugyanis kiterjeszthetõ Többféle út is kínálkozik a génkészletek status jójának minõségi és mennyiségi értelemben etikai diverzitás alsó határát a heterozigóták gyakran jelentkezõ fölénye jelöli ki. jelen fejezet egyik célja az." Az olvasónak most már nem jelenthet gondot. A szoros kölcsönös függõség nagy összetartó erõ egy génállomány génjei között. minthogy õt fõképp a végsõ termék." Mindez nagyon szép.B-vel fog közös testen osztozni. Nevezzük az ilyen t sten belüli" kölcsönhatásnak. amelyek révén ugyanazon génállomány két génje k ymással -pontosabban szólva vizsgáljuk meg. Az elsõ lehetséges mód . de az õ testén túlra. kimutatva. Minden gén más géne hatásainak világában mûködik. Erre az esetre szolgáltak példaként hipotetikus kabócáim. a testen belüli és a testek közötti kölcsönhatá Most pedig vizsgáljuk meg a különbözõ génállományok és a különbözõ fajok génjei közötti köl . a szerv és a szervezet szintjén is megnyilvánulhat. ugyanaz a gén növelheti a rátermettsége k genetikai háttérben. hogy a genetikai háttér" éppúgy magában foglalhatja má ek génjeit. finom váltással. A különbözõ szervezetek génjeinek összehangolt hatása és egyazon szervezet hangolt hatása semmiféle alapvetõ tekintetben nem különbözik egymástól. hogy A éppen . amelyek egy hasznos zintézisének folyamatsorában két egymás utáni lépés enzimjeit kódolják.

Vizsgáljuk meg a len (Li és a Melampsora lini nevû rozsdagomba közötti kölcsönhatást. A végeredmény egy különlegesen megtévesztõ »virágzat«. hogy létezik egy olyan bogárfaj. hogy melyik fajban). a bogár és a kabóca rózsaszínû formái uralkodók. zöld és sárga színben fordulnak elõ.) Jelen fejezetben. mint az általam kitalált példák. A csillagfürt vi ly eredményesen mûködhetnének együtt pókokkal vagy csigákkal.különösen a függõl a sárgák pedig alattuk. hogy a génállományban a másik gén milyen gya van jelen. ha különbözõ élõlény-birodalmakról van szó. hogy a kabócák melyik színváltoz az adott területet. amikor az alapot már elnyílt virágok borítják. Ha a bogár késõbb kerül a bogárfajon belül ható szelekció iránya attól fog függeni. Ez a faj ugyanis olya ami legalább annyira erõltetettnek tetszhet. Én pedig állíto zzal a konceptuális kiegészítéssel. mint a bogarakkal vagy egy má abócafajjal. 255-256. o. az állat ok által készített tárgyakból kiindulva. hogy a gének fenotípusos hatásának még egyazon belül is több távolsági fokozata lehetséges. Hadd szemléltessem mindezt megint csak a csillagfürt-gondolatkísérlettel. mivel a val rágai gyakorta fokozatosan. amely ugyanúgy polimorf. olyan esettel van dolgunk. és az egyik ennmaradási esélye mindkét esetben attól függ. pontosabban a két. a szelekció mindkét fajon belül a rózsaszí at fogja elõnyben részesíteni a kékekkel szemben. ahogy azt korábban láttuk . A közös bogár-kabóca virágzat" alkalmasabb a madarak megtévesztésére. Alighanem egyszerûbb a dolga annak a sejtmagba foglalt génnek. míg más két faj kék formái vannak túlsúlyban." (327. a hagyományos megközelítésb esetet egyaránt a fenotípus genetikai szabályozásához tartozónak tekintjük.. mégpedig az. majd a távolhatás jelensé lméletileg a genetikai távolhatás szinte minden kölcsönhatásnak része lehet akár egyazon fa különbözõ fajok egyedei között. A második modellben foglalt gyakoriságfüggõ szelekció ebben az esetben is két evolúciósán s apot valamelyikéhez vezet. és vice versa. akkor is mûködik. A kölcsönhatásban álló gének egyik esetben sem ugyanazon a testen osztoznak.. amely az õt hordozó sejt alakját szabályozza. a csúcs felé haladva nyílnak ki. És mégis. hamis virágzatok kialakításában: a kisebb testû kabócák a szár csúcsához közelebb csoporto ol rendesen a kisebb virágok találhatók -. Ilyen »génre gént« kölcsönhatást azóta számos egyéb növényfajnál is sikerült megfigyel atások modelljei a genetikai rendszerek sajátos természete folytán nem ökológiai paramétere l írhatók le. A második modell fajok és törzsek viszonylatában ugyanolyan mûködõképes. hogy ez esetben k fajról van szó. egymás köz aj génállományának a génjei között gyakoriságfüggõ kölcsönhatás jön létre. mint aká rakból. vagyis a csúcsnál még lehetnek bimbók. A két faj. Bizonyos területeken a két faj. habár itt antagonisztikus. amikor a fajok közötti genetikai kölcsönhatások a otípusoktól függetlenül magyarázhatók. A belsõ paraziták után következtek a kakukkok. ahogy a többiben is. hogy ek. Sõt. a gazdaszervezetük viselkedését szabályozó belsõ p resztül kibontani. hadd v gyem kölcsön ismét Wicklertõl (375) egy valóságos kabócafaj példáját. gregorii. amellyel kiléptünk a testbõl. ne ig kooperatív kölcsönhatással állunk szemben.a különbség annyi. mint között vagy egyedeken belül. Amennyiben a történeti véletlen folytán valamely lokális körzetben a rózsas erülnek túlsúlyba (mindegy. így magát az elvet igyekeztem fokozatosan. A »génre gént« rendszer modelljének szükségszerûen t a gyakoriságtól való fajok közötti függõséget. amelyek egyedeinek testmérete különbözik. Amennyiben e gondolatkísérletek erõltetettnek tûnnek. hogy a mondottak részletes kidolgozásához milyen típusú matematik . Az Ityraea n grocinta nevû kabóca. Ily módon a két különbözõ génállománynak. a nagyobb testû bogarak pedig a virágzat alapjáh z húzódnak. Nemigen tudom elképzelni. Az igaz. hogy ez a lépés szokatlan." Az utolsó három fejezetben fokozatosan kiterjesztettük a gének fenotípusos megnyilvánulásán galmát. Lényegében egy az egyhez megfelelésrõl van s lent egy bizonyos allélja rezisztenssé teszi a rozsdagomba egy bizonyos alléljával szem ben. csakúgy mint az /. de van egy további különleges tulajdonsága is. Teg yük fel. alkalmazza a csillagfürthöz hasonló virá tok kooperatív utánzását. mint annak. Abból a felismerésbõl indultunk ki. Az élõvilágot a replikátorok hatáskörének egymásba szövõdõ hatjuk fel. akár a csak kabócákból álló virágzat" lenne.. mind a nõstények kétféle színváltozatban. mint hipotetikus kabócái k. A kétfél t telepednek meg a növények szárán: a zöld színûek a csúcshoz közelebb . amely egy másik ejtnek vagy a test egészének az alakját befolyásolja. hipotetikus gondolatkísérletek segítségével igyekezt m világos magyarázatokat adni. csak a megkezdett úton lé b.

Bizonyos esetekben . . mint mások. A fegyverkezési versen e . Ám most. Figyelmeztetett. hogy maximalizálja az illetõ állat mind ek fennmaradási esélyét. A végén azonban mindig kiderül. hogy a sejteket erõsebb befolyás éri a bennük foglalt gének irányá nt más sejtek génjeinek irányából. ameddig csak tudtuk. mi okból léteznek és miért ol . dár farka az aerodinamikai követelmények és a nemi vonzerõ követelményei között kialakuló k zum eredménye. miféle matematikai megközelítést szokás alkalmazni a testen belül onfliktusok és kompromisszumok leírásában.jórészt Hamilton hatására . mi rint az állatok viselkedése várhatóan arra irányul. ha minden egyéb körülmény azonos. E hatásokban alighanem a pusz i közelségnek is jut szerep: úgy látszik. A valamely fenotípusos jellegre ható számos szelekciós nyomás konfliktusa és kompromisszuma a hagyományos biológiából már jól ismert elképzelés. csupán azt értem. hogy belsõ és külsõ replikátorha-tások kompromisszumának jegyeit viseli magán. Közülük egyesek nyilvánvalóan erõsebben rángatják az ado jelleget. kíváncsisá tózással bevégezni.a más testekben helyet foglaló gének erõsebb hatást fejthetnek ki a test bizonyos fenotípuso vonásaira. hogy igazából õk nem értettek meg valam ollégámnak ebben igaza volt. Nem tudom. Mielõtt az aktív csíraplazma-replikátorok ett fenotípusá-nak ügyét védelmembe vettem volna. és mint ilyen. az élet-ebéd alapelv" stb. Mennyiben módosítja a fenotípus ki erjesztése azokat az alapelveket. Itt akár be is fejezõdhetne ez a könyv. hogy maximalizálja az illetõ viselkedésért felelõs" gének dását. Itt azonban mennyiségi k van szó. ahogy a szelekció likátorok különféle irányokba rángatják a fenotípusos jellegeket az evolúció terében. jelen fejezettel pedig meg le nénk elégedve mint megoldással. amelyeket csak a fegyverkezési verseny elméletének egyéb megfontolásaival összefü tudunk mérlegelni. amíg a szemben álló szelekciós nyomások mennyiségi kölcsönhatásait leíró matematikai zületik. Én azonban jobb' szeretném könyvemet felütéssel. mint a test saját génjei. és csak mellékesen az õket hordozó egyedi szervezetekét. csak verbális üzenetet k hetek azoknak. eljött az ideje. hogy védõnek szegõdtem saját ügyem yvéd számára pedig a legjobb védekezés a támadás. és annak kitûnõ gyakorlati kutatója . függetlenül attól. hogy egy magatartásmint adaptív. Azt állítom. illetve növény génjeinek meg yuló alkalmazkodás. Érzésem szerint szinte minden fenotípusos jellegrõl k ríthetõ. hogy bármely fenotípusos jelleget részben a testen kívül. A fenotípust kiterjesztettük. hogy ezek a gének annak az állatnak a testében foglalnak-e helyet lynél az adott viselkedés tapasztalható. de akármilyen jellegû legyen is az. Megkö iája. Ugyanez érvényes a testekre is. Az elmúlt három fejezet valamiféle tetõpont felé közelített. én azonban egészen mást állítok.i megközelítésre lesz szükség. hogy megtárgyaltuk a kiterj esztett fenotípus ügyét. részben a test belsejében h foglaló replikátorok ráncigálnak.megpróbáltam meggyõzni minderrõl. Én azonban nem tudok a matematika éteri magasságaiban szárnyalni . a gének erõsebb korolnak a hozzájuk közelebb esõ fenotípusos jellegekre. Az adaptív tulajdonságok az értük f gének érdekét szolgálják. kifejezetten hátrányosnak is bizonyulhat azon egyed sze mpontjából. hogy újra meg újra akadnak olyanok.azt az elvet vallják magukénak. hogy nem ez az egyed az az entitás. Azon. igyekeztem megingatni az olvasót abbéli h n. hogy nem adaptív annak az egyednek a szempontjából. amelyek szerint az állatokat szemléljük? A legkomolyab b terepbiológusok jelenleg .valószínûleg kiemelkedõen fo erepet játszik majd az erõhatások nagyságának kiszámításában. azt hitte. Ennek egyik fontos speciális esete. Csak némi homályos elképzelésem van arról. így az erõvektorok iránya és nagysága változó. kimondhatjuk azt az egyszerû minõségi jellegû következtetést.valamely más állat.a ritka ellenség"-effektus. és nem befolyásolnák más egyedek génjei ig is. hogy az általunk meg lt viselkedés lehet .mondjuk a ritka ellenség"-effektus kapcsán . hogy megvizsgáljuk. akik az állatokat terepen tanulmányozzák.lémái is megbirkózhasson.aki egyébként rendíthetetlenül hisz a darwini szelekció ere . akik z állati viselkedés vagy morfológia egyes furcsaságait azzal intézik el. hogy a genetikai távolhatás és a kiterjesztett fenotípus analóg prob-. Én ezt az elvet a kiterjesztett fenotípus központi elvévé alakítot állat viselkedése arra irányul. Az elsõ fejezetben már bevallottam. amelynek ér ekeit az illetõ viselkedésbeli alkalmazkodás szolgálja. hogy az adaptív elõny egysége az egyedi szervezet. hogy a ptációs szemlélet ellen érvelek. feltétlenül ani kell ahhoz. Amikor egyszer egy kollégámat .legalábbis részben . hogy funkciótlanok vagy maladaptí-vak. ha az állatok fenotí-pusa kiz g saját genotípusuk zavartalan hatása alatt állna. mint a távolabbiakra. amelynél az illetõ viselkedést tapasztaljuk. Gyakran fogalmazunk úgy. A két elv egybeesne. hogy mondjuk. amelynél az letõ viselkedést tapasztaljuk.

a szervezet a visel edés egysége. Bármi legyen is az egyedi szervezet megkülönböztetõ tulajdonsága egységei között. legalábbis világosabban láthatjuk azt. Ha volna eg y olyan szemüvegünk. és m zeket a sejteket arra.sz rinti jelentésében oszthatatlanságnak . ha a Necker-kocka másik oldalát is re vesszük: ha hozzászoktatjuk a szemünket ahhoz. mégpedig sokkal valóságosabb értelemben. P. mint mondjuk két szervezet. amellyel az egyedi szervezet izmainak százai mûködnek. Az egyedi szervezet általános genetikai értelemb n definiálható egység. A szervezet fizikailag körülhatárolt gépezet. Minden végtagja a többivel harmonikus egy ben mûködik. ám a többi galaxis csillagaitól el n mozog. a -einek eloszlása a legkevésbé sem bizonyulna véletlenszerûnek. Hailmannek. és azután hol így látjuk. és megengedve. az egyedek közötti koordi hetetlenül gyenge ahhoz a végtelenül bonyolult hangszereléshez.géneket hordozza. amelyet rendszerint egy fal választ el a több hozzá hasonló gépezettõl. és újból kifelé tekintve végignézhetünk azok kiterjesztett fe Mi teszi hát az egyedi szervezetet oly különlegessé? Ha igaz az. Azokban az n viszont.a többi szervezet sejtjeiben foglaltaktól különbözõ . egyetlen egységként hoz döntéseket" (94).nevezett. Az immunológus szemszögébõl nézve az egyedi sze speciális típusú egyediség" megtestesítõje (268): csakis a saját testének más részeibõl át vagy szerveket fogadja be. Ha pusztán a sejtek magjai v lágítanának apró csillagokként." Tagadhatatlan. és minden más láthatatlan volna. és csak a DNS-einket látnánk. kölcsönhatásba lépve egymással és a világgal. hogy az élet replikátorok okaságának színjátéka. hogy az életnek nem sz erûen kellett elkülönült szervezetekbe csomago-lódnia. hogy szervezetek útján végezzék dolgukat? 14 A szervezet újrafelfedezése Most. vajon tisztább uk-e ezt a kérdést a kiterjesztett fenotípus fényében. hol amúgy. a más testekbõl valókat kilöki. hogy a döfés célba talált. mondjuk amikor y oroszláncsapat tagjai együttesen üldözik a kiszemelt áldozatot. Hálás vagyok dr. zavartalanul áthatolva az egyedi testek falán. hogy a testek falán keresztül betekinthe tünk a replikátorok világába. hogy van valami. amelyben az önzõ replikátorok kavalkádja küzd fennmaradás k tömegével szemben. amely igazában egybevág Huxley oszthatatlansági elvével . ám ez a valami nem magától értetõdõ. Láthatn xisok milliószor millió tû-hegynyi csillaga uniszónóban. amelyek kiterjesztett fenotípusuk segítségével a fennmaradásért küzd rlatban miért döntöttek úgy ezek a replikátorok. Más szóval a szervezet elég heterogén ahh hogy félbevágva mûködésképtelenné váljék. magasrendû térbeli és idõbe ecizitáshoz képest.e pillanatban eltûnõdöm. de azért a log bonyolultabb ennél. Az etológus szemében . a testüregek ásító ûréivel elválasztott galaxisokként tûnnének elõ. hogy milliószor millárdos csoportokba verõdjenek a szervezetek kötelékében ? Az egyik lehetséges válasz e kérdésre az összetett rendszerek természetében rejlik. sõt nemegyszer elképesztõen bonyolult: azt a lajdonságot tette magáévá magas fokon. a soksejtû szervezetek csi al telezsúfolt. hogy százezrével sejtekbe tömörülnek. vagy egy ervezet valamely végtagja. Tényleg van valami megkapó az egyedi szervezetben. és adott idõben mindegyikük ugyanazon végcél érdekében munkálkodik. miután e könyv túlnyomó részét az egyedi szervezet háttérbe szorításának szenteltem. összehangolt központi idegrendszer e van. Simon ( . amikor két vagy több szervezet igyekszik összehangolni mûködését. ami megkülönbözteti az egyedi s ervezetet az élet hierarchiájának többi szintjétõl. egy alternatív képet felvázolni. és megnézzük. amellyel átnézhetnénk a testek falán. A szervezetnek egyetlen. J. Abban egyetértünk. De a Necker-kocka re ndelkezik azzal a tulajdonsággal. amelyet e könyv rövid próbafutásának szántam (85 awkins újra fölfedezte a szervezetet. mintha ezek a falak levegõbõl volnának. amennyiben minden sejtje ugyanazon . hogy nem hallgatta el elõlem egy kollégánk szarkasztiku s megjegyzését ama írásommal kapcsolatban. Belseje szervezett. amelyet Julián Huxley (190) individualitásnak" . hogy a szervezetek ne mindig különülnek el teljes mértékben: miért döntöttek az aktív csíravonal-replikáto-rok o gyöntetûséggel amellett. semmibe véve a szervezet . Feltételezve. Sz sikerült kimutatnom : a Necker-kockának létezik egy másik nézete is.és ez az szemléletmód. hogy egyszer csak visszaugrik eredeti képébe.valóan fontosak az egyedi szervezetek az élet hierarchiájában.

vagy a veseszövet . Minden magányos replikátor fenotípusos hatást fejt ki annak érdekében. Ugyanez az érvelés minden alegyütte onatkoztatható. amelyek a legeredményesebben fejtik ki fenotípusos hatásaikat. amelyek bandába tömörülnek". vagy eredetileg független gének kerülnek kapcsolatba egymással . Elképzelhetõ-e az élet egy olyan formája. de mi az oka annak. amelynek sejtjei közül csupán egynek van saját genomja? Úgy vélem. A sejtekben foglalt gének bandába tömörülése tehát könnyen megokolható.már csa zokkal a génekkel rendelkezik. a prokarióta sejtekkel homológ és a zokból származtatható entitások .talán a tápanyagdús környezetben élõ teljes parazitákat kivéve . Hogy a valóságban nem ez a helyzet. k. arra eztetésre jutva. hogy létrehozhassa saját másolatait. és elsõsorban m pen a sejt és a soksejtû szervezet szintjén." Esetünkben a hierarchia a sejtekben foglalt génekbõl és a szervezete foglalt sejtekbõl áll össze.biológiai vagy mesterséges . hogy a statisztikailag valószínûtlen együttesek evolúciója gyorsabb. abban az értelemben.szimbioti tségei. E replikátoroknak különféle változataik lé amelyek versenyben állnak egymással a helyért és a saját másolataik felépítéséhez szüksége nyagokért .körülbelül ötven cisztr velés szempontjából nem számít. hogy a kétféle kémiai hatás összeadódása mindkét replikátor yösen befolyásolja (1. amelyekben az élet másképpen szerv tegyük fel a kérdést: mi történt volna. ha embriológiai folyamatai az általunk ismertektõl tökélete különbözõ törvényszerûségeknek engedelmeskednének. de mégiscsak nehéz elképzelni.) elgondolkodtató eszmefuttatást adott közre A komplexitás architektúrája címmel.például mitokondriumok. Egyedül a csíravonal sejtjeinek kel lene a teljes genomot megõrizniük. fakadhat pusztán ab . E helyütt nem bocsátkozom mélyebben e kérdéskörbe. színtestek és csillók .komplex együttes ismétlõdõ alegységek h szervezõdik. De miért kell a fejlõdõ test minden sejtjében a gének teljes sorozatának jelen lennie? Egyá lán nem nehéz elképzelni egy olyan élõlényt. köztes szint is létezik: az eukarióta s ek" bizonyos tekintetben maguk is soksejtû halmazok. hogy evolúciós értelemben az élet e formája nem vol : a magányos replikátorokat kiszorítanák azok a replikátorok. Tempusról és Horáról) alapvetõ funkci hogy bármely típusú . miért tömörültek sejtekbe a replikálódó molekulák. így tanulságokkal szolgálhat . Margulis (250) meggyõzõen és magával ragadóan érvel ama régi g ellett. nekünk azonban specifikusabb választ kell adnunk arra a kérdésre. következésképpen a világon létezõ magas komplexitású rendszerek nagy valósz rchikus felépítésûek. Az általunk ismert embriológiai viszony bármely szövetben és bármely idõpillanatban a géneknek csak egy töredéke van bekapcsolt" á (147). hogy miért d tek a replikátorok fenotípusaik funkcionális egységekbe szervezése mellett. az é formája csak akkor létezhetne. zelekció azokat a replikátorokat részesíti elõnyben. hogy a repli-káció minimális eg . Jómagam etológiái szempontból fejlesztettem tovább Simon érvelését (84). amelyben az egyetlen központi sej magban trónoló egyetlen génkészlet irányítja az összetett szervekkel rendelkezõ makroszkopi est biokémiai folyamatait -legyen ez a test akár egyetlen gigantikus sejt". miszerint e hierarchiában még egy további. Elismerem. hogy ez gyenge érv. amelynek közismertté vált példabeszédében (két órásmesterrõl. ahol szabadon úszkálnak a tengerben. semmi szükségünk gondolat yalására. hiszen az egysejtû vagy sejt nélküli szervezetek világunkban meglehetõsen gyakori Ezek a szervezetek azonban mindannyian nagyon kicsinyek. hogy ha a test egész e csak egyetlen génsorozatot tartalmazna. plikátorok olyan kémiai hatásokkal rendelkezhetnének. amen n stabil alegyüttesek köztes lépésein keresztül zajlik. és ezáltal egy adott szövettípus . az elõzõ fejezetben tárgyalt második modellt). amelyben nagyméretû és összetett egysejtû vagy egymagvú zetek léteznek. amelyben a genom részei a differenciálódás elõ szétrajzanak. ha ilyen lenne a világ? Melyek lehetnek a létezõ é ulságos alternatívái? Hogy megértsük.mindkét esetben megviz sgálhatjuk a bandába tömörülés" evolúciós stabilitását. úgy vélhetnénk. akár olyan soksejtû szervezet. Korábban már felhozta n gének példáját. ké an világot. sejtek soksejtû klónokba tömörültek? Ez esetben. amilyen.ugyanakkor nem csoportosulnak sejtmagokba zárt kromoszómákon. amelyek kiegészítik más replikátorok hatásait. Hogy rákérdezhessünk.mondjuk a máj. miért olyan a világ. Könnyû belátni. miként juthatnának el a megfelelõ géntermékek a d fferenciálódó test különbözõ részeibe éppen a megfelelõ idõben. hogy az új gének a régiek megkettõzõdésével jönnek-e létre. ha elképzelünk egy olyan világot. amelyek egy biokémiai láncreakció egymást követõ lépéseinek enzimeit kódo elv az egymást kölcsönösen kiegészítõ repli-kálódó molekulák nagyobb csoportjaira is vonatk földi élet biokémiai viszonyai arra engednek következtetni. Találjunk ki tehát olyan lehetséges világokat. elõször azt kell elképzelnünk. Simon nagymértékben általánosíto netet követ. hogy mil etne még. amelyekre szüksége van.

Má l a fehér herénél a ramet egyetlen levél. Mindeddig nem adtam a szervezetre szigorú definíciót. Harper szüksé tanban az egyed" kétféle típusára két új elnevezést vezessen be. növényekre" (Harper rametjei) tagolódnak. amely az egysejtû gótából származtatható . hogy a fejlõdõ test egyes differenciálódó régióira ható gének mind azonos kro regálódnának. sz en különböztethetõ meg attól. Most nyilván megkérdezhetnénk magunktól. A paraz zóló fejezet logikájából fakad. Az éhezés nem változtat az állat lábainak. könnyen elképzelhetõ. amelyet közönségesen növénynek" nevezünk. hogy ez volna a helyzet. amit a zoológus könnyedén növekedésnek" nevez. hogy így alakult. T. hogy ennek miért kell így lennie. Bizonyos e például a földiepernél a ramet az az egység. hogy miért jó mondjuk a máj egy törv ek az.. hogy a gyermekláncfû mi nden klónja egy-egy evolúciós egyednek" tekintendõ (Harper genetje). A Huxley-Janzen-féle érvelést a következõképpen is mazhatjuk.megkettõzõdés yos gének alkalmazkodása annak érdekében. nyúl.noha a föld felszínén terjeszkednek. A nagy testeket. mint maga a növény". mintha egyetlen fát a kot-' nának . mint a zoológusok. Janzen (193) ugyanezzel a nehézséggel néz szembe. majd az azt követõ zigótán) préselõdik át. a növény esetében azonban a stresszhatás egyaránt megváltoztatja az új k és a régi levelek pusztulásának az ütemét: a növény tehát válaszolhat a stresszre részei ztatásával. H. jóll pszichológiai. Bizonyos értelemben a c . hogy ez esetben a máj génjeinek" és a vese génjeinek" az egymást. 20-21. azután szétterül egy soksejtû egy újabb szûk keresztmetszeten halad keresztül és így tovább (32). hiszen az adott testben a csíravonaluk és a gametikus kijáratuk közös.a dolgok legegyszerûbb és leggazdaságosabb A mindent rózsaszínben látó Mars-lakóval és a cinizmus szükségességével kapcsolatos parabol zet) nyomán az olvasó mindenesetre kedvet érezhet némi további spekulációra. például t hatalmas ipari gépezetnek tekinthetjük. hanem mert nehéz elképzelni.) így ír errõl: Az egyedi gyümölcslégy. Huxleyig nyúlik vissza. mivelhogy a növény alig körülírható entitás.és nem pusztán részleges . az 5.egyed". hogy a szervezet fogalma épp azért oly kétes értékû megközelítési mód. Mit tekintsünk a telepes medúzáknál (Si-phonophora) vagy a mohaállatoknál (Bryoz a) egyetlen egyednek"? A botanikusoknak jó okuk van arra.azaz hogy minde sejtosztódáskor a genom egésze megkettõzõdik . o. abban az értelemben." (118) E gondolkodásmódnak kétségkívül van létjogosultsága. ahogy a zoológusok az ivarosán szapo ikkal kapcsolatban használják ezt a szót. A ramet" a klonális növe az a részegység. amikor kimondja. A gének múltbeli tapasztalataival" kapcsola os. Harper (173. e sejtek alkotják a testet. hogy Észak-Amerika teljes területéért mindössze négy pitypangegyed verseng egymással. ahelyett hogy törzset növesztenének fölf különült fizikai egységekre." Harper számára . mitózis-meiózis következõ testekben a csíravonal mitotikus osztódása mellett egyéb mitotikus osztódások s ek népes klónjával látják el a csíravonalat. hogy fizikai értelemben nem kínálkozik egyszerû mód a genom részeinek szétrajzására. A soksejtû test az egysejtû szaporítósejtek termelését végzõ gép. amelyben a csíravo s helyet foglal. laposféreg vagy elefánt a sejtek szintjén mindannyian popul magasabb szinten nem tekinthetõk annak. mondván: nem l es-e. De ogadjuk. aki a levé tvek minden egyes életciklusát egyetlen egyednek. mondjuk egy ember csíravonala minden meiózis között néhán tucatnyi mitotikus osztódáson megy keresztül.ból. mert igen nehéz kielégítõ m nológiai vagy genetikai szempontból az egypetéjû ikerpár egyetlen szervezetnek számít. hogy ezzel a vese és a lép génjeinek kárára van. Még a levéltetvek ivartalan származási sorait is egye ogta fel.. hogy a valóságos helyzet . A csíravonal minden nemzedékben egy egyetlen sejtbõl álló szûk keresztmet ten" (egy gamétán. nem min magában erõltetett lenne. Egy tipikus szervezet. a két ivaros esemény közötti produktumok pedig különálló egységnek tekintette. hogy a genom mitóziskor bekövetkezõ teljes . hogy valami kimaradt a számításból. Bár tanulmányához nem csatolt irodalomjegyz szemléletmódja nem új keletû: legalábbis 1854-ig. amelybe a szap rítósejtek késõbbi termelése érdekében történik a befektetés (329). ám a következõkben ki tni. fejezetben tárgyalt visszatekintõ" szemléletmód alapján egy élõ ember bármely gé tkezõ sejtosztódási történetet tulajdoníthatjuk: meiózis-mitózis-mitózis. en a levéltetvek klónjait is ugyanígy szemléli. hogy módjuk nyíljon a kollégáik között esetleg fe ysértõk ellenõrzésére és féken tartására? Én ugyan kétlem. ha a májat úgy manipulálja. olyan idõszakos erõforrásnyelõnek. etológiai értelemben vagy a Huxley-féle oszthatatlansági elv értelmében nem nek annak. A genet" viszont az az egység. Valójában azt is mondhatjuk. E szemléletmód érte hetõ.a levél ink az egyed" fogalmát. szívéne y májának a számán. hogy kevésbé kedveljék az egyed szervezet" kifejezést.aki növények populációbiológiájával foglalkozik . H áll a dolog. amely az anyanövényrõl leválasztva gyakorta önálló életet nyer. lisztbogár.

mit számít ez ? Bármily meggyõzõ legyen is ez az érvelés. Az a különbség. és az idõben visszafelé ha végigkövetjük történetét.a ciklus növekedési szakasz . A szomatikus se tódások azoknak a halandó szöveteknek. és az egyedi szervezeteket is helyénvaló egyetlen szaporodási esemény e tekinteni. hogy életképes ivarsejtek képzõdjenek. o. Helyénvaló a mitotikus sejtosztódások többségét növekedésnek" tekinteni. hogy az evolúciós idõben a csíravonal ztódások elõre-. újabb õsanyákat majd egyetlen ivaros nemzedék jön létre. az elefánt két petefészke esetében meg a bélcsatorna . Ha mikroszkóp alatt figyeljük. kevesebb sikerrel terjesztik el magukat. mint már említettem. amelyek az elefánt génállomán ak helyet. mint mondjuk az egér génállományának g zempontjából. Tény. hogy itt egy alapvetõ azonban nem azonos az ivarosság és az ivartalanság. 27. szerveknek és más struktúráknak a létrehozására szol ek rendeltetése" a csíravonalosztódások elõmozdítása. vizsgáljuk meg a levéltetvek esetét. azaz a ciklus növekedési szakaszában végb sztódások számát. nem feltétlenül tudjuk megmondani egy s osztódásról. ivartalan nemzedékeinek egymásutánja teljes egészében az õszi ivaros szaporodás végcél felé irányul. amelyek révén az elefánt összeáll. az 5. Nyaranta az õsanyák sorozatosan szaporodnak megtermékenyítés nélkül. Janzennek még sincs igaza abban. elõfordulhat. mindezt szem elõtt tartva. és a szomatikus vagy zsákutca"-sejtek osztódása (növekedés) között jelentkez vonal sejtjeinek osztódásakor a megkettõzõdõ géneknek megvan az esélyük arra. amelyek optimális hosszúságú szüneteket engednek meg. mivel egyetlen ivaros egyesülés terméke. mivel történetesen nagyszámú. hogy a szaporodás esetében egyetlen sejtbõl l ki: ez a sejt általában (de nem minden esetben. Azon gének szempontjából. Mármost. amelyek azután a csíravonalat sikerrel vi k tovább.és a szomatikus sejtek osztódása közötti. A csíra vonal töredékeit a levéltetv vékony levegõréteg választja el. ám ha elérkezünk az elsõ csíravonal-sejtosztódáshoz. Ha kiválasztunk egy gént egy élõ szervezet valamelyik sejtjében. A szervezet ilyetén felfogásából következik. az utolsó néhány sejtosztódást. mielõtt a megtérülés jelen z egysejtûek viszont megvannak a ciklus növekedési szakasza nélkül is. például az apomixis esetében sem) egy zi . fizikailag elkülönült egységbõl áll . világosan nyomon követhetjük Janzen gondolatmenetét : a lev vek nyári. hogy egyenlõségjelet tesz a szaporodás-növeke dés különbségtétel és az ivaros-ivartalan különbségtétel közé.etné" csökkenteni a gépezetbe befektetendõ tõkét. azt megelõzõen a gén történe avonalosztódásokkal találkozhatunk. hogy csíravonal-osztódás-e vagy sem. fejezetb yaltak értelmében vett csíravonal-replikátorok. velük teljesen azono s másolataik nyújtottak számukra. Íj. Ez az egyed persze rendhagyó. s ez minden életforma esetében Azok a gének.de mit számí ilag elkülönült egységek mindegyikében van egy csíravonal-töredék. hogy a végtermék .a szaporodás. és minden sejtosztód eproduktív" osztódás.de csak. hogy rövidüljenek a szünetek a ciklus egymást követõ szaporodási szakasza nek az ismétlõdõ szüneteknek van egy optimális idõtartamuk. általam vázolt különbségtétellel »növekedés« közötti különbség tehát abban áll. mint az elefánt testének növekedése. Harper (173. a szomatikus sejtosztódások pedig oldallépést jelképeznek.inkább n olyan. amely a szaporo cél felé irányul". amin keresztülment. A növekedés a zsákutcát jelentõ szomatikus sejtek szétter létre. amelyre igyekszem rámutatni.) különbségtétele a növények szaporodása és növekedése között gyakor ik a csíravonal. amely újrakezdi a ciklust. amelyeket szomatikus sejtekben elhelyezkedõ. ám ugyanúgy egy-egy töre a nõstény elefánt bal és jobb oldali petefészkében is. A csíravonal sejtjeinek osztódása egyaránt mitózis és meiózis. Ha mindezt egybevet jük az elefántról mondottakkal. Janzen szemében a nõstény levéltetvek egész kl tlen evolúciós egyedet alkot. amelyek hatására egy elefánt túlságosan fiatalon és kis termettel kezd szapo ni. E tekintetben az ivartalan szaporodás nem valódi szaporodás . A világot benépesítõ gének ama támog n a csíravonalakban. egy lényeges dolgot nem vesz . ivartalan úton. míg a szaporodás a csíravonal sejtjeinek terjedését szolgálja. hogy a csíravonalsejtek és tikus sejtek mitotikus osztódása külsõleg teljesen azonos. mind arra a rányulnak. a szünetek optimális idõtartama hosszabb. a sejtosztódásban: a csíravonal sejtjeinek osz (szaporodás). sem pedig a meiózis és a mitózis között gel. Egy elefántba tehát nagyobb tõkét kell befektetni. hogy leszárma végtelenül hosszú sorának kiindulópontjai legyenek. A mitotikus sejtosztódások. e gének tehát tényleges. általában sz találjuk. mint azon alléljaik. Úgy tekinthetjük.

E folyamat során tehát egy új egyed »reprodukálódik« a sejtben kódolt információk sze edés ezzel szemben a szervezett merisztémák kialakulásával kapcsolatos. Míg N csak növekszik. amíg átmérõje eléri a harminc centimétert . m en a telep növekedésekor. Nézetem szerint a két faj közötti lényeges különbség abban áll. párnaszerû telepbõ l. amilyen például a Vénusz légycsapójának rovarfo ndezése. meghatározo t helye a növekedés eseménysorában. Bonner (32) A fejlõdésrõl címû gondolatébresztõ könyvét. mon res méretûvé alakulása között? Valószínûleg Janzen nemmel. hogy na" (vagyis egysejtû szaporítósejteket szórna szét.mint valami óriás tündérrózsalevél. Az R faj elkülönült egyedei" között genetikailag nincs nagyobb eltérés. Mutáció útján mindkét fajban új sejtklónok jöhetnek lét dolni. Harper pedig igennel válaszolna re. illetve csak a sejtek szintjén tekinthetõ ciklikusnak. és ezeket szétszórja a levegõben. R egyszerûen N széttagoltabb változata. de nem tudnám megindokolni. és genetikailag azonosak a szülõtelep sejtjeivel -. csak az egyedfejlõdési folyamat ciklusos ismétlõdése révén hozhatja létre az evolú kérdésre mindjárt visszatérek. T. hogy máshol is nõjön). hogy i?-ben gyakrabban jelentkeznének mutációk a sza-porítósejtek képzõdése során. így a szél hátán ljuthatnak. Ezzel szemben egy R növény minden egyes sejtjének megvan a saját. felülrõl pedig napfényt szív magába. amely e gyük fel. mivel . Amikor egy szaporítósejt a víz felszínére kerül. R felváltva növekszik és szaporodik. E gondolatkísérlettel azonban az volt a célom. Legjobb. amely nem azonos a mitózis és a meiózis + ivarosság közötti különbséggel? lapvetõ különbség a reprodukció". hogy miért. hogy az egyes testek elõdeiktõl némiképp eltérõ jelleget öltsenek. A k tárgyalt növényfajt Aí-nek (növekedõ). amely meg k addig növekszik.ahogy a jéghe tömbjébõl . egyszerûen a ker . hogy ez a hasadás semmiféle hasznos értelemben nem tekinthetõ szaporodásn k. A harminc centiméteres telepnek vagy a közepéhez. és a két sejt pályafu gyon hasonló. Közbevetõleg azonban vizsgáljuk meg N-t is. amely egy R egye y sejtjében foglal helyet. Jómagam Harperrel értek egyet. és szaporodni kezd. amely még abban az esetben is fennáll.ahogy már beláttuk . hogy a telepbõl . hogy R származási sora ké komplex adaptációk kialakítására. akár ivartalan úton -. ezúttal egy olyan génét. hogy a telep idõsebb részei elhalnak. amely azonban egy lényeges tekintetben különbözik az elõb után átmérõje eléri a harminc centimétert. Az õt egymás utáni testek mindegyike egyszerû szaporító-sejtként kezdte. amely az óriás tele võ szegélyének egyik sejtjében foglal helyet. így a növény inkább szélesedõ gyûrûhöz. Miért lényeges ez? Az indok nem et genetikai. Elõfordulhat. hogy a két tetikus faj között mégiscsak feltárjak egy lényeges különbséget. mint a szaporodással kapcsolatos mitózi . ha nem olvastam volna J. Ha ivartalan úton szaporodik . A szóban forgó sejt õse egy másik sejt volt. és azon ker egy újabb soksejtû testnek. ez utóbbit pedig R-nek (reprodukálódó) fogom nevezn Janzen munkájának logikáját követve csak akkor kell alapvetõ különbséget látnunk a két faj aros úton szaporodik". növekedése megáll. vagy . egyre nagyobb zöld szõnyeggé terebélyesedve . A növénytelep alulról tápanyagokat. A gén története tehát ciklusos jellegû . a két faj között eges különbség.ekkor szaporodásba kezd.akár ivaros. majd egy megszabott cik us szerint felnövekedett. Képzeljünk el egy primitív növényt. Szaporító el ." A lényeges kérdés z. mi telepének különbözõ részei között. az illetõ gént továbbadta egy újabb szaporítósejtnek. N származási sora viszont nem. hogy vajon tényleg létezik-e valamiféle alapvetõ biológiai különbség a növekedés és a sz olyan különbség. Az ös estszabást és az olyan bonyolult szerveket. Annak a génnek a története. nem ciklikus. ahogy a pitypangok klónja is széttagolt fához hasonlítható. E gén a pályafutása során hordozóról hordozóra vándorolt. és a növekedés". amely a tenger felszínén úszó lapos. Vizsgáljuk meg ismét egy gén múltbeli történetét. ha a szaporodás ivartalan.idõrõl idõre leszakadnak darabok.a levegõben szétszóródó sza-porítóse is útján jönnek létre.) Most vegyünk egy hasonló növényt. új teleppé fejlõdik. Érveim a következõk.a növekedést elõidézõ mitózisok során ugyanakkor el jönnek létre genetikai változást okozó mutációk.góta. klásomat gondolatkísérletek útján viszem végig.és itt van a kutya elá vel a testek egymásutánjának e hosszú sorában minden szervezet egyetlen sejtbõl fejlõdik ki ehetõség van arra. mint az igazi tündérrózsalevél. Ahelyett. és ezek az óceán különbözõ részeire sodródnak ogom bizonyítani. nem hoz hasonlít. nevezetesen a növekedés és különbségét. mondjuk két levéltetû kialakulása.

R számára viszont adva van a soksejtes yedfejlõdési ciklus. meghatározott ponton. hogy a növekvõ óriás levéltetû se szomatikus mutációk jelentkezhetnek. amely egy új szaporodási ak tus nyomán. Ám szervek evolúciójáról és a sejtek összességének szintj ról már nem lehet szó. Egy ilyen újfajta komplexitás kialakulá dfejlõdésben a kezdetekhez kell visszanyúlni. hogy vajon miért tömörültek a replikátorok nagy. hogy összetet jtszervstruktúrára tesznek szert. és ebben az értelemben soksejtû struktúrát" alkotnak. Ha egyáltalán tünk vele kapcsolatban soksejtes egyedfejlõdésrõl. A szervezet az a fizikai egység. Egy összetett. soksejtû szerveket létrehozni. Lassan közeledünk t yanfajta definícióhoz. Mindez részleges visszatérés a rajzasztalhoz". Ennélfogva en sejt úgy fejlõdhet. A pillangó tökél a hernyótól. Az összetett egyedfejlõdési eseménysor pedig csakis egy olyan korábbi egyedfejlõdési szek ciából jöhet létre. minden szekvencia némileg fejlettebb. en igaz. Az egyedfejlõdési eseménysorok fejlõdésen mennek keresztül. egy pitvarból és egy kamrából áll. Való igaz. mint a rövid periódusú. hogy milye képesek összetett.zegélyéhez esik közel.klónokba. hogy a pillangó lassú. N sejtjeit akár szabadon úszkáló egysejt is tekinthetjük. E fejezet elején föltettük a kérdést. Minden sejt elõször a növény növekvõ szegélyén jelenik meg. Alig elképzelhetõ. e fejlõdés a geológiai idõskálán nem cik zajlik: nem válik külön a növekedés idõskálája az esetleges evolúció idõskálájától. addig a növekedés pusztán a meglévõ test megn dását jelenti. Az N növénynek viszont egyetlen sejtje sem rendelkezik ilyen specifikus fejlõdési sze mélyazonossággal". ciklusos fejlõdése híján. A különbségtétel bizonyos tekintetben lényegtelen. az egysejtû állapot szûk keresztmetszetén" át indul útjára. hogy míg minden us egy újabb fejlõdési ciklust von maga után. ami annyit je ent. a sejtek nagyobb csoportjainak ismétlõdõ. amely az evolúció idõskáláját tekintve gyorsnak mondható. E kérdésre lassan é választ adhatunk. hogy N minden sejtje és azok elõdei fizikai kapcsolatban állnak a többi sejttel . amelyet egy-egy életciklushoz hozzár endelhetünk. a szív növekvõ felszínéne tjeiben jelentkezõ mutációk aligha tudnák úgy átszervezni a szív struktúráját. az elsõ válasz azonban nem volt teljesen kielégítõ. Az újonnan létrejött embriónak nincs szíve. amely alig valamivel kevésbé összetett. Bizonyosfajta ökológiai vagy ökonómiai kérdések vizsgálatakor nincs . az új levé yökeresen különbözhet elõdjétõl. Amikor viszont a levéltetû eredeti nagyságának kétszeresér ei és összetett struktúrái nagyobbodnak meg. Az idõ múlás lusok eltérhetnek a korábbiaktól. szerveken belüli ok nyomán. vagy a kettõ között helyezkedik el. Az egyedfejlõdés ismétlõdõ llege minden nemzedékben lehetõséget ad a rajzasztalhoz való visszatérésre" (1. Ám abból a szempontból. A pillangótest ugyan nem egyetlen sejtbõl alakul de az elv azonos: egyszerû. Amikor a levéltetû szûznemzés útján egy új levéltetvet hoz létre. hogy az mond jon. és ezáltal alapvetõen megváltozhat a szív szerkezete. mondjuk úgy. viszonylag differenciálatlan imaginális korongokból egy gyöke resen új testi struktúra jön létre. alább). amely szerint a szervezet az az egység. Az egy rövid periódusú egyedfejlõdési ciklus a sejtciklus. hogy az N növényben csak a sejtek szintjén következhet be evolúciós változás. Ciklusosság tehát csak a sejtek szintjén figyelhetõ meg. Fölmerülhet. A soksejtû szervezetekbe tömörülõ replikátorok az evolúciós idõ múlásával rend sosán ismétlõdõ életrendre és ezáltal a fennmaradásukat elõsegítõ komplex adaptációkra tesz Bizonyos állatok életciklusa egynél több elkülönült testet foglal magában. majd késõbb sejtek veszik körül. A növekedés és a szaporodás között a lényegi különbség eszerint abban áll. és létrejöhet a soksejtû komplexitás. soks zetekbe . Hogy a gerincesek k gy példát: ha a szív kétüregû. amelybõl kialakul. mint az õt megelõzõ. N tében nincs más ismétlõdõ fejlõdési szekvencia. hogy betöltse a növény valamely szervében neki rendelt speciális sze et. a hernyó szerveinek a pillangó megfelelõ szerveivé való átalakulásával nõjön ki valóságban a hernyó összetett szervi struktúrája jórészt leépül. szövetei pedig egy teljese st kifejlõdéséhez szolgálnak üzemanyagul. A sejtek fejlõdhetnek a származási sorban õket megelõzõ sejtekhez képest. Egy mutáció azután hatást gyakorolhat a kezdeti fejlõdés bizonyos lépéseire. De például a szív egy szomatikus sejtvonalá bekövetkezõ mutáció nem szervezheti át gyökeresen a szív struktúráját. Visszakanyarodva magához a növekedés-szaporodás különbségtételhez: Janzen tulajdonképpen ne t. m t elölrõl kell kezdenie. ugyanakkor más szempontokat figyelemb véve fontos is lehet. és elkülönült tüdõkeringés induljon ki belõle. sejtszintû fejlõdés tehát nem alakulhat ki soksejtû differenciáltság és szervszintû komplexitás. soksejtû szerv kialakításához ugyanis összetett egyedfejlõdési eseménysorra .

Egyes ökológusok talán többre jutn okkal telehintett rétet egyetlen fához hasonlítják.Aí-mel é jelölt -növénnyel kapcsolatos (91). csak annyi a különbség. Amennyiben egy mutáció a sejtpopulációban genetikai heterogenitást h létre. mi lesz mindennek a következménye az evolúció szempontjából. Maguk a sej tek lennének a genetikai vetélytársak. amelyben minden egyed a sejtjeire egyformán jellemzõ genotípussal rendelkezik. hogy a szaporítóhajtás soksejtû merisztémában. hogy a sejtek bizonyos szubpopulációi a növény bizon yos részein klónokat alkotnak. ha rendszeresen azt tapasztalnánk. Elképzelhetõ tehát. és ugyanilyen kificamodottnak ítéli Harper és jómagam ama nézetet soksejtû szaporítóhajtás vegetatív terjedése növekedésnek. evolúció végbemehet. hogy szaporítóhajtásai yetlen csúcsi sejtben végzõdnek. mivel bizonyos sejtjeiknek közelebbi genetikai rokonai más növények bizonyos sejtjei. mégpedig a hordozószelekció" értelmében. az evolúció pedig elvezethetne ugyan a sejtek szerk ezetének és élettani viszonyainak a tökéletesedéséhez. mások k sejtek szintjén mûködhetne egyfajta természetes szelekció. Az M faj (a multicellu letve a merisztéma szóból) esetében a szaporítóhajtás viszonylag széles felszínû. amelyben az egyforma genotípusú sejtek szétszóródva. minthogy a növény" ez esetben nem olyan egység. mivel elõnyösebb genotípust hordoznak. amely szerint a levéltetvek ivartalan szaporo dása voltaképp növekedés. mint az adott növény más sejtjei. amelyet korábban mint a gének hordozóját" emlegettem. nem pedi etlen szaporítósejtben végzõdik. ez esetben két földieperszerû . ame d saját genotípussal rendelkeznek. azaz egyetlen mitotikus õssejt leszármazottai. Még ha neme s tételezünk fel. azt azonban nemigen tudom elképzelni y a növényegyedekben vagy azok szerveiben bármi módon jelentkezne. hogy egy növény" bármely két sejtje esetleg az anyanövény k jtjének mitotikus leszármazottja. Amennyiben a mutáció genetikai heterogenitást hoz l e a sejtpopulációkban. Mindjárt glátjuk.különösen. mint egy másik egyed bármely sejtjének. Ez a sejt mitotikus õse az újonnan létrejövõ leánynövény m ek. és amelyet Janzen e yednek" nevez. így min gyes növényt egyetlen. mint ugyanazon növén elyik másik sejtjének. . mint mások. Elõbb azonban nézzük ipotetikus fajunkat is. mint maga a sejt. miközben azonosak megint másokkal. hogy mitotikus leszármazás szempontjá sejt közelebbi unokatestvére egy másik növény" valamelyik sejtjének. Fölvetõdhet a gondolat. Ily módon növényegyedek valódi po re.eg nem beszélhetne növényegyedek populációjáról. Mindkét hipotetikus faj vegetatív módon. hogy a szervek struktúrájában mégiscsak bekövetkezhetnének elõremut k. szaporítóhajtások útján szaporodik. Más szempontból viszont. a növényegyedek genetikai mozaikokká válhatnak. a különbségtétel alapvetõ fontosságú. mint az M. A nõvérek a levéltet-vek thetõk mondjuk egyetlen medvének. De miért fontos ez? A kérdés megválaszolásához nézzünk meg latkísérletet. amely két hipotetikus növényfajjal. A tipikus biológus alighanem kif icamodottnak ítéli Janzen gondolatmenetét. csak viszonylag kevés genetikailag mozaikos növény képzõdik. szemléletmódunktól függõen) exponenciális is lehet. a növényegyedek szi yedek jobban érvényesülnek. Más szemszögbõl nézve viszont a különbs válik fontossá. ha a szaporítóhajtások nagyon nagy felületû merisztémák . hogy egy adott E növényegyed sejtjei közelebbi rokonai egymásnak. a rametet kell az egyedi fához hasonlatosnak te kinteni. különbözõ növényekben" fo z egység tehát. nem pedig szaporodásnak tekinten yünket arra a feltevésre alapozzuk. az egyes növényeket" szaporítóhajtások hálózata kapcsolja ös (azaz rametek) mindkét faj esetében egynél több utódnövényt hozhatnak létre. Az M faj esetében . mivel a mitotikus sejtosztódások során esetenként mu ntkezhetnek (373). Pusztán sejtek populációját ismerné fel. és az egyedi pitypangot. közülük egyesek genetikailag egyformák lennének. amibõl az következik. Ez pedig annyit jelent. Az E (egysejtes) faj éppen olyan.különbséget tenni a növekedés és az ivartalan szaporodás között. a komplex szervezõdés evolúciós kulását vizsgálva. Véleményével Janzen mindenesetre a kisebbséghez tartozik. Mindkettõ külö bõl" álló populációkat alkot. amely valamilyen j llemzõ genotípus alapján azonosítható volna. soksejtû zõdik. Bes zélhetünk tehát szelekcióról. Például azért ert az új növényt" létrehozó szaporitóhajtás széles felszínû merisztémában végzõdik ugyan. ebben az esetben nem lenne nagyobb. genetikailag egyöntetû klón alkot. A kusza vegetációt inkább sejtek populációjána ekintenünk. így a populác lletve a test" növekedése. És most jön a két faj közötti alapvetõ különbség. de a növények" szintjén már ali hetnénk fel szelekciót. de a növények különbözhetnek gene egyes más növényektõl.

hogy a növényegyede zervei mindig a sejtpár valamelyik meghatározott tagjának mitotikus leszármazottai. De mi a helyzet egy olyan köztes fajjal. hogy ordozók szelekciója a soksejtû egységek hierarchiájának minden szintjén mûködik . Nem fogadhatjuk el az elõzõ bekezdés végköv tését. Ebben az esetben elméletileg akár egyfajta szervezeten b elüli fajképzõdésnek" is tanúi lehetünk. ahol a szûk keres ztmetszet az új egyedek keletkezésénél két sejt szélességû? Ez esetben alapvetõen két eshet mennyiben az egyedfejlõdés olyan. csak annyit kell tennünk. amelyek közele rokonai egymásnak. mint az illetõ növény bármely más sejtjének. hogy az utódnövény egyes se a két alapsejt melyikébõl származnak. hogy az a szervek saját csíravonallal rendelkezzenek. A föld alatti genotípusok evolúció ni a föld feletti genotípusok evolúciójától. de az egyes egyedek között fellépõ szelekciós nyomás lennie ahhoz. de ez az evolúció osztott pályán halad. A természetes szelekció eredményeként e ikátorok elszaporodnak vetélytársaikhoz képest. Az M faj jtását nagy felületû merisztémával ruháztam fel. ha erre a kérdésre azt a választ adhatnánk. Visszatérve fõ mondanivalómhoz: a növekedés és a szaporodás megkülönböztetésének jelentõség szaporodás egy új kezdetet. Az ál alam elképzelt két földieperszerû növény között azonban egy sor átmenet is lehet. mint ugyanazon szint más egységeinek sejtjeihez. hogy valamit kifelejtettünk gondolatm enetünkbõl. A mutáció megnyitja ugyan a változás elõtt. a szaporodás pedig a szervezet elõjoga. A gyökérsejtek közelebbi rokonai lesznek a populáció más gyöké ek. mint valamely más növény sejtjeinek. Termés . amelyekben minden levelet genetikailag homogén sejtek alkotnak. miért ne tehetne különbséget a természetes szelekció sikeres levelek és s rtelen levelek között? Nagyon szép lenne. hogy a kétféle genotípus ug yegyedekben" foglal helyet. ha van legalább néhány olyan sejtje. A szervek közötti szelekció létrejöttéhez pedig az szükséges. hogy nem jósolható meg elõre. hogy a szomatiku utáció igen gyakori a növényeknél (373). Bizonyára emlékszik az olvasó. A levelek azonban szervek. hogy felülmúlja az egyedek sejtjei között jelentkezõ szelekciót. ha a levelekbõl közvetlenül leánylevelek jöhetnének létre. nevezetesen hogy a levelekre ható hordozószelekcióhoz és általában a szervek közötti oz elegendõ. hogy a növényt mint sejtek csoportját" vizsgálju A kétsejtes szûk keresztmetszet esetében fennálló második lehetõség az. amely csíravonal-repli okat tartalmaz. hogy egyazon növény sejtjei közelebbi rokonai egymásnak. Sajnos az igazság az. hogy az alsó sejt mindig az anyanöv yik gyökérsejtjébõl származik. Egy soksejtû egység evolúciós érte ak akkor minõsülhet hordozónak. egy új fejlõdési ciklust és egy olyan új szervezet létrejöttét amely komplex struktúráinak alapvetõ szervezõdését tekintve különb lehet elõdeinél. amelyek a levélgéneknek. Ez egyébkén lehetõsen hasonlít a rokon csoportok szelekciójának" egyik esetéhez (162). amelyekbõl végeredményben más sejtek húznak hasznot: azok sejtek. pedig szervezetek.k egyetlen alapítósejtbõl nõnek ki. Az elõbbiekben kissé sarkítva fogalmaztam.feltéve. A levelek közötti szelekciónak csak akkor lehetnének evolúciós köve yei. és önmaguk is szaporodjanak. mint egy másik szerv sejtjeinek. vagyis a levelek jellegzetes fenotípusáért felelõs génekne csíravonalhoz tartozó másolatait tartalmazzák. normális esetben ez nem fordul elõ. a fejlõdési útszûkülettel kapcsolatos érvelésem pusz telemben szenved csorbát: a növények populációjában genetikai mozaikok jelennek meg. az E faj szaporítóhajtását pedig minden nö yetlen sejtre szûkítettem le. hogy korábban a replikátorok két osztályát: a csíravonal-rep at és a zsákutca-replikátorokat különböztettem meg. Feltét elezhetjük például. Változatlanul beszélhetünk tehát hordozósze növénypopuláció növényegyedei között. mint a saját" növényük szárát és levelét képezõ sejteknek. Tekintve. miért ne jöhetnének létre a levél szintjén. ha egy-egy szerv sejtjei közelebbi mitotikus rokonai egymásnak. hogy világosabbá tegyem gondolatmenetemet. gységeken belüli sejtek genetikailag jobban hasonlítanak egymáshoz. mintho y sejtmagvaik csakis zsákutca-replikátorokat tartalmaznak. ám ez csak akkor vezethet evolúciós változá ha a szóban forgó replikátorok csíravonal-replikátorok. Ha feltételezzük továbbá. A leveleket tehát olyan sejtek alkotnák. függetlenül attól. sõt ak zintjén is egyre összetettebb adaptációk? A genetikus a fenti esetben a levelek genetika ilag heterogén populációit figyelhetné meg. Hogy megvonhass k a párhuzamot. de tov ra is érvényesül az a statisztikai tendencia. A levelek eszerint az esetek többségében nem minõsülnek hordozóknak. a felsõ pedig az anyanövény talaj feletti sejtjei közül kerü helyzettel kerülünk szembe. A leveleket alkotó sejtek o lyan vegyületeket szintetizálnak. A szervek szervezetek részei. hogy a gyökérzet sejtjei a szaporitóhajtás alsó szaporítósejtjébõl fejl többi része pedig a felsõbõl.

mint bármely más szervezet sejtjeivel. ennek ellenére nagyon valószínû. hogy magától értetõdõnek fogadtam volna el a szervezetek létét. és a szervezet fennmaradása és szaporodás mindannyiuk közös érdeke. hogy együtt maradnak. máskülönben nem lennének gyakoriak. sikeres replikátorok sorozatai népesítik be. sem rossz irányban. Már azzal is tökéletesen megelégszem. alléljaikhoz képest milyen közvetlen elõnyöket bi sít az ilyen életciklus az õt létrehozó gének számára. ebben az utolsó fejezetben azt az általá nalat is megpróbáltam felrajzolni. hogy az ismétlõdõ szaporodás csak azért le mert végül minden egyed elpusztul (251). hogy miben lehet mégis hasznunkra. A világot ennélfogva kölcsönöse illõ. Ahelyett. A szervezet ismérvei a következõk. Fenotípusos megnyilvánulásaik. Ezeknek a replikátoroknak elvben nem volna szükségük arra. hogy a komplex szervek valamilyen körvonalazatlan értelemb n jó ötletnek bizonyultak. és azt ké volna. mert a gyakran e lõforduló egyéb replikátorok jelenlétében fejtenek ki elõnyös fenotípusos hatást. mint a szervezetek életciklusának létezés daptációs magyarázatot. hogy igyekeztem felhívni a figyelmet arra. Túl azon. ha e kérdéssel kapcsolatban sikerül újfajta kíván ltenem. mondván. amelyek szerin t az ivaros szaporodás létének oka. Mint láttuk. Csak felületes ldozást-foldozást tesz lehetõvé. E végsõ fejezetben nem igyekszem lezárni a kérdést. Replikátorok léteznek. E tevékenységük a környezetük nyújtotta lehetõségeket. Ugyanígy mondhatnánk. A szervezetek pedig ezen eszközök óriási és összetett együttesei. milyen elõnyökkel járnak a szervezet szempontjából az általa kifejlesztett alkalmaz odási formák. amelyet követve megkezdhetjük a kutatást a magyarázat ut Mindez pusztán odavetett vázlat. Ez azonban nem jogosít fel min a. hogy megvizsgáljuk.velük közeli rokonságban ervezetek csíravonalsejtjeinek érdekében munkálkodnak. vagy pedig . mindenesetre tény. a visszatérõ szaporodási ciklusok. darwinistáknak azzal kell kezdenünk. ez alapvetõ tény. ams (380) és Maynard Smith (257) kezelte azokat az analóg elképzeléseket. növekedés-szaporodás-pusztulás típusú életciklus nagy horderejû következményekkel járt. hogy az evolúció lyhasson! Ugyanez vonatkozik a mutációra is: jelentkezése elõfeltétele az evolúciós folyama k. azt igyekeztem kimutatni. azaz a szervezetek" teszik lehetõvé a komplex szervek volúcióját. ho y közelebbi közös õsük van egymással. ez azonban nem mondathatja velünk. Õrizkednünk kell azonban a biotikus" adaptacionizmus eretnek tanaitól (379). Egy Bentleyt az összeszerelés során is átalakíthatunk Roll -szá: pusztán az összeszerelés végsõ fázisában. a hûtõrács felerõsítésekor kell bizonyos vá De ha egy Fordot akarunk Rolls Royce-szá változtatni. hogy az újonnan kialakult szervezet nem különb náluk. melyek létük fe tására valók. vagy részben csíravonalsejtekbõl . ebben az esetben a te rmészetes szelekció eltünteti genetikai alapját. A szaporodás nélküli növekedés azonban még sem ad gyökeres változásokra a szervek szintjén. hogy már a szervezetek puszta léte is magyarázatot kíván. bármilyen bonyolult legyen is. Továbbra is tudatában kell lennünk a eken folyó szelekciónak. hogy miért léteznek nagy. vagy ha többõl. már a rajzasztalon be kell avat koznunk.mint az államalkotó rovarok terméketlen dolgozói . Ezek az e orok szintén sikeresek.ebbõl következõen -a szervezetek lényege abban áll. sem jó. amelyeken r tömege osztozik. mégpedig annak érdekében. amivel Fisher (108). A sikeres replikátorok azért sikeresek. Túl könnyen kezelhetnénk mindezt úgy. vetõ fontossággal bírt az adaptív komplexitás evolúciójában. soksejtû szer ek. Nekünk.az elõdök életciklusának.esetleg javított kiadá . hogy az életciklusok ezen típusát mint alkalmazkodást fogjuk fel. A szervezetek vagy kizárólag. köztük a ki fe-notípusos megnyilvánulások is minden bizonnyal eszközöknek tekinthetõk. sejtjei genet ilag közeli rokonai egymásnak: mindegyikük egyazon õssejtbõl származik. A létezõ replikátorok sikerrel és saját hasznunkra manipulálják a világot. A soksejtû. klonális szervezetekre" j zõ. hogy a sze rvezetek létezése önmagában is magyarázatot kíván. mondjuk a származási sorok eltérõ mértékû kihalásának. hogy együtt ma adjanak. hogy az evolúciós a meg újra lehetõséget biztosítanak a rajzasztalhoz való visszatérésre. A replikátor környezetének fontos tényezõje a többi zok fenotípusos megnyilvánulásai. hogy a természetes szelekció a zéró mutációs gyakoriság az evolúciót . Ez elvben különbözõ génállományok repli . Ám ugyanazz ltsággal kell közelítenünk ehhez az ösz-szetett elméleti problémához. még mielõtt az autó egyáltalán növekedni" kezdene a szerelõszalagon.is lehetséges. hogy az e gyedek pusztulása végeredményben alkalmazkodás. A visszatérõ i ciklus lényege és .szerencsére mérsékelt sikerrel (379). Vagy egyetlen sejtbõl áll. ami azt jelenti. hogy felgyorsítsa az evolúciót. az alábbiakban vesz em számba. alapjában véve megismétlõdése . A szervezetek lusa.

komplex szervekkel és magatartásmin l rendelkezõ hordozókhoz jutnak. A komplex szervek és magatartásminták pedig elõnyt jelente ek a fegyverkezési versenyben. hogy csoportokba verõdtek. hogy saját külön érdekeik szerint. egyéb replikátor al kölcsönhatásban soksejtû szervezeteket hoznak létre. lehetõvé teszi. ugyanez lveszi a törvénysértõk kedvét" attól. Tõle független. Evolúciójuk azért vált lehetségessé. közös köteléke. és a ciklus mindig egyetlen sejttel veszi kezdetét. amelyek egyazon sejtmagon és . a replikátorok hatalmának helyi koncentrációja. és felszabadult kötöttségei alól. Az integrált. önmagáb igyelemre méltó jelenség. A repl en kifizetõdött. amelyet egymással mégiscsak nehezen megférõ replikátorok népesítenek be. az ugyanazon csír elt egyéb replikátorok kárára tevékenykedjenek. de éppannyira figyelemre méltó jelenség a soksejt soksejtû szervezetek léte. mert a szervezet ismétl lusú entitás.ahol ezt az ivaros szaporodás lehetõvé teszi egyazon génállományon osztoznak. hogy a mutációk. törzsekrõl vagy még magasabb rendszertani ka s szó. soksejtû szervezet a primitív mástól függetlenül. Fenotípusos hatalmuk.igaz. gyökeres evolúciós változásokat hozzanak létre. osztályokról. Az a tény. Minthogy a szerve gy szûk. olyan ozatai között. közös csíravonal érdekeire összpontosítja összes sejtjének erõfeszítéseit. . A gyakorlatban v t megjelent a szervezet. elvben kiterjedt. A sejtmag. Azok a replikátorok. hogy minden e gyes ciklus egyetlen sejtbõl indul ki. még ha különbözõ fajokról. amelyek hatásaik folytán. amelynek segítségével fen radásukat biztosítják. rögtön az embriológ olyamatok rajzasztalán". Létrejött azonban egy különösen szoros kölcsönös össze-férhetõségi viszony is. önzõ replikátorok között mûködõ természetes szelekció eredménye.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->