You are on page 1of 167

Richard Dawkins: A hdt gn A m eredeti cme: The Extended Phenotype - The Gene as the Unit of Selection Fordtotta ifj.

Vitray Tams A fordtst az eredetivel egybevetette Gervai Judit A bort- s ktsterv Nagy Lszl munkja ISBN 963 282 235 8 First published in the United States by W. H. FREEMAN AND COMPANY NEW YORK, New York and Oxford Copyright(c) 1982 Richar d Dawkins All rights reserved Elszr az Egyeslt llamokban jelent meg, a W. H. FREEMAN AND COMPANY, NEW YORK, New Yo rk s Oxford kiadsban Copyright(c) 1982 Richard Dawkins Minden jog fenntartva (c)ifj. Vitray Tams, 1989. Hungarian translation Elsz 1. A Necker-kocka s a bivalyok 2. Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus 3. A tkleteseds korltai Az ideltoldsbl add korltok Trtneti korltok A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltai Kltsgvetsi s nyersanyagkorltok Szelekci az egyik szinten - tkletlensg a msikon A krnyezet kiszmthatatlansga, avagy "ellensges" volta miatt bekvetkez hibk 4. Fegyverkezsi verseny s manipulci 5. Az aktv csraplazma-repliktor 6. Egyedek, csoportok s mmek: repliktorok vagy hordozk? 7. nz darzs vagy nz stratgia? 8. Trvnysrtk s mdostk "Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert" Mdost gnek Nemhez kttt trvnysrtk nz ondsejtek Zldszakll- s hnalj gnek 9. nz DNS, ugrl gnek s egy lamarcki fenyegets Az nz DNS Egy lamarcki fenyegets A preformacionizmus nyomorsga 10. Halltusa t rohamban Els roham Msodik roham Harmadik roham Negyedik roham tdik roham 11. Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija 12. Gazdafenotpusok parazitagnek szolglatban 13. Hats a tvolbl 14. A szervezet jrafelfedezse Glosszrium Irodalom Mutat

Elsz

Az els fejezet lnyegben betlti azt a szerepet, ami rendszerint az elszra hrul, azaz erl belle, hogy a knyv mire vllalkozik s mire nem. E helytt teht rvid lehetek. Kny tanknyv, nem is bevezets valamely jl megalapozott tudomnyterletre. Szemlyes nzeteim foglaltam ssze benne az let fejldsrl, pontosabban a termszetes szelekci logikjrl a termszetes szelekci az let hierarchijnak mely szintjn mkdik. Br trtnetesen et , nagyon remlem, hogy az llatok viselkedsvel nem fogok tlsgosan gyakran elhozakodni; dkom szerint e knyv horizontja jval tgabb.

Ezt a munkmat elssorban kutat kollgimnak, vagyis evolcibiolgusoknak, etolgusoknak, biolgusoknak, kolgusok-nak, valamint az evolci tudomnya irnt rdekld filozfusokna k sznom - ide rtve termszetesen mindeme trgyak egyetemi hallgatit is. Ez a magyarzata annak, hogy a jelen knyv - mg ha bizonyos rtelemben az elz, Az nz gn cmmel megjele folytatsnak tekinthet is - felttelezi olvasjrl, hogy eligazodik az evolcibiolgi szhasznlatban. Egy szakknyv azonban a kvlllk, a nem szakmabeliek szmra is nyjtha ivilek", akik e knyvet mg kziratos formban elolvastk, voltak olyan szvesek (vagy udva iasak), s tetszssel nyilatkoztak rla. Nagy megelgedsemre szolgl, ha hihetek nekik; mi denesetre csatoltam a knyvhz egy szakkifejezsekbl sszelltott fogalommagyarzatot, am emlhetleg segtsget jelent majd. Trekedtem arra is, hogy a knyv stlusa a lehetsgekh lvezhet legyen, mg ha hangvtele esetleg srten is egyes szigor tudsemberek flt. N em persze, hogy nem gy lesz, mivel elssorban ezekkel a szigor tudsemberekkel szeretnm megrtetni magam.

Semmikppen sem szndkozom viszont engesztel hangot megtni - nincs helye ilyesminek, ha gynk igazban komolyan hisznk -, mr most tl kell teht esnem mindenfajta mentegetdz els nhny fejezet rszben vlasz azokra az elz knyvemmel kapcsolatos brlatokra, ame n knyvvel kapcsolatban is flmerlhetnek majd. Sajnlom, hogy szksg van erre, s sajnlo idrl idre nmi ingerltsg lopakodik majd soraim kz; igyekszem mrgemet legalbb nmi omagolni. Felttlenl szksges, hogy a mltbeli flrertseket eloszlassam, s jvbeni me megprbljam elejt venni, de nem szeretnm, ha srtdttnek ltszank. A flrertsek min e korltozdtak, br egyikk-msikuk meglehetsen zajos formban nyilatkozott meg. Hlval m brlimnak, mivel arra ksztettek, hogy ismtelten tgondoljam, mi mdon lehetne a kriti krdseket mg jobban megvilgtani.

Bocsnatot kell krnem azon olvasimtl, akik esetleg hinyolnak az irodalomjegyzkbl egye kedvelt s fontos mveket. Vannak, akiknek megadatott a kpessg, hogy tfogan s kimert olgozzk egy-egy nagyobb tudomnyterlet irodalmt -jmagam azonban soha nem tudtam megrte i, hogyan csinljk. Tisztban vagyok vele, hogy az ltalam idzett pldk csak tredkt k indannak, amit idzhettem volna, radsul nem egy esetben bartaim rsai nyomn, illetve a tnzskre kaptak itt helyet. Ha mindez valamifle elfogultsgra vall, ezt vllalom; azt hi zem azonban, hogy ilyen rtelemben szinte mindannyian elfogultak vagyunk.

Egy knyvre elkerlhetetlenl rnyomja blyegt a szerz pillanatnyi tevkenysge, s vals k a tevkenysgnek a szerz legfrissebb cikkeiben is nyoma van. Sajt kzlemnyeimbl - ame iben olyannyira frissek, hogy szvegk megvltoztatsa mesterklt lett volna - nem habozta m szinte szrl szra tvenni egyes bekezdseket. Ezek a rszletek a 4., 5., 6., s 14. fej tben szerepelnek majd, szerves rszeknt a knyv mondanivaljnak: kihagysuk ppgy ersza nne, mint az indokolatlan tfogalmazs.

Az els fejezet nyit mondatban kijelentem: mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom, hogy a vagyok bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy alighanem mgis van be nnem nmi szgyenrzet. Wilson (385) joggal brlja a "prktorkods mdszert" a tudomnyo sglatban, gy az els fejezet egy rszt a magam mentsgnek szntam. Termszetesen eszem azt kvnni, hogy a tudomny tvegye a jog gyakorlatt. A hivatsos gyvd minden tle tel tesz gye vdelmben, mg ha tudvn tudja is, hogy az igazsg nem az oldaln ll. n azon en hiszek az let ama szemlletmdjban, amely mellett e knyvben killok, s - legalbbis esen - mr nagyon rgta hiszek benne. Els kzlemnyemben (80) az adaptcikrl azt rtam, llat gnjeinek fennmaradst" segtik el. E meggyzdsem - miszerint ha az adaptcik " z rdekben valk", akkor ez a "valami" a gn - elz knyvem kzponti ttele volt. Jelen k ovbbmegyek ennl. Hogy nmileg dramatizljam a dolgot: ksrletet teszek arra, hogy az nz kiszabadtsam az egyedi szervezetbl, amely eleddig fogalmi brtne volt. A gn szmra fen

sos hatsai szolglnak eszkzl ahhoz, hogy tsegtse magt a kvetkez nemzedkbe. Ezek az sze "tlterjedhetnek" azon a testen, amelyben maga a gn tartzkodik, st ms szervezetek idegrendszerbe is mlyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett killok, nem egy b izonyos tnylls, hanem egyfajta szemlletmd, elre vom az olvast: ne vrjon valamifle szokott rtelmben vett "bizonytkokat". Azrt siettem kijelenteni, hogy knyvem vdbesz nem akarok csaldst okozni olvasimnak s elpocskolni idejket.

Az rs szmomra a trsas let egyik formja, s hlval tartozom bartaimnak, akik - esete hogy tudatban lettek volna - vlemnykkel, rveikkel s erklcsi tmogatsukkal segtsge Nem ll mdomban mindannyiuknak nv szerint ksznetet mondani. Marian Stamp Dawkins nemc sak a knyv egszt, annak tbbrendbeli kziratt illette rt s hasznos kritikval: vol artotta bennem a lelket, s jralesztette a vllalkozsba vetett hitemet, amikor nbizalma at vesztettem. Alan Grafen s Mark Ridley - hivatalosan a tantvnyaim, a valsgban viszo nt a maguk klnbz mdjn tancsadim s szellemi vezetim az elmleti krdsek ingovny en mrtkben hatottak e knyvre. Az els kziratban nevk mg szinte minden oldalon felbukk , s csak egyik lektorom megbocsthat zsrtldse knyszertett arra, hogy nekik szl k az elszra korltozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette ssze bartsgunkat azzal a ml okonszenvvel, amellyel legelszntabb kritikusaim irnt viseltetik. Ez klnleges helyzet et biztost szmra tancsadim kztt, fknt az els fejezetek kapcsn, amelyekben a br em vlaszt adni. Flek, hogy e fejezetek hangvtele mg most sem kedvre val, de ha siker finomtanom rajta, az legnagyobbrszt neki ksznhet, amirt is nagy hlval tartozom.

John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul Harvey s Rio Charnov megtisz teltek azzal, hogy az els kzirat egszvel kapcsolatban megtettk szrevteleiket, nagy s et nyjtva a kzirat vgs formjnak kialaktshoz. Mindenkor tancsaikat figyelembe vve ha nem is minden esetben fogadtam meg azokat. Msok a sajt szkebb szakterletket rint jezetek kidolgozst segtettk brlatukkal: Michael Hansell az llati eredet trgyakrl, Lawrence a parazitkrl, Egbert Leigh a rtermettsgrl szl fejezett; Anthony Haliam a p ott egyensllyal, W. Ford Doolittle az nz DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai fejtegetsekkel kapcsolatban szolglt szrevtelekkel. A knyvet mr Oxfordban fejeztem be de mg a Floridai Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozz egyves kutati szabadsgom so rn, amelyrt az Oxfordi Egyetemnek s a New College-nak tartozom ksznettel. Hlval gond k vissza szmos floridai bartomra, akik olyan lgkrt biztostottak szmomra, amelyben r t a munka. Kln hlval tartozom Jane Brockmann-nak, aki az elzetes kziratok brlatval sgemre volt, s Donna Gillisnek, aki mg a gpels jelents rszt is magra vllalta. A t sokat tanultam az alatt az egy hnap alatt, amelyet a knyv rsa kzben a Smithsonian Int et vendgeknt Panamban tlthettem. Vgl ismtelten ksznetet mondok Michael Rodgersnek, rbban az Oxford University Press munkatrsa volt, jelenleg pedig a W. H. Freeman an d Company knyvkiadnl dolgozik, s olyan "K- szelektlt" szerkeszt, aki valban hisz az a gondozott knyvekben, s azok fradhatatlan szszlja. 1 A Necker-kocka s a bivalyok

Mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom: e knyvben prktorkodni fogok. Hitet teszek egy yos szemlletmd s egyben egy bizonyos krdsfeltevsi md mellett, amelynek szellemben m sglhatjuk, hogy mirt viselkednek az llatok s a nvnyek gy, ahogy viselkednek. Amit hi tek, nem j elmlet, nem bizonythat vagy cfolhat hipotzis, mg csak nem is modell, ame elbrlhatnnk az ltala megjsoltak mrlegre ttelvel. Amennyiben ezek valamelyikrl len szvlelnm Wilson (385, 28. o.) szrevtelt, aki szerint a prktorkods alkalmatlan s el r. E knyvnek azonban egszen ms a trgya. Egy szemlletmd mellett llok ki, amelynek seg fellvizsglhatunk jl ismert tnyeket s gondolatokat, s jfajta krdseket tehetnk fel solatban. Az az olvas, aki egy lehengerl j elmletre szmt, csaldott "na s akkor mi v zssel fogja majd letenni a knyvet. n senkit sem akarok meggyzni valamifle tnyszer l zrl. Inkbb egyfajta ltsmdot szeretnk az olvasval elfogadtatni; me, gy is szemllh jelensgei.

Ltezik egy kzismert optikai rzkcsalds, az gynevezett Necker-kocka. Ez tulajdonkppen skbeli rajz, amelyet agyunk trbeli kpknt jelent meg. A kockt azonban ktflekppen k

el, s mindkt elhelyezkedsi md megfelel a papron lv rajznak. A rajzra rnzve kezdetbe egyik lehetsges elhelyezkedsben ltjuk a kockt, de nhny msodperc mlva a kp "tford kban, s mris egy msik kocka van elttnk. A lnyeg az, hogy a ktfle kocka egyikrl se hogy az lenne a valdi, avagy a "helyes" kp; mindkett egyformn valdi. ppen gy az le mllsnek ltalam hirdetett mdja, amelynek a kiterjesztett fenotpus nevet adtam, sem hel valbb, mint a hagyomnyos szemlletmd. Az n szemlletem ms, s persze az a gyanm, hogy is bizonyos tekintetben kzelebb visz a valsg megrtshez. Azt azonban ktlem, hogy ezt ltsomat brmifle ksrlettel igazolni lehetne.

Tmim, amelyeket szmba venni kszlk - a koevolci, a "fegyverkezsi verseny", a gazdas tek parazitik ltali s az lettelen termszet llnyek ltali manipulcija, a kltsgek haszon maximalizlsnak gazdasgi "stratgii" -, mind elg jl ismert s behatan tanulm lensgek. Akkor mirt vrom az egybknt is elfoglalt olvastl, hogy vgigolvassa ezt a k Csbt a gondolat, hogy Stephen Gould (127) szellemes szavait klcsnvve - amelyekkel egy az enymnl sokkal vaskosabb knyvnek bekszntjben folyamodik az olvashoz - egyszere djam: krem, olvassa el a knyvet, s a vgn megltja, hogy mirt rte meg a fradsgot. S em kevesebb alapom van az nbizalomra. Mindssze annyit mondhatok, hogy mikzben egysz er biolgusknt az llatok viselkedst tanulmnyoztam, rjttem, hogy a "kiterjesztett fe cmkvel illetett ltsmd rvn egszen mskppen kezdtem szemllni az llatokat s viselk em, e ltsmd kzelebb vitt a megrtskhz. A kiterjesztett fenotpus nmagban teht nem et hipotzis, de alapveten megvltoztathatja az llatokkal s nvnyekkel kapcsolatban ki lt gondolkodsmdunkat, s ezltal olyan hipotziseknek lehet tptalaja, amelyekrl egybk is lmodtunk volna.

Lorenz (238) flfedezse, miszerint minden magatartsminta ugyangy kezelhet, mintha anat iai rtelemben vett szerv lenne, a sz megszokott rtelmben nem volt flfedezs: nem tmas ttk al ksrleti eredmnyek. Lorenz mindssze jfajta mdon kzeltett olyan tnyekhez, a riban mr kzhelyszmba mentek; ltsmdja mgis a modern etolgia talpkve lett (346), s ira magtl rtetdnek tetszik, hogy nehz beltni, mirt kellett egyltaln "flfedezni". t D'Arcy Thompson knyvnek (345) hress vlt, "A transzformcik elmletrl..." cm fej et ma rendkvl jelents mknt tartunk szmon, jllehet egyetlen hipotzist sem tesz mrle y fejleszt tovbb. Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgszeren igaz, hogy matematik anszformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formba, br az mr kornts vnval, hogy ez egy egyszer transzformci. D'Arcy Thompson tulajdonkppen csak annyit te t, hogy ilyen matematikai transzformcikat mutatott be nhny konkrt esettel kapcsolatba n; ezzel pedig a "na s?" felkiltst csalta ki mindazokbl, akik finnysan ragaszkodtak a hhoz, hogy a tudomny csakis hipotzisek igazolsa vagy cfolsa tjn haladhat elre. Ha e ssuk D'Arcy Thompson munkjt, s megkrdezzk magunktl, mit tudtunk meg, amit eddig ne tu tunk volna, knnyen rvgjuk: ht, nem sokat. Kpzeletnk azonban megldul: jlag s jfaj ok szerint vesszk szemgyre az llatokat, s j szemszgbl gondolunk vgig elmleti probl esetben az embriolginak s a trzsfejldsnek, valamint a kett viszonynak elmleti kr mszetesen nem vagyok annyira nhitt, hogy jelen szerny munkmat egy nagy biolgus mester mvhez mrjem. A fenti pldt mindssze annak szemlltetsre hoztam fel, hogy mg akkor i et egy elmleti munkrl, hogy rdemes elolvasni, ha semmilyen ellenrizhet hipotzist se leszt tovbb, pusztn szemlletmdunkat igyekszik megvltoztatni.

Egy msik nagy biolgus, Fisher (108, IX. o.) mondta egyszer, hogy a tnyleges megrtshez a lehetsgest kell fontolra vennnk : "Az ivaros szaporodssal foglalkoz biolgusok kzl inek sem jutna eszbe kidolgozni egy hrom vagy annl tbb nemmel br faj szaporodsnak r it. Pedig ezt kne tennik, ha meg akarnk rteni, hogy a valsgban mirt csak kt nem lt Williams (379), Maynard Smith (256) s msok is arra intenek, hogy a fldi lvilg egyik l gegyetemesebb jellegzetessge, az ivaros szaporods fltt nem szabad minden tovbbi nlkl pirendre trnnk. A ktnemsg valjban igen meglep, ha az ivartalan szaporods elmleti etjk ssze. Ez utbbit pedig nem nehz elkpzelnnk, mivel egyes llatoknl s nvnyeknl ltezik. De vannak-e olyan esetek, amikor kpzeletnknek nem ll rendelkezsre ilyen kapas kod? Vannak-e az letnek fontos sajtossgai, amelyek fltt elsiklunk, mivel nincs elegen kpzelernk ahhoz, hogy ms lehetsgekre is gondoljunk; olyan alternatvkra, amelyek - m Fisher ltal emltett hrom nem - egy msik lehetsges vilgban megvalsulhattak volna? A kezkben megprblom bebizonytani, hogy e krdsekre a vlasz: igen, vannak ilyen esetek.

Amikor eljtszunk egy kpzeletbeli vilggal, hogy jobban megrthessk a valdi vilgot, a g olatksrlet mdszert alkalmazzuk. Ezt a mdszert egybknt a filozfusok hasznljk elsz A Tudat filozfija cm esszgyjtemnyben (122) pldul tbb szerz is ler olyan kpzele eavatkozsokat, amelyek sorn az egyik szemly agya egy msik szemly testbe kerl t, s ondolatksrletet hasznljk fel a "szemlyi identits" fogalmnak tisztzsra. A filozfu tksrletei olykor tisztn kpzeletbeliek s merben valszntlenek; annak a clnak azonba e megalkoti sznjk ket, tkletesen megfelelnek. Ms esetekben viszont tbb-kevsb ss a vals vilg tnyeivel, pldul a "hastott agy"- (split-brain-) ksrletek eredmnyeivel

Nzznk most egy msik gondolatksrletet, mgpedig az evolcibiolgia trgykrbl. Mg e an elszeretettel rogattam a gerinchrosok eredetrl s a trzsfejlds egyb homlyos k tanrom - egybknt teljesen jogosan - igyekezett megingatni az ilyenfajta spekulcikba v etett hitemben, mondvn, hogy akr rovarokbl is kialakulhatnnak emlsk; mindssze a megf l sorrendben fellp szelekcis nyomsok egymsutnjra volna szksg. lltst akkor, mi sget, elengedtem a flem mellett - azt hiszem, a legtbb zoolgus gy tett volna a helyem ben -, s termszetesen ma sem hiszek abban, hogy valaha is elllhatna a szelekcis nyoms k megfelel egymsutnja. Persze tanrom sem hitt ebben. Egy gondolatksrlet segtsgvel belthatjuk, hogy maga az elv szinte megdnthetetlen mdon bebizonythat. Mindssze annyi kell kimutatnunk, hogy lehetsges az apr talakulsoknak egy olyan sorozata, amely egy rovartl, mondjuk a szarvasbogrtl elvezet egy emlsig, mondjuk a szarvasig. Ezen azt r tem, hogy a szarvasbogrtl indulva sszellthat egy olyan, hipotetikus llatokbl ll s melynek minden tagja annyira hasonlt a sorozat t megelz tagjhoz, mintha csak a testvr volna, s amelynek vgn mgis a szarvas ll.

A bizonyts igen egyszer: csak annyit kell elfogadnunk, hogy mint minden llnynek, a sz rvasbogrnak s a szarvasnak - akrmilyen rgen lett lgyen is - volt valaha egy kzs sk mskppen nem is juthatunk el a szarvasbogrtl a szarvasig, egy utat biztosan tallhatunk , mgpedig gy, hogy egyszeren vgigkvetjk a szarvasbogr seit visszafel, az emltett d megfordulunk, s elrehaladva vgigmegynk a szarvas sein egszen a szarvasig.

Kimutattuk teht, hogy a szarvasbogr s a szarvas kztt kijellhet egy fokozatos tmenet , s ebbl kvetkezik, hogy tallhat ilyen t brmely kt ma l llat kztt. Elvben kiag lekcis nyomsoknak egy olyan sorozatt, amely egy bizonyos szrmazsi sort vgighajt ezen tak valamelyikn. Ez a rpke gondolatksrlet adta a btorsgot, hogy D'Arcy Thompson trans formciival kapcsolatban fentebb azt rjam: "Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgs az, hogy matematikai transzformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon form az mr korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy egyszer transzformci." E knyvben mg na kszor folyamodom majd gondolatksrletekhez. Erre azrt figyelmeztetem mr j elre az olva , mert a tudomny mvelit nha zavarja, hogy az ilyenfajta gondolatmenetek hjn vannak a alszersgnek. A gondolatksrleteknek azonban nem kell valsgheknek lennik; pusztn ar ogy tisztba tegyk a valsgrl alkotott gondolatainkat.

A fldi let egyik jellegzetessge, amelyet, br taln nem volna szabad, ppoly knnyedn t l vesznk, mint az ivaros szaporods jelensgt, hogy az l anyag klnll, szervezetekne t csomagokban leledzik. A klnfle letmkdsek magyarzatval elfoglalt biolgusok ltal lnak ki, hogy a trgyals megfelel egysge az egyedi szervezet. Neknk, biolgusoknak a "k nfliktus" sz mindig egyedek kztti konfliktust jelent, amelyben minden egyed igyeksz ik sajt "rtermettsgt" maximalizlni. Tudomst vesznk ugyan a kisebb egysgekrl, pld rl s a gnekrl, valamint a nagyobbakrl, pldul a populcikrl, trsulsokrl s kosz edi szervezet, mint a mkds elklnlt egysge, ersen fogva tartja a zoolgusok gondolko azokt, akik az llati viselkeds adaptv jelentsgvel foglalkoznak. Egyik f clom e k ogy megingassam ezt a felfogst. Szeretnm, ha az egyedi szervezet elveszten hangslyoz ott jelentsgt, s nem lenne tbb az letmkdsek trgyalsnak kzponti fontossg egy ostani szeretnm, mennyire meggondolatlanul tesszk, hogy az lvilgot klnll egyedi s k sszessgeknt fogjuk fel. llspontom a kvetkezkben foglalhat ssze. Tkletesen helynval, ha azt mondjuk, hogy azkods "valaminek az rdekben" val, s ezt a bizonyos "valamit" leghelyesebb nem az egy edi szervezettel azonostani. Ez a "valami" egy kisebb egysg, amit n aktv csraplazma-r epliktornak nevezek. A repliktorok legfontosabb megtestesti a "gnek", illetve a genet

ikai anyag kis darabjai. A repliktorok termszetesen nem kzvetlenl, hanem fenotpusos h atsaik szerint szelektldnak. Bizonyos tekintetben ugyan rdemes a fenotpusos hatsokat lykppen felfogni, mintha elklnlt "hordozkba", egyedi szervezetekbe lennnek becsomagol a, a valsgban azonban ez nincs szksgszeren gy. A repliktorok kiterjesztett fenotpus tsokkal rendelkeznek, a kiterjesztett fenotpusba pedig a klvilg egszre gyakorolt hat k sszessge ppgy belertend, mint azok a hatsok, amelyeket az ppen hordozjukknt mk ekre gyakorolnak.

A Necker-kockval kapcsolatos hasonlatra visszatrve: szeretnm elrni, hogy mindannyiun k agyban "tforduljon" a kp, mgpedig a kvetkezkppen. Ami az lvilgban elszr a sze a klcsnhat egyedi szervezetek sokasga. Tudjuk, hogy a szervezetek kisebb egysgekbl p fel, s azt is tudjuk, hogy ugyanakkor rszt kpezik nagyobb, sszetett egysgeknek; mi a onban a szervezetre mint egszre szegezzk tekintetnket. Azutn a kp hirtelen tfordul: a egyedek mg mindig ott vannak, nem mozdulnak el, de mintha ttetszv vlnnak. Pillantsu keresztlhatol rajtuk: ltjuk a bennk msold DNS-szakaszokat, s ltjuk a tgabb klvilg elyben, mint valami arnban, manipulcis kpessgkkel flfegyverkezve e genetikai fragme k lovagi tornjukat vvjk. A gnek manipulljk a vilgot, s olyan alakra formljk, amel uknak a leginkbb megfelel. gy alakult, hogy az l anyagot ltalban nagy, soksejt, lta szervezeteknek nevezett csomagokk formltk, de mindez mskppen is trtnhetett volna. A g az, hogy a replikld molekulk a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik rvn biztostj dsukat. Az pedig mr csak mellkes krlmny, hogy ezek a fenotpusos hatsok trtnetesen i szervezeteknek nevezett egysgekbe vannak becsomagolva.

Az l szervezetet mint jelensget manapsg nem gy mltatjuk figyelemre, ahogy kellene. Sz ksunkk vlt, hogy brmilyen ltalnos biolgiai jelensggel kapcsolatban gy krdezznk: jelentsge a fennmarads szempontjbl?" Ahelyett, hogy ezt krdeznnk: "Mi a jelentsge marads szempontjbl az let l szervezeteknek nevezett, klnll egysgekbe val becsom zervezetet mint az let megjelensi mdjnak eleve adott jellegzetessgt vesszk tudomsul t mr az elbb megjegyeztem, amikor egyb dolgoknak a tllsi rtkre krdeznk r, autom gyedi szervezetet tesszk vizsglatunk trgyv: "Milyen mdon szolglja ez meg ez a magata inta az adott egyed rdekeit? Milyen mdon szolglja ez meg ez a morfolgiai struktra az adott egyed rdekeit?"

A modern etolgia egyfajta "kzponti elvv" vlt (11), hogy a szervezetek viselkedskkel sszestett (inkluzv) rtermettsgk (155, 156) nvelst, nem pedig valami vagy valaki m dekeit szolgljk. Azt nem krdezzk meg, hogy a bal hts lb viselkedse mikppen szolgl hts lb rdekeit. St manapsg a legtbben azt sem krdezzk meg, hogy mikppen szolglja amely csoportjnak viselkedse vagy egy koszisztma szerkezete a csoport, illetve az kos zisztma egsznek rdekeit. A csoportokat s koszisztmkat szemben ll, de legalbbis e zen megfr egyedek sokasgaknt fogjuk fel, a lbakat, vesket s sejteket pedig az egyedi ervezet "egyttmkd" rszeiknt tartjuk szmon. Nem arrl van sz, hogy felttel nlkl e az egyedi szervezet irnti figyelemnek; pusztn r szeretnk mutatni arra, hogy az egyed i szervezetet tlsgosan magtl rtetdnek fogadjuk el. Taln nem kellene ennyire magtl nnnk, s gy kellene gondolkodnunk rla, mint ami nmagban is magyarzatra szorul - ahogy ivaros szaporodssal kapcsolatban is belttuk, hogy nmagban is magyarzatra szorul.

Ezen a ponton azonban nmi kitrt kell tennem, amit a biolgia trtnetnek egyik ide kv csasga tesz szksgess. Az elz bekezdsben trgyalt kzkelet ortodox felfogs, azaz a dsi sikerket maximalizl egyedi szervezetek kzponti dogmja - az "nz egyed" paradigm soron Darwintl szrmazik, s mra egyeduralkodv vlt. Az ember azt gondoln, hogy ez a p gma mr megtette a magt, s lassan megrik a vltozsra, vagy ha nem, ht elg szilrd al ugszik ahhoz, hogy ne rendljn meg az olyan szurkldsoktl, amilyenek majd ebben a knyv is rik. Br arra ritkn rzett valaki is ksztetst, hogy egyednl kisebb egysgeket saj n munklkod kpzdmnyekknt fogjon fel, az egyednl nagyobb egysgekkel - s ez az a biol furcsasg, amelyre utaltam - sajnos nem ez a helyzet. Darwin egyedkzpont szemlletmdja az idk sorn meglep mrtkben httrbe szorult, s helyet adott egyfajta parttalan s kev tostott csoportszelekcionizmusnak; ezt a jelensget avatott szerzk, tbbek kztt William (379) s Ghiselin (116) elemeztk. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: "...a bio lgia szinte teljes egszben fejvesztve rohan abba az irnyba, amerre maga Darwin csak tapogatzva indult el, ha elindult egyltaln". Csak az elmlt nhny vben, amikor Hamilto

etei kzkeletv vltak, sikerlt ezt a fejvesztett rohanst vgre megfkezni (84). Kemny volt; minduntalan ki voltunk tve az utvdharcukat jezsuitkhoz mlt agyafrtsggal folyt -csoportszelekcionistk tmadsainak. m vgl sikerlt visszafoglalnunk a darwini llsoka ennk azt a felfogst, amelyre n az "nz szervezet" cmkt akasztottam, s amelyet modern mjban az sszestett rtermettsg elve ural. s mgis, ezt a nehezen kiharcolt llst e k ag feladom majd; feladom ppen akkor, amikor mr majdnem biztonsgban tudhatnnk. s minde zt mirt? A vibrl Necker-kockrt, a kiterjesztett fenotpusnak elkeresztelt metafizikai gyrmrt?

Nem, egyltaln nem szndkozom lemondani az elrt sikerekrl. Az nz szervezet paradigmj sonlthatatlanul tbbet r, mint az, amelyet Hamilton (164) a "faj rdekt szolgl alkalma ds kimlflben lv paradigmjnak" nevezett. Aki brmifle kapcsolatba hozza a "kiterjes otpust" a csoportszint alkalmazkodssal, tkletesen flrerti, hogy mirl is van itt sz zervezet s az nz gn, a maga kiterjesztett fenotpusval, ugyanazon Necker-kocka ktfle testesti meg. Ha az olvas nem a megfelel kpet nzi, nem fogja trezni annak az elmlet vltsnak a lnyegt, amelyet elmozdtani kvnok. Knyvem azoknak szl, akik a "csoportr tmdjnak brminem formjval szemben mr elfogadtk a manapsg divatos "nz szervezet" s z let vizsglatban.

Nem lltom, hogy az "nz szervezet" szemlletmd felttlenl hibs, de vlemnyem szerint akarok fogalmazni - rossz oldalrl fogja meg a dolgokat. Egyszer vletlenl fltanja volt am, amint egy hrneves cambridge-i etolgus (a viselkeds egyedfejldsrl vitzva) a kve mondta egy nem kevsb hrneves osztrk etolgusnak: "Tudod, igazbl egyetrtnk. Csak pp szul mondod." Kedves "egyedszelekcionistk"! Mi igazbl egyetrtnk - legalbbis a csoport zelekcionistkkal szemben. Csak ppen ti rosszul ltjtok!

Bonner (31) gy r az egysejtekrl: "...vajon mi hasznt veszik e szervezetek a sejtmagba n lv gnjeiknek? Hogyan hvta letre e gneket a szelekci?" J pldja ez a lnyegretr emnyem szerint az lettel kapcsolatban minden krdsnket valahogy gy kellene fltennnk. a magunkv tesszk e knyv szellemt, Bonner krdseit a fejk tetejre kell lltanunk. N megkrdeznnk, hogy a szervezetek mi hasznt veszik gnjeiknek, hanem azt, hogy a gnek m irt csoportosultak sejtmagokban s szervezetekben! Fenti mve nyit soraiban Bonner gy f ogalmaz: "Eladsaimban semmi jat vagy eredetit nem grhetek. m ersen hiszek abban, hog a a megszokott dolgokat a visszjukrl szemlljk, a jl ismert tnyek mlyebb jelentsgre k szert. Olyan ez, mintha egy absztrakt festmnyt fejjel lefel fordtannk; nem lltom, h gy a kp jelentse hirtelen megvilgosodik, de taln felfigyelnk egyes rejtett rszletekre " Amikor rbukkantam Bonner fenti szavaira, a Necker-kockrl szl eszmefuttatsomat mr p a vetettem; mindenesetre rmmel nyugtztam, hogy egy ily neves szerz osztja a nzeteimet .

Az n Necker-kockmmal ugyanaz a baj, ami Bonner absztrakt festmnyvel: mindkett analgia vagyis rvnek termszetnl fogva tlsgosan btortalan s szerny. A Necker-kocka mint an knyvhz fztt remnyeim minimumt fejezi ki. Meglehetsen biztos vagyok abban, hogy ha az et gy fogjuk fel, mint a genetikai repliktorok kiterjesztett fenotpusaik segtsgvel va fennmaradst, legalbb olyan jl jrunk, mint ha a rtermettsgk maximalizlsval foglal bl indulnnk ki. Az let e ktfle megkzeltsmdja tulajdonkppen sok esetben egyenrtk fogom mutatni, a "rtermettsget" mr eleve oly mdon definiljuk, hogy a "rtermettsgt alizl egyed" kifejezs egyenrtk a "fennmaradsukat maximalizl genetikai repliktorok lmazssal. gy vlem teht, hogy minden biolgusnak legalbbis prbt kellene tennie mindk etmddal; azutn eldnthetik, melyik a rokonszenvesebb szmukra - de mint mondtam, ez cs ak remnyeim minimuma. Elemezni fogok olyan jelensgeket is, amelyek - mint pldul a "m eiotikus sodrds" - vilgosan krvonalazhatk a kocka msodik lehetsges kpe alapjn, de elmk sincs, ha lelki szemeinket csakis a kocka els lehetsges kpre, az nz egyedre sze zk. Hogy remnyeim minimuma utn legvadabb lmaimmal is elhozakodjak: arrl brndozom, h kiterjesztett fenotpus tana j utakat nyit a biolgia szmos terletn, az llati kommuni az llati eredet trgyak, a parazitizmus s szimbizis, a kzssgek kolgija - vagyis t minden szervezeten belli s szervezetek kztti klcsnhats - vizsglatban. Mint j gy n is mindent megteszek majd gyem vdelmben; gyemet pedig inkbb legvadabb lmaim, semm minimlis elvrsaim fogjk kpviselni.

Ha mersz lmaim vgl valra vlnak, taln az albbi, a Necker-kocknl rtartibb hasonlat nek rm kvet. Colin Turnbull (357) egy pigmeus bartjt, Kengt letben elszr kivitte a felmsztak egy hegy tetejre, s letekintettek az alant elterl sksgra. Kenge szrevett valyt; ".. .lustn legelsztek tbb mrflddel tvolabb, odalent a mlysgben. Rm nzett, te: Milyen rovarok azok odalent? Elszr nem is rtettem, mire gondol. Aztn rjttem, ho erdben a lts annyira korltozott, hogy a mretek felbecslshez nincs nagy szksg a t atikus figyelembevtelre. A sksgon Kenge els zben nzett el a szmra jdonsgot jelen t sok-sok mrfld messzesgbe, s egyetlen fa sem adhatott szmra tmpontot az sszehasonl . Amikor kzltem vele, hogy a rovarok igazbl bivalyok, nevetsben trt ki, s azt mondta utasgokat beszlek..."

Knyvem teht gy, ahogy van, vdbeszd bizonyos tanok mellett. De rosszul vdelmeznm gy a szkeptikus brimat rgvest vgs kvetkeztetseimmel ostromolnm. Necker-kockm msodik nem csak a knyv vge fel fog teljes lessgben kirajzoldni. Az els nhny fejezet elk , megprblja cskkenteni a flrertsek veszlyt, tbbfle megkzeltsben boncolgatja a s kpt, s rmutat az okokra, amelyek kvetkeztben az nz egyed paradigmja, ha tnyleg hibs, knnyen nehzsgekhez vezethet.

Az els fejezetek nem egy rszlete visszatekints, st vdekezs. Egyik korbbi munkm (83) zhangjbl tlve gy gondolom, hogy a jelen munka szksgtelen aggodalmat fog breszteni: almat amiatt, hogy kt npszertlen "izmust" hirdetek benne - a "genetikai determinizm ust" s az "adaptacionizmust". Bevallom, nagyon idegestenek azok a knyvek, amelyek o lvassakor oldalrl oldalra azt kell mormolnom magamban: "na igen, de..." - amikor a szerz jtszva elejt vehette volna agglyaimnak, ha egy krltekint magyarzattal kezdi. m 2. s 3. fejezetben igyekszem ezeknek a "na igen, de" eseteknek legalbbis a kt legfb b forrst kiiktatni.

A 4. fejezet megnyitja az nz egyed elleni per trgyalst, s els alkalommal utal a Neck kocka msodik kpre. Az 5. fejezet ltja el a "repliktornak" mint a termszetes szelekci apvet egysgnek a vdelmt. A 6. fejezet visszatr az egyedi szervezethez, s bebizonytj gy sem az, sem ms lehetsges egysg nem tesz eleget a valdi repliktorral szemben tmaszt tt kvetelmnyeknek, a genetikai anyag kis darabjait kivve. Ki fog derlni, hogy az egy edi szervezetet valjban a repliktorok "hordozjnak" kell tekintennk. A 7. fejezet kala dozs a kutats mdszertanban. A 8. fejezet bizonyos hinyossgokat r fel az "nz szerve lfogsnak, a 9. fejezet pedig tovbbhalad ezen az ton. A 10. fejezet az "sszestett rter ettsggel" kapcsolatos klnfle megkzeltsi mdokat veszi szmba, s arra a kvetkeztet ezek csak sszezavarjk az embert, s alighanem szksgtelenek.

A 11., 12. s 13. fejezet kpezi a knyv tulajdonkppeni magvt: fokozatosan kibontjk a ki erjesztett fenotpus elmlett, azaz a Necker-kocka msodik kpt. Vgl a 14. fejezetben m csisggal trnk vissza az egyedi szervezethez, s fltesszk a krdst, hogy az egyed vgs irt is olyan szembetl szintje az let hierarchijnak. 2 Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus

Mg hossz idvel a hbor utn is rendletlenl tartottk magukat olyan hiedelmek, hogy Ad ler letben van, s Dl-Amerikban vagy Dniban l valahol. Meglepen sokan - olyanok is, pedig nemigen lelkesedtek rte - csak vonakodva fogadtk el, hogy Hitler halott (351 ). Az els vilghbor alatt szles krben elterjedt egy hresztels, amely szerint szzeze katona szllt partra Skciban "mg hval a csizmjn" - valsznleg a h mint kp szinte lsga miatt (340). Mai korunkban pedig mr visszaksznnek a brlnek egymilli font ssze yszmlkat kldzget szmtgpekrl (105) vagy a potyaseglyezettekrl szl trtnetek, parkol llami tmogatssal ptett hzuk eltt. Vannak teht olyan lhrek vagy fligazsgo ksztetst bresztenek bennnk, hogy higgynk bennk s terjesszk ket, mg akkor is, ha ellemetlenek - st fonk mdon, rszben taln ppen azrt, mert szmunkra kellemetlenek.

A szmtgpekrl s elektronikus chipekrl jval tbb az effajta szbeszd, mint azt vals dokoln, alighanem azrt, mert a szmtstechnika a sz szoros rtelmben dermeszt iramban

. Van egy idsebb ismersm, aki biztos forrsbl rteslt rla, hogy a chipek minden ember enysget el fognak orozni tlnk, "a traktorvezetstl egszen az asszonyok megtermkenyt nt majd ltni fogjuk, a gnek mg kiterjedtebb hiedelemrendszernek lehetnek kiindulpont jai. Hova vezetne, ha a gnek mtoszt s a szmtgpek mtoszt, e kt hatalmas ert egyb Az az rzsem, hogy elz knyvem egyik-msik olvasjban - szndkom ellenre - kialaktot fajta szerencstlen szintzist, ami aztn komikus flrertseket okozott. Br e flrertse sre nem voltak gyakoriak, e knyvben igyekszem elejket venni; jelen fejezetnek tbbek kztt ppen ez a clja. Kzszemlre fogom tenni a genetikai determinizmus mtoszt, s mag fogok adni arra, hogy mirt nem tudjuk nlklzni az olyan kifejezsmdot, amely szerencs n esetben sszetveszthet a genetikai determinizmussal.

Wilson Az emberi termszetrl (386) cm knyvnek egyik brlja, Rose (304) rta: ".. .b edik addig, mint Richard Dawkins {Az nz gnben), aki szerint az ivari kromoszmk gnjei ssgszdelgk, Wilson lltja, hogy a frfiak genetikai okbl a tbbnejsgre, a nk pedig ndstsra hajlanak. (Hlgyeim, ne vdoljk teht frjurukat; nem sajt hibjukbl lpnek tikai programjuknak engedelmeskednek.) A genetikai determinizmus elbb-utbb mindig besurran a hts ajtn." A brl teht vilgosan utal arra, hogy az ltala kritizlt szerz az olyan gnek ltezsben, amelyek a frfiakat egyik ntl a msikig hajszoljk, s abban, fiak emiatt nem vdolhatk hzastrsi htlensggel. Az olvasban pedig az a benyoms tmad, evezett szerzk az "rkltt-szerzett" (nature or nurture) vita lharcosai, mi tbb, az t ndenhatsgnak megrgztt, frfisovinizmussal titatott hvei.

Az igazsg viszont az, hogy knyvem "hzassgszdelg hmekrl" szl passzusa nem is az em e clba. Valamilyen, kzelebbrl meg nem hatrozott llathoz kttt egyszer matematikai mo volt csupn (s mit sem szmt, hogy trtnetesen egy madrral kapcsolatban gondoltam vgig ga a modell nem is kifejezetten a gnekre vonatkozott (1. albb), s mg ha rjuk vonatkoz ott volna is, azok nem nemhez kttt, hanem ivarilag korltozott gnek lettek volna! A " stratgik" egyfajta modelljrl volt sz, mgpedig a Maynard Smith-i (253) rtelemben. A " sgszdelgs" stratgija sem mint a hmek tnyleges magatartsformja, hanem mint a "hsg ellett ltez msik elmleti lehetsg szerepelt. Ezzel a valjban igen egyszer modellel a krlmnyeket igyekeztem szemlltetni, amelyek kztt a termszetes szelekci egyrszt a lgst, msrszt a hsget elnyben rszestheti. Nem tteleztem fl, hogy a hmek krben a oribb lenne, mint a hsg. St, vgeredmnyben arra a kvetkeztetsre jutottam, hogy a hme en a tekintetben kevert populcit alkotnak, amelyben a hsg nmileg gyakoribb (83, de 1. 316). Rose megjegyzsei teht nem egyetlen flrertsbl, hanem flrertsek sszetett ren oznak. Mr-mr a flrerts irnti moh vgy nyilvnul meg bennk; ugyanazt a blyeget vise z orosz katonk havas csizmi, vagy a frfiak szerept s a traktorosok munkjt elbitorl kete chipek. Egy mlyen gykerez mtosz, a nagy hatalm gnmtosz lt testet bennk.

A gnmtosz jelenik meg Rose trfs kzbevetsben is, mrmint hogy a flrelpsekrt a hl bad frjket hibztatniuk. Nem ms ez, mint a "genetikai determinizmus" mtosza. Nyilvnval hogy Rose a determinizmust tisztn filozfiailag, a visszafordthatatlansg s elkerlhetet ensg rtelmben fogja fel. Flttelezi, hogy ha jelen van X tulajdonsg "gnje", X elkerl lenl jelentkezni fog. A "genetikai determinizmus" egy msik ellenfelnek, Gouldnak (1 30, 238.0.) a szavait idzve: "Ha be vagyunk programozva arra, hogy azok legynk, am ik vagyunk, akkor tulajdonsgaink elkerlhetetlenek, legjobb esetben is csak irnythatk; megvltoztatni sem az akarat, sem a tanuls vagy a kultra nem kpes ket."

A determinisztikus felfogs ltjogosultsgn s tle fggetlenl az egyn cselekedeteivel k tos morlis felelssgn vszzadok ta vitatkoznak a filozfusok s a teolgusok, s nem k a vita mg sok vszzadon t eltart majd. gy vlem, Rose s Gould egyarnt deterministk a rtelemben, hogy minden cselekedetnk mg fizikai, materilis htteret kpzelnek. Ebben e t is rtnk. St, alighanem mindhrman egyetrtnk abban is, hogy a gyakorlatban az emberi degrendszer rendkvli sszetettsge okn a determinltsgot nyugodtan figyelmen kvl hagy s olyb vehetjk, hogy az ember szabad akarattal rendelkezik. Az idegsejtek alapveten valsznsgi jelleg fizikai folyamatokat ersthetnek fl. Pusztn azt szeretnm hangsl brmilyen elveket valljunk is a determinizmus krdsben, a "genetikai" sz kzbevetse mi em vltoztat a dolgon. Ha valaki szvvel-llekkel determinista, nyilvn gy gondolja, hogy minden cselekedett eleve adott fizikai krlmnyek hatrozzk meg, ugyanakkor azt is elfo adja - vagy ppen nem fogadja el -, hogy felelss tehet szexulis htlensgrt. Akrmit

zonban, mit szmt, hogy e fizikai krlmnyek egy rsze genetikai? Mitl lennnek a geneti eghatroz tnyezk kivdhetetlenebbek vagy mltnylandbbak, mint a "krnyezetiek"?

Az a hiedelem, amely szerint a gnek a krnyezeti okokhoz kpest valamikppen szuperdete rminisztikus hatsak, rendkvli llhatatossggal tartja magt, s komoly szorongsoknak l alaja. Mindennek azonban csak homlyosan voltam tudatban, egszen addig, amg az Amerik ai Tudomnyfejlesztsi Trsasg (American Association for the Advancement of Science) eg y 1978-ban tartott vitaestjn e problmt egy krds szmomra kzzelfoghat s szvszort zta. Egy fiatal n megkrdezte az eladt, egy neves "szociobiolgust", hogy vajon kimutat hatk-e az emberi llekben genetikailag meghatrozott nemi klnbsgek. Annyira megdbbente a krdst ksr rzelmek hfoka, hogy alig hallottam az elad vlaszt. A krdezn ltszo rzza a kapott vlasz, majdnem srva is fakadt. Egy pillanatig tkletes rtetlensg vett r am ert, de aztn eszembe jutott a magyarzat. Valami vagy valaki - bizonyra nem az emlt ett neves szociobiolgus - azt a tves gondolatot ltette el az ifj hlgy fejben, hogy a enetikai determinizmus rk vgzetet jelent. Komolyan hitt teht abban, hogy ha krdsre i l vlaszt kap s az helytll, ni mivolta rkre a ni elfoglaltsgokra tli; lett a g sogathoz lncolva kell lelnie. m ha - tbbsgnkkel ellenttben - a sz valdi, klvini a volna fl a determinizmust, akkor teljesen mindegy lehetett volna szmra, hogy a ki vlt tnyezk genetikaiak-e vagy "krnyezetiek".

Egyltaln mit jelent az, hogy valami valamit determinl? A filozfusok - alighanem jogo san - igen komolyan veszik az ok s okozat krdst; a gyakorl biolgus szmra azonban az kozat egy meglehetsen egyszer statisztikai viszony. A gyakorlatban sosem tudjuk bi zonytani, hogy egy bizonyos O megfigyelt esemny egy bizonyos E eredmnyre vezet, mg h a ez nagy valsznsggel llthat is. A biolgusok ezrt statisztikai ton llaptjk meg tlyba tartoz esemnyek megbzhat mdon kvetik-e az O osztlyba tartoz esemnyeket. Ehh esemnyprra van szksgk, amelyek tagjai az esemnyek kt megnevezett osztlybl valk; et sosem elgsges.

Mg ha megfigyelsnk szerint az E esemnyek megbzhat mdon, viszonylag lland idklnb az O esemnyeket, mindebbl csupn munkahipotziskppen lehet arra kvetkeztetni, hogy az esemnyeket az O esemnyek okozzk. A hipotzis csak akkor tekinthet - a statisztikai md zer korltai kztt - bizonytottnak, ha az E esemnyek akkor is megbzhat mdon kvetik a mnyeket, ha az O esemnyeket egy ksrletez szemly idzi el. Nem szksgszer, hogy egy inden esetben egy E esemny kvessen, mint ahogy az sem szksgszer, hogy minden E esemny egy O esemnynek kell megelznie. (Ki ne tallkozott volna olyan rvelssel, hogy pldul dohnyzs nem okoz tdrkot, mivel ismertem valakit, aki nem dohnyzott, s mgis tdrkb , ugyanakkor egy ers dohnyost is ismertem, aki mg kilencvenves korban is makkegszsge olt".) A statisztikai mdszerek abban segtenek, hogy egy meghatrozott valsznsgi rtk lemzett szinten megllapthassuk, vajon a kapott eredmnyek valban ok-okozati kapcsolat ra utalnak-e.

Ha teht igaz lenne, hogy mondjuk az Y-kromoszma meglte oksgi kapcsolatban ll a zenei tehetsggel, avagy a ktgets szenvedlyvel, mi kvetkezne ebbl? Az kvetkezne, hogy az gyel, aki ismeri a megfigyelt szemly nemt, statisztikailag pontosabban meg tudja jso lni annak zenei tehetsgt egy adott populciban s egy adott krnyezetben, mint az a megf gyel, aki nem ismeri. A hangsly ez esetben a "statisztikailag" szn van, s a pontossg kedvrt tegyk mg hozz, hogy "ha az egyb krlmnyek mind megegyeznek". A megfigyel ol mciknak is birtokban lehet - pldul a megfigyelt szemly iskolzottsgval vagy nevelte csolatban -, amelyek a nemre alaptott jslatnak trtkelsre vagy ppen visszavonsra Ha pldul a nk statisztikailag jobban szeretnek ktgetni, mint a frfiak, ebbl mg nem ezik, hogy minden n szeret ktni, st mg az sem, hogy a tbbsgk szeret.

A statisztikai tny ugyanis abba a felfogsba is tkletesen beilleszthet, hogy a nk azr zeretnek ktgetni, mert a trsadalom gy neveli ket, hogy szeressenek. Ha a trsadalom mi den pnisz nlkli gyermeket rendszeres ktgetsre s babzsra nevel, a pnisszel rendelk eket pedig a puskkkal s jtk katonkkal val jtszadozsra szoktatja, a lnyok s a fik n ennek folytn kialakul klnbsgek szigoran vve mind genetikailag meghatrozott klnb nthetk! E klnbsgeket ugyanis a trsadalmi szoksokon keresztl a pnisz meglte vagy hi zza meg, amit viszont (legalbbis normlis krnyezetben, s eltekintve a plasztikai sebsz

ettl meg a hormonkezelstl) az ivari kromoszmk determinlnak.

Eszerint vrhat, hogy ha ksrleti clbl fik egy csoportjt babzsra, lnyok egy csopor al jtszadozsra neveljk, akkor a megszokott preferencik a visszjukra fordulnak. E ks t mr csak azrt is rdemes lenne elvgezni, mert az is elfordulhat, hogy a lnyok mgis a bkat, a fik pedig mgis a puskkat rszestik elnyben. Ha ez gy van, mindebbl megtudha amit a genetikai klnbsgek ellenll kpessgrl egy adott krnyezeti manipulcival sze genetikai oknak valamilyen tpus krnyezettel sszefggsben kell megnyilvnulnia. Attl, egy genetikailag meghatrozott nemi klnbsg nemi eltletekkel teli oktatsi rendszer ti hatst, mg genetikai jelleg marad. Ha e klnbsg ms kzegen keresztl rvnyesl, a mentesen, semmivel sem lesz inkbb vagy kevsb genetikai jelleg, mint az elz esetben; k telenl tallhatnnk azonban valamilyen egyb krnyezeti manipulcit, amely valban megvl ezt a genetikai klnbsget.

Az emberi pszichikum tulajdonsgai szinte annyi dimenziban vltoznak, ahnyat csak a ps zicholgusok vizsglni kpesek. Br a gyakorlatban nehz lenne vghezvinni (199), elvben ez a vltozatossgot sztvlaszthatjuk a felttelezett oksgi tnyezk - pldul az letkor, sg, a tanulssal tlttt vek szma, a sokflekppen osztlyozhat vgzettsgi szint, a te etsi sorrendje, az anya szemnek szne, az apa lpatkolsban val jrtassga - szerint, s tesen az ivari kromoszmk szerint is. E tnyezk klcsnhatsait prosval s tbbket egy embe vve is vizsglhatjuk. Szempontunkbl a lnyeg az, hogy a vltozatossg, amelynek magy rzatt kutatjuk, nagyon sok oksgi tnyezvel hozhat sszefggsbe, amelyek sszetett kl ak egymssal. Nyilvnval, hogy a megfigyelt populcikban mutatkoz fenotpusos vltozatos ik igen fontos tnyezje a genetikai vltozatossg, a gnek hatsait azonban egyb oksgi t lfedhetik, mdosthatjk, felersthetik, st akr a visszjukra is fordthatjk. A gnek e tjk ms gnek hatsait s a krnyezeti hatsokat. A krnyezeti tnyezk pedig - legyenek b kls tnyezk - egyarnt mdosthatjk a gnek hatsait s ms krnyezeti tnyezk hats

gy tnik, mindenki kszsggel elfogadja, hogy az ember fejldst rint "krnyezeti" hat Ha egy gyereknek rossz a matematikatanra, magtl rtetdik, hogy lemaradsa beptolhat, e hogy a kvetkez vben klnlegesen j oktatsban rszesl. m ha a jelek arra utalnak, h rmek matematikai hinyossgai genetikai eredetek lehetnek, ktsgbeess lesz rr a szlk ba a gnekben van, akkor minden "elre meg van rva", nincs mit tenni, nem is rdemes ve szdni a gyermek matematikai kpzsvel. Ez azonban gbekilt butasg! A genetikai s krn ok elvileg nem klnbznek egymstl; mindkt hats lehet olyan, hogy nehz, de olyan is, h ny visszafordtani. Bizonyos hatsokat ltalban nehz visszafordtani, de ha megtalljuk a dolog knnyv vlik. A lnyeg mindenesetre a kvetkez: semmifle ltalnosthat okunk hogy a genetikai hatsokat nehezebben lekzdhetknek higgyk, mint a krnyezetieket.

Vajon mivel szolgltak r a gnek arra, hogy ilyen baljslat, knyrtelen szerepben tntes ket? Mirt nem csinlunk ugyanilyen mumust mondjuk az vodai kpzsbl vagy a hitoktatsb hisszk, hogy a gnek kikerlhetetlenebb hatst gyakorolnak rnk, mint a televzi vagy a ek? "Hlgyeim, ne vdoljk frjket, amirt megcsalja nket; nem az hibja, csak a porno m lobbantotta lngra." lltlag a jezsuitk krkedtek gy: "Add nekem a fiadat lete els ndejre, s frfit kapsz vissza" - valami igazsg biztosan lehetett ebben. A neveltets s gyb kulturlis tnyezk bizonyos krlmnyek kztt ppoly megvltoztathatatlan s visszaf atsak lehetnek, mint a kzfelfogs szerint a gnek vagy a "csillagok llsa".

Hogy a gnek vgzetszer mumusokk lettek, vlemnyem szerint rszben abbl a kzismert tn hogy a szerzett tulajdonsgok nem rkldnek. Szzadunkig nagyon sokan azt hittk, hogy az egyn lete sorn szerzett tapasztalatok s az t rt egyb behatsok valamikppen bevsdn a, s ily mdon tovbbaddnak a gyermekeinek. A modern biolgia egyik nagy vvmnya, hogy e az elkpzelst ma mr senki sem vallja, s helyt tvette Weismann csraplazma-folytonossg a, illetve annak molekulris szint megfelelje, a "kzponti dogma". Ha tadjuk magunkat W eismann ortodox felfogsnak s az abban foglaltaknak, a gnek valban valamifle vgzetsze yrtelen szerepben tnnek fel. Nemzedkrl nemzedkre masroznak, haland testek sornak al viselkedst befolysoljk, s a ritka, nem specifikus mutagn hatsoktl eltekintve e hala tek krnyezete s tapasztalatai soha nincsenek rjuk hatssal. A bennem lv gnek ngy nag szrmaznak; bellk szleimbe, majd onnan egyenesen belm kerltek, s ekzben mindabbl, a im elrtek, megszereztek, megtanultak vagy tapasztaltak, semmi sem hatott a gnekre.

Taln tnyleg van mindebben valami vgzetszersg. m brmennyire feltartztathatatlanul h ak is a gnek nemzedkrl nemzedkre, ama fenotpusos hatsok, amelyeket az ket hordoz eg i testekre gyakorolnak, nagyon is feltartztathatk. Ha mondjuk egy G gnre nzve homozi gta vagyok, a mutcitl eltekintve semmi sem akadlyozhat meg abban, hogy ezt a G gnt mi den gyermekemnek tovbbadjam. Mindssze ennyi a dologban a vgzetszersg. m az, hogy benn m vagy gyermekeimben rvnyre jutnak-e a G gn fenotpusos hatsai, nagymrtkben fgg neve tl, trendnktl, tanulmnyainktl s a bennnk lv egyb gnektl is. A gneknek a klvi atsa - nmaguk msolatainak ellltsa s a fenotpus befolysolsa - kzl az els nem m a mutci ritka eshetsgtl; a msodik annl inkbb. gy vlem, hogy a genetikai determin legalbbis rszben, az evolci s az egyedfejlds sszezavarsa tehet felelss.

Van azonban egy msik mtosz is, amely bonyoltja a dolgot, s amelyre e fejezet bevezets en mr utaltam. A szmtgpmtosz majdnem olyan mlyen gykerezik tudatunkban, mint a gne . Lm, mindkt rszletben, amelyet korbban idztem, elbukkan a "programozs" sz. Rose sz ztikus feloldozssal szolgl a flrelp frfiak szmra: hiszen k genetikailag programozo ould pedig azt mondja, hogy ha mr be vagyunk programozva arra, hogy mik legynk, tu lajdonsgaink kikerlhetetlenek. Tny, hogy a programozottsggal rendszerint nagyfok megk tsget, a cselekvsi szabadsg tkletes ellenttt szoktuk kifejezni. A szmtgpek s a en mkd, az utastsokat - a legrtelmetlenebbeket is - bet szerint vgrehajt szerkezet k a kztudatban. Mi ms lenne a magyarzata a milli fontokra rg szmlknak, amelyeket mi yiunk bartjnak a bartjnak az unokatestvrnek az ismersei llandan kapnak? Annak idej r elz knyvemet (83) rtam, tkletesen megfeledkeztem a mindenhat szmtgp mtoszrl at gn mtoszrl is, klnben vatosabb lettem volna annl, semhogy "gigantikus, zrmbl nsgos belsejben" nyzsg gnekrl rjak, magunkrl pedig imigyen merjek szlni: "Tllg rogramjaikat vakon kvet robotszerkezetek, akiknek az a dolguk, hogy megrizzk a gnekne k nevezett nz molekulkat." Ezeket a soraimat ksbb mint az elvakult genetikai determin izmus szp pldit gyzedelmeskedve idztk msod-, st harmadlagos forrsokbl (pl. 275). tom magam azrt, hogy a robotika nyelvt alkalmaztam: habozs nlkl jra megtennm. m mos udom, hogy bvebb magyarzatra van szksg.

Miutn vagy tizenhrom ve tantom, tudatban vagyok annak, hogy a termszetes szelekci " " szemllet megkzeltse a flrertsek nem kis kockzatt rejti magban. Az intelligens, radsnak legelnysebb mdjt kiszmt gn (161) ltvnyos s rzkletes megszemlyests n elragadtathatjuk magunkat, hipotetikus gneket "stratgijuk" kitervelsben kognitv bl ssggel s elreltssal felruhzva. A rokonszelekcival kapcsolatos tizenkt flrertsbl hrom kzvetlenl ennek az alapvet tvedsnek tulajdonthat. Nem biolgusok jra meg jra nekem bebizonytani a csoportszelekci egy formjnak ltt, mgpedig oly mdon, hogy a g eredmnyben valamifle elreltsi kpessggel ruhzzk fl: "Egy gn hossz tv rdeke me nmaradst; nem kellene-e teht olyan adaptcikat feltteleznnk, amelyek megvjk a fajt tl, akr az egyedek szaporodsi sikernek rvid tv cskkense rn is?" ppen az ilyenfa gyekeztem elkerlni azzal, hogy klcsnvettem az automatika s robotika nyelvt, s a "vako " szval ltem a genetikai programozottsggal kapcsolatban. Termszetesen a gnek vakok, n em pedig azok az llatok, amelyeket programoznak. Az idegrendszer, csakgy mint az e mber ksztette szmtgp, elegenden sszetett lehet ahhoz, hogy intelligencirl s elr zonysgot. Symons (338,41. o.) vilgos jelt adja a szmtgpmtosz hatsnak:

"Szeretnk rmutatni, hogy Dawkins robot, vakon s hasonl szavaiban burkoltan benne fo kvetkeztetse, miszerint az evolcis elmlet sszhangban van a determinizmussal, tklet alaptalan... A robot tudattalan, automata szerkezet. Lehetsges, hogy egyes llatok valban robotoknak tekinthetk (errl nincs mdunk meggyzdni), Dawkins azonban nem egyes atokrl beszl, hanem minden llatrl, st jelen esetben kifejezetten az emberrl. Mrmost bbinget szabadon idzve mondhatjuk, hogy a robot a 'gondolkod lny' ellentte, vagy hasz hatjuk a 'robot' szt tvitt rtelemben, annak jelzsre, hogy valaki ltszlag mechanikusa selekszik. Nincs azonban a htkznapi szhasznlatban a 'robot' sznak olyan jelentse, hog rtelme lenne kijelenteni: minden llny robot."

Annak a rszletnek, amelyet Symons Stebbingtl idz szabadon, eredetileg az az sszer kve keztets a magva, hogy X hasznavehetetlen sz, ha nincsenek olyan dolgok, amelyek ne m X-ek. Ha minden robot, akkor a "robot" sz gyakorlatilag semmit sem jelent. A ro bot sz azonban tbbfle asszocicit kelthet, s n ezek kzl nem a rgztettsgre gondol

programozott szerkezet, a programozsnak pedig egyik igen fontos tulajdonsga, hogy a viselkeds ltrejttt megelzi, s attl teljesen fggetlen. A szmtgpet arra a visel ozzk, hogy ngyzetgykt vonjon vagy hogy sakkozzon. m a sakkoz szmtgp s az azt bep mly viszonya nem kzenfekv, s szmos flrertsre adhat okot. Elkpzelhet lenne, hogy a z llandan figyeli a jtk alakulst, s lpsrl lpsre utastsokat ad a szmtgpne amozs mr a jtk megkezdse eltt befejezdik. A programoz megksrli elre kiszmtani igen sszetett feltteles utastsokat tpll a gpbe, mert ha a jtk mr megkezddtt, t e a gp mkdsbe. Egyetlen utastst sem adhat a gpnek a jtk folyamn, hiszen ha ezt t em programoz volna, hanem idomr, s kizrnk a versenybl. Az imnt emltett, Symons lta nkmban gyakran folyamodtam a sakkoz szmtgp analgijhoz, arra utalva, hogy a gnek n nl irnytjk a viselkedst, azaz nem a viselkeds ltrejttbe avatkoznak bele. Pusztn a elemben befolysoljk a viselkedst, hogy a gpezetet mg mkdsnek megkezdse eltt bepr robot sznak ezt a jelentstartalmt, nem pedig a llektelen merevsggel kapcsolatos rtel igyekeztem kidombortani.

Ami a llektelen merevsget mint asszocicit illeti, az csakis azokban az idkben lett vo lna jogos, amikor az automatizls tetfokt mg a tengeri hajk motorjban dolgoz hajtka kstengelyek jelentettk, s Kipling paprra vetette a McAndrew himnuszt. m akkor mg 189 t rtak, s a gzgpek ltk virgkorukat. Mi mr az elektronika aranykorban lnk. Ha a g merev rgztettsg jutott az esznkbe - elfogadom, hogy gy volt -, legfbb ideje, hogy eg szer s mindenkorra elfeledjk ezt. A mai szmtgpprogramok mr a nemzetkzi mesterek szin sakkoznak (222), rendkvl sszetett nyelvtani formulkban trsalognak s rvelnek (387), e san s jszeren bizonytanak matematikai tteleket (182), zent komponlnak s betegsgeke osztizlnak. Annak pedig semmi jele, hogy e tren a fejlds lassulni fog (105). A magas abb szint programozs tudomnya, ismertebb nevn a mestersges intelligencia kutatsa hata mas lendlettel s bizakodssal tr elre (29). Akik kzelebbrl ismerik e tudomnyterlete te mind le mernk fogadni, hogy a sakkprogramok tz ven bell megverik a vilg legjobb na gymestereit. A robot, amelyet a mai kztudat mg a gyengeelmjek darabossgval s merevs ozg vasemberknt tart szmon, egy napon a rugalmassg s a gyors szjrs jelkpv lesz m

Tny, hogy szban forg munkmban annak idejn nmileg elvetettem a sulykot. Kevssel megr ugyanis egy, a mestersges intelligencia programozsnak addigi eredmnyeivel foglalkoz konferencin vettem rszt, amely felnyitotta szememet s felvillanyozta elmmet. rtatlan lelkesedsemben azutn tkletesen megfeledkeztem arrl, hogy a kztudatban a robotok tovb is konok iditkknt lnek. Mentegetznm kell azrt is, hogy - igaz, tudtomon kvl - Az nyelv kiadsnak cmlapjn egy olyan jtk baba dszeleg, amelyet a gn szbl kiindul zs a francia kiads cmlapjn pedig egy apr kemnykalapos frfi lthat, akinek htbl bels k felhzkulcsa ll ki. Mindkt cmlaprl diakpet is ksztettem, minthogy tkletes illus amit knyvemben nem akartam mondani.

Symonsnak teht azt vlaszolom, hogy joggal brlta azt, amit mondandmnak vlt; csakhogy m ndandm nem az volt, amit brlt (299). Ktsgtelen, hogy a flrertseknek rszben n vagy , m most mindenkit csak arra biztathatok, hogy tegye flre a htkznapi szhasznlatbl er ltleteit, s vegyen a kezbe nhnyat a robotikval s a szmtgpi intelligencival ka sebb mvek kzl (pl. 29, 105, 182).

A filozfusok persze megint csak felhozhatjk ellenem, hogy az intelligens viselkedsr e mestersgesen beprogramozott szmtgpek vgs fokon mgiscsak determinltak; m ha enny ofikusan nzzk a dolgot, nagyon sok rvnk az emberi intelligencira is vonatkoztathat (3 6). Mert mi ms lenne az agy - krdezhetik a filozfusok -, mint egyfajta szmtgp, s mi oktats, mint a programozs egy formja? Nagyon nehz az emberi aggyal, az rzelmekkel, a z rzsekkel s ltszlagosan szabad akarattal kapcsolatban a termszetfltti bevonst el egyedli lehetsg, hogy az agyat - bizonyos rtelemben - egy programozott kibernetikai gp megfeleljnek tekintjk. A csillagsz Sir Fred Hoyle (186, 24-26. 0.) fejtegetsben dkvl szemlletesen jelenik meg mindaz, ahogy vlemnyem szerint egy evolucionistnak az i egrendszerrl gondolkodnia kell:

"Visszatekintve (az evolcira), rendkvl mly benyomst gyakorol rm az a md, ahogy a k ozatosan tadta helyt az elektroniknak. Nem kvetnk el hibt, ha a legels llnyeket e iai jellegeknek tekintjk. Br a nvnyek esetben is lnyeges szerephez jutnak az elektro

i folyamatok, a nvnyvilgban sehol nem mkdik az adatfeldolgozs tekintetben szervezett ektronikus rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az nll mozgsra kpes llny gjelensvel vlnak egyre fontosabb... A kezdetleges llatokban mkd els elektronikus r ek alapjban vve vezrlrendszerek voltak, mkdsk logikjban a szonrhoz vagy a radarh tak. Ahogy az llatok mind fejlettebb vltak, elektronikus rendszereik mr nem pusztn a vezrls szerept lttk el, hanem tpllkuk fel is irnytottk ket...

A folyamat azoknak a tvvezrls raktknak a fejldshez hasonlthat, amelyek feladata a elfogsa s megsemmistse. Modern vilgunkban a tmads s a vdekezs mdszerei egyre i ulnak; ugyanez kvetkezett be az llatok esetben is. A finomodssal egytt pedig egyre jo bb elektronikai rendszerek vltak szksgess. Ami teht a termszetben vgbement, nagyon e ztet a modern katonai eszkzk elektronikjnak fejldshez... Kijzant a gondolat, hogy foggal-krmmel kiharcolt fennmaradshoz nem volt szksg a mi intellektulis kpessgeink em arra a kvncsisgra, amelytl sztnzve fltettk a krdst, hogy milyen a Vilgegyete - mint ahogy arra a kpessgre sem, hogy t tudjunk lni egy Beethovenszimfnit... Ennek f en az a visszatr krds, hogy gondolkodnak-e a szmtgpek, enyhn szlva nevetsgesnek jelen esetben termszetesen azokat a szerkezeteket rtem, amelyeket mi magunk ksztnk s zervetlen anyagokbl. Mgis mit gondolnak azok, akik e krdst flteszik: k ugyan micsodk is szmtgpek, csak sokkal sszetettebb szmtgpek, mint azok, amiket eddig sikerlt el felejtsk el, hogy szmtgpiparunk pusztn kt vagy hrom vtizedes mltra tekinthet vis agunk viszont egy sok szzmilli ve zajl fejldsi folyamat termkei vagyunk."

Lehetnek persze, akik nem rtenek egyet a fenti meggondolsokkal; de azt hiszem, a fl vethet alternatvk kivtel nlkl a valls trgykrbe tartoznak. Brmi legyen azonban en a vgs kimenetele, a gnekhez s a fejezet f mondanivaljhoz visszatrve: a determinizm ntra szabad akarat vita kimenetelt semmilyen tekintetben nem befolysolja, hogy a gn eket, avagy a krnyezeti hatsokat tekintjk-e oksgi tnyezknek.

De - bocsnat a kifejezsrt - nem zrg a haraszt, ha nem fjja a szl. A funkcionlis eto a "szociobiolgival" foglalkozk mgiscsak mondhattak valamit, amivel rszolgltak, hogy gy kalap al kerljenek a genetikai determinizmus hveivel. Amennyiben pedig csak flrert rl van sz, e flrertsnek nyilvn van valami magyarzata, mivel a flrertsek nem ok n k - mg ha olyan hatalom ll is a httrben, mint a gnmtosz s a szmtgpmtosz ldatla ngem illet, azt hiszem, tudom a flrerts okt. Ez az ok igencsak rdekes: megrdemli, hog e fejezet htralv rszt kifejtsnek szenteljem, ugyanis egy egszen ms dolog, nevezet termszetes szelekci trgyalsmdjbl fakad. A gnszelekcionizmust, amely az evolci egy megkzeltsi mdja, egyesek sszekeverik a genetikai determinizmussal, amely az egyedfej lds folyamatnak egyfajta rtelmezse. n s a magamfajtk llandan "ennek" meg "annak" k; mintha rgeszmnkk vltak volna a gnek s a "genetikailag programozott" viselkeds. Mo mr csak ssze kell kapcsolni mindezt a gnek klvinista rtelemben vett determinisztikus voltval s a kezket-lbukat hajigl, felhzhat bbuk "programozott" viselkedsvel mint szokkal - s nincs min csodlkoznunk, ha a genetikai determinizmus vdjval talljuk magun kat szemben.

Mirt beszlnk akkor mi, a funkcionlis etolgia mveli oly sokat a gnekrl? Azrt, mert a termszetes szelekci rdekel minket, ami pedig nem ms, mint a gnek klnbz mrtk ha vakmeren megvizsgljuk annak lehetsgt, hogy egy adott magatartsminta a termszetes lekci tjn jtt ltre, akkor abbl kell kiindulnunk, hogy annak megnyilvnulsa, illetve ra val kpessg mgtt genetikai vltozatossg rejlik. Ez persze nem jelenti azt, hogy br adott magatartsminta htterben szksgszeren genetikai vltozatossg mutathat ki; m ha tartsmintt darwini alkalmazkodsknt fogunk fel, a mltban felttlenl lennie kellett mg netikai vltozatossgnak. Termszetesen fennll a lehetsg, hogy az adott magatartsminta tekinthet darwini alkalmazkodsnak - ez esetben az elbbi gondolatmenet rvnyt veszti.

Kzbevetleg meg kell magyarznom, mirt hasznlom a "darwini alkalmazkods" kifejezst a " mszetes szelekci ltal ltrehozott alkalmazkods" szinonimjaknt. Gould, valamint Lewont (230) nemrg rmutatott Darwin nzeteinek "pluralisztikus" voltra. Tny, hogy Darwin - kl pen lete alkonyn, azon kritikk hatsra, amelyekrl ma mr tudjuk, hogy tvesek voltak nyos engedmnyeket tett a "pluralizmus" irnyban: azt vallotta, hogy az evolcinak nem a termszetes szelekci az egyetlen lnyeges mozgatereje. Mint azt a trtnsz R. M. Young

6) ironikusan megjegyzi: "...knyve hatodik kiadsnak mr ezt a cmet kellett volna adni: A fajok eredete termszetes szelekci s mindenfle ms dolgok tjn." Val igaz teht, ho arwini evolcit" helytelen a "termszetes szelekci tjn vgbemen evolci" szinonimjak A darwini alkalmazkodssal kapcsolatban azonban egszen ms a helyzet. Az alkalmazkods nem jhet ltre vletlenszer genetikai sodrds vagy ms relis, ltalunk ismert evolcis sakis a termszetes szelekci tjn. Darwin pluralizmusa tmenetileg megengedte egy msik h jter ltt is, amely elvben alkalmazkodst hozhat ltre; ez a hajter azonban nem Darwin em Lamarck nevvel forrt ssze elvlaszthatatlanul. A "darwini alkalmazkods" rtelemszere nem vonatkozhat msra, mint a termszetes szelekci tjn kialakul alkalmazkodsra; n is n az rtelemben hasznlom majd. A ltszatvitkat feloldand, e knyvben tbb alkalommal (pl 3. s a 6. fejezetben) is klnbsget fogok tenni az ltalnos rtelemben vett evolci s evolci fogalma kztt. A neutrlis mutcik rgzlse pldul evolcis esemnyknt fogh et adaptv evolcinak. Amennyiben a gnhelyettestdst vizsgl molekulrgenetikus, avag rnyvonalaival foglalkoz paleontolgus vitba szll az alkalmazkodst kutat kolgussal, lszn, hogy csak azrt teszi, mert az evolcinak mindegyikk ms-ms vonatkozst hangs

"Hogy az emberben gnjei vannak a megalkuvsnak, idegengylletnek s agresszivitsnak, csa az elmlet rdekben kell felttelezni; ltezskre egyetlen bizonytkunk sincs." Lewonti eme Wilsont illet kritikja jogos ugyan, de nem tlsgosan elmarasztal. Eltekintve az e setleges szerencstlen politikai kvetkezmnyektl, nem tallok semmi kivetnivalt abban, h az idegengylletnek vagy egyb tulajdonsgoknak - kell krltekintssel persze - megvizs az esetleges darwini rtelemben vett adaptv rtkt. Valaminek az adaptv rtkt pedig m kintssel sem tudjuk megvizsglni anlkl, hogy e valami mgtt genetikai vltozatossgot n eznnk fl. Lehetsges persze, hogy az idegengyllet htterben nem hzdik genetikai vlt maga az idegengyllet nem is darwini alkalmazkods. m ha az idegengylletnek nem tulajd ntunk genetikai alapot, mg a lehetsgt sem tehetjk mrlegre annak, hogy darwini alkalm odsrl van sz. Maga Lewontin (230) ppoly jl tudja ezt, mint mindenki ms: "Ahhoz, hogy gy tulajdonsg a termszetes szelekci tjn kifejldhessen, mindenkppen szksges, hogy e onsgra nzve a populciban genetikai vltozatossg legyen jelen." Az "X tulajdonsgra nz populcin bell genetikai vltozatossg legyen jelen" kvetelmny pedig pontosan egyenrt amit tmren "az X tulajdonsg gnjnek" mondunk.

Mivel az idegengyllet mint tulajdonsg vitkra adhat okot, vegynk most szemgyre egy oly n magatartsmintt, amelyet brki gond nlkl darwini alkalmazkodsknt fogadhat el. A hang esk lyuks magatartsa ktsgkvl a ragadoz letmdhoz val alkalmazkods egyik pldja ny rovarok (Neuroptera). Lrvik, amelyek letmdjrl nevket kaptk, kls megjelenskb leginkbb rbl jtt apr szrnyetegekhez hasonltanak. Jelszavuk: "lj s vrj!"; tlcsr mokba, s csapdba ejtik a hangykat s egyb apr, ppen arra msz rovarokat. A tlcsr sz s kp alakban mlyl, s a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer beleesett, nem szab adulhat belle. A hangyalesnek nincs ms dolga, mint lapulni a tlcsr fenekn homokkal be emetve, s horrorfilmekbe ill llkapcsval lecsapni mindenre, ami a tlcsrbe beleesik.

A tlcsr kissa igen sszetett viselkeds; idt s energit ignyel, s az alkalmazkods alt legszigorbb kvetelmnyeknek is eleget tesz (74, 379). Ezek szerint teht a termszet es szelekci rvn kellett ltrejnnie. De hogyan? Az itt levonand tanulsg szempontjbl mat rszletei nem lnyegesek. Taln ltezett egy olyan si hangyales, amely mg nem sott hanem a homok felszne alatt llt lesben prdra vrva - ma is vannak olyan fajok, amelye k egyedei ilyen mdon vadsznak. Ksbb a sekly gdr kissa mint magatartsminta a szele e kerlhetett, mivel a gdr nmikppen mr akadlyozta a zskmnyt a meneklsben. Szmos magatarts fokozatosan vltozhatott, s a sekly gdr mind mlyebb s szlesebb lett. Ez r vbb neheztette a zskmny meneklst, m elssorban a vadszterlet kiterjedst nvelte tovbbi vltozsai sorn a lyuk meredeken emelked fal kpp vlt, krltte knnyen beoml az elfogott llatok mr egyltaln nem meneklhettek belle.

Semmit sem tallok az elz bekezdsben, ami flrertsre vagy vitra adhatna okot. Az okos ifogstalan, s br kzvetlenl nem vizsglhat evolcitrtneti esemnyekre vonatkozik, e szik. Az egyik ok, aminek kvetkeztben minden bizonnyal gyann fell ll, hogy semmifle g nem tesz emltst. Vlemnyem szerint azonban sem a fenti, sem ms evolcitrtneti okosk lehet igaz, ha nem tteleznk fel genetikai vltozatossgot a vizsglt viselkeds evolcis minden lpsben. A hangyales s viselkedse csak egyike a sok ezer pldnak, amelyek kz

tam. Ha nincs olyan genetikai vltozatossg, amelyen a termszetes szelekci munklkodhat, evolcis vltozs nem jhet ltre. Ebbl pedig kvetkezik, hogy ahol darwini alkalmazkod n dolgunk, ott felttlenl jelen kellett lennie genetikai vltozatossgnak is a vizsglt j elleg htterben.

A hangyalesk s viselkedst genetikai szempontbl mg senki nem tette vizsglat trgyv szemlyes kzlse). Erre nincs is szksg, ha mindssze abban akarunk biztosak lenni, hogy z adott magatartsmintban valaha genetikai vltozatossg rvnyeslt. Elegend, ha meg vag gyzdve arrl, hogy az adott magatartsminta darwini alkalmazkods. (Ha valaki nincs megg yzdve arrl, hogy az s viselkeds ilyen, vegyen olyan pldt, amellyel kapcsolatban nin k fenntartsai.)

Az elbb valaha volt genetikai vltozatossgrl beszltem, mgpedig azrt, mert ha ma vgez a hangyales valamely magatartsmintjnak genetikai elemzst, igen valszn, hogy nem t e genetikai vltozatossgot. ltalnos igazsg, hogy ha valamely tulajdonsgra igen ers sz kci hat, a szelekci hatsa alatt ll genetikai vltozatossg a tulajdonsg evolcija so enyszik. Ez az a jl ismert "paradoxon" (br, ha jl meggondoljuk, valjban itt nincs sz bb paradoxonrl), amely szerint az ers szelekci hatsa alatt ll tulajdonsgoknak kicsi hetsgk (heritabilitsuk) (107); "...a termszetes szelekci tjn halad evolci puszt etikai vltozatossgot, amelybl tpllkozik" (230). A funkcionlis megkzeltst vlaszt yakran olyan fenotpusos tulajdonsgokra vonatkoznak, amelyek - mint pldul a szemek me glte - egy populcin bell ltalnosak, kvetkezskppen ma mr minden genetikai vltozat . Ha egy adaptv jelleg evolcis kialakulsval kapcsolatban elmleti megfontolsokat tesz agy modelleket lltunk fel, szksgkppen arrl az idrl beszlnk, amikor a populciban etikai vltozatossg volt jelen. Az ilyenfajta megkzeltsek - kimondva vagy kimondatlanu l - abbl indulnak ki, hogy a felttelezett adaptcirt a gnek "felelsek".

Egyesek taln nem rtenek velem egyet abban, hogy "az X tulajdonsg vltozatossgnak genet kai httere" kifejezs egyenrtk az "X gnje" vagy "X gnjei" kifejezssel. m a genetika latban ez a megkzeltsi md ltalnos, s ha jl belegondolunk, szinte kikerlhetetlen. e a molekulris szinttl, amely szinten a gn kzvetlenl egy fehrjelnc kdjaknt szerepe netikusok sosem a fenotpus egysgeivel mint olyanokkal foglalkoznak; kizrlag a klnbsg deklik ket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemsznrt felels gnrl beszl, nem arra sztronra gondol, amelyik a piros festkanyag molekuljnak szintzishez szksges enzimet ja. Ebben a kifejezsben burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica populc iiban a szemszn tekintetben vltozatossg mutatkozik, s - minden egyb krlmny azonos annak az ecetmuslicnak, amelyik a fent nevezett gnnel rendelkezik, nagyobb valsznsgg l piros a szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gn. Mindssze ennyi rtend a "p iros szemsznrt felels gn" kifejezsen. Br morfolgiai, nem pedig viselkedsi pldt ho a viselkedssel pontosan ugyanez a helyzet. Az X viselkedsrt "felels" gn azokrt a mor olgiai s lettani llapotokrt "felels", amelyek vgl elvezetnek az adott viselkeds l

Itt kell megemltenem, hogy pusztn knyelmi okokbl alkalmazunk egylokuszos modelleket az egyszer populcigenetikai elemzs sorn ppgy, mint az alkalmazkodst trgyal hipot z a legkevsb sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett s a tbblokuszos m odellekkel szemben foglalunk llst. ltalban a gnkzpont modell mellett s a nem gnkz a "faj rdekt" hangslyoz modellekkel szembehelyezkedve tesszk le voksunkat. Mr afell elg nehz az embereket meggyzni, hogy egyltaln genetikai fogalmakban gondolkodjanak, s ne - mondjuk - a faj rdekt nzzk. Semmi rtelme sincs teht a dolgokat tovbb bonyoltan al, hogy rgvest tbblokuszos, sszetett modellekkel prblkozunk. Amit Lloyd (235) OGAM-m odelleknek (one gene analysis model, azaz egygnanalzis-modell) nevez, az persze ne m a pontossg netovbbja. Termszetes, hogy vgl szembe kell nznnk az sszetett, tbblok iszonyokkal, de az OGAM rendkvli elnykkel rendelkezik az alkalmazkodssal kapcsolatos olyan meggondolsokkal szemben, amelyekben a gneket tkletesen figyelmen kvl hagyjk. E lytt pedig pusztn erre igyekeztem rmutatni.

Elfordul, hogy rettenetesen szeretnnk bebizonytani: a valamely bennnket rdekl adaptv llegrt "felels" gnek valban lteznek. Ezt a kihvst - amennyiben itt valdi kihvsrl ni - a neodarwinista "modern szintzisre" s a populcigenetika egszre kell thrtanunk enetikai szemllet funkcionlis hipotzis az rintett gnekrl semmi hatrozottat nem ll

e egy olyan felttelezst mond ki nyltan, amely kimondatlanul is szervesen beplt a mode rn szintzis elmletbe.

Egyes kutatk valban ilyen elvrssal lpnek fl a neodarwinista modern szintzis egszve en, s kijelentik, hogy k nem neodarwinistk. Goodwin (123) egy Deborah Charlesworthszel s msokkal folytatott, nyomtatsban is megjelent vitjban kijelenti, hogy "...a neo darwinizmus inkoherens... a neodarwinizmus semmit nem ad a keznkbe annak lershoz, ho gy a genotpusokbl mikppen jnnek ltre a fenotpusok. Ebben a tekintetben teht a neodar ista elmlet nem kielgt." Goodwinnak persze tkletesen igaza van abban, hogy az egyedfe lds borzasztan bonyolult dolog, s arrl, hogy a fenotpusok mikppen jnnek ltre, alig valamit. m hogy a fenotpusok valban ltrejnnek, s hogy vltozatossgukban a gnek val nts szerepet jtszanak, az megmsthatatlan tny - s mindssze erre a tnyre van szksg ogy a neodarwinizmust koherenss tegyk. Ezzel az ervel Goodwin akr azt is kijelenthet te volna, hogy mieltt Hodgkin s Huxley lertk az idegi impulzusok kialakulsnak trvny it, semmi jogcmnk nem volt annak felttelezsre, hogy a viselkedst idegi impulzusok sza yozzk. Termszetes, hogy meg szeretnnk tudni, mikppen jnnek ltre a fenotpusok, s az olgusok mindent meg is tesznek ennek kidertsre; mi, tbbiek azonban a genetika ismert trvnyszersgeire tmaszkodva nyugodtan megmaradhatunk neodarwinistknak, s nyugodtan te thetjk az embrionlis fejldst fekete doboznak. Nem ll rendelkezsnkre ms olyan elmle y akr csak megkzelten is koherensnek lenne nevezhet.

A genetikusokat mindig a fenotpusos klnbsgek rdeklik; nem szabad teht megijednnk att ogy a gneknek olykor rendkvl sszetett fenotpusos hatsokat tulajdontsunk, s olyan fen sos hatsokat, amelyek csak igen bonyolult egyedfejldsi viszonyok kztt mutatkoznak meg . John Maynard Smith professzorral nemrgiben rszt vettnk egy egyetemi hallgatk krben egrendezett nyilvnos vitn, ahol vitapartnernk a "szociobiolgia" kt elsznt kritikusa v lt. A vita sorn tbbek kztt azt igyekeztnk bebizonytani, hogy semmi rendkvlit nem l a egy "X-rt felels" gnrl beszlnk - mg akkor sem, ha a szban forg X trtnetesen eg anult viselkeds. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus pldt, a "cipfz megktsnek lels gnt". A genetikai determinizmus ily szemrmetlen megnyilatkozsra azutn elszabadul a pokol! A leveg megsrsdtt, hiszen ez a plda igazolni ltszott a hallgatsg legsly nit. A professzor nyugodt s trelmes magyarzata arrl, hogy mennyire htkznapi llts, uk a cipfz megktsnek kpessge mgtt egy gnt tteleznk fel, szkepticizmustl tft dolgot megmagyarzand, hadd hozakodjak most el n is egy pldval, amely - br mg vadabb og tnni -rtatlan gondolatksrlet csupn (90).

Az olvass rendkvl sszetett kpessg, m ez az sszetettsg nmagban nem lehet ok arra, lezhessnk fel egy olvassrt felels gnt. E gn ltezsnek bizonytshoz mindssze arra talljunk egy olvasni nem tudsrt felels gnt, mondjuk egy olyan gnt, amely egyfajta dis lexival jr agyi elvltozst okoz. Egy ilyen tpus diszlexiban szenved beteg minden sz normlis s intelligens lehet, pusztn olvasni nem tud. Egyetlen genetikus sem lenne klnsebben meglepve, ha kiderlne, hogy az effajta diszlexia a mendeli szablyok szerint rkldik; az illet gn persze csak abban az esetben fejthetn ki hatst, ha a hordoz s rmlis nevelsben s oktatsban rszesl. A trtnelem eltti idkben egy ilyen gn semmily hatst nem fejthetett volna ki, vagy hatsa legalbbis mskpp jelentkezett volna - a barl anglak genetikusok mondjuk az "llatok nyomainak olvassra val kptelensg" gnjnek ker volna el. A mi trsadalmunkban azonban ezt a gnt joggal nevezhetnnk a diszlexirt "fel els" gnnek, lvn legszembetlbb hatsa a diszlexia. Egy olyan gn, amely teljes vaksgo szintn lehetetlenn teszi az olvasst, de nem volna sok rtelme, hogy ezt a gnt is az o lvasni nem tuds gnjnek tekintsk, ugyanis a legnyilvnvalbb, illetve legslyosabb hats abban ll, hogy lehetetlenn teszi az olvasst.

De trjnk vissza a specilis diszlexirt felels gnnkhz. A genetikai szhasznlat egys bl kvetkezik, hogy a szban forg gnnel azonos lokuszon elhelyezked vad tpus gnvlto ht azt a gnt, amelyet a populci legtbb tagja ktszeres mennyisgben hordoz, teljes jog nevezhetjk az olvassrt "felels" gnnek. Aki pedig nem rt egyet mindezzel, az nem rth egyet azzal sem, hogy Mendel borsnvnyeivel kapcsolatban a szrhosszsgrt felels gnr az rvels logikja a kt esetben ugyanaz. Mindkt esetben a klnbsg a lnyeges, s ez a kt esetben csak meghatrozott krnyezetben jelentkezik. Az a tny, hogy valamilyen egys zer, egyetlen gnben jelentkez klnbzsgnek olyan sszetett hatsai lehetnek, mint hog

tud-e olvasni vagy sem, avagy mennyire gyes cipfzje megktsben, lnyegben egyszeren t: brmennyire sszetett is a vilg egy adott llapota, annak a klnbsgnek a htterben, vilg ezen llapota s egy msik lehetsges llapota kztt mutatkozik, valami egszen szim og is llhat.

A hangyalesk pldjn egy ltalnos igazsgot igyekeztem bizonytani. A bizonytshoz brm ldi vagy kpletes darwini alkalmazkodst is felhozhattam volna pldaknt. De hogy mg megg b legyek, egy msik pldt is bemutatok. Tinbergen s munkatrsai (350) tanulmnyoztk a da sirly (Larus ridibundus) egyik jellegzetes magatartsmintjnak, a tojshj eltvoltsna elentsgt. Rviddel azutn, hogy a fika kikel, a szl a kirlt tojst csrbe veszi, kzelbl. Tinbergenk e magatartsmintnak a fennmaradsban jtszott szerepvel kapcsolatb hipotzist tettek vizsglat trgyv. Tbbek kztt flvetettk, hogy az res tojshjban k szaporodhatnak el, vagy a hj les pereme megsrtheti a fikkat. m az a hipotzis, amel vgl is bizonytkokat talltak, a kvetkez volt: az res tojshjak rulkod jelknt a arjakat s a fikkkal vagy a tojsokkal tpllkoz egyb ragadozkat. A kutatk egy elms ltek ki e feltevs bizonytsra. Mestersges fszkeket raktak ki rszben res tojshjakka anlkl, majd kimutattk, hogy az res tojshjakat tartalmaz fszkekbl a varjak gyakrabb lnak tojsokat, mint azokbl, amelyekben res hjak nincsenek. Ebbl arra kvetkeztettek, h gy a felntt sirlyok esetben a termszetes szelekci a tojshj-eltvolt viselkedst r en, s azok a felntt egyedek, amelyek repertorjbl e magatartsminta hinyzik, kevesebb f tudnak flnevelni.

Csakgy, mint a hangyalesk lyuks viselkedst, a dankasirlyok tojshj-eltvolt visel mnyozta mg senki genetikai szempontbl. Nincs kzvetlen bizonytkunk arra, hogy az adott viselkedsben mutatkoz eltrsek tnylegesen rkldnek. m annak felttelezse, hogy e vi n rkldik vagy legalbbis valamikor rkldtt, alapvet fontossg Tinbergen hipotzisb s a maga gnmentes megfogalmazsban nemigen vitathat. Mgis - ahogy az sszes tbbi hipot is, amelyeket Tinbergen vgl elvetett -, alapjban vve azon a feltevsen nyugszik, hogy valamikor lteznik kellett olyan sirlyoknak, amelyek rkltt hajlamaik miatt ltalban e ttk az res tojshjakat, s olyan sirlyoknak is, amelyek ugyancsak rkletesen nem vagy kis valsznsggel tettk meg ugyanezt. Valaha lteznik kellett teht olyan gneknek, ame tojshjak eltvoltst kdoltk.

Itt azonban fl kell hvnom a figyelmet valamire. Tegyk fel, hogy elvgeztk a ma l dank rlyok tojshj-eltvolt viselkedsnek genetikai vizsglatt. A magatarts-genetikusnak ogabb pillanata lenne, ha sikerlne egy olyan egyszer mendeli mutcit tallnia, amely al apveten megvltoztatja, esetleg teljesen ki is iktatja ezt a magatartsmintt. A fenti r vels rtelmben egy ilyen mutns gnt joggal nevezhetnnk a "tojshj-eltvolts hinyr efincink rtelmben e gn vad tpus allljt tekinthetnnk a tojshj-eltvolts gnjn tets. Mindebbl a legkevsb sem kvetkezik, hogy a szban forg "tojshj-eltvoltsi" l lenne azoknak, amelyek allljai kzl a magatartsminta evolcija sorn a termszetes szel ogatott. ppen ellenkezleg, a tojshj-eltvoltst s ms sszetett magatartsmintkat a n bizonnyal nagyon sok lokuszra ptette fl, amelyek mindegyike a tbbi lokusszal klcsnh tsban jrul hozz valamikppen az adott magatartsminta ltrejtthez. Knny beltni, hog lkeds sszetett genetikai rendszere mr kialakult, egyetlen fontos pontjn bekvetkez mut is elegend lenne a teljes rendszer sszeomlshoz. A genetikusok szksgkppen a jelen lv ikai vltozatossgbl kovcsolnak tkt, s abbl indulnak ki, hogy a termszetes szelekci l genetikai vltozatossgra volt szksge az evolcis vltozs ltrehozshoz. Semmi okuk n azt felttelezni, hogy a valamely adaptv jelleg jelenleg tapasztalt vltozatossgt hor doz lokuszok pontosan ugyanazok, mint amelyekre a szelekci valaha, az illet jelleg kialakulsa sorn hatott.

Nzzk most meg a legismertebb pldjt annak, amikor egy sszetett viselkedst egyetlen g blyoz: Rothenbuhler (305) higinikus mheinek esett. Ezt a pldt azrt hozom fel, mert k szemllteti, hogy mr egyetlen gnben jelentkez klnbsg is milyen sszetett viselkedsi at eredmnyezhet. A Brown-trzs mheinl megfigyelhet higinikus viselkedsben a teljes ne muszkulris rendszer rszt vesz; az a tny viszont, hogy a Brown-trzs mheinl jelentkezik ez a viselkeds, a Van Scoy-fle mheknl pedig nem, Rothenbuhler modellje szerint gy mag yarzhat, hogy a viselkedsbeli eltrst mindssze kt lokuszban mutatkoz klnbsg idzi lokusz azrt felels, hogy a mhek leemeljk a fedt arrl a lpsejtrl, amelyben beteg lr

a msik lokusz pedig azrt, hogy a fed leemelse utn eltvoltsk a beteg lrvt a sejtb elmben elkpzelhet, hogy valaha hatott a termszetes szelekci a fedleemel s a lrvael tarts kialakulsra, vagyis a kt szban forg gnvltozatnak kedvezett allljaikkal szemb re itt ki akarok lyukadni, az az, hogy e szelekcis folyamatok - br valban vgbemehett ek - evolcis szempontbl valsznleg nem klnsebben rdekesek. Knnyen elfordulhat ug jelenlegi fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnnek semmi kze sincs ahhoz a valaha volt s folyamathoz, amely maguknak a szban forg magatartsmintknak az evolcis kialakulst v e.

Rothenbuhler esetenknt a Van Scoy-mheknl is megfigyelte a higinikus viselkedst, csak pen nluk ritkbban jelentkezik, mint a Brown-mheknl. Valszn teht, hogy mind a Brownk, mind a Van Scoy-mheknek higinikus seik voltak, s mindkt trzs egyedeinek idegrendsz rben adva van a fedleemelsi s lrvaeltvoltsi viselkeds szerkezeti httere. A klnb , hogy a Van Scoy-mheknek olyan gnjeik is vannak, amelyek meggtoljk, hogy e szerkeze t mkdsbe lpjen. Ha visszamehetnnk a rgi idkbe, alighanem rbukkannnk a mai mneknek n sre, amely mr higinikus volt, sei kzl viszont mg egy sem volt az. Lteznie kellet gy olyan evolcis folyamatnak, amely a semmibl ltrehozta a fedleemelsi s a lrvaeltv elkedst; ez az evolcis folyamat pedig szmos olyan gn szelekcijt foglalta magban, am ma mind a Brown-, mind a Van Scoy-mhekben jelen vannak. Ennlfogva jogos ugyan a B rown-mhek fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnjeirl beszlni, de csak azrt nevezhetjk t trtnetesen olyan allljaik is vannak, amelyek hatsa ppen e viselkedsek meggtlsa. E z alllok lehetnek pldul roncsol hatsak: elvgnak bizonyos kulcsfontossg idegi ssze Eszembe jutnak Gregory (144) szemlletes szavai arrl, hogy mennyire kockzatos a klnbz gyterletek kiirtsval kapcsolatos ksrletekbl kvetkeztetseket levonni: "...ha egy rd tl tvol es ellenllsai kzl brmelyiket eltvoltjuk, a rdi begerjed. Ebbl azonban ogy a gerjeds kzvetlenl ezekkel az ellenllsokkal fgg ssze: a kt dolog kztt az oks at pusztn kzvetett. Nem mondhatjuk, hogy az ellenllsok feladata normlis esetben a ger jeds megakadlyozsa; mgis, a neurofiziolgusok analg esetekben 'gtl rgikat' feltte

A fenti gondolatsor vatossgra int ugyan, de arra nem indthat, hogy a termszetes szel ekci genetikai elmlett gy, ahogy van, elvessk. Mit sem szmt, hogy a mai genetikusokn mr nincs mdjuk ugyanazoknak a lokuszoknak a tanulmnyozsra, amelyekre hatva a szelekci a mltban ltrehozta a vizsglt adaptv jellegeket. Persze elg baj, hogy a genetikusok kn telenek elnyben rszesteni a knyelmesen hozzfrhet lokuszokat az evolcis szempontbl okuszok rovsra. m az sszetett s szmunkra rdekes jellegek evolcija sem trtnt msk bizonyos gnvltozatok helybe allljaik lptek.

Ez a meggondols bizonyos fokig egy manapsg divatos vita eldntshez is hozzsegthet, ke egvilgtsba helyezve annak kzponti krdst. Napjainkban igen heves vita dl akrl, hog r szellemi kpessgeiben van-e szmottev genetikai vltozatossg. Vannak-e olyanok, akik g netikai okok folytn okosabbak, mint msok? Persze az is joggal vitathat, hogy mit ke ll egyltaln "okossgon" rtennk. gy vlem azonban, hogy brmit is rtsnk rajta, a kve evonhatatlanok.

(1) Valamikori eldeink kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk. (2) Ebbl kvetkezik, hogy abban a szrmazsi sorban, amely hozznk vezetett, seink egyre kosabbak lettek. (3) Ez az rtelmi fejlds evolci tjn jtt ltre, amelyet alighanem a termszetes szele t elre. (4) Akr a szelekci vitte elre, akr nem, a fenotpus evolcis megvltozsnak htterbe rszben - genetikai okok lltak: bizonyos alllok helybe ms alllok lptek, s ezltal a k egymsutnjban az rtelmi kpessgek egyre fejldtek. (5) Defincink szerint teht, legalbbis a mltban, az emberi populcin bell jelents m ai vltozatossg hzdott az rtelmi kpessgek mgtt. Egyesek genetikai okokbl okosabbak ortrsaiknl, msok pedig genetikai okok folytn viszonylag butk lehettek.

Br ez utbbi mondat nmi ideolgiai megbotrnkozst kelthet, vgeredmnyben sem az t ll kai sszefggsk nem vitathat. Ezek az lltsok rvnyesek az agy mretre ppgy, mint edsi paramterre, amire egyltaln gondolni mernk. St, mg akkor sem vesztenek rvny eri intelligencit leegyszerstjk, s egydimenzis, skalris mennyisgknt fogjuk fel. Az

hogy az intelligencia nem jellemezhet egyetlen szmrtkkel, mint tny igen fontos, de a mi szempontunkbl nem lnyeges. Ugyangy nem lnyeges az sem, hogy a gyakorlatban az int elligencia nehezen mrhet. Az elz bekezds vgkvetkeztetse kikerlhetetlen, de csak ak evolucionistk vagyunk, s egyetrtnk azzal az lltssal, hogy seink - brmilyen szempo is - valaha kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk. m mg ebbl sem kvetkezik, hogy a mai emberi populciban mg mindig volna genetikai vltozatossg az rtelmi kpessgek mgtt. et, hogy a szelekci mr teljesen kimertette e valaha volt genetikai vltozatossgot. Per sze az is elfordulhat, hogy nem mertette ki; gondolatksrletem annyit mindenesetre bi zonyt, hogy az ember rtelmi kpessgeivel kapcsolatos, nagyon is elkpzelhet genetikai v ozatossg gondolatt nem tl sszer dogmatikus s hisztrikus ellenkezssel fogadni. Ami p szemlyes vlemnyemet illeti, ha van is ilyen jelleg genetikai vltozatossg a mai emberi populciban, ostoba s gonosz dolog volna ebbl brmifle politikai tkt kovcsolni.

Egy darwini rtelemben vett adaptv jelleg ltbl teht egyben azon gnek ltre is kvetk , amelyek az illet jelleget valaha ltrehoztk. Errl azonban nem mindig beszlnk vilgos Egy magatartsminta termszetes szelekcijval kapcsolatban mindig ktfle megkzeltsi m thatunk. Egyfell mondhatjuk, hogy azok az egyedek, amelyeknl az adott magatartsmint a gyakoribb, valamilyen szempontbl "rtermettebbek", mint azok, amelyeknl ez a visel keds ritkbban jelentkezik. Manapsg ez a divatosabb szhasznlat, ide rtve az "nz egye "szociobiolgia kzponti elve" paradigmkat is. A msik, az elbbivel egyenrtk trgyal kor egyenesen kijelentjk, hogy az adott magatartsminta htterben ll gnek nagyobb val maradnak fenn, mint allljaik. A darwini alkalmazkods mgtt gneket felttelezni mindig egengedhet, s - ami a jelen knyvnek is egyik legfontosabb mondandja - nemegyszer kif ejezett elnykkel is jr. Gyakran tallkozom azzal az ellenvetssel, hogy a funkcionlis e olgia nyelve, ok nlkl, "mindent genetizl". Az effajta brlatok tkletes rtetlensget a darwini szelekci lnyegt illeten.

Hadd szemlltessem ezt az rtetlensget egy jabb trtnettel. Nemrgiben alkalmam nylt me gatni egy antropolgus kollgm eladst, aki a bizonyos embercsoportoknl elfordul kl dszert, a tbbfrjsget (poliandria) a rokonszelekcis elmlet alapjn igyekezett magyarz rokonszelekci elmletre tmaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket, amelyek alapjn megjsolhat, hogy milyen krlmnyek szksgesek a tbbfrjsg kialakulshoz. Az egyik mely a tasmniai tykkal kapcsolatos (265), kimondja, hogy a tbbfrjsg valsznbb, ha a an tbb a hm, a prok tagjai pedig egyms kzeli rokonai. A fent emltett antropolgus azt ta bebizonytani, hogy az ltala vizsglt, tbbfrjsgben l trzseknl ppen ez a helyze onogmiban vagy tbbnejsgben l trzseknl msfajta viszonyok uralkodnak.

Br tudsa lebilincsel volt, igyekeztem antropolgus kollgm figyelmt felhvni fltevse hinyossgaira. Rmutattam, hogy a rokonszelekci elmlete alapjban vve genetikai elmle ogy a helyi viszonyokhoz val rokonszelekcis alkalmazkods csak gy mehet vgbe, ha a nem zedkek egymsutnjban bizonyos alllok helybe ms alllok lpnek. Fltettem azt a krds n forg, tbbfrjsgben l trzsek vajon elg sokig -elegend szm nemzedken t - lte hhoz, hogy bennk a szksges genetikai trendezds ltrejhessen; st, van-e brmilyen ok flttelezsre, hogy az ember hzassgi rendszerei genetikai szablyozs alatt llnak.

Az elad, a szeminriumon rszt vev tbb antropolgus kollgjtl tmogatva kijelentette egvitatshoz semmi szksg a gnek elrngatsra. Mint mondta, nem gnekrl, hanem trs rl beszl. Nem egy kollgja pedig kifejezetten feszengett a "gn" sz hallatn. Prbltam i az eladt, hogy ppen volt az, aki a gneket "elrngatta", anlkl hogy magt a szt olna a szjn. s pontosan ez az, amit e helytt is hangslyozni akarok. Nem beszlhetnk a konszelekcirl vagy a darwini szelekci brmely ms formjrl anlkl, hogy a gneket el usztn azzal, hogy a rokonszelekcirl mint a trzsi hzassgi rendszerek kztt mutatkoz gyik lehetsges magyarzatrl elmlkedett, antropolgusom - ha kimondatlanul is - elrnga gneket fejtegetseiben. Tulajdonkppen kr, hogy ezt nem kimondva tette, mert akkor flm hette volna, milyen risi problmk merlnek fel rokonszelekcis hipotzisnek mltbeli vo ival kapcsolatban. Vagy a szban forg, tbbfrjsgben l trzseknek kellett hossz vsz ges genetikai elszigeteltsgben, sajtos krlmnyek kztt lnik, vagy a termszetes szel llett elsegtenie olyan gnek ltalnos elterjedst, amelyek valamifle sszetett "feltt tgit" programoznak be. Paradox mdon, ezen a szeminriumon n kpviseltem a legkevsb "g kai determinista" elveket a viselkedssel kapcsolatosan. m azzal, hogy ragaszkodtam

a rokonszelekcis elmlet genetikai termszetnek kimondshoz, alighanem a "tipikus genet kai determinista" sznben tntem fl, akinek a gn a rgeszmje. A trtnet jl szemlltet f mondanivaljt: ha szembe mernk nzni a darwini szelekci alapveten genetikai termsz knnyen az az igaztalan vd rhet bennnket, hogy az rkldst tlhangslyoz mdon kzel folyamathoz.

A biolgusok kztt is gyakorta felbukkan az effajta eltlet a gnek nylt emltsvel ka amennyiben valamilyen egyedszint mellbeszlssel is meg lehet oldani a dolgot. Az a k ijelents, hogy "az X viselkeds gnjei elnybe kerlnek az X viselkeds hinynak gnjeive en", nmileg naiv s tudomnytalan mellkzt kapott. Ugyan mifle bizonytkunk van az ilye ltre? Hogy merszel valaki gneket elrngatni pusztn azrt, hogy elmlett knyelmesen e? Sokkal elfogadhatbban hangzik, ha azt mondjuk: "Azok az egyedek, amelyeknl az X viselkeds megnyilvnul, rtermettebbek, mint azok, amelyeknl nem." Mg ha egy ilyenfajt a llts nincs is bizonytva, valsznleg mindenki elfogadja mint megengedhet spekulci en azonban a ktfle megfogalmazs tkletesen egyenrtk. A msodik semmi olyat nem fejez it az els ne fejezne ki mg vilgosabban. m aki szreveszi a kt megfogalmazs egyenrtk lazs nlkl mer beszlni valamely adaptv jelleg gnjeirl, a "genetikai determinizmus" v a sajt fejre. Nagyon remlem, hogy sikerlt bebizonytanom: ez az igaztalan vd egy egysz r flrertsbl tpllkozik. A "gnszelekcionizmust" - a termszetes szelekci egyik ssze gyalsmdjt - egyesek sszekeverik a "genetikai determinizmussal" - az egyedfejlds egyik szlssges rtelmezsvel. Aki vilgosan tltja az adaptv jellegek ltrejttnek rszlet y kimondatlanul, de szinte biztosan a gnekkel hozza sszefggsbe azokat, mg ha hipoteti kus gnekkel is. Mint azt e knyvben ki fogom mutatni, nagyon sok rv szl amellett, hog y a darwini funkcionlis megkzelts genetikai httert ne csupn implicit alakban trgyal hanem igenis tegyk explicitt. Mdunk nylhat ezltal bizonyos gyakori tvedsek elkerls . Pesze ha ebben a szellemben cseleksznk, esetleg azt a tkletesen tves benyomst kelth etjk, hogy a gnektl s a mai zsurnalisztikai kztudatban hozzjuk kapcsold mitikus kp rabul ejtett megszllottak vagyunk. Semmi sem ll azonban tvolabb, vagy legalbbis semm inek sem szabad tvolabb llnia tlnk, mint annak a determinizmusnak, amely az egyedfej ldst merev, egy vgnyon halad folyamatknt fogja fel. A szociobiolgusok szemlyes megg rint persze vagy genetikai deterministk, vagy nem, mint ahogy lehetnek rasztafarin usok, shakerek vagy marxistk. De ennek semmi kze sincs ahhoz a tnyhez, hogy a termsz etes szelekcirl szlva a "viselkeds gnjeirl" beszlnek.

E fejezet jobbra azon a feltevsen alapul, hogy a biolgus kvncsi lehet a magatartsmint darwini rtelemben vett "funkcijra". Ezzel nem azt akarom mondani, hogy minden magat artsminta szksgkppen rendelkezik darwini rtelemben vett funkcival. Lehetsges, hogy s ekcis szempontbl egy nagy hnyaduk kzmbs vagy ppen htrnyos azon egyedek szempontjb ben megnyilvnul, s gy nincs klnsebb rtelme annak, hogy a termszetes szelekci term tsk. Ha gy ll a dolog, e magatartsmintkra nem vonatkoztathatk a jelen fejezetben els lt rvek. Tkletesen megengedhet azonban azt mondani: "Engem az alkalmazkods rdekel. Ne gondolom, hogy mindenfajta viselkeds szksgkppen adaptv is egyben, de azokat a magata rtsmintkat szeretnm tanulmnyozni, amelyek annak tekinthetk." Hiszen azrt, mert mondju a gerinceseket, nem pedig a gerincteleneket tesszk vizsglat trgyv, mg nem felttlen szk azt, hogy minden llat gerinces. Ha rdekldsi terletnk az adaptv viselkeds, nem k vizsglatunk trgynak darwini evolcijrl anlkl, hogy ne kpzelnnk mg genetikai h "X genetikai httere" helyett knyelmi okokbl "X gnjt" emlegetjk, csak a populcigene tbb mint fl vszzados, jl bevlt gyakorlatt kvetjk. Az mr egszen ms krds, hogy mekkora a magatartsmintk ama hnyada, amelyet adaptvnak etnk; erre a krdsre a kvetkez fejezetben keresek vlaszt. 3 A tkleteseds korltai

Igy vagy gy, ez a knyv jrszt a funkcik darwini szellemben fogant magyarzatnak logik oglalkozik. Keser tapasztalataim mutatjk, hogy a funkcionlis magyarzatokban rdekelt b iolgust gyakran rik vdak, s nemegyszer olyan tlfttt hangnemben, amely igencsak riasz tudomnyos, nem pedig ideolgiai vitkhoz szokott elme szmra (277). E vdak szerint az il

en biolgus gy hiszi, hogy minden llat tkletes - vagyis "adaptacionista" nzeteket vall (136, 228, 229). Lewontin (230) defincija szerint az adaptacionizmus "az evolci olya nfajta megkzeltse, amely minden klnsebb bizonytkot nlklzve azt lltja, hogy a s olgijnak, fiziolgijnak s viselkedsnek minden vetlete a felmerl problmk adapt . E fejezet els kziratban mg paprra vetettem ktelyeimet a tekintetben, hogy - a sz f i, vgletes defincija rtelmben - brki is valdi adaptacionistnak lenne nevezhet. A m onban rbukkantam az albbi sorokra, amelyek paradox mdon ppen magtl Lewontintl (223) aznak: "Az egyetlen, amiben vlemnyem szerint a biolgiai evolci minden hve egyetrt, a hogy gyakorlatilag nincs tkletesebb dolog, mint egy sajt krnyezetben mkd l szerve elek szerint Lewontin azta megjrta a maga damaszkuszi tjt, gy nem lenne szp tlem, ha asztanm az adaptacionizmus szszljnak; az elmlt nhny vben, Goulddal egyetemben, az ionizmus legelktelezettebb s legelszntabb kritikusaknt lpett fel. Az adaptacionizmus igehirdetjeknt teht A. J. Caint (47) idzem meg, aki mindmig h maradt Az llatok tkl cm szellemes s elegns munkjban foglalt nzeteihez.

Mint taxonmus, Cain (46) hevesen tmadja a taxonmiai jegyekknt termszetknl fogva nem bzhat "funkcionlis" jellegek s az e tekintetben megbzhat "si" jegyek hagyomnyos dic Cain slyos rveket hoz fel amellett, hogy az si, "alapszabsbeli" jellegek, pldul a n k tsugar vgtagja vagy a ktltek fejldsnek vzben zajl szakasza azrt maradtak fenn onlis jelentsggel brnak, nem pedig azrt - mint azt sokan vlik -, mert olyan fejldst maradvnyok, amelyektl lehetetlen szabadulni. Ha kt csoport kzl "az egyik valamilyen t ekintetben primitvebb szabs a msiknl, primitv jellege minden bizonnyal valamilyen kev specializlt letmdhoz val sikeres alkalmazkods, nem pusztn a tkletlensg megnyilvnu o.). Cain ugyanerre a kvetkeztetsre jut az gynevezett trivilis jellegekkel kapcsolat ban is, s brlja Darwint, aki szerinte tl knnyen - s, br az els pillantsra meglepn Richard Owen hatsra - elfogadja a funkcinlklisg eszmjt: "Nincs senki, aki az oroszl skjairl vagy a fiatal feketerig pttyeirl felttelezhetn, hogy brmi hasznra volna az ...", mondja Darwin, ami mg az adaptacionizmus mai legszlssgesebb brli szmra is me lentsnek tnhet. Az id a jelek szerint az adaptacionistkat igazolja, abban az rtelembe n legalbbis, hogy bizonyos esetek kapcsn jra meg jra killjk a gnyoldsok prbjt. Shepparddal s kvetikkel kzs - munkjt, amely a ligeti csiga (Cepaea nemoralis) hzn ttsgban mutatkoz polimorfizmust fenntart szelekcis nyomssal foglalkozik, rszben az a gabiztos kijelents provoklta, mely szerint "nyilvnval, hogy a csiga szmra teljesen mi degy, egy vagy kt svot visel-e a hzn" (48. o.). m egy "trivilis" jelleg taln legfigy mremltbb funkcionlis magyarzatt Mantonnak a Polyxenus ikerszelvnyessel kapcsolatos mu kjban tallhatjuk. Manton kimutatta, hogy a Polyxenus egy korbban "dsztsknt" lert j (s mi lehetne egy dsztsnl haszontalanabb?) a sz szoros rtelmben az llat letnek t . o.).

Az adaptacionizmus mint munkahipotzis, st szinte mint hitvalls vitathatatlanul sok nagyszer felfedezst inspirlt. Von Frisch (113), von Hess tekintlyvel s maradisgval a szllva, ellenrz ksrletei rvn kimutatta, hogy a halak s a mhek kpesek a sznlt egybknt tbbek kztt azrt kezdett, mert nem volt hajland elhinni, hogy a virgok szn n clszersget nlklz, legfeljebb az emberi szem gynyrkdtetst szolglja. Von Frisch sze nem bizonytjk az adaptacionistk igaznak ltalnos rvnyt. Minden egyes krds viz k rdeme szerint, elfogulatlanul kell hozzkezdennk.

Wenner (368) nagy szolglatot tett azzal, hogy megkrdjelezte von Frischnek a mhek tncn yelvvel kapcsolatos hipotzist, az krdstl indttatva adta kzre J. L. Gould (126) v elmletnek brilins bizonytst. Ha Wenner adaptacionistbb lett volna, Gould taln sose te volna el vizsglatait - de Wennerrel sem fordult volna el, hogy ekkort tvedjen. Akr melyik adaptacionista - elismerve, hogy Wenner joggal brlta von Frisch eredeti ksrle ti felllsnak hinyossgait - Lindauerhez (232) hasonlan rgtn azt az alapvet krdst fel, hogy egyltaln mi okuk van a mheknek a tncra. Wenner sosem tagadta, hogy a mhek tncolnak, mint ahogy azt sem, hogy tncuk - amint azt von Frisch lltotta - tartalmazz a a tpllk irnyra s tvolsgra vonatkoz sszes informcit. Mindssze abban nem hitt l is hasznlja a tncbl szrmaz informcikat. Egy adaptacionistnak sosem telt volna r i elkpzelsben, amelynek rtelmben egy llat ennyire idrabl, de fknt ennyire sszetet ztikailag valszntlen tevkenysgbe kezd - s mindezt a semmirt. Az elmlet azonban mind egyver. Ma mr rlk, hogy Gould elvgezte perdnt ksrleteit; az pedig csak rm vet ros

ogy mg abban a valszntlen esetben is, ha elg lelemnyesnek bizonyultam volna hasonl k ek kifundlsra, ahhoz tlsgosan adaptacionista lettem volna, hogy trdjek az egsszel. eren tudtam (81), hogy Wennernek nem lehet igaza!

Az adaptacionista gondolkodsmd - amennyiben nem vak meggyzdst jelent - az lettan ter is szmos vizsglatra rdemes hipotzisnek adott tpot. Barlow (14) felismerte annak rend kvli funkcionlis jelentsgt, hogy az rzkels rendszerei cskkentik a berkez jelek felismerse Barlow-t szmos rzkels-lettani tny megrtshez s egysges megkzelts ow funkcionlis megkzeltshez hasonl mdon rhat le a mozgatrendszer, st a szervezd rendszerei ltalban (84, 148). Az adaptacionista felfogs nem tud mit mondani az lett ani folyamatok mechanizmusairl; ezekrl csak lettani ksrletek tjn szerezhetnk ismere . Mrtktart adaptacionista okfejtssel azonban eldnthet, hogy melyik a leggretesebb, sknt megvizsgland a szmos lehetsges lettani hipotzis kzl.

Igyekeztem rvilgtani, hogy az adaptacionizmusnak ppgy lehetnek rdemei, mint hibi. E ezet elsdleges clja azonban a tkleteseds korltainak szmbavtele s osztlyozsa - mi os okok elsorolsa, amelyek kvetkeztben az alkalmazkods tanulmnyozsba csak kell kr szabad belekezdennk. Mieltt a tkleteseds hat korltjt sorban megneveznm, hrom msi ell rviden szlnom, amelyeket - ellenttben msokkal - jmagam nem tallok klnsebben me Nzzk elsknt a biokmiai genetika mveli krben manapsg oly vitatott "neutrlis mutc jra meg jra felbukkannak az adaptacionizmust r kritikkban, jllehet szerintem a kt d gnak semmi kze sincs egymshoz. Ha lteznek is biokmiai szempontbl neutrlisnak mondhat tcik, ez csak annyit jelent, hogy az e mutcik ltal a polipeptidlnc szerkezetben okoz vltozsok nincsenek hatssal az adott fehrje enzimatikus aktivitsra. A neutrlis mutc nem vltoztatjk meg az embrionlis fejlds menett, vagyis egyltaln nem rendelkeznek f sos hatsokkal - legalbbis az egsz szervezetre vonatkoztatott rtelemben nem. A neutra lizmussal kapcsolatos biokmiai vitk azt az rdekes s lnyeges krdst jrjk krl, hogy en gnhelyettestdsnek vannak-e fenotpusos hatsai. Az adaptacionizmus vits krdse azo zen ms. Vajon, ha adva van egy elegenden ers fenotpusos hats, amelyet mr szleltnk, et is fel tudunk tenni vele kapcsolatban, van-e okunk flttelezni, hogy e hats a ter mszetes szelekci termke? A biokmikusok "neutrlis mutcii" tbb mint neutrlisak. Mi, szkopikus morfolgival, fiziolgival s viselkedssel foglalkozk egyltaln nem is tekin nak ket. Maynard Smith (255) e szellemben rta a kvetkezket: "Jmagam az 'evolci mrt adaptv vltozs mrtkt tekintem. Ebben az rtelemben pedig egy neutrlis alll helyette evolcis mozzanat..." Ha a szervezet egszvel foglalkoz biolgus bizonyos fenotpusok k netikailag meghatrozott eltrseket tapasztal, rgtn tudja, hogy nem lehet sz neutrlis ikrl abban az rtelemben, ahogy a neutralits fogalmt a biokmiai genetika mveli haszn k sorn.

Az ilyen esetekben persze beszlhetnk neutralitsrl, csak ppen a sz egy korbbi vitban nlatos rtelmben (110, 391). Attl, hogy egy genetikai klnbsg fenotpusos szinten is m lvnul, mg lehet neutrlis jelleg. m a matematikai elemzsek, pldul Fisher (109) s Ha 149) szmtsai megmutattk, hogy az ember szubjektv tlete igencsak megbzhatatlannak bi lhat egyes "nyilvnvalan trivilis" biolgiai jellegekkel kapcsolatban. Haldane pldnak o bebizonytotta, hogy egy tipikus populcit flttelezve, mr 1 : 1000 krli, teht igen zelekcis nyoms is elegend ahhoz, hogy egy eredetileg ritka mutci nhny ezer nemzedk - a geolgiai idsklt tekintve teht igen gyorsan - vglegesen rgzljn. gy tnik, hog emltett vita sorn Wrightot flrertettk (1. albb). Wright (392) nmi zavarral konstat hogy a nem adaptv jellegek genetikai sodrds tjn trtn evolcija a "Sewall Wright-ef evet viseli. Mint rja, nemcsak azrt volt zavarban, mert "msok mr korbban is kifejtett ugyanezt az elkpzelst, hanem azrt is, mert ezt a nzetet n kezdettl (1929-tl) fogva eneztem, hangslyozva, hogy a vletlenszer sodrds nmagban elkerlhetetlenl leromlsho oz vezet. A ltszlag nem adaptv taxonmiai klnbsgeket pedig a pleiotrpinak, illetve s esetekben pusztn annak tulajdontottam, hogy nem ismerjk fel az adott jelleg adaptv jelentsgt." Wright valban kimutatta, hogy a sodrds s a szelekci finom elegye mikp dmnyezhet magasabb fok alkalmazkodst, mint a szelekci egymagban (39-40. o.).

A tkleteseds egy msik felttelezett korltja az allometrival (191) kapcsolatos. Lewont (230) rja: "A szarvasok hmjeinl az agancs mrete nem a testmrettel arnyosan, hanem ann gyorsabb temben nvekszik... gy a nagyobb test szarvashmeknek testkhz kpest arnytal

gy az agancsuk. A nagy test szarvasok klnsen nagy agancsnak teht szksgtelen brmif azkodssal kapcsolatos szerepet tulajdontanunk." Lewontinnak ebben igaza van, n azon ban hadd fogalmazzak mskppen. Az megfogalmazsa ugyanis azt a benyomst keltheti, hogy az allometrikus konstans rktl fogva adott, lland rtk. m ami az egyik idskln ll dskln vltoz is lehet. Az allometrikus konstans az embrionlis fejlds egyik paramter t minden ilyen paramterben, ebben a konstansban is mutatkozhat genetikai vltozatos sg - kvetkezskppen meg is vltozhat az evolci sorn (63). Lewontin felfogsa tulajdon alg a kvetkez gondolatmenettel: kzismert tny, hogy minden femlsnek van foga, ennlfo fogak ltnek a femlsk esetben nem kell semmifle adaptiv szerepet tulajdontanunk. m ewontin valjban mondani szndkozott, az alighanem a kvetkez.

A szarvasoknl egy olyan egyedfejldsi mechanizmus alakult ki, amelyben az agancsok nv ekedse a testmrethez viszonytva allometrikus, s egy bizonyos allometrikus konstanssa l jellemezhet. Nagyon valszn, hogy a fejlds eme allometrikus rendszere olyan szelekci nyomsok hatsra alakult ki, amelyeknek semmi kzk sincs az agancs trsas funkciihoz. El lhet, hogy ez az allometrikus rendszer jl sszefrt a megelz egyedfejldsi folyamatokk ennek mdjt nem rthetjk meg mindaddig, amg jobban meg nem ismerjk az embriolgiai fol atok biokmiai s sejtbiolgiai rszleteit. Lehet, hogy a nagy test szarvasok klnlegesen gymret agancsbl fakad etolgiai kvetkezmnyek szelekcis hatssal brnak, de ezt a sz t fontossgban valsznleg messze fellmljk azok az egyb szelekcis nyomsok, amelyek a embriolgiai rszletekkel kapcsolatosak.

Williams (379, 16. o.) egy olyan elmleti fejtegetshez hvta segtsgl az allometrit, am az ember megnvekedett agymrethez vezet szelekcis nyomsokkal foglalkozik. E munkjba tette, hogy ebben a folyamatban a szelekci elsdleges clpontja a korai, elemi szint g yermekkori tanthatsg volt. "A szelekci a verblis kpessgek lehet legkorbban val me rnyban hatott, s a nagyagy fejldsre gyakorolt allometrikus hatsa rvn olyan populc tott ltre, amelyekben esetenknt akr egy Leonardo rtelmi szintjn ll egyed is felbukka tott." Williams azonban az allometria jelensgben nem az adaptv magyarzatok elleni fe gyvert ltta. Az embernek az az rzse tmad, hogy sajt, a nagyagyi hipertrfival kapcsol s elmlete irnt joggal volt kevsb lojlis, mint a mve befejezseknt, egy sznoki krd almazott alapelv irnt: "Vajon nem sszer-e a flttelezs, hogy az emberi tudat megismer agymrtkben elrelendten, ha tudnnk, mi clt szolgl a tudat maga?"

Amit az allometrival kapcsolatban elmondtam, rvnyes a pleiotrpira is, arra a jelensgr , amikor egyetlen gn egynl tbb fenotipusos hatssal rendelkezik. A pleiotrpia - amely mr a Wrighttl vett idzetben is felbukkant - a harmadik a tkleteseds flttelezett kor , amelyekkel szeretnk leszmolni, mieltt sajt listmra sort kertenk. Nmi zavart kelth ogy abban a vitban, amellyel e helytt foglalkozom - ha ugyan lehet itt vitrl beszlni -, a pleiotrpit mindkt tbor felhasznlhatja fegyverknt. Fisher (109) okoskodsa szerin gencsak valszntlen, hogy egy gn fenotipusos hatsai kztt akr csak egyetlen neutrlis elforduljon; mg sokkalta valszntlenebb teht, hogy egy gn sszes pleiotrop hatsa ne egyen. Lewontin (230) viszont kifejtette, hogy "a jellegekben mutatkoz vltozsok kzl n agyon sok a pleiotrop gnmkds, nem pedig a jellegre kzvetlenl hat szelekci eredmnye arok Malpighi-csveinek srga sznre nmagban nem hathat termszetes szelekci, mivel ezt t soha nem ltja msik llat. A csvek szne valsznleg a vrs szempigment metabolizmus otrop kvetkezmny, amely viszont mr adaptv jelentsg lehet." E ktfle megkzelts k nincs valdi ellentt. Fisher egy genetikai mutcira, Lewontin pedig egy fenotipusos j ellegre gyakorolt szelektv hatsrl beszl; ebben az esetben teht pontosan ugyanarrl a k sgttelrl van sz, amellyel jmagam ltem a neutralits biokmiai genetikai rtelmezsve ban.

Amit Lewontin mond a pleiotrpirl, sszefggsbe hozhat egy msik dologgal, amit hol a t "varratvonalainak", hol az evolci "fenotipusos egysgeinek" nevez. Ezek meghatrozsa - mint ksbb ltni fogjuk - problematikus. Bizonyos esetekben egy gn ketts hatsa elvile sztvlaszthatatlan; a kt hats ugyanazon dolog kt klnbz oldala, ahogy a Mount Evere s ktfle neve hasznlatos aszerint, hogy ppen melyik oldalrl nzzk. Amit a biokmikus molekulaknt tart szmon, azt az etolgus akr vrs sznanyagnak is tekintheti. A pleiotr van azonban egy rdekesebb formja is, amikor egy mutci kt fenotipusos hatsa tkletese het. Egy gnvltozat (allljaival szembeni) fenotipusos hatsa nem pusztn az illet gnre

emz tulajdonsg, hanem attl is fgg, hogy a hats milyen embriolgiai krnyezetben jelent ik. Ennlfogva egy mutci fenotipusos hatst egyb mutcik nagyon sokflekppen befolys n a jelensgen nyugszik tbb alapvet elmlet, kztk Fisher (108) elmlete a dominancia ev , Medawar s Williams (267, 378) az regedsrl, valamint Hamilton (157) az Y-kromoszma t jellegt illeten. Szempontunkbl mindebben az az rdekes, hogy ha egy mutci kt hatsa egyik elnys, a msik htrnyos, a szelekci minden tovbbi nlkl elnyben rszesthet o , amelyek elklntik egymstl a kt hatst, avagy a htrnyos hatst gyengtik, az elny rstik. Lewontin a gnmkdst, ahogy az allometrit is, tlsgosan statikus mdon fogja f eiotrpit mint a gn tulajdonsgt kezeli - ahelyett, hogy a gn s annak (megvltoztathat iolgiai krnyezete kztti klcsnhatsnak tekinten.

Ezzel elrkeztem odig, hogy kifejtsem a naiv adaptacionizmussal kapcsolatos kritikma t, vagyis hozzlssak a tkleteseds korltairl sszelltott listm tteles ismertetsh kban hasonlt Lewontin s Cain, Maynard Smith (258), Oster s Wilson (281), Williams ( 379), Curio (74) s msok listihoz. Mindezek kztt tulajdonkppen sokkal nagyobb az tfed int az a mostanban megjelent brlatok polemizl hangneme alapjn vrhat volna. Nem szn onkrt esetekkel foglalkozni, kivve, ha pldkra lesz szksgem. Mint arra Cain s Lewonti s rmutatott, semmi klnsebb haszon nem szrmazik abbl, ha vltig azon tprengnk, mifl szrmazhatnak bizonyos llatoknak bizonyos furcsa megnyilvnulsaikbl. Szempontunkbl jele esetben az a jval alapvetbb krds br fontossggal, hogy a termszetes szelekci elmle en flttelezsekre jogost fel. Az n listmon a tkleteseds els korltja teljesen kze lmazkodssal foglalkoz szerzk legtbbje emltst tesz rla. Az ideltoldsbl add korltok

Azok az llatok, amelyek ma krlvesznek bennnket, mr szinte bizonyosan "elavultak", vag yis olyan gnek irnytsa alatt fejldtek ki, amelyek mg egy korbbi idszakban, ms krn szonyok kztt szelektldtak. E hats jellemzsre Maynard Smith (255) egy egzakt mennyis s definil "eltoldsi teher" nven. Ezzel sszefggsben Nelsont idzi (258), aki kimutatt gy a szulk - br rendszerint egyetlen tojst tojnak -, ha mg egy tojst csempsznk alju fikt is kpesek kiklteni s flnevelni. Ez a jelensg bizony furcsn kilg Lack optimli mrettel kapcsolatos elmletbl; Lack (213) maga nem is habozott az "ideltolds" sncai . gy rvelt - egybknt teljesen elfogadhat mdon -, hogy a szulk egyetlen tojsnyi fsz egy olyan idszakban alakult ki, amikor a mostaninl kevesebb tpllk llt rendelkezskre pedig mg nem telt el elegend id ahhoz, hogy a mai, megvltozott viszonyokhoz idomulj anak.

Egy hipotzis ilyenfajta, post hoc megmentse knnyen magra vonhatja a megcfolhatatlansg vdjt; n azonban az ilyen vdakat destruktvaknak, majdhogynem nihilistknak vlem. Vgl a parlamentben vagy a brsgon vagyunk, hogy a darwinizmus vdelmezinek igyekeznik kell ne felrlni ellenfeleik ellenllst. A darwinizmus kisszm valdi ellenzjnek kivtelv gha olvassk el ezt a knyvet - mindannyian ugyanazon az oldalon llunk; s darwinistk lv , alapjban vve egyetrtnk abban, hogyan is kezeljk az let szervezettsgt s komplexit egyetlen mkdkpes elmletet. Mindannyian meg akarjuk tudni, hogy a szulk mirt raknak e tlen tojst, noha kettt is rakhatnnak; ezt a jelensget teht semmi rtelme tmadsi fel elni. Lehet, hogy Lack post hoc mdon jrt el, amikor segtsgl hvta az "ideltolds" el zt felttlenl elfogadhat s ksrletileg is ellenrizhet mdon tette. Ktsgtelen persze hetsges magyarzatok is vannak, amelyek nmi szerencsvel szintn ellenrizhetk ksrlete tesen igaza van Maynard Smithnek abban, hogy fl kell adnunk a "defetista" (349) s ellenrizhetetlen, "a termszetes szelekci mr megint eltolta a dolgot" magyarzatot mint vgs menedket - ha msrt nem, a minl egyszerbb kutatsi stratgia rdekben. Lewontin en ugyanezt fejti ki: "Bizonyos rtelemben teht a biolgusoknak a legszlssgesebb adapta ionista elveket kell kvetnik, mivel az egyb lehetsgek - br sok esetben vitathatatlanu jl hasznlhatk - egyes esetekben teljesen ellenrizhetetlenek."

De trjnk vissza maghoz az ideltoldsi effektushoz. Mivel a mai ember szmos llat s n etes krnyezett drasztikusan megvltoztatta, s tette ezt a szoksos evolcis mrtkkel m te elhanyagolhatan rvid id alatt, alighanem szmthatunk arra, hogy gyakran tallkozunk nakronisztikus alkalmazkodsi formkkal. A sn sszegmblydse mint a ragadozk elleni v kze sznalmasan keveset r az autk "tmadsaival" szemben.

Hozz nem rtk gyakran rjk fel neknk a mai ember viselkedsnek ltszlag maladaptv, a ods hinyossgra vall vonsait - pldul az rkbefogadst vagy a fogamzsgtlst -, s t magyarzztok meg az nz gnekkel, ha tudjtok!" Lewontin, Gould s msok joggal lltj az ember elg tallkony, e jelensgek magyarzatra elvarzsolhat a kalapjbl valami jl iobiolgiai" okfejtst. Velk s Cainnel egyetemben gy gondolom azonban, hogy az emltett ihv kritikk ilyetn megvlaszolsa mltatlan feladat, s nemegyszer hatrozottan kros l befogads s a fogamzsgtls - csakgy, mint az olvass, a matematika, avagy a stressz oko betegsgek - egy olyan llatfajjal kapcsolatos jelensgek, amely teljesen ms krnyezetbe n l, mint amelyben gnjei eredetileg kivlogatdtak. Egy mestersges vilgban val viselke daptv jelentsgre nincs mirt rkrdezni; s br a buta krds buta vlaszt rdemel, b nem vlaszolunk, csupn megmagyarzzuk, mirt nem.

rdemes itt egy olyan analgit felhoznom, amelyet R. D. Alexandertl hallottam. A lepkkn megfigyelhet, hogy belereplnek a gyertyalngba, s ennek semmi kze sincs sszestett r ttsgkhz. A gyertya eltti idkben egy apr fnyforrs a sttben kt dolgot jelenthetett optikailag pontszer gitestet, vagy egy barlangbl vagy egyb zrt trbl kivezet nylst lehetsg pedig rgtn magyarzatot ad a fnyforrs megkzeltsnek tllsi rtkre. Az n jelentsge a fennmarads szempontjbl, de csak kzvetettebb rtelemben (112). Sok rovar ytnek hasznlja az gitesteket. Mivel gyakorlatilag vgtelen messzesgben vannak, optikai lag pontszerek, s a bellk kiindul fnysugarak prhuzamosak. Az a rovar teht, amelyik e sugarakkal mondjuk 30-os szget bezr irnyban repl, biztos lehet abban, hogy egyenes vonalban halad. m a nem pontszer fnyforrsbl kiindul sugarak nem prhuzamosak, s a fe lv szerint viselked rovar (ha tja hegyesszget zr be a fnysugarakkal) csavarvonalban replve mindinkbb megkzelti a fnyforrst, avagy (ha tja tompaszget zr be a fnysugar avarvonalban tvolodik a fnyforrstl, illetve (ha tja pontosan derkszget zr be a fny kal) krplyra tr a fnyforrs krl. A gyertyalngba zuhan rovarok kamikazereplse teh adaptv jelentsggel; az elbb vzolt felttelezs rtelmben egy clszer viselkeds, nev elen tvolsgnak "tekintett" fnyforrs alapjn trtn navigci mellktermke. Valaha ez onsgos volt a rovarok szmra, ma viszont mr nem az, s knnyen lehet, hogy a szelekci j n pillanatban is dolgozik e viselkeds mdostsn. (Lehet, de nem biztos. A szksges vlt ok kltsge esetleg arnytalanul nagy a vrhat elnykhz kpest. Elkpzelhet, hogy azok lyek megfizetik a gyertyagitest klnbsgttel kpessgnek rt, vgs soron mgis kevsb resek, mint azok a trsaik, amelyek nem lnek e kltsges megklnbztetssel, inkbb elfog amikazerepls csekly kockzatt - errl bvebben a kvetkez fejezetben.)

s ezzel egy olyan krdshez rkeztnk, amely nehezebben ragadhat meg, mint maga az idelt hipotzis. Ez a krds - amelyrl egybknt mr tettem emltst - abban ll, hogy az llat ajdonsgait tekintsk a magyarzni kvnt egysgeknek. Lewontin (230) szavaival: "Melyek az evolci dinamikjnak termszetes varratvonalai ? Hogyan helyezhet el a fenotpus az ev n? Melyek az evolci fenotpusos egysgei?" A gyertyalnggal kapcsolatos paradoxon mindss e a lepkk viselkedsnek jellemzsre vlasztott megkzeltsi mdbl fakadt. gy tettk f replnek bele a lepkk a gyertyalngba?" - s kifogtunk magunkon. Ha a szban forg viselke t mskppen kzeltettk volna meg, s inkbb azt krdeztk volna: "Mirt zr be a lepkk r ndig meghatrozott szget a fnysugarakkal (s replnek a lepkk emiatt csavarvonalban a f orrs fel, ha a fnysugarak trtnetesen nem prhuzamosak)?" - akkor kevsb jttnk volna

Nzznk most meg egy komolyabb pldt, a frfiak homoszexualitst. Az a jelensg, hogy a f egy el nem hanyagolhat kisebbsge nem az ellenkez nemmel, hanem sajt nemnek tagjaival ltest szexulis kapcsolatot, kemny dinak tnik mindenfajta egyszer darwini megkzelt y magnton terjesztett, homoszexulisoknak rt pamflet - amelynek egy pldnyt a szerz e n megkldte nekem - nmileg sznokias cmben gy foglalja ssze a problmt: Mirt vannak k" ? Mirt nem tntette el a "homokosokat" az evolci mr sok milli vvel ezeltt? A pamf zerzje szerint ennek a krdsnek akkora a jelentsge, hogy az let darwini felfogst min ant, komolyan veszlyezteti. Trivers (354), Wilson (385, 386) s klnskppen Weinrich (36 ) szmos vltozatt megvizsglta annak az eshetsgnek, hogy a homoszexulis egyedek a trt egy korbbi idszakban gyakorlatilag a mhek steril dolgozihoz hasonl szerepet tltttek vagyis a rokonokrl val gondoskods rdekben lemondtak a szaporodsrl. n szemly szerin allom klnsebben sszernek ezt a magyarzatot (302), legalbbis nem inkbb, mint a "bes -elmletet. Ez utbbi szerint a homoszexualits egyfajta "alternatv hm taktika" a nstny

el val prosods rdekben. Egy olyan trsadalomban, amelyben a dominns hmek hremet tar egy dominns hm inkbb megtr egy homoszexulisknt szmon tartott hmet, mint egy nyltan szexulisat. Ily mdon teht egy msklnben alrendelt hm hozzjuthat a szmra tilalmas

A "besurran hm"-hipotzist nem mint hitelt rdeml magyarzatot hoztam fel; pusztn azt i keztem szemlltetni ltala, hogy milyen knnyen kiagyalhatk s ugyanakkor milyen kevss m yzek az effajta magyarzatok. [Lewontin (230) ugyanezt a didaktikai fogst alkalmazta a Drosophila ltszlagos homoszexualitsnak magyarzatban.] n azonban valami egszen ms kal fontosabbra akarok itt kilyukadni: jra csak arra, hogy mikppen nyljunk ahhoz a fenotpusos jelleghez, amelyet magyarzni kvnunk.

A homoszexualits nyilvnvalan csak akkor jelenthet gondot a darwinistk szmra, ha a hom szexulis s heteroszexulis egyedek kztti klnbsgnek genetikai sszetevje is van. Br al bizonytkok nem tl meggyzek (366), gondolatmenetnk vgigvitele rdekben most mgi hogy a jelensgnek van genetikai httere. Akkor viszont flmerl a krds: vgeredmnyben elent az, hogy a klnbsgnek van genetikai sszetevje - illetve, kznapi nyelven szlva, y a homoszexualitsnak van (egy vagy tbb) gnje? Nem is annyira a genetikbl, mint inkbb a logikbl kvetkezik az az alapvet igazsg, hogy egy gn fenotpusos "hatsnak" mint ko k csak akkor van rtelme, ha ezt a hatst pontosan meghatrozott krnyezeti tnyezkkel ss gsben vizsgljuk - a krnyezetbe jelen esetben a genom sszes tbbi gnjt is belertve. A y adott X krnyezetben A gnje, lehet, hogy Y krnyezetben B gnjnek bizonyul. Semmi rtel e teht egy adott gn abszolt, a krnyezettl fggetlen fenotpusos hatsrl beszlni.

Mg ha volnnak is olyan gnek, amelyek jelen krnyezetnkben homoszexulis fenotpust ered znek, ez nem jelenti azt, hogy egy msfajta krnyezetben - mondjuk pleisztocn kori sei nk krnyezetben - ugyanezt a fenotpusos hatst hoztk volna ltre. Ami mai krnyezetnkbe omoszexualits gnje, a pleisztocn idszakban valami egszen ms dolog gnje is lehetett. en az esetben teht az "ideltoldsi effektus" egy specilis formjnak a lehetsgvel ke nk. Elkpzelhet, hogy az a fenotpus, amelyet magyarzni igyeksznk, egy korbbi krnyezet mg csak nem is ltezett, jllehet a gnje mr megvolt. A szoksos rtelemben vett idelto fektus, amellyel korbban foglalkoztunk, a megvltozott szelekcis nyomsokban megnyilvnu l krnyezeti vltozsokbl ered. Ezt most azzal a finomtssal egsztettk ki, hogy a kr zsok a magyarzni kvnt fenotpusos jellegnek a termszett is megvltoztathatjk. Trtneti korltok

A sugrhajtm azrt vltotta fel a propellert, mert a legtbb tekintetben jobb volt annl. els sugrhajtm tervezi mg teljesen tiszta rajzlappal kezdtk. m kpzeljk el, mire j olna, ha arra knyszerlnek, hogy els sugrhajtmvket egy mr meglv propelleres motorb e csak egy alkatrszt megvltoztatva, anyrl anyra, csavarrl csavarra, szegecsrl szegec fejlesszk ki. Az sszelltott sugrhajtm bizony furcsa masinria lett volna. Nehz elk hogy egy effajta "evolcis technikval" megtervezett replgp kpes lenne felszllni. m olgiai analginkat megvonhassuk, be kell vezetnnk mg egy korltot. Nevezetesen, hogy ne csak a vgtermknek kell tudnia replni, de az sszes hozz vezet termknek is; emellett f ettsgben minden kztes termknek tl kell haladnia eldjt. Ebbl a nzpontbl szemllve nem vrhat el az llatoktl, hogy tkletesek legyenek, de mg az is csoda, hogy egyltal

Az llatok Heath Robinson [illetve Rube Goldberg-Gould (130)]-fle jellegei mr nem tlhe tk meg olyan egyrtelmen, mint azt az elz bekezds alapjn gondolhatnnk. E jellegek eg ismert pldja - amelyre J. D. Currey professzor hvta fel a figyelmemet - a visszatr g eideg (n. laryngeus recurrens). Az emlsk - klnsen a zsirf - esetben az agy s a gge grvidebb t semmikppen sem az aorta hti oldala mentn vezet; a visszatr ggeideg mgis utat kveti. Valszn, hogy valaha, az emlsk tvoli seiben a szban forg ideg kiindul ig mg valban az aorta hti oldala mentn vezetett a legrvidebb t. A nyak megnylsval kerltt vlt; az ideg azonban ennek dacra tovbbra is az aorta hti oldala mentn halad ozatosan megnylt, minthogy a megnyls egyes lpsei nem ignyeltek tl nagy befektetst. lapvet mutci ugyan mg megvltoztathatta volna az ideg plyjt, de csak a korai embrion lyamatok fejtetre lltsa rn. Ha egy ltnoki kpessg isteni tervez a devonban megsej a zsirf eljvetelt, taln mskppen vlasztotta volna meg az ideg tjt kialakt embrio tokat. A termszetes szelekci azonban nem rendelkezik ltnoki kpessgekkel. Mint azt Syd

ney Brenner megjegyezte, a termszetes szelekcitl nem vrhatjuk el, hogy csak azrt rsze sen elnyben egy elnytelen mutcit a kambriumban, mert az "a krtakorban majd mg jl jh

A flszegsz halak, pldul a nyelvhal klsejt mintha Picasso tltte volna ki: testk fu las, mindkt szemk a fej ugyanazon oldalra kerlt; meghkkenten szemlltetik a tkletes i korltjt. Fejldstrtnetk oly mlyen bevsdtt anatmiai felptskbe, hogy pldju mentalistknak is a torkukra forraszthatnnk a szt. Lnyegben ugyanez mondhat el egy ms furcsa jelensgrl is, nevezetesen, hogy a gerincesek szembe a retina mintegy fordtva p be. A fnyrzkeny "fotocella"-sejtek ugyanis a retina bels oldaln helyezkednek el, gy fnynek keresztl kell hatolnia a retina huzalozsn - s ekzben elkerlhetetlenl veszt zitsbl -, mieltt elrn ezeket a sejteket. Alighanem ssze lehetne lltani a mutcikn z sorozatt, amely vgl olyan szem kialakulst eredmnyezn, amelyben a retina - ahogy a ejeknl is - a "megfelel irnyba" nz, s gy vgeredmnyben nmileg jobb hatsfokkal mk vltozs azonban felbortan az embrionlis folyamatokat, s emiatt a kzbees mdosulatok mszetes szelekciban ersen htrnyos helyzetbe kerlnnek a rivlis, hevenyszett vltoza ben - amely egszen jl elltja feladatt. Jl mondta Pittendrigh (289), hogy az adaptv sz rvezds "hevenyszett munka szedett-vedett dolgokbl, amik a lehetsg bekszntekor ppen nak. Az adott szervezds ltjogosultsga pedig nem elzetesen, hanem csak utlag, a terms es szelekci rvn igazoldhat be." (Az "sszeeszkblssal" kapcsolatban 1. mg Jacob munk

Sewall Wright (390) "adaptv felletknt" emlegetett metaforja ugyanezt a felfogst tkrz a szelekci a loklis optimumokat llandan elnyben rszestve tereli az evolcit a vger etesebb, globlisabb optimumok fel. Wrightnl nagy - s mint rja (392), nmikpp flrert angslyt nyer a genetikai sodrds, amely lehetv teszi a szrmazsi sorok szmra, hogy k loklis optimumok szortsbl, egyre jobban megkzeltsk azt, ami az ember szemben "az" megoldsnak tnik. Ez a felfogs rdekes kontrasztot alkot Lewontin (230) vlemnyvel, ak sodrdst "az alkalmazkods egy alternatvjnak" nevezi. m ppen gy, mint a pleiotrpia valjban itt sincs sz ellentmondsrl. Lewontinnak igaza van abban, hogy "a vals populc es volta vletlenszer gngyakorisg-vltozsokhoz vezet, gy a szaporods szempontjbl ke genetikai kombincik bizonyos valsznsggel rgzlhetnek a populcikban". Msfell azo , hogy amennyiben a loklis optimumok hatrt szabnak a tkletessg elrsnek, annyiban a e hatr tlpst segtheti (216). Furcsa mdon teht a termszetes szelekci gyenglse el ti annak valsznsgt, hogy egy szrmazsi sor vgl eljut az optimumhoz. Miutn nem rend lreltssal, a termszetes szelekci nmagban - legalbbis bizonyos rtelemben - a tkle hat: a Wright-fle adaptv felleten a fenotpusokat a kisebb dombok tetejn tartja. A vl yeken val tkels s a magasabb cscsokra val felkapaszkods akkor vlik lehetsgess, am rs szelekcit bizonyos idszakokban gyengbb szelekci s a sodrds vltja fel. Ha teht acionizmusrl" mindenkppen vitt akarunk nyitni, mindkt tbor mindkt oldalon felsorakozh t.

rzsem szerint valahol itt van annak a tnyleges ellentmondsnak a kulcsa, amelyet ebbe n a trtneti korltokkal foglalkoz rszben boncolgattam. A sugrhajtm analgija azt su ogy az llatokat rgtnzsekbl sszefrcelt, sznni val szrnyszlttekknt kell felfognu is-tele vannak rg elavult, groteszk flmegoldsokkal. Hogyan egyeztessk ssze ezt az egy knt sszer felfogst a vadsz geprd flelmetes nagyszersgvel, a sarls fecske aerodi , vagy a levlbogarak vgletekig kifinomult lczsi kpessgvel? s mg ezeknl a pldkn mst gyakorolhat rnk az a nagyfok sszhang, amely ugyanazon problmk klnbz, konverge ai kztt mutatkozik, pldul az ausztrliai, dl-amerikai s vilgi emlsk krben. Ahog "...ez idig Darwin s msok nyomn azt hittk, hogy nincs olyan tkletes konvergencia, a y megtveszthet bennnket", majd olyan eseteket sorol fel, amikor a legjobb taxonmuso k is lpre mentek. Mind tbb s tbb mintaszeren monofiletikus eredetnek hitt llatcsopor l kapcsolatban merl fel a polifiletikus szrmazs gyanja.

m a pldk s ellenpldk sorolsval pusztn a tnyeket kerlgetjk. Amire szksg van, a atmunka, amely felderti a loklis s globlis optimumok viszonyt, mgpedig az evolciva ben. Hogy megrthessk a termszetes szelekci mkdst, tanulmnyoznunk kell a "kibvkat z-ci all", hogy Hardy (170) szavaival ljek. Hardy egybknt a neotnia jelensgt trgy a specializci alli egyik kibvt; n viszont - Wrightot kvetve - e tekintetben a sodr rept fogom hangslyozni.

E kibvk egyik, szmunkra alighanem tanulsgokkal szolgl esete a pillangk Mller-fle m e. Turner (358) hvta fel a figyelmet arra, hogy "a trpusi Amerika eserdeiben l hosszs ny lepkk (Danaisz-lepkk, tarkalepkk, fehrlepkk, medvelepkk) hatfle, egymstl jl e intzatot viselnek, s - br e fajok mindegyike egyetlen, meghatrozott 'mimikri-csoport ba' tartozik - maguk a 'csoportok' az amerikai trpusok majdnem minden lhelyn egytt fo rdulnak el, ugyanakkor nem keverednek egymssal... Ha kt mintzat kztt a klnbsg mr gy ahhoz, hogy egyetlen mutci thidalhassa, a konvergencia ltrejtte gyakorlatilag lehe tetlenn vlik, s az egyes mimikricsoportok korltlan szmban lhetnek egyms mellett." A r-fle mimikri egyike azon ritka eseteknek, ahol mr kzel llunk egy "trtneti korlt" te s genetikai htternek megismershez, ugyanakkor lehetsget nyjthat arra is, hogy tanulm zuk a "vlgyek tszelsnek" genetikai rszleteit. Ez esetben a vlgy tszelse abban llna az egyik lepketpus kivlik sajt mimikricsoportjbl, s vgl egy msik mimikricsoport "v esik "csapdba". Br idevg magyarzatba Turner nem vonja bele a sodrds jelensgt, el tat az a megjegyzse, mely szerint "a vltozkony csnglepke (Zygaena ephialtes) Dl-Eur fehrpettyes lcsnglepkhez (Amata phegea) hasonult, noha eredetileg a csnglepkk, nv ek stb. Mller-fle mimikricsoportjba tartozott, s az A. phegea elterjedsi terletn kv -Eurpban mg ma is oda tartozik..."

Lewontin (229) egy ennl ltalnosabb elmleti szinten gy fogalmaz: "A genetikai sszette k, mg ha a termszetes szelekci erssge vltozatlan is, sokszor tbbfle alternatv, sta enslyi llapota lehetsges. Hogy a genetikai sszettel terben az adott populci ezek k k adaptv cscsot ri el, teljes egszben a szelekcis folyamat megindulsakor vgbemen v er esemnyektl fgg... Egy plda: az indiai orrszarvnak egy tlke van, az afrikai orrsza k viszont kett. A tlk a ragadozk elleni vdekezshez val alkalmazkods jegye; az viszo m igaz, hogy az indiai viszonyok kztt egy tlkre, az afrikai viszonyok kztt pedig kt lenne szksg. Bizonyos fokig eltr egyedfejldsi rendszerkbl kvetkezen a kt orrsza zokra a szelekcis erkre nmileg klnbz mdon vlaszolt." Mindez alapjban vve igaz, d jegyezni, hogy Lewontin ez esetben egy nem trivilis s r nem is jellemz "adaptacionis ta" hibt kvetett el az orrszarvak tlkvel kapcsolatban. Ha ugyanis a tlk valban a ra elleni alkalmazkodst szolgln, tnyleg nehezen volna elkpzelhet, hogy az zsiai ragado llen egy tlk, az afrikai ragadozk ellen viszont kt tlk nyjt hathatsabb vdelmet. m ltszik valsznbbnek - az orrszarv tlke a fajon belli kzdelem s megflemlts eszk elfordulhat, hogy egy egytlk orrszarv htrnyos helyzetbe kerlne az egyik kontinensen gy kttlk pedig a msikon. Ha a dolog lnyege a megflemlts (illetve a szexulis csbt valaha Fisher tantotta), a tbbsggel val puszta azonosuls - brmilyen legyen is a tbbs hatrozott elnyket jelenthet. A fenyeget magatarts egyes rszletei s az ezekkel kapcso os szervek tetszlegesek lehetnek; de jaj annak a mutns egyednek, amely eltr a bevet t szoksoktl (263)! A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltai

Brmilyen ers legyen is a potencilis szelekcis nyoms, semmifle evolcis vltozst nem ozni, ha nincs genetikai vltozatossg, amelyre hatst kifejtheti. Vegyk Lewontin (230) pldjt : "Br nagyon valszn, hogy egyes gerinceseknek a mells s a hts vgtagjuk me szrny is, egyetlen gerinces sem fejlesztette ki ezt a harmadik pr vgtagot, alighan em azrt, mert az ehhez szksges genetikai vltozatossg soha nem llt rendelkezsre." A d gra azonban ms sszer magyarzatot is tallhatunk. Lehetsges, hogy a sertsnek pusztn a ncs szrnya, mert a szelekci soha nem kedvezett a sertsszrny kialakulsnak. Nagyon is osnak kell lennnk, mieltt a jzan sz szavt kvet, emberkzpont gondolatmenetnk vgn ogy minden llat bizonyosan j hasznt venn egy pr szrnynak - mg akkor is, ha nem venn e tlsgosan gyakran -, s hogy e szerint egy adott szrmazsi sorban a szrnyak hinyt a lel mutcik hinynak kell tulajdontanunk. A nstny hangyk pldul, amennyiben kirlyn , tudnak szrnyat nveszteni; ha viszont dolgozknt nevelkednek, nem hasznljk fel eme k sgket. Ami mg furcsbb, a kirlyn szmos hangyafajban csak egyszer hasznlja szrnyt, nszrepls alkalmval, azutn meglehetsen drasztikus mdon megszabadul tle: tbl lehara letri, felkszlve elkvetkezend, letfogytig tart fld alatti letmdjra. Nyilvnval y birtoklsnak ugyangy megvan az ra, mint ahogy megvannak az elnyei is.

Charles Darwin kivteles lesltsnak egyik kes bizonytka az ceni szigeteken l rova sgval s a szrny birtoklsnak kltsgeivel foglalkoz fejtegetse. E fejtegets szmunk

danivalja: a szrnyas rovarokat az a veszly fenyegeti, hogy a szl a nylt tenger fl so ja ket. Darwin (77, 177. o.) ebben ltta az okt annak, hogy a szigeten l rovarok kzl nak visszafejldtt a szrnya. m azt is hozztette, hogy e rovarok nmelyike nemhogy szrn lan lenne, de klnlegesen nagy szrnyakat visel.

"Mindez tkletesen sszeegyeztethet a termszetes szelekci mkdsvel. Ha ugyanis egy r viselje els alkalommal rkezik a szigetre, a termszetes szelekci aszerint fog a szrny ekedse, illetve visszafejldse irnyba hatni, hogy melyik esetben marad fenn tbb egyed: ha sikerrel megkzdenek a szllel, vagy ha ezt meg sem ksrelve ritkn vagy egyltaln nem pnak szrnyra. Helyzetk hasonl a partkzelben hajtrst szenvedett tengerszekhez : a j lenne a j, ha mg jobban tudnnak szni, a rossz szknak pedig az, ha egyltaln nem tud a roncsokba kapaszkodnnak."

Keresve sem tallhatnnk ennl elegnsabb evolcis okfejtst, br mr szinte hallom a kru onythatatlan! Tautologikus! Lgbl kapott!"

De trjnk vissza eredeti problmnkhoz, vagyis hogy lehetne-e valaha is szrnya a sertsne . Lewontinnak vitathatatlanul igaza van abban, hogy az alkalmazkods irnt rdekld biolg s nem mehet el ama krds mellett, hogy az adott esetben rendelkezsre ll-e mutcis vlto ossg. Tny, hogy sokan, Maynard Smith-szel (257) egyetrtsben - br az s Lewontin fel atlan genetikai tudst nlklzve - hajlamosak vagyunk azt hinni, hogy "a megfelel tpus tikai vltozatossg ltalban adott". Maynard Smith ezt arra alapozza, hogy "a mestersges szelekci, nhny ritka kivteltl eltekintve, eddig mg mindig hatkonynak bizonyult, br szervezetrl, illetve szelektlt jellegrl lett lgyen is sz". Az egyik legismertebb eset , amelyben az optimalitsi elmlet ltal megkvnt genetikai vltozatossg a jelek szerint hogy azt Maynard Smith (258) is elismeri - hinyzik, Fishernek (108) a nemek arnyval kapcsolatos elmlete. A marhatenysztk a magas tejhozamra, magas hshozamra, nagy test mretre, kis testmretre, szarvatlansgra, klnbz betegsgekkel szembeni ellenll kpes adalra sznt bikk esetben akr a vadsgra is minden klnsebb gond nlkl tudnak szelekt ipar szempontjbl nyilvn risi eredmny volna, ha a tenysztst gy lehetne irnytani, essen, mint bikaborj. m az erre irnyul ksrletek rendre csdt mondanak, valsznleg incs meg a szksges genetikai vltozatossg. Lehet, hogy csak sajt biolgiai intucim t eg, de n ezt a tnyt igencsak meglepnek, st aggasztnak tallom. Szeretnm hinni, hogy k les esetrl van sz; ettl fggetlenl Lewontinnak felttlenl igaza van abban, hogy a rend ezsre ll genetikai vltozatossg korltaira nagyobb figyelmet kell fordtanunk. E szemsz gen fontosnak ltszik a jellegek szles krrl kiderteni, hogy vajon ellenllnak, avagy e delmeskednek-e a mestersges szelekcinak.

Kzbevetleg rdemes flemltennk nhny egyszer meggondolst. Egyrszt: annak ugyan van a rendelkezsre ll mutcik hinyval magyarzzuk, mirt nem jelentkeznek az llatoknl alunk hasznosnak vlt adaptcik; az rvels megfordtst azonban sokkal nehezebb alkalmaz ulajdonkppen flttelezhetjk, hogy a sertsnek jobb lenne, ha volna szrnya, s csak azr cs neki, mert seiben soha nem lptek fl az ehhez szksges mutcik. De ha egy llat vala szetett szervvel vagy sszetett s idignyes magatartsmintjval van dolgunk, minden oku gvan a felttelezsre, hogy annak ltrejttben a termszetes szelekcinak kellett kzremk olyan magatartsmintk, mint a mhek mr emltett tnca, a madarak "hangyafrdje", a bots bldz mozgsa vagy a sirlyok tojshj-eltvolt viselkedse, mind hatrozottan id- s mellett meglehetsen sszetettek. Messze a legsszerbb munkahipotzis, hogy e magatartsmi tk darwini rtelemben vett szelekcis elnnyel rendelkeznek. Egyes esetekben mr e szelek cis elny termszetre is fny derlt (347).

A msodik sszer meggondols abban ll, hogy a rendelkezsre ll mutcik hinynak hipot rejbl, ha a vizsglt fajjal rokon egyb fajnl vagy ugyanazon faj esetben, de msfajta v onyok kztt megjelenik a szksges vltozatossg. A ksbbiekben bemutatok majd egy esetet lyben az sdarazsak kz tartoz mezei hernyl (Ammophila campestris) egy ismert kpess vilgoss, hogy ugyanezen kpessggel egy vele rokon kapardarzsfaj, a Sphex ichneumoneus em rendelkezik. Ez az rvelsi md, tovbb finomtva, brmely faj esetben alkalmazhat. Ma Smith (256) egyik tanulmnyt pldul a kvetkez sznoki krdssel fejezi be [1. mg (75) m vlasztanak el tejet a hm emlsk? Ne menjnk most bele annak rszleteibe, hogy Maynard mith szerint mirt kellene a hmeknek tejet elvlasztaniuk; lehet, hogy tved, modelljt r

osszul ptette fel, s krdsre valjban annyi a vlasz: azrt, mert a hmeknek nem fize jelvlaszts. Ami szempontunkbl lnyeges, az az, hogy vajon ez a krds klnbzik-e a "mi a sertsnek szrnya?" krdstl. Tudjuk, hogy a hm emlskben is megvannak a tejelvlaszt es gnek, mivel a nstnyek sszes gnje a hm eldkben is jelen volt, s a hm utdokba i d. s valban, a genetikailag hm llatok hormonkezelssel laktl nstnyekk vltoztathat a okfejts rvnyt, hogy a hm emlsk pusztn azrt nem vlasztanak el tejet, mert ez "ne eszkbe" - rtve ezen a megfelel mutcikat. (Fogadni merek, hogy ki tudnk nemesteni egy ontn mdon laktl hm vltozatot, ha mindig azokat az egyedeket szaportanm tovbb egym lyek a leginkbb rzkenyek a hormon - fokozatosan cskkentett - mennyisgre, vagyis ha a aldwin-Waddington-effektust alkalmaznm a gyakorlatban.)

Vgl, a harmadik kzenfekv meggondols rtelmben egy mr meglv vltozatossg egyszer, e valsznbb, mint az, hogy egy gykeresen j, minsgi vltozs jelentkezzk. Egy szrnyk endelkez sertst felttelezni sszertlen dolog, m egy olyan mutns sertst, amelynek a f a ltez sertseknl kunkoribb, egyltaln nem az. Ezt a gondolatot egybknt ms helytt fejtettem (89).

Akrhogy is legyen, sokkal finomabb megkzeltsre van szksgnk annak a krdsnek a tiszt y a klnbz fok mutabilitsnak milyen evolcis kvetkezmnyei lehetnek. Nem elg egysze n vagy semmi" alapon - annyit krdezni, hogy rendelkezsre ll-e, avagy nem ll rendelke zsre olyan genetikai vltozatossg, amelyre az adott szelekcis nyoms hatssal lehet. Lew ntinnak (230) igaza van, amikor gy r: "Nemcsak arrl van sz, hogy a rendelkezsre ll g tikai vltozatossg behatrolja a minsgi adaptv evolci lehetsgt, hanem arrl is, ho ek evolcijnak egymshoz viszonytott sebessge arnyos az egyes jellegek mgtti genetik atossg mrtkvel." Vlemnyem szerint ez a tny, az elzekben trgyalt trtneti korlto ve, egy igen lnyeges gondolatmenetnek szolglhat kiindulpontjul. E gondolatmenet bejrs z vizsgljuk meg az albbi, kiss furcsa pldt.

A madarak szrnyt tollak, a denevrekt pedig brred alkotja. Vajon mi az oka annak, hogy a kt llatcsoport szrnya nem ugyanolyan mdon pl fel, brmelyik legyen is a "megfelelb A meggyzdses adaptacionista vlasza az lenne, hogy a madarak szempontjbl nyilvn a to a denevrek szempontjbl viszont a brred a megfelel. A szlssges antiadaptacionista azt vlaszoln, hogy - br a toll alighanem a madarak s a denevrek szmra egyarnt megf lenne a brrednl - a denevreket sosem rte az a szerencse, hogy a szksges mutcik l bennk. E kt llspont kztt azonban van tmenet is, amely szmomra mindkt szlssgnl Fogadjunk el annyit az adaptacionisttl, hogy a denevrek seiben - ha elegend id llt na rendelkezskre - valsznleg ltrejtt volna a tollak kialakulshoz vezet mutcik s lcskifejezs ez esetben az "elegend id". Nem hzunk ezzel les hatrvonalat a lehetetlen lehetsges mutcis vltozatok kz; pusztn azt a tagadhatatlan tnyt nyilvntjuk ki, hog utcik mennyisgi rtelemben valsznbbek, mint msok. Esetnkben ez annyit jelent, hogy lsk kztt egyarnt kialakulhattak tollkezdemnnyel, illetve brredkezdemnnyel rendelke , de mire a tollkezdemnnyel rendelkezk (amelyeknl a tollkezdemnynek alkalmasint egy pikkelyszer tmeneti llapoton is keresztl kellett mennie) kialakultak volna, a brred t s szrny mr rgta ltezett, s meglehetsen j hatsfokkal mkdtt.

A fentiek lnyege szorosan sszefgg az adaptv felsznnel kapcsolatban mondottakkal. Ott azzal a szelekcival foglalkoztunk, amely meggtolja, hogy a szrmazsi vonalak kimeneklh essenek a loklis optimum szortsbl. Jelen esetben viszont egy olyan szrmazsi vonallal n dolgunk, amely az evolci kt alternatv tja kzl vlaszthatott: felttelezsnk rtel a tollas szrnyhoz, a msik pedig a brred tpus szrnyhoz vezetett. Lehet, hogy a tolla zrny nemcsak globlis optimum, hanem egyben a legkzelebbi loklis optimum is. Ms szval, knnyen elkpzelhet, hogy a szban forg szrmazsi vonal ppen a Sewall Wright-fle adapt "tollazottsgi" cscshoz vezet kaptat lbnl l. Knnyedn megmszhatn ezt a kaptatt, iknak kellene rendelkezsre llniuk. Furcsa parabolnk rtelmben elkpzelhet ugyan, hogy tcik ltrejttek, de - s ez itt a lnyeg - mr tl ksn. A brred-mutcik megelztk en tl magasra jutott a brred adaptv cscsa fel vezet kaptatn ahhoz, hogy visszafordu on. Ahogy a foly is a legkisebb ellenlls irnyban, zegzugos ton - nem pedig lgvonalba fut a tenger fel, a szrmazsi sorok evolcijt is az adott pillanatban rendelkezsre l atossgbl vlogat szelekci hatsai szabjk meg. Ha valamely szrmazsi sor evolcija m y bizonyos irnyban, ez nmagban is kizrhatja a tbbi, korbban mg fennll lehetsget,

oblis optimum fel vezet utat. Nzetem szerint teht a vltozatossgnak nem kell abszolt n hinyoznia ahhoz, hogy a tkletesedst jelentsen korltozhassa. Pusztn mennyisgi fke drmai, minsgi hatsai lehetnek. A lnyeget tekintve teht egyetrtek Goulddal s Callowa (134), akik Vermeijnek (359) a morfolgiai vltozkonysg matematikjval kapcsolatos, gon olatbreszt munkjt idzve kimondjk: "Egyes morfolgiai jellegek sokflekppen mdosulha lakulhatnak, mikzben ms jellegeknl ez lehetetlen." n azonban enyhtenm ezt a "lehetetl nt": szerintem itt nem abszolt gtrl, hanem pusztn mennyisgi korltrl van sz.

Jl kvethet bevezetsben, amelyet a McFarland-fle iskola etolgiai optimalitsi elmlet leery (244) emltst tesz H. A. Simonnak a "megfelelssel" mint az optimalizls alternatv l kapcsolatos elkpzelsrl. Mg az optimalizl rendszerek valaminek a maximalizlsra t Simon megfelel rendszerei berik a legszksgesebbel, esetnkben annyival, amennyi az let en maradshoz ppen elegend. McCleery megelgszik azzal, hogy felrja: az effajta "megfel elsi" elmletek nem sok ksrletes munkhoz szolgltattak alapot. n azonban gy gondolom, volci elmlete feljogost bennnket arra, hogy a priori mg szigorbbak legynk. Az ll sztn aszerint szelektldnak, hogy nmagukban mennyire letkpesek; letben maradsukat m l val folytonos versenyben kell kivvniuk. A "megfelels" elmletvel az a baj, hogy a ve rseny elemt tkletesen figyelmen kvl hagyja, holott az mindenfajta llny szmra alap Vidal szavait klcsnzve: "Nem elg, ha neknk sikerl. Az is kell, hogy msnak ne sikerl

Msrszt viszont az "optimalizls" is elg szerencstlen kifejezs, mivel olyasvalami elr llja, amit egy mrnk ltalnos rtelemben a lehet legjobb tervnek nevezne. Az optimalizl ve nem vesz tudomst a tkleteseds azon korltairl, amelyek e fejezet trgyt kpezik. A (meliorls) sz tbb szempontbl is kifejezbbnek tnik, mivel sszer kzputat jelent a s a megfelels kztt. Mg az optimus sz "legjobbat" jelent, a melior csak "jobbat". Min az, amit ez idig ttekintettnk a trtneti korltokkal kapcsolatban - Wright adaptv fels lehet legkisebb ellenlls irnyban kanyarg folyig -, azzal a tnnyel ll sszefggsb rmszetes szelekci a lehetsges alternatvk kzl mindig a jobbat vlasztja ki. A termsz rendelkezik elreltssal, hogy a mutcikbl olyan sorozatot lltson ssze, amely - br i en jrhat htrnyokkal - a szrmazsi sort a vgs tkletessg vgnyra lltja. Ha egy m elnys, a szelekci semmi esetre sem fogja elvetni a ksbbiekben esetleg megjelen, mg ysebb mutciktl vrhat haszon kedvrt. A termszetes szelekci - ahogy a foly is - v szrl szakaszra vjja medrt, mindig a lehet legkisebb ellenlls irnyba fordulva. A par sorakoz fajok tvolrl sem tkletesek, a puszta fennmaradsnl azonban tbbre kpesek. V tneti egymsutnjnak termkei; legfeljebb csak a jobbat kpviselik az adott idben ppen ul alternatvk kzl. Kltsgvetsi s nyersanyagkorltok

"Ha a lehetsgesnek nem volnnak korltai, a legtkletesebb fenotpus rkk lne, teljese ne a ragadozktl, vgtelen szm tojst rakna s gy tovbb." (258) "Ha egy mrnk szabad , meg tudn ugyan tervezni a madarak szmra idelis szrnyat, de rgtn tudni akarn, ho a munkjban figyelembe veend korltoz tnyezk. Csak tollat s csontot hasznlhat-e, av vezheti a vzat titntvzetbl is? Mennyit fordthat a szrnyakra, s a rendelkezsre ll yit ldozhat mondjuk a tojsok kpzsre?" (92) A gyakorlatban a mrnknek ltalban a mini erbrs specifikciit adjk meg, pldul hogy "a hdnak tztonns terhelst kell kibrnia" a replgp szrnynak csak akkor szabad eltrnie, ha a fellp nyomer elri az elkpzelh rbulencia sorn kialakul erk hromszorost - most pedig tessk megpteni, de olyan olcs lyen olcsn csak lehet". A legjobb terv mindig az, amely megfelel a specifikciban f oglaltaknak ("kielgti" azokat), s emellett a legkisebb rfordtst ignyli. Brmely terv ly "jobban" sikerl, mint amit a specifikci kikttt, nagy valsznsggel visszautasts el a kiktseket olcsbban is lehetett volna teljesteni.

Maga a specifikci tulajdonkppen nknyes utasts. Nem szentrs, hogy a biztonsgi hat gnagyobb terhels hromszorosnl hzzuk meg; a katonai replgpeknl - a polgri gpekhez yobb kockzatot megenged, alacsonyabb biztonsgi hatrokat szabnak. A mrnkknek adott op alizcis utastsok teht vgs fokon az utasbiztonsg, a sebessg, a knyelem, a lgkr s tnyezk anyagi szempontbl val megtlst tkrzik. Az mr nzpont krdse s gyakran y e tnyezk kzl melyik milyen sllyal essen latba.

Az llatok s a nvnyek evolcis megtervezsben sem klnbz nzetekrl, sem vitkrl n ni csakis mi, az evolcis sznjtk nzi szoktunk. Valamilyen mdon azonban a termszetes cinak is ki kell nyilvntania nzeteit, sszemrve pldul a predci kockzatt az hez egy tovbbi nstnnyel val prosods elnyeivel. Egy madr azokat az erforrsait, amelye zmai kifejlesztsre fordtott, tojskpzsre is fordthatta volna. A megnvekedett agy leh zi a viselkeds finomabb sszehangolst a krnyezet egyes tnyezivel, legyenek azok mltb vagy jelenlegiek. A fejmret nvekedsnek azonban ra is van, hiszen a test ells vge e megnagyobbodik, ami viszont - az aerodinamikai stabilits rdekben - hosszabb farok k ifejlesztst teszi szksgess, ami viszont... A szrnyas levltetvek kevsb termkenyek, yatlan trsaik (J. S. Kennedy szemlyes kzlse). Hogy minden evolcis alkalmazkodsnak r - ami az elvesztett lehetsgekben mretik -, ppolyan alapigazsg, mint az a rgi szlsm hogy "semmit sem adnak ingyen".

A biolgiai valutatvlts, a szrnyizmok, az neklsre sznt id, a predtor ellen rsgbe kltsgeinek valamely kzs valutra, pldul a "gondegyenrtkesre" val tszmtsa alig etett feladat. Egy mrnk cskkentheti a matematikai nehzsgeket azzal, hogy a teherbrsn egy nknyesen megvlasztott kszbt veszi figyelembe, a biolgus azonban nem engedheti me agnak ezt a fnyzst. Csak megbecsls illetheti azt a maroknyi biolgust, akik igyekezne egbirkzni e problma rszleteivel (pl. 245, 281).

Msrszt viszont, br a matematika nagyszer dolog, egyltaln nincs szksg r ahhoz, hogy juk: brmilyen biolgiai optimalizcis elmlet, amely nem vesz tudomst a felmerl klts promisszumokrl, eleve kudarcra van tlve. Minden kritikt megrdemel az az adaptacionist a, aki az llat testnek vagy viselkedsnek csak egyik aspektust szemlli, mondjuk csak a szrnyak aerodinamikai tulajdonsgait veszi figyelembe, s megfeledkezik arrl, hogy az l lat testnek "belgazdasga" valahol msutt meg fogja rezni a szrnyak teljestkpessgne El kell ismernnk, hogy sokan vagyunk olyanok, akik - ha nem tagadjuk is fontossgu kat - nem beszlnk, st nemritkn meg is feledkeznk a kltsgekrl a biolgiai funkcik t . Taln egynmely brlatnak, amivel munknk sorn szembetalljuk magunkat, ez lehet a magy ta. Korbban mr idztem Pittendrigh megjegyzst az adaptv szervezds hevenyszett volt m szabad azonban elfelejtennk, hogy ezt az adaptv szervezdst kompromisszumok szvik t 349).

Elvileg rdekes lenne flttelezni, hogy egy llat bizonyos korltok kztt valaminek az op alizlsra trekszik, s ebbl kiindulva meghatrozni, hogy mik is ezek a korltok. Leszk zata lenne ez annak a megkzeltsnek, amit McFarland s munkatrsai "fordtott optimalizl " neveznek (pl. 244). A kvetkezkben nhny olyan konkrt ksrleti eredmnyt tekintek t, khez trtnetesen nekem is kzm van.

A Brockmann ltal tanulmnyozott Sphex ichneumoneus nev kapardarzsrl kimutattuk (92), h gy rendelkezik egy olyan viselkedsformval, amelyet naiv konmiai szemllettel rgvest a maladaptv" jelzvel illethetnnk. A faj egyedei ugyanis ltszlag a "Concorde-csapda" fog lyai: aszerint tlik meg kszletket, hogy eladdig mennyit fordtottak r, nem pedig aszer nt, hogy a jvben mennyi hasznuk szrmazhat belle. Nagyon vzlatosan a kvetkezkrl van nstny kapardarazsak fullnkjukkal megbntott szcskket cipelnek fszkkbe, amelyek a l lglnak majd tpllkul (1. 7. fejezet). Elfordul, hogy kt nstny ugyanabba a fszekbe h t; ilyenkor mindig harcra kerl sor. A harc addig tart, mg a kt nstny valamelyike -am elyet ez esetben vesztesnek nevezhetnk - otthagyja a fszket, annak tulajdonjogt, eg yben az ltala sszehordott szcskket is a gyztesnek engedve t. Megfigyelseink sorn e ek "tnyleges rtknek" a benne lv szcskk szmt, "elzetes befektetsnek" pedig minde setben a fszekbe ltala hordott szcskk szmt tekintettk. Eredmnyeink szerint a nst g sajt befektetskkel arnyos ideig harcolnak egymssal, nem befolysolja ket a vita tr z fszek "tnyleges rtke".

Ez a vezrelv az ember llektanban is jl ismert. Mi is azokrt a javakrt szoktunk igazn atatosan kzdeni, amelyek megszerzsre mr sokat ldoztunk. Az elbb emltett "Concorde-cs a" onnan kapta nevt, hogy abban az idben, amikor a jvbeni kiltsok jzan gazdasgi mr eten abbamaradt a Concorde replgp fejlesztse, a flbehagyott program befejezst kvet k rve gy hangzott: "Mr eddig is nagyon sokat kltttnk erre a vllalkozsra; most mr n zakozhatunk." E tveszme egy msik pldja azok egyik kedvenc jelmondata, akik mindenkor

a hbork folytatsa mellett kardoskodnak: "Nem lesz majd hiba, hogy annyi hs katonnk e pusztult."

Mikor dr. Brockmann-nal felismertk a darazsak viselkedsnek eme vonst, meg kell vallan om, nmileg zavarba jttem, mgpedig alighanem azrt, mert n magam is (83, 93) sok energi fektettem abba, hogy meggyzzem kollgimat: a Concorde-csapda, jllehet llektanilag rth t, mgiscsak csapda! De aztn elkezdtk rszletesebben megvizsglni, hogy a kltsgek mily rltoz tnyezt jelenthetnek. Lehetsges-e, hogy ami maladaptv viselkedsnek tnik, az va izonyos korltok kztt a lehetsges optimumnak tekinthet? Adott volt teht a krds: vanan korlt, amely mellett a darazsak Concorde-magatartsa a lehet legclravezetbb viselke dsi md?

A krds tulajdonkppen bonyolultabb volt ennl, mivel az egyszer optimalitsi elvet Mayna d Smith (253) "evolcisan stabil stratgiival" (ESS-koncepci, 1. 7. fejezet) kellett fe lcserlnnk. Ettl mg azonban az optimalits elvnek megfordtsa hasznlhat megkzelts ikerl kimutatnunk, hogy egy llati viselkeds valamilyen optimalizl rendszer X korltok ti mkdsnek eredmnye, e megkzeltsi md rvn esetleg arrl is megtudhatunk valamit, ak azok a korltok, amelyek kztt az llatoknak lteznik kell.

A darazsak esetben gy ltszott, hogy a szban forg korlt rzkelsi kpessgkkel fgg hogy a darazsak valamely ok folytn nem kpesek a fszkkben lv megbntott szcskk szm ozsra, ugyanakkor a vadszat sorn kifejtett erfesztseiket valamilyen mdon le tudjk kor a kt szemben ll darzs birtokban lv informcik kztt egyfajta aszimmetria alaku ett "tudja", hogy a fszek legalbb b szm szcskt tartalmaz, ahol b az maga ltal fog kk szmt jelli. Mindkett arra is "szmthat", hogy a fszekben lv szcskk szma val azt azonban egyikk sem tudja, hogy mennyivel. Grafen (139) kimutatta, hogy ebben a helyzetben a vrhat ESS megkzeltleg megegyezik a Bishop s Cannings (27) ltal mr ki , ltaluk "ltalnos anyaghbornak" nevezett stratgival. Tekintsnk most el a matematika etektl; szempontunkbl az a lnyeg, hogy a kiterjesztett anyaghbor-modell igencsak emlk ztet a darazsak Concorde-viselkedsre.

Ha azt az ltalnos krdst igyekeztnk volna megvlaszolni, hogy az llatok optimalizlnak fenti meggondols kapcsn knnyen a post hoc okoskods vdja rhetett volna bennnket. Egy potzis rszleteinek post hoc mdostsval ugyanis vgl mindig el lehet jutni egy olyan v hoz, amely megfelel a megfigyelt tnyeknek. Az a vlasz, amelyet Maynard Smith (258) adott az effajta ellenvetsekre, a mi esetnkben is a lnyegre tapint: "... egy model l vizsglata sorn nem azzal az ltalnos krdssel foglalkozunk, hogy a termszet optimali . Specifikus hipotziseket tesznk vizsglat trgyv, amelyek a korltokkal, az optimaliz itriumokkal s az rkldssel kapcsolatosak." Jelen esetben abbl az ltalnos feltevsb ki, hogy a termszet bizonyos korltok kztt optimalizl, s megvizsgltunk bizonyos mode ket azzal kapcsolatban, hogy miben is llhatnak ezek a korltok.

A darazsak esetben felttelezett korltra - nevezetesen, hogy rzkelrendszerk kptelen k tartalmnak megtlsre - ugyanazon darzspopulcival kapcsolatos ms, fggetlen bizony n (38, 39). Nincs okunk azonban arra, hogy ezt rk idkre szl, visszavonhatatlan korltn k tekintsk. A darazsakban minden bizonnyal kialakulhatna a fszektartalom felmrsnek kp ssge, de csak bizonyos kltsgek rn. Egy, a Sphexszel rokon kapardarzsfajrl, a mezei (Ammophila campestris) mr rgta ismert, hogy fszke tartalmt mindennap felmri (10). A S hex nstnye egyszerre csak egy fszket lt el tpllkkal, amelybe ezutn egyetlen pett h majd a fszket talajjal tlti fel, s a lrvt tpllkval egytt sorsra hagyja. Az Ammop t egyszerre tbb fszekbe is hord tpllkot; a nstnynek kt vagy hrom nvekv lrvrl ell, amelyek mind kln fszekben laknak. Minthogy a koruk klnbz, tpllkignyk is el n reggel elvgzi szoksos "inspekcis krtjt", s felmri az egyes fszkek tartalmt. Ks erends megvltoztatta a fszek tartalmt, s kimutatta, hogy a nstny egsz nap aszerint s hogy reggeli krtjn mit tallt az egyes fszkekben. A fszkek tartalma a nap ms szakasz mr nincs befolyssal a viselkedsre, noha egsz nap hordja a tpllkot. gy tnik teht, nstnyei takarkoskodnak helyzetfelmr kpessgkkel, s reggeli inspekcijuk utn - min ergiaignyes berendezst - kikapcsoljk. Br az analgia furcsnak tnhet, mindez bizonyosa rra utal, hogy a "helyzetfelmrnek" igen magas az zemeltetsi kltsge, mg akkor is, ha P. Baerends szemlyes kzlse szerint) e kltsgen valjban csak az ignybe vett id rte

Mivel a Sphex ichneumoneusnak nem kell egyszerre tbb fszket s klnbz tpllkigny l alsznleg kevsb van szksge a fszek felmrsnek kpessgre, mint az Ammophilnak. A sem tesz a fszekbe hordott tpllk mennyisgnek felmrsre, nemcsak azt az zemeltets artja meg, amellyel az Ammophila is csnjn bnik; azokat a beruhzsi kltsgeket is megs , amelyek a szksges idegi s rzkelsi elemek ltrehozsnl jelentkeznnek. A fszektar kpessge ugyan jelenthetne szmra nmi elnyt, de csak azokban a viszonylag ritka esetekb n, amikor egy fszek tpllkkal val elltsa sorn vetlytrsa akad. Knnyen elkpzelhet sgek ilyenformn meghaladnk a bevtelt, gy a Sphex esetben a szelekci nem rszestette a helyzetfelmr kpessget. Vlemnyem szerint ez a hipotzis konstruktvabb s rdekeseb t az alternatv hipotzis, amely szerint a szksges mutcis vltozatossg soha nem jtt l mszetesen nem zrhatjuk ki az utbbi feltevst sem; n azonban csak vgs esetben folyamod ozz. Szelekci az egyik szinten - tkletlensg a msikon

E knyv egyik f tmja annak meghatrozsa, hogy a termszetes szelekci mely szinten fejt hatst. Ha a csoport szintjn hat, egszen msfajta adaptcikra szmthatunk, mint ha az zintjn mkdik. Ebbl pedig egyenesen kvetkezik, hogy olyan tulajdonsgokat, amiket a cso ortszelekcionista joggal vl tkletlensgeknek, az egyedszelekcionista adaptcikknt tart szmon. Ez a legfbb okom arra, hogy mltnytalannak higgyem Gould s Lewontin (136) vlem , akik egyenlsgjelet tesznek a modern adaptacionizmus s a Haldane ltal (Voltaire utn) panglossianizmusnak nevezett naiv perfekcionizmus kz. A tkleteseds klnfle korltai megszortssal ugyan, de az adaptacionista vltig hiszi, hogy a szervezet minden zben "o ptimlis adaptv vlasz a kihvsokra", illetve hogy "az adott krnyezetben gyakorlatilag l hetetlen jobban megfelelni a kvetelmnyeknek". m ugyanez az adaptacionista igencsak agglyoskod lehet abban a krdsben, hogy mit is szabad "optimlison" s "jobbon" rtennk adaptacionista - valjban panglossinus - szellemben fogant magyarzatoknak igen sok fa jtja ltezik; ilyen pldul a csoportszelekcionista okfejtsek legtbbje, amelyeket a mode n adaptacionistk mindenestl elvetnek.

A panglossinus szmra elegend magyarzat valaminek a ltezsre, ha kimutatjuk, hogy a s org valami "elnys" (hogy kinek vagy minek a szempontjbl, az gyakran ki sem derl). A n odarwini adaptacionista viszont ragaszkodik hozz, hogy megismerje annak a szelekc is folyamatnak a termszett, amely a felttelezett adaptci kialakulshoz vezetett. Rag dik teht annak pontos megjellshez, hogy a termszetes szelekci felttelezheten mely s n mkdtt. A panglossinus eltndik a nemek 1 : 1 arnyn, majd azt mondja: ez gy van re szen gy vsz krba a legkevesebb a populci erforrsaibl. A neodarwini adaptacionista v t rszleteiben is vgiggondolja azoknak a gneknek a sorst, amelyek a szlkre hatva bell z utdok nemnek arnyt; ennek alapjn azutn kiszmtja a populci evolcisan stabil l panglossinust teljesen sszezavarja, hogy a nemek arnya a tbbnejsgben l fajoknl is a hmek csekly kisebbsge hremet tart, a tbbiek pedig csoportba verdve agglegnyletet fellik a populci lelmiszerkszleteinek csaknem felt, jllehet a populci szaporods l sem jrulnak hozz. A neodarwini adaptacionista azonban nem jn zavarba; br a tbbnejs endszere rendkvli htrnyokat jelenthet a populcira nzve, azokat a gneket tekintve, a k a szban forg jellegrt felelsek, nincs megfelelbb mutns. Nzetem szerint a neodarwin daptacionizmus egyltaln nem valami tfog hit abban, hogy minden gy a legjobb, ahogy va n. Az adaptcis magyarzatok tbbsgt, amelyeket a panglossinus magtl rtetdknek tal i adaptacionista visszautastja.

Nhny vvel ezeltt kollgmhoz egy vgzs egyetemi hallgat folyamodott, aki az alkalmazk t volna foglalkozni. Ez a hallgat vallsos fundamentalista nevelst kapott, s nem hitt az evolciban. Az alkalmazkodsban hitt ugyan, de gy vlte, hogy az is Isten mve, s el szolgl a... s itt van a kutya elsva! Az ember azt gondolhatn, tkletesen mindegy, mit itt a hallgat - hogy az alkalmazkods a termszetes szelekci vagy Isten mve-e. A lnyeg z, hogy az alkalmazkods "elnys", akr a termszetes szelekci, akr Isten tette azz; mi tudn ht egy fundamentalista nzeteket vall hallgat is hasznoss tenni magt annak flde hogy miben llnak ezek az elnyk? Szerintem azonban ez az rvels nem helytll, mivel ami let hierarchijnak egyik entitsa szempontjbl elnysnek mutatkozik, az egy msik enti rnyos lehet, a teremts tana pedig nem ad alapot arra, hogy az egyik entitst elnyben

rszestsk egy msikkal szemben. Fundamentalista dikunk alaposan elcsodlkozhatott azon, ogy Isten milyen csodlatos adaptcikkal ltta el a ragadozkat a zskmnyszerzs rdekbe akkor, msik kezvel milyen csodlatos adaptv jellegeket osztogatott a ragadozk kijtszs ekben. Netn Isten rmt leln a kzdsportokban?! Visszatrve mondandm lnyeghez: az a a Isten tervei szerint ment volna vgbe, vagy az egyed javt (fennmaradst vagy - ami n em ugyanaz - sszestett rtermettsgt) vagy az adott faj, illetve egy msik faj, pldul berisg rdekeit (amit azt a vallsos fundamentalistk ltalban gondoljk), esetleg "a ter t egyenslyt", vagy valami ms, kifrkszhetetlen, csak ltala ismert clt szolglt voln k a lehetsgek klcsnsen s teljes mrtkben kizrjk egymst. Igenis szmit, hogy az al ek vagy minek a szempontjbl elnys. Az olyan jelensgek, mint a hremet tart emlsk es gfigyelt nemi arny, bizonyos hipotzisekkel knnyen megmagyarzhatk, msokkal viszont egy aln nem. Az adaptacionista, aki a termszetes szelekci genetikai elmletnek elfogadhat elmezsbl indul ki, a lehetsges funkcionlis hipotziseknek - amelyeket a panglossinus elfogadni - csak egy nagyon korltozott hnyadra adja ldst.

E knyv egyik leglnyegesebb mondandja, hogy a szelekci mkdst tbb okbl is a gnek, genetikai szakaszok, nem pedig az egyed vagy a csoport, illetve ms nagyobb egysg szintjn clszer elkpzelni. Ezt a meglehetsen bonyolult krdskrt az elkvetkezend fej igyekszem majd krljrni. Most elegend annyit elrebocstanom, hogy a gn szintjn rvn ci az egyed szintjn ltszlagos hinyossgokat eredmnyezhet. A "meiotikus sodrdst" s kon jelensgeket a 8. fejezetben veszem majd szmba; e helytt csak a heterozigta-flny k asszikus pldjra trek ki. Amennyiben egy gn heterozigta llapotban van jelen, elnys lytn pozitv szelekci hathat r, mg akkor is, ha homozigta formban kros hatsai vanna k kvetkeztben a populci egyedeinek elre megjsolhat hnyadban hibk lpnek fel. A je egben a kvetkez. Az ivarosan szaporod egyedek populciiban minden egyed genomja a popu i gnjeinek tbb-kevsb vletlenszer keverke. A gnek fenotpusos hatsaik szerint sze ikkal szemben, amely fenotpusos hatsok az ket hordoz egyedi testekben - a populci eg n - s a nemzedkek hossz sorn keresztl tlagoldnak. Valamely gn hatsai ltalban azo ektl fggenek, amelyekkel az t hordoz testen osztozik; ennek csak specilis esete a het erozigta-flny. Az, hogy bizonyos arnyban hibs testek is ltrejnnek, szinte elkerlhet velejrja a j gnek irnyba hat szelekcinak : a "j" a gneknek olyan testek statiszt an tlagold hatsait minsti, amelyekben azok a tbbi gnnel keverednek.

Mindezt persze akkor tekinthetjk elkerlhetetlennek, ha adottnak vesszk a mendeli "fg getlen kombinlds" elvt. Williams (381), miutn nagy csaldsra nem sikerlt bizonytk nemek arnynak adaptv eltoldsra, az albbi les elmj kijelentst teszi:

"A nem csak egyike az utd azon tulajdonsgainak, amelyek befolysolsa a szl szempontjb aptv jelentsggel brhat. Azokban az emberpopulcikban pldul, amelyekben gyakori a sar s vrszegnysg, egy heterozigta n szmra elnyt jelent, ha a sajt 'A' petit csakis 'a kkel termkenytteti meg, s viszont - avagy minden homozigta magzatt elvetli. Amennyibe teht egy msik heterozigtval prosodik, alveti magt a Mendel-fle szerencsejtknak, s, ha ez gyermekeinek felben a rtermettsg jelents cskkenst eredmnyezi... Az evolci vetbb krdseire csak akkor tudunk vlaszt adni, ha felttelezzk, hogy minden gn minden nel harcban ll, legyenek br ezek a ms gnek ugyanazon sejt ms lokuszain. Vgeredmnyben ht a termszetes szelekci elmletnek az nz repliktorokon, gneken s ms olyan egysg pulnia, amelyek klnbz vltozatai eltr mrtk szaporodsra kpesek." gy legyen! A krnyezet kiszmthatatlansga, avagy "ellensges" volta miatt bekvetkez hibk

Brmilyen jl alkalmazkodjk is egy llat a krnyezeti felttelekhez, mindenkppen csak egy ta statisztikai tlaghoz alkalmazkodik. ltalban lehetetlen az sszes vrhat eshetsget venni, gy minden llatnl gyakran megfigyelhetk "hibk", spedig olyan hibk, amelyek kn vgzetesnek bizonyulhatnak. Itt most nem ugyanarrl van sz, mint a korbban emltett idel oldsi problma esetben. Az ideltoldsi effektus azrt lp fel, mert a krnyezet statis llegei nem llandk: a jelenlegi tlagos krlmnyek klnbznek azoktl, amelyek kztt a ek. A kvetkezkben azonban egy, az ideltoldsnl is trvnyszerbb jelensgrl lesz sz. gy egy mai llat pontosan ugyanolyan tlagos krnyezetben l, mint se lt valaha, de az es

mnyek egymsutnja mindkettejk esetben nap mint nap vltozik, s tl sszetett ahhoz, ho osan meg lehessen jsolni.

A krdses hibk klnsen a viselkeds szintjn jelentkeznek. Az llatok statikusabb, pld jegyei nyilvnvalan a krlmnyek hossz tv tlaghoz alkalmazkodtak. Az llat vagy nag si; mrett nem tudja percrl percre vltoztatni, mg akkor sem, ha szksge volna r. A vi ds, a gyors izommozgs viszont az llat adaptcis repertorjnak azon rszt kpezi, amel aszt tesz lehetv. Az llat egyik pillanatban itt van, a msikban ott, egyszer fenn a fn , mskor meg a fld alatt; msodpercek alatt kpes alkalmazkodni a krnyezet esemnyeihez. lehetsges krnyezeti esemnyek szma - ha minden rszletket kln-kln vesszk szmts kkjtk lehetsges llsainak szmt, vagyis lnyegben vgtelennek tekinthet. A sakkoz s z emberek) megtanuljk az llsokat kezelhet szm osztlyba sorolni. Az adaptacionista a remnykedhet, hogy az llatok szintn olyan viselkedsi mdokra vannak beprogramozva, amel yek a krnyezeti esemnyek mg kezelhet szm osztlynak felelnek meg. A valdi esemnyek sak tbb-kevsb illenek bele ezekbe az osztlyokba, gy az llatok szksgkppen elkvetn

Egy mai, fn l llat a fn lak sk hossz sortl szrmazik. A fk pedig, amelyeken a t ci sei kztt vlogatott, alapjban vve nem klnbztek a mai fktl. Minden ltalnos v mely e hajdani fkkal kapcsolatban igaz volt - pldul hogy "soha ne mssz tlsgosan vkon a" -, ma ugyangy rvnyes. De rszleteiben az egyik fa felttlenl klnbzik a msiktl. ileg mskpp nnek rajtuk, az gak teherbrsa az tmrbl csak hozzvetlegesen jsolhat nnyire is ers legyen bennnk az adaptacionista hit, csak azt vrhatjuk el az llatoktl, hogy statisztikai rtelemben optimalizljanak, s sohasem azt, hogy minden rszletet elre lssanak.

Belttuk teht, hogy a krnyezet statisztikailag rendkvl sszetett, s emiatt nehezen kis t. Nem vettk azonban szmtsba, hogy az llatok szempontjbl krnyezetk ellensges is ak persze nem szndkosan, mer rosszindulatbl trnek le a rjuk akaszkod majmok slya al egy "fagrl" az is kiderlhet, hogy valjban lczott riskgy, a majom utols tveds bizonyos rtelemben - nem vletlen, hanem szndkos "tvers" kvetkezmnye. A majom krnye izonyos tnyezi lettelenek vagy legalbbis a majom lte szempontjbl indifferensek, s a m ltal elkvetett hibk e tnyezk statisztikus jellegnek, kiszmthatatlansgnak tudhat ajom krnyezethez olyan llnyek is hozztartoznak, amelyek gy alkalmazkodtak, hogy a ma hibibl kovcsoljanak elnyket. A majom krnyezetnek e tnyezi teht joggal tekinthet ek.

Az ellensges krnyezeti tnyezk maguk is nehezen kiszmthatk, ugyanazon okbl, amirt a ferens tnyezk; emellett azonban tovbbi veszlyeket is rejtenek magukban, vagyis tovbbi lehetsgeket arra, hogy az ldozat "hibkat" kvessen el. Az a hiba, amit a vrsbegy kv a fszkbe csempszett kakukkfika tpllsval, bizonyos rtelemben a hibs alkalmazkods a baklvs azonban nem valamilyen egyedi, elre nem kiszmthat jelensg kvetkezmnye, a krnyezet statisztikus tnyezivel fgg ssze. Ezt a hibt a vrsbegyek jra meg jra, nem edkre, st egyedi letk folyamn is tbbszr elkvetik. Az effajta pldk elgondolkodtat az oka annak, hogy azok az llnyek, amelyeket a termszet folytonosan sajt rdekk elle anipull, evolcis idben mrve jra meg jra behdolnak? Mirt nem akadlyozza meg a szel a vrsbegy llandan bedljn a kakukk trkkjnek? Ez a krds csak egy a sok kzl, amel rint egyszer a biolgia egy j diszciplnjt, a manipulci, a fegyverkezsi verseny s a sztett fenotpus tudomnyt hvjk majd letre. A manipulci s a fegyverkezsi verseny k ez - bizonyos mrtkig a jelen fejezet befejez rsznek kibvtseknt felfoghat - fejez 4 Fegyverkezsi verseny s manipulci

Knyvem egyik clja, hogy megkrdjelezze a "kzponti elvnek", vagyis annak a felfogsnak asznossgt, amelynek rtelmben az egyedi szervezetek viselkedskkel sajt sszestett r t, illetve a bennk foglalt gnek msolatainak fennmaradst igyekeznek maximalizlni. Az e fejezet vgn mr jeleztem a kzponti elv kikezdsnek egyik lehetsges tjt: a szervezete yszer llhatatosabban tevkenykednek ms llnyek rdekben, mint a sajtjukban, ami anny , hogy az llnyek "manipullhatk".

Az a tny, hogy egyes llatok rendszeresen arra ksztetnek ms llatokat, hogy azok sajt keik ellenben cselekedjenek, termszetesen mr rgta ismert. Nyilvnval, hogy ez trtni hnyszor a horgszhal megfogja ldozatt, vagy a kakukkfika tpllkot kap a nevelszlkt ben a fejezetben mg felhasznlom majd, de kt olyan tnyt is hangslyozni fogok, amelyekr nem mindig trtnik emlts. Egyrszt: termszetes dolog azt vrni, hogy mg ha a manipul glenesen fell is kerekedik, csak evolcis id krdse, hogy a manipullt szervezet szrma ra ellenalkalmazkodssal rukkoljon el. Ms szval, hajlamosak vagyunk gy hinni, hogy a m anipulci csakis a tkleteseds "ideltoldsi" korltja kvetkeztben rvnyeslhet. E f be fogom bizonytani, hogy ppen ellenkezleg: vannak olyan esetek, amikor a manipull f minden bizonnyal jra meg jra, az evolcis idk vgtelensgig fell fog kerekedni. Ezt sget a ksbbiekben a hangzatos "fegyverkezsi verseny" nv alatt trgyalom majd.

A msik nven nevezend tny pedig az, hogy az elmlt vtizedben a fajon belli manipulci en a msik egyed kihasznlsra irnyul, csaldon belli manipulciknak a legtbben nem s ll figyelmet. Ez a hanyagsg vlemnyem szerint a csoportszelekcionista felfogs cskevny tudhat be, amely mg mindig gyakran ott bujkl a biolgusok elmjnek rejtett zugaiban - a nak ellenre, hogy a csoportszelekcinak, legalbbis a felsznen, mr nincs ltjogosultsga zt hiszem, a szocilis viszonyokkal kapcsolatos gondolkodsmdban kisebbfajta forradal omnak lehetnk tani. A homlyos elnykkel szolgl klcsns egyttmkds "finomkod" es knyrtelen, megalkuvson alapul, klcsns kihasznlst felttelez eszmk vltottk fel 8, 159, 353, 354, 379). Ezt a forradalmat a kztudat a "szociobiolgival" hozza kapcs olatba, habr a kapcsolat nmikpp paradox. Mint azt mr korbban kifejtettem, Wilson (385 ) hres, a szociobiolgirl rt knyve tbb szempontbl is a forradalom eltti szemlletbe nem az j szintzis knyve, hanem a rgi, a j szndkot hangoztat felfogs vgs s leg (1. pl. Wilson knyvnek 5. fejezett).

A megvltozott szemlletmdot jl pldzza egy nemrgiben megjelent munka, Lloydnak (235) a varok nemi letben elfordul "aljas trkkkrl" szl szrakoztat ttekintse:

"A szelekci a hmeknl a sietsget rszesti elnyben, a nstnyeknl viszont a szemrmes an hat - versengs alakul teht ki a nemek kztt. A hmek arra szelektldhatnak, hogy fig men kvl hagyjk a nstnyek prvlasztsra tett ksrleteit, a nstnyek pedig arra, hogy jogukat, s ne hagyjk magukat flrevezetni, vlasztsukat meghistani. Ha a hmek afrodi ikkal leigzzk s elkbtjk nstnyeiket (cikkben Lloyd kzl is erre utal bizonytkok k evolcis idben mrve elbb-utbb megtalljk ezek ellenszert. A kopulci utn a nst z ondt: raktrozhatja, egyik regbl a msikba helyezheti, felhasznlhatja, megeheti vagy eloldhatja - attl fggen, hogy mit tapasztal a tovbbiakban a hmek rszrl. A nstnyek fogadsval s trolsval bebiztosthatjk magukat, ha pedig mr megvolt a przs, akr v .. A nstnyek teht kpesek az ond manipulcijra (plda erre az ivarmeghatrozs a hrt porodsi szervrendszerk gyakran zskocskkat, billentyket, csvecskket tartalmaz, amelye ind e manipulcival sszefggsben alakulhattak ki. Mg az is lehetsges, hogy az ondkomp gfigyelt pldi valjban az ond manipulcijnak megnyilvnulsai... Tekintve, hogy a ns vagy olyan mrtkben, kpesek az ejakultum manipulcija rvn keresztlhzni a hmek sz etetlen, hogy a hmekben ltrejnnek majd olyan kis nyitk, ollcskk, emelk s fecskendk ek arra a helyre juttathatjk be az ondt, amelyet a nstny az elsdlegesen felhasznland d trolsra szn. E sokfle kis bigybl valsgos nemi arzenl llhat ssze!"

Az ilyenfajta, rzelgstl mentes, "szemet szemrt, fogat fogrt" szemlletmd nhny ve m en nehezkre esett a biolgusoknak, de hl' istennek, azta a tanknyvekben is uralkodv v pl. 1).

Ezek az "aljas trkkk" az esetek egy rszben kzvetlen cselekvst jelentenek, az egyik eg ed izmainak a msik egyed teste ellen irnyul mkdst. A jelen fejezet trgyt kpez ma tettebbek s finomabb klcsnhatssal jrnak. Az egyik egyed arra kszteti a msik egyed v jt szerveit, hogy azok tulajdonosuk rdekei ellenben, a manipull egyed rdekben mkdj lexander (2) az elsk kztt hangslyozta e manipulcik jelentsgt. A trsadalomalkot r ozinak viselkedsi evolcijban kimutatta a kirlyn dominns szerept, majd ebbl ltal t a "szli manipulci" tfog elmlethez (1. mg 116). Alexander az albbi kvetkeztets szlk oly mrtkben uralkodnak utdaik fltt, hogy az utdok arra knyszerlhetnek, hogy

etikai rtermettsgnek szempontja szerint tevkenykedjenek, mg akkor is, ha ez htrnyosa nti sajt rtermettsgket. West-Eberhard (370), Alexandert kvetve, a szli manipulcit m ltalnos md egyiknek tekinti, amelyek rvn az egyed "altruizmusa" kialakul; a msik k a rokonszelekci s a reciprok altruizmus. Ridley s jmagam (302) hasonl nzetet vallunk, de nem pusztn a szlt manipulcirl.

rveink a kvetkezk. A biolgus abban az esetben mond egy viselkedst altruistnak, ha az egyedek szmra elnykkel, az altruista szmra viszont htrnyokkal jr. Felmerl azonba ogy mi is rtend ez esetben az "elny" s "htrny" szavakon. Ha az elnyt s a htrnyt a ennmaradsnak szempontjbl definiljuk, az altruizmus meglehetsen ltalnos rtelmet nye zli gondoskodst is magban foglalja. Ha a definci az egyed szaporodsi sikert veszi f embe, a szli gondoskods ugyan nem fog az altruizmus jelensgkrbe tartozni, az egyb ro okra irnyul nzetlen megnyilvnulsok viszont igen. Vgl, ha az elnyt s a htrnyt az tt rtermettsge alapjn rtelmezzk, sem a szli gondoskods, sem a genetikailag rokon eg rl val gondoskods nem szmt altruizmusnak - st az elmlet naiv formja azt sugallja, h ltruizmus mint olyan nem is ltezik. Br nmagban mind a hrom felfogs jogos lehet, ha m gyltaln beszlnnk kell altruizmusrl, n szemly szerint az els megkzeltst rszeste y szerint a szli gondoskods is altruista viselkeds. E helytt azonban azt akarom hangs yozni, hogy brmelyik felfogst tegyk is magunkv, a fogalom mindenkppen vonatkoztathat sz arra az esetre, amikor egy "altruista" egyedet a haszonlvez arra ksztet - manipu ll -, hogy az valamilyen rtelemben adomnyozzon szmra valamit. A hrom felfogs brmely szksgszer kvetkezmnye pldul, hogy a kakukkfika tpllst a mostohaszl rszrl a kell minstennk. Elfordulhat persze, hogy egy jfajta defincira volna szksgnk - de pra tartozik. Mindenesetre Krebs s jmagam (95), a fentiekbl fakad logikus vgkvetkezte knt, minden llati kommunikcit a jelfogadnak a jelkld ltali manipulcijaknt fogunk

A manipulci kulcsszerepet jtszik az lettel kapcsolatos azon szemlletmdban, amelyet je en knyvben hirdetek. Furcsa mdon mgis egyike voltam azoknak, akik annak idejn brltk xander szli manipulcival kapcsolatos felfogst (83, 145-148. o.; 28,209,286,332), e b okat viszont msok brltk (76, 192, 320). Maga Alexander (3, 38-39. o.) elfogadta a kr itikt.

Itt azonban szksg van nmi magyarzatra. Sem n, sem Alexander ms brli nem vontk kt szelekci azoknak a szlknek kedvez, akik sikeresen manipulljk utdaikat, szemben azokk l a szlkkel, akiknek ez nem sikerlt. Azt sem krdjeleztk meg, hogy a szlk igen gyakr egnyerik a fegyverkezsi versenyt" utdaikkal szemben. Mindssze azzal a gondolattal s zlltunk vitba, hogy a szlk eleve elnyben vannak utdaikkal szemben, pusztn azrt, mer utdok maguk is leend szlk. Ezzel az ervel ppgy igaz lehetne a fordtottja is, mivel n szl utd is volt valaha. Alexander azzal rvelt, hogy az utdok kztt esetleg felbukka a szleik rdekei ellenben val cselekvs nem terjedhet el, mivel ha az utdok felnnek, ajt utdaikba trktett, most mr nmaguk ellen irnyul nzs cskkenten sajt szaporo Alexander abbli meggyzdsbl fakad, hogy "az egsz szl-utd klcsnhats azrt alakul ik fl szmra elnys - ez a fl pedig a szl. Egyetlen szervezetben sem jhet ltre a sz , illetve a szli gondoskods, csak ha ezzel a szl nvelheti sajt szaporodsi sikert." 0. o.) Alexander teht ragaszkodott az nz egyed paradigmjhoz, s tartotta magt a kzpo lvhez is, amelynek rtelmben az llatok viselkedsnek vgs clja sajt sszestett rte ndezek alapjn pedig kizrta annak lehetsgt, hogy az utdok szleik rdeke ellenben cse tnek. m amit jmagam megszvlelendnek tartok Alexander szemlletmdjban, az az, hogy kz szerepet tulajdont magnak a manipulcinak, s ennyiben, vlemnyem szerint, megsrti a i elvet.

gy vlem, minden llat ers befolyssal br ms llatokra, s nemegyszer az a legclraveze lpont, hogy cselekedetei nem sajt maga, hanem a msik egyed rtermettsgnek nvelsre i . Nemsokra vglegesen szaktok majd e knyvben az sszestett rtermettsg koncepcijval, ulci trvnyszersgeit a kiterjesztett fenotpus fogalomkrbe helyezem t. E fejezet h onban - knyelmi okokbl - a manipulcit tovbbra is az egyedi szervezet szintjn fogom t alni.

Az albbiakban knytelen vagyok bizonyos mrtkig megismtelni mindazt, amit az llatok jel dst mint egyfajta manipulcit trgyal munknkban J. R. Krebsszel (95) mr lertunk. El

ocstanom, hogy ezt a munknkat Hinde (179) komoly kritikval illette. Brlatnak egy rsz amely a cikk itt trgyaland vonatkozsait nem rintette, Caryl (50) - akit Hinde szintn brlt - mr vlaszt adott. Hinde szerint igazsgtalan mdon idztnk Tinbergentl (348) s kiket jobb elnevezs hjn klasszikus etolgusoknak neveztnk ki - csoportszelekcionistnak belltott kijelentseket. Fejet kell hajtanom e kritika eltt; br a "faj rdekrl" szl melyet Tinbergentl idztnk, sz szerinti idzet volt, elismerem, hogy nem mondhat jellem ek Tinbergen akkori gondolkodsmdjra (1. pl. 349). Taln mltnyosabb lett volna, ha egy orbbrl szrmaz idzetet vlasztunk (346): "...a hormonok s az idegrendszer mkdshez jelek kibocstsa szksges; a reagl szerveknek specifikus vlaszadsi kpessggel kell nik. Hasonlkppen, a kioldrendszerhez ppgy hozztartozik a meghatrozott kiold jelekr ecifikus vlaszads kpessge a reagl egyed rszrl, mint a jeladsra val specifikus ha demnyez rszrl. A kioldrendszerek az egyedeket egyed feletti hierarchiba szervezik, termszetes szelekci szmra magasabb egysgeket hoznak ltre." Br a leplezetlen csoport lekcionizmust Tinbergen s legtbb tantvnya a hatvanas vek elejn mr hatrozottan tmad s gy vlem, hogy akkoriban szinte mindannyian azzal a krvonalazatlan rzssel gondolkodt unk az llatok jeladsrl, hogy az "klcsns elnyket" szolgl; ha maguk a jelek nem is kben" valk (mint a Tinbergentl idzett, nem tipikus rszlet sugallja), "a jelet kibocst a jelet felfog egyednek egyarnt javra vlnak". A ritualizlt jeleket pedig a klcsns e ermkeinek vltk: az egyik oldalon egyre n a jelads erssge, a msik oldalon pedig - ez gyidejleg - a jelekre val rzkenysg.

A mai felfogs szerint azonban a jelet felfog egyed rzkenysgnek nvekedsvel nem szk egytt a jel erssgnek nvekedse. St, a szembetn vagy harsny jeladssal jr kltsg nse valsznbb. Ezt akr "Sir Adrian Boult-elvnek" is nevezhetnnk a kvetkez anekdota n Egy alkalommal, prba kzben Sir Adrian a brcssokhoz fordult, s tbb hangert krt tlk Adrian - ellenkezett az els brcss -, n azt mutatta a plcjval, hogy halkabban! -Elve z - vlaszolta a mester -, hogy ha n kevesebb hangert krek, maguk hangosabban jtsszana k!" Az llatok jeladsa azokban az esetekben, amikor valban mindkt fl javt szolglja, k n amolyan "sszeeskvk suttogsv" fajulhat, s br a jelads e formja alighanem gyakori t jelek nem elg feltnek ahhoz, hogy szrevegyk ket. Ha viszont a jelek erssge a nemz egymsutnjban egyre n, ez arra utal, hogy a jelet felfog egyedek oldaln mindinkbb n lel szembeni ellenlls (379).

Mint mr emltettem, az llatoknak nem kell szksgkppen ttlenl trnik a manipulcit az evolcis "fegyverkezsi verseny". A fegyverkezsi verseny volt egy msik, Krebsszel kz n rt munknk (96) trgya. Persze nem mi voltunk az elsk, akik az e fejezetben foglalt kvetkeztetsekre jutottak; az egyszersg kedvrt mgis csak kt emltett munknkbl fogo dr. Krebs engedlyvel - a folyamatossg rdekben sem idzjeleket, sem bibliogrfiai utal nem hasznlok majd.

Az llatoknak gyakran kell az ket krlvev trgyakat manipullniuk. A galambok gallyakat danak fszkkbe. A tintahal felkavarja a tengerfenk homokjt, hogy lthatv tegye leend A hdok fkat dntenek ki, s gtat ptenek; manipulcijuk kvetkeztben a hdvr krl n megvltozik a tj arculata. Ha a manipullni kvnt objektum lettelen vagy legalbbis n ra kptelen, az llat azt csak nyers ervel mozdthatja el. A galacsinhajt bogr a trgyag csint csak testnek erejvel tolhatja elre. m az is megesik, hogy az llatnak egy olyan "trgy" mozgatsa ll rdekben, amely trtnetesen maga is l llat. Az ilyen trgynak sa agjai vannak, amelyek idegrendszere s rzkszervei irnytsval mkdnek. Br tovbbra is "trgy" nyers ervel val elmozdtsa, a kvnt cl bizonyos finomabb mdszerek alkalmazs n sokkal gazdasgosabban is elrhet. A trgy bels irnyt rendszerbe - az rzkszervei, ere s izmai ltal alkotott lncba - ugyanis be lehet hatolni, s talaktsokat lehet benn szkzlni. A hm tcsk fizikai rtelemben nem cipeli vgig a nstnyt a lyukhoz vezet to iripel, mg a nstny sajt jszntbl oda nem megy hozz. A hmtl a kommunikci sokkal kvn, mintha a nstnyt ernek erejvel prbln a lyukhoz vonszolni.

Rgtn felmerl azonban egy krds. Mirt kell a nstnynek engedelmeskednie? Ura sajt izm vgtagjainak; mi msrt menne teht el a hmhez, ha nem azrt, mert genetikai rdekei gy k ztos-e az, hogy a "manipulci" kifejezs pusztn akkor hasznlhat, ha az ldozat ellensze A hm tcsk pusztn egy olyan tnyrl informlja a nstnyt, amely annak igen hasznos leh itt ll kszenltben fajnak egy hm tagja. Miutn a hm tjra bocstja ezt az zenetet, n

redmnyben a nstnyre a vlasztst: odamegy-e hozz, avagy sem - ahogyan a kedve vagy a te mszetes szelekci diktlja?

Nagyon szp s nagyon j, ha a hm s a nstny rdekei ppen egybeesnek; de vizsgljuk csa ebbrl az elbbi bekezdsben flvetett gondolatot! Ugyan mi jogost fel bennnket annak fl ezsre, hogy a nstny "ura sajt izmainak s vgtagjainak"? Hiszen ezzel pp azt a krds g, amire vlaszt akarunk kapni! Manipulcis hipotzisnk rtelmben ppen azt ttelezzk f a nstny nem ura sajt izmainak s vgtagjainak, a hm viszont igen. Pldm termszetesen is fordthat, mondvn, hogy a nstny manipullja a hmet. m amire most ki akarok lyukadn nincs is szoros kapcsolatban a szexulis magatartssal. Akr nvnyekkel kapcsolatos pld s felhozhattam volna: a nvnyeknek nincs sajt izomzatuk, gy vgrehajt szervknt a rovar izomzatt hasznljk fel virgporuk elszlltsra, az izmok zemanyagul pedig nektrjuk s A lnyeg az, hogy az egyik szervezet vgtagjait egy msik szervezet a sajt genetikai rt ermettsge rdekben manipullhatja. Ezt az lltst csak akkor tudom majd igazn meggyzv ikor e knyv egy ksbbi fejezetben bevezetem a kiterjesztett fenotpus fogalmt. Jelen fe ezetben azonban mg meg kell elgednnk az nz egyed paradigmjval, brmily ersen kikezd

Lehet, hogy a hm s a nstny tcsk pldja nem volt igazn szerencss vlaszts, miutn ban emltettem - sokan mg csak most kezdnk hozzszokni a nemek viszonynak egyfajta harc knt val felfogshoz. Sokunknak mg szoktatnia kell magt ahhoz a tnyhez, hogy "a szelek kt nem kztt szembenllst is eredmnyezhet. Gyakori eset a kt nem kztti tallkozsok a hm szmra a prosods, a nstny szmra viszont annak elkerlse elnys." (285, 1. m ksbbiekben mg visszatrek; most azonban hadd szolgljak a manipulcival kapcsolatban e kemnyebb pldval is. Ha van a termszetben knyrtelen harc, a ragadoz s zskmnya kz lenl annak tekinthet. A ragadoz szmra sokfle md knlkozik arra, hogy elkapja zskm ti, s ha utolri, lerntja a fldre. De lhet egy helyben is, rejtzkdve vagy csapdt ll tnak. St gy is tehet, ahogy a horgszhal s a "femme fatale" nstny Photuris (szentjno (234, 236), olyan mdon manipullva az ldozat idegrendszert, hogy az maga vlasztja vgz tt. A horgszhal a tenger fenekn lapul; teste teljesen beleolvad krnyezetbe, csak hoss z "cspja" mered fel, vgn a "csalival" - egy, a halakat tvgygerjeszt falatra, pldul lyen fregre emlkeztet, mozgkony hmszvetdarabbal. A csali felkelti a horgszhal zskm lgl apr halak kvncsisgt, mivel sajt tpllkukra hasonlt. Miutn megkzeltik csal g gyeskedik, amg a kis halakat szja kzelbe csalogatja, majd llkapcsait sztnytva, a vzzel egytt beszippantja ket. Ahelyett teht, hogy ers trzs- s farokizomzata segtsg n kvetn zskmnyt, a horgszhal pusztn a cspjt mozgat apr, gazdasgosan mkdtethet be, hogy leend ldozata ltrendszert s azon keresztl idegrendszert ingerelje. Vgered horgszhal a zskmnyllatnak az izmait hasznlja fel a kettejk kztti tvolsg thidal am ennek rtelmben az llati "kommunikcit" gy fogtuk fel, mint egyfajta eszkzt, amelyn rvn az egyik llat kihasznlhatja egy msik llat izomerejt - ami pedig lnyegben kimer ipulci tnyllst.

Itt is felmerl azonban a korbban mr megfogalmazott krds. Mirt veti magt al az ldoz nipulcinak? Mi az oka, hogy a horgszhal zskmnya a sz szoros rtelmben a hall torkb Az, hogy az ldozat gy "hiszi", hogy a tpllkt rohan elfogyasztani. Preczebben szlva, n a termszetes szelekci annak az elvnek kedvezett, amelynek rtelmben az apr, tekergz yakat mindig rdemes megkzelteni, mivel az apr, tekergz trgyak ltalban frgek. m e y nem mindig freg, hanem nha a horgszhal csalija; valszn teht, hogy a zskmnyllato lvigyzatossg, illetve a megklnbztetsi kpessg irnyban is hat szelekci. Tekintve, utnozza a frgeket, a horgszhal csalija a szelekci sorn valsznleg egyre tkletesede egyidejleg azonban a zskmnyllatok megklnbztetsi kpessge is fejldtt. Mgis mind s hal, amelyik bedl a trkknek, gy a horgszhal megl, s manipulcis stratgija is fen

Amikor egy szrmazsi sorban az alkalmazkods egyre tkletesedik, mgpedig egy ellensges azsi sor ellenadaptciira adott evolcis vlaszknt, joggal beszlhetnk fegyverkezsi v Pontosan tudnunk kell azonban, hogy melyik az a kt ellenfl, amely versenyben ll egy mssal. Az ellenfelek sohasem egyedek, hanem szrmazsi sorok. Akik tmadnak s vdekeznek, nek vagy nem hagyjk magukat meglni, azok persze mindig egyedek; a fegyverkezsi vers eny azonban evolcis idskln folyik, az evolciban pedig nem egyedek vesznek rszt. Az i valdi rsztvevi a szrmazsi vonalak, amelyek a ms szrmazsi vonalak fokozatos fejl sztott szelekcis nyomsok hatsra folytonosan fejldnek.

Ha egy szrmazsi sor gy alkalmazkodik, hogy egy msik szrmazsi sor viselkedst manipul z utbbi szrmazsi sor ellenalkalmazkodssal fog vlaszolni. Nyilvnvalan fontos tudnunk, gy milyen ltalnos trvnyszersgek dntik el, melyik szrmazsi sor kerl ki vgl gyzt , avagy melyik az, amelyik eleve elnnyel indul. ppen ilyenfajta, eleve adott elnyt tulajdontott Alexander a szlknek utdaikkal szemben. Eltekintve f elmleti rveitl - a k, mint lttuk, jelenleg nem elfogadottak -, Alexander (2) a szlk utdaikkal szembeni elnyre tbb sszer, gyakorlati pldt is felhoz: "...a szl nagyobb s ersebb, mint ut etnl fogva jobban rvnyestheti akaratt". Ebben tkletesen igaza van, de nem szabad me dkeznnk az elbbi bekezdsben foglalt tanulsgrl: a fegyverkezsi verseny mindig evolci folyik. Egyetlen nemzedken bell valban igaz, hogy a szl izmai ersebbek az utdok izm , s az gyakorolja a hatalmat, aki a szli izomzatot irnytja. Jelen esetben azonban az eldntend krds az, hogy ki irnytja a szl izmait? Mint Trivers (354) rja: "Az utdok rhetik le az anyjukat, hogy az szoptassa meg ket, teht vrhatan llektani, nem pedig fi zikai hadviselssel rvnyestik akaratukat."

Krebs s jmagam gy rveltnk, hogy az llatok jelzseiben, hasonlan a kzttnk, emberek os reklmhoz, egyfajta llektani hadvisels testesl meg. A reklm nem azrt van, hogy info mljon vagy flreinformljon; arra val, hogy meggyzzn. A reklmszakemberek a llektan, a eri remnyek, flelmek s bels motivl tnyezk ismeretben olyan hirdetseket tlenek ki atsosan manipullhatjk az emberi viselkedst. Packard (282) knyve, amelyben feltrja a k reskedelmi hirdetsek mlyllektani mdszereit, az etolgus szmra is izgalmas olvasmny. rd idzi egy ruhz gazdasgi igazgatjt, aki szerint: "Az emberek szeretik az ruk tmeg . Ha egy konzervbl csak hrom vagy ngy ll a polcon, utna sem nylnak." Knlkoz analg t a drghelyen udvarl madarak ltvnya, noha a kt jelensg lettanilag alighanem klnb amerval figyelve az ruhzakban vsrl hziasszonyok pislogsnak ritmust, kidertettk, csomagols ruk tmegnek ltvnya egyes esetekben enyhe hipnotikus transzot vlt ki.

K. Nelson egy konferencin a kvetkez cmmel tartott eladst: "Zene-e a madarak neke? Va netn nyelv volna? Szval, egyltaln micsoda?" Lehet, hogy a madarak neke inkbb egyfajta hipnotikus rhatshoz vagy kbtszerhatshoz hasonlthat. A csalogny dala John Keatset ibbadtsgba ringatta, "...mint kinek torkt bs brk tel, / vagy tompa kj piumpatak". ordtsa.) Mirt ne lehetne a csalogny neknek mg erteljesebb hatsa egy msik csalogn zerre? Ha pedig az idegrendszert valban rhetik kbtszerhats ingerek az rzkszervek valsznsge, hogy a termszetes szelekci mr rgen kiaknzta az ebben rejl lehetsgek tte a ltsra, szaglsra s hallsra hat "kbtszereket".

Ha egy neurofiziolgust arra krnnk, hogy manipullja egy bonyolult idegrendszerrel ren delkez llat viselkedst, valsznleg elektrdkat vezetne az agy rzkeny terleteire, osan ingereln az llatot, esetleg pontszeren kiirtan az idegsejteket. Az llatok viszon t az esetek tbbsgben nem tudnak kzvetlenl hozzfrni ms llatok agyhoz; vannak persz is, pldul az gynevezett agyfreg, amelyrl a 12. fejezetben esik majd sz. A szemen s keresztl azonban szintn be lehet hatolni az idegrendszerbe, s bizonyos fny- vagy ha ngmintzatok rvn - megfelel mdon alkalmazva ket - ugyanolyan hatsok rhetk el, mint mos ingerekkel. Grey Walter (145) szemlletes kpet ad az emberi EEG-ritmus frekvenc ijra hangolt fnyfelvillans-sorozatok erteljes hatsrl; mint rja, egy esetben a ks "ellenllhatatlan knyszert rzett arra, hogy fojtogatni kezdje a mellette lt".

Ha azt krdezn tlnk valaki, mondjuk egy tudomnyos-fantasztikus film zeneszerzje, hogy emnynk szerint milyen lenne egy "fln t szedhet kbtszer", vajon mi jutna esznkbe? ai dob monoton ritmusra vagy a pirreg tcsk (Oecanthus) ksrteties nekre - amelyrl hogy ha a holdvilgnak hangja volna, ppen gy szlna (21) - vagy a csalogny dalra gondo nnk? Szerintem mindhrom szba jhetne, st gy vlem, hogy mindhrom esetben ugyanarrl v z egyik idegrendszer manipullja a msik idegrendszert, mghozz olyan ton, amely elvben nem klnbzik a neurofiziolgus elektrds manipulciitl. Persze az, hogy egy llat lta hangok az emberi idegrendszerre is erteljes hatst gyakorolnak, valsznleg a vletlen m . Hipotzisem mindssze ennyi: a szelekci eredmnyeknt az llatok hangjeleikkel manipull tudnak egyes idegrendszereket - nem felttlenl az embert. A disznbka (Rana grylia) hor kantsa ppolyan hatssal lehet egy msik disznbkra, mint a csalogny volt Keatsre vagy sirta Shelleyre. Pusztn azrt vlasztottam a csalognyt pldaknt, mert neke az ember ide

ndszerben mly rzelmeket vlthat ki, mg a disznbka horkantsai legtbbnket csak nevet lnek.

Nzznk most egy msik nnepelt nekest, a kanrit, mgpedig annak okn, hogy szaporodsi v ek lettani httert trtnetesen elg jl ismerjk (180). Ha egy fiziolgus przsra akarn gy kanritojt, vagyis azt akarn, hogy a petefszke megnvekedjk, s az llat fszekpt szaporodssal kapcsolatos magatartsmintk vgrehajtsba kezdjen, tbbfle ton is prblk nadotrop vagy sztrogn hormonokat fecskendezhetne az llatba; mestersges fny alkalmazs meghosszabbthatn szmra a nappalokat, vagy - s szempontunkbl ez az t a legrdekesebb jtszhatn neki magnszalagrl a hm kanri nekt. Vilgos, hogy e clbl csakis a kanri a hm trpepapagj neke nem felelne meg, jllehet a trpepapagj-tojra hasonl hatssal v a hm kanri neke a kanritojra.

Nzzk most meg, hogy mit tehet a hm kanri, ha szaporodsra ksz llapotba akarja hozni a jt. Nincs fecskendje, hogy hormonokat juttasson bel; lmpja sincs a mestersges megvil z. Az egyetlen, amit tehet, hogy nekel. Az nekbe foglalt egyedi hangmintzat a toj fln keresztl eljut annak agyba, idegi impulzusokra fordtdik le, s lnok mdon befrkzik a sbe. A hmnek nem kell gonadotropinokat gyrtania s befecskendeznie; a toj hipofzisvel ezteti el a szintzist. Idegi impulzusokkal serkenti a toj hipofzist; az impulzusok n em sajtjai abban az rtelemben, hogy a nstny idegsejtjeiben jnnek ltre. Egy ms rtele azonban ezek mgis a hm impulzusai, hiszen az finoman sszerendezett hangjai ksztetik a toj idegsejtjeit arra, hogy hatst gyakoroljanak annak hipofzisre. Mg a fiziolgus go adotropinokat fecskendezne a toj mellizmba, vagy elektromos ramot vezetne az agyba, a hm kanri az nekvel tlti meg a toj flt. A hats ugyanaz. Schleidt (314) a jeleket yed letmkdseire val ilyenfajta "pezsdt" rhatsnak tovbbi eseteit trgyalja.

"lnok mdon befrkzik a hipofzisbe" - rtam az elbb, amit egyes olvasim alighanem tlz k. A dolog nyilvnvalan magyarzatra szorul. Amennyiben abbl a kzenfekv megllaptsbl ki, hogy a toj ebbl az gyletbl ugyanannyi hasznot hz, mint a hm, az "lnok" s "mani szavak nem lehetnek helynvalk. Ha beszlhetnk egyltaln lnok manipulcirl, az csakis toj ltali manipulcija lehet. Taln a nstny, mieltt szaporodsra ksz llapotba ker a hmektl, hogy teljes erejket latba vetve nekeljenek, mert ezltal tudja kivlasztani legersebbiket. gy vlem, valami hasonl magyarzata lehet a nagymacskk rendkvl gyakor k is (100). Schaller 55 rn keresztl kvetett egy hm oroszlnt, amely ezalatt 157 alkalo mal prosodott, kt przsa kztt teht tlagosan 21 perc telt el (312). Ismert tny, hogy kaflk esetben az ovulcit a przs indtja meg; sszernek tnik teht a kvetkeztets, k elkpeszt przsi hajlandsga egy fkevesztett fegyverkezsi verseny vgtermke, amelyb k mind tbb przst kvntak meg, mieltt ovulltak volna, a hmek pedig a vgletekig felfo szexulis llkpessgre szelektldtak. A hm oroszlnok eme kpessge eszerint ugyanolyan t be, mint a pva farka. E hipotzis egyik vltozata jl egyezik Bertram (23) elkpzelsve amely szerint a nstnyek azrt rtkeltk le magt a przst, hogy ritktsk a hmek kzt t belvillongsokat.

De olvassuk tovbb, mit r Trivers (354) azokrl a llektani manipulcis taktikkrl, amel az utdok alkalmazhatnak szleikkel szemben:

"Miutn az utd gyakran jobban tisztban van valdi ignyeivel, mint szlei, a szelekci a szksgszeren elnyben rszesti az utdoktl rkez jelekre irnyul figyelmet; ezen az szl felmrheti utdai llapott... De ha mr ltrejtt egy ilyen klcsnhats, az utdok k vele. Nemcsak akkor visthatnak, ha igazn hesek, hanem akkor is, ha tbb tpllkot aka k kicsikarni, mint amennyire a szl a szelekci ltal 'hitelestve van'... Ezutn persze a szelekci nvelni fogja a szlk diszkrimincis kpessgt, hogy megklnbztethessk a je , mire az utdok mg gyesebb mimikrivel s megtvesztsi akcikkal llhatnak el."

Megint csak eljutottunk teht a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos alapkrdsnkhz. Tehe k-e brmifle ltalnos rvny megllaptst arra nzve, hogy a fegyverkezsi versenyben a elyik fl eslyesebb?

Elszr is, mit jelent egyltaln az, hogy az egyik vagy a msik fl "gyz"? Netn azt, hog vesztes" vgl kihal? Esetenknt ez is megtrtnhet. Lloyd s Dybas (237) a ciklusos kabc

kapcsolatban flvetettek egy bizarr tletet. (Simon [322] rt errl a kzelmltban szrakoz tekintst.) A ciklusos kabck hrom faja a Magicicada nemzetsgbe tartozik. Mindhrmuknak fle vltozata ismeretes: a 17 ves s a 13 ves forma. Az egyedek 17 (illetve 13) vet tl ek nimfaknt a fld alatt, nhny hetes szaporodsi idszakuk pedig a felsznen telik el, v pusztulnak. letciklusuk sszes eleme minden egyes elterjedsi terletkn szinkronizltan lik, gy minden 17. (illetve 13.) vben "kabcajrs" van. Mindennek felteheten az a jelen e, hogy a rajzs veiben a kabck lekrzik lehetsges predtoraikat, illetve lskdiket n viszont kiheztetik ket. Az az egyed teht, amelyik szinkronban marad a tbbiekkel, k evesebbet kockztat, mint az, amelyik kilp a sorbl, s a szoksosnl mondjuk egy vvel ko n bukkan a felsznre. De mg ha el is ismerjk a szinkronizci elnyeit, felmerl a krds em rendezkednek be a kabck a 17 (illetve 13) vesnl rvidebb letciklusra, cskkentve ez a szaporodsi idszakok kztti knyszersznetek hosszt? Lloyd s Dybas felttelezik, hog elhzd letciklusa egy mra mr kihalt predtorukkal (vagy lskdjkkel) futott evolc mnye. "Valszn, hogy e felttelezett lskd letciklusa megkzelten szinkronba kerl ek letciklusval, m a kabck lassanknt lerztk versenytrsukat, s szegny specializl tult." (322) Lloyd s Dybas mg ennl is tovbb mennek, s azt a tnyt, hogy a kabck let k hossza prmszm (17, illetve 13 v), igen tletesen azzal magyarzzk, hogy msklnben e bb letciklus predtor minden msodik vagy harmadik ciklusban szinkronba kerlne a kabck ciklusval!

Valjban a fegyverkezsi verseny "vesztese" nincs szksgszeren kihalsra tlve, mint az felttelezett lskdjnek pldja alapjn vrnnk. A "gyztes" olykor annyira ritka faj, tes" faj egyedei szempontjbl szinte elhanyagolhat kockzatot kpvisel. A gyztes teht c abban az rtelemben arat gyzelmet, hogy a vesztes nem tud hathatsan szembeszllni ann ak vele szemben kialaktott adaptciival. Ez elnyt jelent a gyztes szrmazsi sor egyede zmra, de a vesztes szrmazsi sor egyedei szmra sem felttlenl jelent slyos htrnyt, utbbiak egyidejleg ms szrmazsi sorokkal is versenyben llhatnak, s velk szemben bven hatjk magukat.

Ez a "ritka ellenfl'-effektus fontos pldja annak, hogy a fegyverkezsi versenyben a kt szemben ll flre hat szelekcis nyomsok aszimmetrikus mdon is jelentkezhetnek. Br ne lgltunk formlis modellel, Krebs s jmagam kvalitatv vizsglatot vgeztnk egy ilyen jel zimmetria esetben, amelyet egy Aesopus-mese nyomn "let-ebd"-alapelvnek neveztnk el. A mese, amelyet M. Slatkin ajnlott figyelmnkbe, a kvetkez tanulsggal vgzdik: "A nyl abb, mint a rka, hiszen az letrt, a rka viszont csak az ebdjrt fut." A dolog lny ll, hogy a fegyverkezsi versenyben elszenvedett kudarc nem egyformn hsba vg a kt f . Azok a mutcik, amelyek lasstjk a rkt a futsban, tovbb fennmaradhatnak a rkk gn t a nyulakban azok, amelyek nluk okoznak hasonl sebessgcskkenst. A rka mg szaporodh tl, hogy egyszer a nyl volt a gyorsabb; m mg egyetlen nylnak sem sikerlt szaporodnia zutn, hogy a rka gyorsabbnak bizonyult. A rka teht sokkal inkbb megteheti, hogy megvo nja erforrsait a gyors futsra val alkalmazkodstl, s msfajta adaptcikba fekteti be ik, hogy a futsi sebessg tekintetben a nyl "nyerte meg" a fegyverkezsi versenyt. Valj n a szelekcis nyoms erssgben jelentkez aszimmetrirl van sz.

Az aszimmetria taln legegyszerbb esete a "ritka ellenfl"-effektus, amelyrl az elbbiek ben tettem emltst. Itt arrl van sz, hogy a fegyverkezsi verseny egyik rsztvevje elg a ahhoz, hogy hatsa a msik fl egyedeire gyakorlatilag elhanyagolhat legyen. Ennek sz emlltetshez megint csak a horgszhalat hvom segtsgl, amely azt is jl pldzza, hogy ren kell a prdnak (a "nylnak") "lehagynia" predtort (a "rkt"). Tegyk fel, hogy a h ak igen ritkk, gy brmennyire is kellemetlen az ldozat szmra, ha egy horgszhal elkapj ennek kockzata valamely vletlenszeren kivlasztott egyed szempontjbl nem klnsebben udjuk, hogy minden alkalmazkodsrt fizetni kell. Hogy egy hal klnbsget tudjon tenni a horgszhal csalija s egy valdi freg kztt, igen kifinomult ltrendszerre van szksge. appartusnak a ltrehozsa olyan erforrsokat ignyel, amelyeket pldul a gondoknl is hasznlni (1. 3. fejezet). Az appartus hasznlata pedig idt vesz el, amit pldul udvarl al, a territrium vdelmvel vagy ppensggel a tpllk elkapsval is el lehetne tlteni, a freg valban fregnek bizonyul. Vgeredmnyben teht az a hal, amely nagyon krltekint szer dolgok megkzeltsben, cskkenti ugyan annak kockzatt, hogy a horgszhal szjban al nveli annak kockzatt, hogy hen marad. Olyan - egybknt tkletesen valdi - frgeke rl, amelyek esetleg a horgszhalak csalijai lehetnek. Knnyen elfordulhat, hogy egyes

prdallatokat a kltsgek s nyeresgek egyenlege vgeredmnyben teljes nemtrdmsgre cs edek, amelyek mindig megprbljk megenni az apr, tekergz dolgokat, s ftylnek a kvet , nagy tlagban jobban jrhatnak, mint azok, amelyek kifizetik a valdi freg s a horgszh l csalija kztti klnbsgttel kpessgnek az rt. William James (idzi 331) 1910-ben l re mutatott r: "Sokkal tbb a kukac, mint amennyit horogra tznek; a Termszet teht azt mondja halgyermekeinek: kockztassatok, s harapjatok r minden kukacra."

Vegyk most szemgyre mindezt a horgszhal szemszgbl is. Neki szintn ldoznia kell erf arra az appartusra, amellyel a fegyverkezsi versenyben tl akar jrni ellenfele eszn. A csalija kialaktshoz ignybe vett erforrsokat is befektethetn gondjaiba; a zskmn lmesen s mozdulatlanul eltlttt idt eltlthetn aktvan, prvlasztssal is. De a horgs j csali ltkrds. Az a horgszhal, amelyik nincs jl felkszlve a leend zskmny becsap ; az a prdahal viszont, amelyik nincs jl felkszlve a becsapats elkerlsre, csak ritk a horgszhal szjban, s ezt a kockzatot meghaladhatja az a nyeresg, amelyhez akkor jut, ha nem fejleszti ki s nem hasznlja a megklnbztetshez szksges appartust.

E pldnkban a horgszhal egyszeren abbl az okbl nyeri meg a fegyverkezsi versenyt prd emben, hogy - lvn elg ritka - gyakorlatilag elhanyagolhat fenyegetst jelent a msik f krmelyik egyedre nzve. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a szelekci elnyben fogja rsze eni azokat a predtorokat, amelyek igyekeznek ritkv vlni, illetve csekly veszlyt jelen eni prdjuk szempontjbl! A horgszhal populcijn bell a szelekci mindenkppen azokna knek kedvez, amelyek a leggyesebbek a horgszatban, s a leginkbb hozzjrulnak fajuk egy dszmnak nvelshez. Ennek ellenre elfordulhat, hogy a horgszhal szrmazsi sora tovb es pozciban" marad a prdjval vvott fegyverkezsi versenyben, pusztn mert valamilyen kbl, minden erfesztsk ellenre, a horgszhalak vltozatlanul ritkk maradnak.

Mindamellett ms okok folytn is valsznsthetnk bizonyos gyakorisgfgg hatsokat (327 fegyverkezsi verseny egyik oldaln - mondjuk a horgszhaln - cskken az egyedszm, a feg verkezsi verseny msik rsztvevje szempontjbl egyre inkbb cskken a horgszhal ltal k szly. gy szelekcija sorn a msik fl tcsoportosthatja a horgszhal elleni adaptcikb erforrsait, pldul a gondokhoz, s gy esetleg eljuthat a fentebb emltett teljes nemt otba. Ez persze alaposan megknnyti a horgszhalak lett, s egyedszmuk nvekedni kezd. jleg n a horgszhalveszly is, s a prdahalak szelekcija mdosul: az erforrsok vissza orgszhal elleni adaptcikba. Mint az ilyesfajta rvelseknl ltalban, ebben az esetben ell oszcillcit feltteleznnk. Ellenkezleg, a szban forg fegyverkezsi verseny evolci il nyugvpontra fog jutni, amely persze csak addig marad stabil, amg a vonatkoz kltsge k s nyeresgek krnyezeti hatsra meg nem vltoznak.

Nyilvnval, hogy nem tudjuk megjsolni egy adott fegyverkezsi verseny kimenetelt mindad dig, amg sokkal tbbet meg nem tudunk a felmerl kltsgekrl s nyeresgekrl. Jelen cl tjbl azonban ez mit sem szmt. Mindssze annyit kell megengednnk, hogy a fegyverkezsi senyben az egyik fl egyedeinek alkalmasint tbb lehet a vesztenivaljuk, mint a msik fl egyedeinek. A nyl az lett vesztheti el; a rka csak az ebdjt. A fogyatkos horgszha ztul; fogyatkos prdja viszont csak egszen kis kockzatot vllal, s a kltsgek megtaka edmnyben jobban jrhat "fogyatkossg nlkli" trsainl.

Mindssze az ilyenfajta aszimmetrik ltt kell elfogadnunk ahhoz, hogy megvlaszolhassuk a manipulcival kapcsolatban felmerlt krdst. Megegyeztnk abban, hogy ha egy szervezet es egy msik szervezet idegrendszernek a manipullsra s izomerejnek a kihasznlsra, i e manipulcit elnyben fogja rszesteni. Annl az szrevtelnl viszont elakadtunk, mi szelekci a manipulcival val szembeszeglst is djazza. Szmthatunk-e ezek utn valb anipulcira a termszetben? Az "let-ebd"-alapelv s egyb hasonl elvek, pldul a "ritk -effektus alapjn megvlaszolhatjuk ezt a krdst. Amennyiben a manipull egyedet rzkeny rinti a manipulcis ksrlet kudarca, mint leend ldozatt az eredmnyes manipulci, a tt manipulcinak van jvje. Tallkozhatunk teht a termszetben olyan llatokkal, amelyek tok gnjeinek malmra hajtjk a vizet.

Ennek alighanem egyik legkzenfekvbb pldja a fszekparazitizmus. Egy ndiposzta-szl h gyjtterletrl valsgos tpllkradatot indt fszke szk torkba. Brmely llny ige jleszti a szksges adaptcikat, s a fszek szjban feltartztatja ezt az lelemznt -

z, amit a kakukk s egyb fszekparazitk tesznek. m a ndiposzta sem npkonyha vagy tel a; rzkszervekkel, izmokkal s aggyal br, nll, sszetett szerkezet. A fszekparazitn elg testi mivoltban befurakodni a fszek szjba; az rzkszervek kapuit felhasznlva gaz rvezete idegrendszert is hatalmba kell kertenie. A kakukk kulcsingereket alkalmaz, hogy beindtsa s a maga hasznra fordtsa a gazdaszervezet szli gondoskodsi mechanizmus .

A fszekparazita letmd elnyei tkletesen nyilvnvalk; ma mr meglepnek tnhet, hogy H ians 1965-ben - a normlis tpllkozsi viselkeds "degeneratv leplst" hangoztat elm ben - mg vdelmezni knyszerltek azt az lltst, miszerint a szelekci elnyben rszest azitizmust. Hamilton s Orians ezen tlmenen a fszekparazitizmus valszn evolcis ered evolcijt megelz s ksr adaptcikat is kielgt mdon trgyaltk.

Az egyik ilyen adaptci a tojsmimikri, amelynek a kakukkok egyes "klnjaiban" megfigye lhet tkletessge arra utal, hogy a mostohaszlk elvben rgus szemmel figyelnek, s kpe etolakodk felismersre. gy viszont mg rejtlyesebb a mostohaszlk ltszlag oly egygy kakukkfikval szemben. Hamilton s Orians (166) igen szemlletesen lltjk elnk a probl fiatal barnafej gulyajr madr s az eurpai kakukk, ha elri vgleges testnagysgt, r ik mostohaszlei fl. Knny elkpzelni a groteszk ltvnyt, amikor az apr kerti poszta vt a szerzk helytelenl adtk meg) azon igyekszik, hogy elrje a ttog parazita csrt. t az oka, hogy a kerti poszta kptelen gy alkalmazkodni, hogy kiszrje s mg apr fika sorsra hagyja a betolakodt - hiszen nem lehet nem szrevenni a klnbsget az idegen mad sajt fiki kztt!" Ha a szl eltrpl az ltala tpllt fikhoz kpest, mg az avatat val, hogy a szoksos szli szerepbe valami komoly hiba csszott. s mgis, a tojsmimikri zt mutatja, hogy a gazdaszervezet elvben kpes a finom klnbsgek felismersre, amennyibe vizsla szemmel figyeli az rul jeleket. Hogyan magyarzhatjuk teht ezt az ellentmondst (1. mg 397)?

A homly eloszlatsban segtsgnkre lehet az a tny, hogy a tojsok, illetve a fikk kz rnyba hat szelekcis nyomsok kzl szksgkppen az elbbi a nagyobb. Ez egyszeren abb elbb van a tojs, mint a fika. A kakukktojs kiszrsvel egy teljes jvbeni szaporodsi ezzel szemben a majdnem felcseperedett kakukk kiszrsvel csupn nhny napot lehet megsp lni, azt is csak akkor, amikor esetleg mr nincs is id egy jabb szaporodsi ciklusra. Az eurpai kakukk (Cuculus canorus) esetben a rejtly egy msik kulcsa (214), hogy a fsz ektulajdonos fikit a kakukkfika ltalban kidobja a fszekbl, s gy a betolakodt ninc zehasonltani.

A "szupernormlis inger" jelensgt sokan s sokfle formban vetettk fl a fentiekkel kap tban. Lack (214, 88. o.) pldul felhvja a figyelmet arra, hogy "a kakukkfika risira t t csrvel s hangos kveteldzsvel ppen azokat az ingereket testesti meg eltlzott for yek az nekesmadarak esetben a szlnl etetsi viselkedst vltanak ki. Ez a stratgia ig k; szmos megfigyels tansga szerint felntt nekesmadarak olyan, mr teljesen kifejlett tal C. canorus egyedeket is tpllnak, amelyeket valamilyen ms gazdafaj nevelt fl. Ez pedig - amint az ember udvarlsi szoksaiban az ajakrzs - egy szuperinger sikeres alkal mazsnak kes bizonytka." Wickler (375) hasonl kvetkeztetsre jut; Heinrothot idzi, a int a mostohaszlk ezeknek az ingereknek a "rabjai", a kakukkfika pedig "bns szenvedly eszkze". m ez a felfogs ilyen formban nagyon is tmadhat, hiszen rgvest felvet egy le b olyan slyos problmt, mint amilyenre megoldst knl: mirt nem akadlyozza meg a szele ogy a gazdaszervezet "rabjv vljon" a "szupernormlis ingereknek" ?.

E ponton termszetszerleg jra elvehetjk a fegyverkezsi verseny koncepcijt. Ha valaki tt mdon viselkedik, pldul folyamatosan mrgezi magt, viselkedst legalbb ktfle m k. Elkpzelhet, hogy amit iszik, annyira hasonlt valamilyen tpll folyadkra, hogy embe nincs is tudatban a veszlynek. Ez az eset megfeleltethet annak, amikor a kakukktojsmimikri csapja be a nevelszlt. A msik lehetsg, hogy az illet kptelen uralkodni mag l a mreg valamilyen kzvetlen ton lefegyverzi az idegrendszert. Ez trtnik pldul a he stval, aki tudja ugyan, hogy a kbtszer megli, mgsem tud szabadulni tle, mivel az hat a kertette idegrendszert. Fentebb meggyzdtnk rla, hogy a kakukkfika kittott csrt mlis - rzs tpus - ingerknt foghatjuk fel, s hogy a mostohaszlk gyakorlatilag rabjv nek az ingernek. Vajon lehetsges-e, hogy a

mostohaszlk ppen gy nem tudnak ellenllni a kakukkfika szupernormlis manipulatv hata ahogy a kbtszeres sem tud ellenllni egy "utazsnak", vagy egy agymosson keresztlment b sem kpes szembeszeglni a brtnr parancsaival, holott minden oka megvolna r? Elkpzel hogy a kakukk alkalmazkodsi stratgija tojs llapotban a mimikri tjn val megtveszt llapotban viszont a befogad llat idegrendszernek tnyleges manipullsa.

Megfelel mdszerrel brmilyen idegrendszer befolysolhat. A gazdaszervezet idegrendszern k brmely adaptv evolcis mdosulsa, amely a kakukkfika manipulciinak kivdsre szol a kakukkfika ellenadaptciinak. A kakukkra hat szelekci minden apr rst igyekszik megl i a gazdaszervezet idegrendszernek jonnan kifejlesztett pncljn. Lehet, hogy a befogad madarak nagyon jk a llektani manipulcival val szembeszeglsben, de a kakukk taln mg ut a manipulciban. Mindssze annyit kell beltnunk, hogy valami hasonl ok folytn, mint mit az "let-ebd"-alapelv - s a "ritka ellensg"-effektus esetben feltteleztnk, a kaku nyerte meg a fegyverkezsi versenyt. A fszekben l kakukknak manipullni kell nevelszle msklnben bizonyosan elpusztul; a nevelszlnek viszont - br a manipulcival val sze nmi elnye szrmazik - akkor is j kiltsai vannak a jvbeni szaporodsra, ha a szban f al trtnetesen prul jr. Emellett lehetsges, hogy a kakukknpessg elegenden ritka ahho gy a befogad fajok egyedei szempontjbl kicsi legyen a kakukklds veszlye. A kakukkegye "kockzata" viszont szz szzalk, fggetlenl attl, mennyire gyakori vagy ritka az adott gyverkezsi verseny kt rsztvevje. A kakukk olyan sk sortl szrmazik, amelyek mindegy errel csapott be valamilyen gazdaszervezetet; a gazdaszervezet ellenben olyanoktl, amelyeknek taln nem is akadt dolguk kakukkal, vagy ha igen, sikerrel szaporodtak a kakukkfika kireplse utn. A fegyverkezsi verseny koncepcija teht kifoltozza a szup ormlis ingerekkel kapcsolatos klasszikus rtelmezst, amennyiben funkcionlis magyarzato t ad a befogad mal-adaptv viselkedsre, ahelyett hogy e viselkedst az idegrendszer val amifle rthetetlen fogyatkossgnak tekinten.

Felvetdhet azonban, hogy a kakukk stratgija nem merti ki teljesen a manipulci kritri it. A kakukk ugyanis csak a befogad szervezet normlis szli viselkedst irnytja maga z sincs arrl, hogy a befogad viselkedsi repertorjba valamilyen j magatartsmintt p gyesek taln a kbtszerrel, a hipnotizlssal s az agy elektromos ingerlsvel kapcsolat iimat is meggyzbbnek talljk majd, ha egy ezekhez hasonl, szlssges pldval szolgl illeten is. Ilyen szlssges eset egy msik fszekparazita, a barnafej gulyajr (Molot er) tolltisztogatst kivlt viselkedse (306). Az a jelensg, hogy a faj egyik egyede meg tisztogatja a msik egyed tollazatt, nem ritka a madarak krben. Az sem klnsebben megl eht, hogy a gulyajr sikerrel vesz r ms madarakat tollazatnak tisztogatsra. Itt szin van sz, hogy a gulyajr egy rendszerint a fajtrsakra irnyul viselkedsformt trt m viszont valban meglep, az az, hogy a gulyajr olyan fajok egyedeit is r tudja venni t ollazata megtisztogatsra, amelyeknl ez a viselkeds fajon bell soha nem figyelhet meg.

A kbtszerrel vont analgim klnskppen rvnyes a rovarvilg "kakukkjaira". Ezek a ro nyagok kzvettsvel olyanfajta viselkedsre knyszertik befogadikat, amely azok sszes ettsgt drasztikusan cskkenti. Tbb olyan hangyafajt is ismernk, amelyeknek nincsenek s ajt dolgozik. E fajok kirlyni betrnek ms fajok bolyaiba, elteszik lb all az ottani , s a boly dolgozit sajt utdaik nevelsre knyszertik. A msik kirlyn elmozdtsna et. Egyes fajok, pldul a tall nevet visel Bothriomyrmex regicidus s B. decapitans par zita kirlyni felmsznak a boly kirlynjnek a htra, s - mint azt Wilson (384,363. o.) et gynyrkdteten lefesti - "megkezdik azt az egyedli tevkenysget, amelyre specializl szp lassan levlasztjk ldozatuk fejt". A s a a

Monomorium santschii hangyafaj finomabb eszkzkkel r clt. A befogad boly dolgozinak vannak fegyvereik ers izmokkal, az izmoknak parancsol idegekkel; mirt terheln meg parazita kirlyn sajt rgit, ha azokat az idegrendszereket is befolysolhatja, amelyek boly dolgozinak sok-sok rgjt irnytjk? Pontosan nem tudjuk, hogyan csinlja, de tn megteszi: a boly dolgozi meglik sajt kirlynjket, s befogadjk a trnbitorlt. Vals razita kirlyn valamilyen vegyi anyagot vlaszt ki, amelyet ez esetben akr feromonnak is nevezhetnk - br taln kzelebb jrunk a valsghoz, ha egyfajta rendkvl hatsos kb fel. Ezen a nzeten van Wilson (384, 413. o.) is, aki a "szimfilikus" anyagokrl szl va a kvetkezket rja: "...ezek nem egyszeren tpll anyagok, mg csak nem is a boly lak ermszetes feromonjai. Tbb szerz a szimfilikus anyagok narkotizl hatsrl beszl." Wil

megrszegts" kifejezst is hasznlja, s megemlt egy megfigyelst, amely szerint a hangy ozk egy ilyen anyag befolysa alatt idlegesen elvesztettk irnyrzkket, s csak bizony tudtak megllni a lbukon.

Akik mg sosem szenvedtek el agymosst, s soha nem vltak semmilyen kbtszer rabjv, al k meg ama embertrsaikat, akik mr keresztlmentek ilyesmin. Ugyanebbl a kvlllsbl fak ensgnk a tekintetben, hogy mi kszteti a befogad madarat a hozz kpest nevetsgesen tl ett kakukkfika tpllsra, avagy a hangyadolgozkat arra, hogy nknt s dalolva meggyilk egyetlen lnyt a vilgon, amely genetikai sikerk szempontjbl ltfontossg. Az ilyenfajt bjektv megkzelts azonban flrevezet, mg ha csak az emberisg viszonylag korltozott f iai tudst nzzk is. Ha a termszetes szelekci mkdik a httrben, ugyan ki merne akr ni is, mi lehetsges s mi nem az idegi mkdsek befolysolsban? Ne vrjuk az llatoktl lkedskkel minduntalan sajt rtermettsgk maximalizlsn fradoznak; a fegyverkezsi ve esei olykor nagyon furcsn viselkedhetnek. Hogy elvesztik irnyrzkket s bizonytalanul ak a lbukon, az mg alighanem csak a kezdet.

Hadd mutassak r jbl, micsoda tklyre viszi a Monomorium santschii kirlynje az idegren eri befolysolst. A termketlen hangyadolgoz szempontjbl anyja, a boly kirlynje egyfa enetikai aranybnya. Az pedig, hogy a dolgozk meggyilkoljk sajt anyjukat, genetikai s zempontbl a legnagyobb rltsg. Ht akkor mirt teszik? Sajnlom, de most sincs ms vlas int hogy a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos eszmefuttatsaimhoz folyamodjak. Egy megfelelen felkszlt farmakolgus brmilyen idegrendszert kpes manipullni. Nyugodtan f elezhetjk teht, hogy az M. santschiira hat termszetes szelekci igyekszik meglelni a b oly dolgozinak idegrendszeri vdvonalaiban mutatkoz rseket, s e rsekbe mint zrakba "f akolgiai kulcsokat" illeszteni. A befogad fajra hat szelekci hamarosan betmi ezeket a "kulcslyukakat", a parazitra hat szelekci viszont tovbbfejleszti a kbtszert : tombo fegyverkezsi verseny. Ha az M. santschii elg ritka faj, knnyen lehet, hogy "gyzni" fog, mg ha a kirlyngyilkossg vgzetes kvetkezmnyekkel jr is azon kolnira nzve, am agt a parazitnak, ugyanis a boly szemszgbl az M. santschii akcijnak kockzata csekl en egyes M. santschii kirlyn olyan sk sortl szrmazik, amelyek sikerrel manipulltk ad boly dolgozit. A befogad boly dolgozi viszont olyan sktl erednek, amelyek kolni . santschii kirlynk messze elkerltk. Az M. santschii kirlynkkel szembeni flfegyverke tsge teht knnyen tllphette az ebbl szrmaz esetleges hasznot. Mindezek alapjn gy v a befogad faj alighanem elveszti a fegyverkezsi versenyt.

A parazita hangyk ms fajai a fentiektl eltr mdszereket alkalmaznak. Ahelyett, hogy pe erak kirlynket kldennek ms fajok bolyaiba, hogy ott a befogad boly munkaerejt kihas magt a munkaert szlltjk sajt bolyukba. Ezek az gynevezett rabszolgatart hangyk. Az fajoknak vannak ugyan sajt dolgozik, de ezek energijuk egy rszt, st bizonyos esetekbe minden energijukat rabszolgaszerz vllalkozsokba fektetik. Feldljk ms fajok bolyait, elraboljk a lrvkat s a bbokat. A rabszolgatart bolyban kikel dolgozk azutn teszik kat, elesget gyjtenek s gondozzk a lrvkat; nincsenek "tudatban" rabszolga mivoltukna A rabszolgatart letmd haszna alighanem abban ll, hogy a munkaer lrvakorban val tpl ei ez ton javarszt megtakarthatk. A szban forg kltsgeket ugyanis mg az a kolnia bl a rabszolgkat bb llapotban elhurcoltk.

Szempontunkbl azrt rdekes a rabszolgatart hangyk viselkedse, mert a fegyverkezsi ver y egy szokatlan aszimmetrijt figyelhetjk meg rajta. A rabszolgatart s a rabszolga faj kztt ugyanis minden bizonnyal kialakult a fegyverkezsi verseny, a rabszolgaszerz ak ciknak kitett fajoknl vrhatan kialakultak a vdekezst szolgl adaptcik - pldul a gyobbodtak, hogy elkergethessk a betolakodkat. De vajon nem lenne-e kzenfekvbb ellen akci egyszeren megtagadni a munkt a rabszolgatart bolyban, vagy tpllsuk helyett meg rabszolgatartk lrvit? Brmily kzenfekvnek ltszanak ezek az ellenakcik, evolcis ki isi akadlyokba tkzik. Nzzk meg pldul a "sztrjkot" mint ellenadaptcit! Ehhez a ra alamilyen mdon fel kellene ismernik, hogy idegen bolyban keltek ki - ez azonban el vben mg nem jelenthet akadlyt. A problma ott kezddik, ha megprbljuk lpsrl lpsre , mikppen addhatna tovbb ez az alkalmazkods. Miutn a dolgozk nem szaporodnak, az adaptv tulajdonsgokat brmely llamalkot rovarfaj tben csakis a dolgozk szaporodsra kpes rokonai rkthetik t. Ez ltalban nem jelent

len akadlyt, mivel a dolgozk kzvetlenl segtik sajt szaporodkpes rokonaikat, teht a kedvez tulajdonsgait kialakt gnek a szaporodkpes egyedekben kzvetlenl segthetik aikat. m nzzk meg, mi trtnne egy olyan mutns gnnel, amely sztrjkolsra kszteti a r . A sztrjk hathatsan akadlyozhatja a rabszolgatart boly letfolyamatait, st knnyen el ulhat, hogy magt a bolyt pusztulsba sodorja. De mi a haszon mindebbl? Az adott terle ten eggyel cskken a rabszolgatart bolyok szma, ami nemcsak a lzad rabszolgk bolynak, az sszes lehetsges krnykbeli clpontnak javra vlhat; azoknak a bolyoknak is, amelyek a sztrjktl val tartzkods gnjei uralkodnak. Ugyanez a problma merl fel a "bosszll tovbbadsval kapcsolatban is (158, 205).

A dolgozkat sztrjkra hajlamost gnek elterjesztsnek egyetlen kzenfekv mdja a szele is a sztrjkolk sajt, htrahagyott bolynak rdekt szolgl - sztrjk lehet. Ez abban az vlhat valra, ha a rabszolgatart hangyk jra meg jra ugyanazokat a bolyokat raboljk ki llenkez esetben viszont arra a megllaptsra kell jutnunk, hogy a rabszolgatarts elleni adaptcik csakis a rabszolgknak sznt bbok elrablsa eltt rvnyeslhetnek. Amikor a r egrkeznek a rabszolgatartk bolyba, gyakorlatilag kiesnek a fegyverkezsi versenybl, mi vel tbb nem befolysolhatjk szaporodsra kpes rokonaik sorst. A rabszolgatartk manipu szemben - legyenek azok fizikai vagy kmiai hatsok, feromonok vagy hatkony kbtszerek a rabszolgknak nem ll mdjukban ellenadaptcikat kifejleszteni.

A puszta tny, hogy a rabszolgknak evolcis rtelemben nincs lehetsgk ellenakcikat fo ani, mg annak valsznsgt is cskkenti, hogy a rabszolgatartk ltal kifejlesztett mani zerek klnsebben kifinomultak legyenek. Minthogy a rabszolgk nem tudnak visszatni, a r abszolgatartk nem knyszerlnek kltsges erforrsok bevetsre, bonyolult adaptcik kif juknak az egyszer s olcs adaptcik is megfelelnek. A rabszolgatart hangyk pldja, b tsen specilis, klnskppen rdekes esete teht annak, hogy a fegyverkezsi verseny egyi vje leteszi a fegyvert.

rdemes sszevetni a fentieket a hibrid kecskebka (Rana esculenta) esetvel (372). Ez a kznsges eurpai bka - a francia ttermek specialitsa - a sz kznsges rtelmben ne ak; egyedei ugyanis kt msik faj, a tavi bka (R. ridibunda) s a R. lessonae klnfle hi djei. Az R. esculentnak kt klnbz diploid s kt klnbz triploid formja ismeretes. egyszersg kedvrt csak az egyik diploid formt trgyalom, de gondolatmenetem az sszes zatra rvnyes. Az R. esculenta klnfle formi ugyanott lnek, ahol az R. lessonae. Diplo kariotpusuk a lessonae s a ridibunda egy-egy teljes kromoszmaszerelvnybl ll ssze. M or a lessonae kromoszmi sztesnek, s a kpzd ivarsejtek kizrlag a ridibunda kromosz mazzk. Minthogy a kecskebkk lessonae egyedekkel prosodnak, a kvetkez nemzedkben viss a hibrid genotpus. A Rana esculenta eme vltozatban teht a ridibunda-gnek csraplazmaepliktorok, a lessonae gnjei pedig "zskutca"-gnek. A zskutca-repliktorok is kifejthet ek fenotpusos hatsokat, st a termszetes szelekci is hathat rjuk; termszetes szelekci kvetkezmnyei azonban az evolciban nem jtszanak szerepet (1. 5. fejezet). Az egyszers edvrt az albbi bekezdsben az R. esculentt H-val (hibrid), az R. ridibundt Cs-vel (cs lazma), az R. lessonaet pedig Zs-vel (zskutca) fogom rvidteni. (Ne feledkezznk meg a zonban arrl, hogy a Zs gnek csak a H bkkban zskutca-repliktorok; a Zs bkkban teljes plazma-repliktorokknt szerepelnek.)

Vegyk most szemgyre a Zs gnkszlet egy olyan gnjt, amelynek a Zs szervezetekre gyakoro t hatsa abban ll, hogy megakadlyozza a H szervezettel val prosodsukat. A termszetes lekci e gneket elnyben fogja rszesteni a H-t elfogad allljaikkal szemben, mivel az u ak, ha H testbe kerlnek, meiziskor nem addnak tovbb. A Cs gnek viszont meiziskor tov ddnak, s a szelekci vlasztsa rjuk fog esni, amennyiben gy hatnak a H testekre, hogy k legyzik a Zs egyedek vonakodst s prosodnak velk. Ily mdon fegyverkezsi verseny in eg a H testekre hat Cs gnek s a Zs testekre hat Zs gnek kztt. E ktfle gnkszlet a ervezetekben egyarnt csraplazma-repliktor. De mi a helyzet a H testekbe kerlt Zs gnek kel ? A Zs gnek ppoly jelents fenotpusos hatst gyakorolnak a H fenotpusra, mint a Cs ek, mivel ppen a felt teszik ki a H gnllomnynak. Naiv mdon azt gondolhatnnk, hogy a gnek a H testekben, amelyeken a Cs gnekkel osztoznak, folytatjk fegyverkezsi versenyk et a Cs gnek ellen. m a H testekben a Zs gnek ugyanabban a helyzetben vannak, mint a hangyarabszolgk a rabszolgatartk kztt. A H testben rvnyesl adaptciik kzl egye erlhet t a kvetkez nemzedkbe, mivel a H egyedekben kpzd ivarsejtek - fggetlenl at

Zs gnek mennyiben befolysoljk a H test fenotpust s ezltal fennmaradst - szigoran usak lesznek. Mint lttuk, a hangyk szelektldhatnak arra, hogy sajt bolyukbl ne hagyj bszolgnak elhurcolni a bbjaikat; de arra mr nem szelektldhatnak, hogy elhurcolsuk ut ellzadjanak rabszolgatartik ellen. ppen gy a Zs gnek is szelektldhatnak a Zs testek anfajta befolysolsra, hogy azok elejt vegyk a H genomba val bekerlsknek, m ha mg egy H genomba, ezzel kicssznak a szelekci hatsa all, jllehet vltozatlanul kifejtik f notpusos hatsaikat. Azrt vesztik teht el a fegyverkezsi versenyt, mert zskutcagnek. nez a helyzet a Poeciliopsis monacha-occidentalis nev hibrid "halfaj" esetben (257 ).

Azt, hogy a rabszolgk nem kpesek ellenadaptcik kifejlesztsre, Trivers s Hare (355) v tte fl a hrtysszrnyak (Hymenoptera) llamalkot fajainl a nemek arnyban jelentkez versennyel kapcsolatban. Minthogy a fegyverkezsi versennyel foglalkoz jabb munkk kzl az emltett kt szerz mve az egyik legismertebb, gondolatmenett rdemes kzelebbrl megv unk. Fisher (108) s Hamilton (161) elkpzelseire tmaszkodva Trivers s Hare kifejtik, h ogy azoknl a hangyafajoknl, amelyeknl minden bolyban egyetlen szaporod kirlyn van, ne jsolhat meg kzvetlenl a nemek evolcisan stabil arnya. Ha a szaporodkpes utdok (f ynk s hmek) nemnek eldntst a kirlyn "eljognak" tekintjk, akkor a szaporodkpes val gazdasgi befektets stabil arnya 1 : 1. Ha viszont abbl indulunk ki, hogy az utdo ra sznt befektetsek elosztsnak joga a pett nem rak dolgozk, a befektets stabil ar lesz a nstnyek javra, aminek oka vgs fokon a haplodiploid genetikai felpts. A kir olgozk kztt teht potencilis ellentt feszl. Trivers s Hare, ttekintve a rendelkezs allottan hinyos - adatokat, gy talltk, hogy nagy tlagban a 3 : 1 arny teljesl; ebbl g arra kvetkeztettek, hogy a dolgozk nyertek a kirlynvel szemben. Okosan tettk, hogy megksreltk a vals adatokat felhasznlni egy sokak ltal ellenrizhetetlennek vlt hipot zsglatban. m ahogy sok ms ttr prblkozs esetben, gy itt is knny volt hibkat t erman (6) kifogsoltk azt a mdot, ahogy Trivers s Hare az adatokat kezeltk; emellett e gy alternatv magyarzatot is flvetettek a hangyknl gyakran megfigyelhet, a nstnyek j ltoldott nemi arnnyal kapcsolatban. Magyarzatuk (a "loklis prosodsi verseny"), csakg int Trivers s Hare hipotzise, eredetileg Hamiltonnl (157) bukkan fel a nemek rendha gy arnynak eseteit trgyal munkjban.

E vitnak megvolt az a jtkony hatsa, hogy tovbbi vizsglatokra sztnztt. A fegyverkez nnyel s a manipulcival kapcsolatban klnsen nagy jelentsg Charnov (58) munkja, ame rllamok eredetvel foglalkozik, s az "let-ebd"-alapelvek egy potencilisan nagy jelent ozatt vezeti be. Charnov rvelse a diploid s haplodiploid szervezetekre egyarnt rvnye nzzk meg elsknt a diploid szervezetek esett. Vegynk egy tojt, amelynek idsebb fik epltek ki a fszekbl, amikor az j fszekalj kikel. Amikor eljn az id, hogy elhagyjk a t s maguk is szaporodjanak, mg mindig dnthetnek gy, hogy inkbb a szlkkel maradnak, talabb testvreik gondozsban segdkeznek. A flcseperedett utdoknak genetikai szempontb eljesen mindegy, hogy sajt utdaikat, avagy fiatalabb testvreiket nevelik-e (155, 15 6). Ttelezzk fel azonban, hogy az anya valamikpp manipullni tudja idsebb utdait, befo ysolni azok dntst. Vajon mit "szeretne jobban": ha utdai elhagynk a fszket, s sajt alaptannak, vagy ha a fszekben maradnnak, s fiatalabb testvreik gondozsban segdke ilgos, hogy ez utbbit szeretn jobban, hiszen szmra az unokk csak flannyira rtkesek sajt utdai. (Az rvels ebben a formban nem teljes. Ha az anya egsz lete folyamn mind jt arra manipulln, hogy az jabb, szintn dajkasorsra sznt fikinak gondozsban seg sravonala szp lassan elenyszne. Fel kell teht tteleznnk, hogy genetikailag egyenrtk kzl az anya egyeseket szaporodsra, msokat pedig utdgondozsra manipull.) Ebben az ese n a szelekci elnyben fogja rszesteni a szl ilyenfajta manipulatv trekvseit.

A manipulci javra dolgoz szelekcirl szlva ktelessgszeren meg szoktunk emlkezni a ekcirl is, amely a manipulci ldozatait szembeszeglsre kszteti. Charnov rvelsben yr, hogy az adott esetben egyltaln nem jn ltre ellenszelekci. Ennek a "fegyverkezsi enynek" tulajdonkppen csak egyetlen rsztvevje van. A manipullt utdok szmara, mint eml ttem, teljesen mindegy, hogy fiatalabb testvreiket vagy sajt utdaikat gondozzk-e (fe ltve, hogy minden egyb krlmny azonos). Ennlfogva mg ha felttelezhetnk is ellenmani utdok rszrl, azt - legalbbis a Charnov ltal felvzolt egyszer pldban - eleve htt szli manipulci, me teht egy jabb aszimmetria, amelyet fel kell vennnk a szli el r-fle (2) listjra - jmagam ltalnossgban meggyzbbnek tallom, mint a szban forg l

pldjt.

Els pillantsra gy tnhet, hogy Charnov rvelse nem alkalmazhat haplodiploid llatokra, nagy kr volna, hiszen az llamalkot rovarok tlnyom tbbsge haplodiploid. A ltszat azo csal. Maga Charnov mutatta ki, hogy abban a specilis esetben, ha a populciban a nem ek arnya 1:1, mg a haplopdiploid fajokrl is elmondhat, hogy a nstnyeknek teljesen min egy, kit gondoznak: testvreiket-e (a rokonsgi fok: r = 3/4 s 1/4 tlaga), avagy sajt u tdaikat (r = 1/2). Craig (68) s Grafen (139) viszont egymstl fggetlenl kimutattk, ho Charnovnak mg a kiegyenslyozott ivararnyt sem kellett volna kiktnie: a potencilis dol goz szmra brmilyen ivararny mellett egyre megy, hogy testvreit vagy utdait gondozzaTegyk fel, hogy a populciban a nstnyek szma nagyobb, mondjuk a Trivers s Hare ltal tt 3 : 1 arny teljesl. Minthogy a dolgoz kzelebbi rokonsgban ll nnem testvrvel, m estvrvel, illetve brmilyen nem (nem ltez) utdjval, arra gondolhatnnk, hogy az adot en - a nstnyek tlslya mellett - testvreit fogja "elnyben rszesteni" sajt utdaival Mirt is ne, hiszen testvreinek szemlyben legnagyobbrszt szmra rtkes nvreket (s zonylag rtktelen fitestvrt) vlaszt. Ez az okfejts azonban figyelmen kvl hagyja azt , hogy a hmek - csekly szmuk folytn - a populci szempontjbl viszonylag nagy reprodu el brnak. Lehet, hogy a fitestvrek nem a legkzelebbi rokonai a dolgozknak, de ha a hm k ltalban vve ritkk a populciban, e fitestvrek nagy valsznsggel sok utdot fogn

Matematikai ton sikerlt igazolni, hogy Charnov kvetkeztetsei talnosabb rvnyek, min aga hitte. Elmletileg egy adott nstny szmra - mind a diploid, mind a haplodiploid faj ok esetben s brmilyen ivararny mellett - teljesen mindegy, utdait gondozza-e vagy fia talabb testvreit. De az mr egyltaln nem mindegy neki, hogy utdai a gyermekeiket vagy a testvreiket gondozzk-e; az szempontjbl elnysebb, ha utdai testvreiket (a utd edig utdaikat (az unokit) gondozzk. Ha egyltaln fltehet ebben az esetben a krds, kit manipull, a vlasz gy hangzik: valsznbb, hogy a szl manipullja utdait, mint ho k manipulljk szleiket.

gy tnhet, hogy az llamalkot Hymenoptera-fajok ivararnyt illeten Charnov, Craig s Gr kvetkeztetsei alapveten ellentmondanak Trivers s Hare kvetkeztetseinek. Az az llts rint a nstny hrtysszrny szmra a nemek brmilyen arnya mellett kzmbs, hogy testv gondozza-e, egyenrtknek ltszik azzal a kijelentssel, hogy a nstny szmra kzmbs, ban a nemek arnya. Nem ez a helyzet. Vltozatlanul igaz, hogy ha a szaporodkpes hm s n y egyedekbe val befektets elosztsrl a dolgozk dntenek, a nemek gy kialakul, evolc l arnya nem felttlenl lesz azonos azzal az evolcisan stabil arnnyal, amely akkor lln e, ha a befektetseket a kirlyn hatrozn meg. Ebben az rtelemben teht a dolgoz szmr nem kzmbs, hogy milyen a nemek arnya; knnyen lehet, hogy nagyon is "igyekszik" eltrt azt a kirlyn ltal belltani "prblt" rtktl.

Kiterjesztve Trivers s Hare a kirlyn s a dolgozk kztt a nemek arnyt illeten fell termszetrl szl elemzst, mg kzelebb juthatunk a manipulci krdsnek tisztzsh szmefuttats Grafen (139) munkjn alapul. Anlkl, hogy kvetkeztetseinek elbe vgnk, s ndjrt leszgezni egy elvet, amely kimondva az elemzsben, kimondatlanul pedig mr Trive s s Hare munkjban is benne foglaltatik. Arrl van sz, hogy a krds nem az: ltrejtt-e k "legjobb" arnya. ppen ellenkezleg, munkahipotzisknt fogadjuk el, hogy a termszetes zelekci hatsra - bizonyos knyszerfelttelek mellett - ltrejtt a nemek egy adott arny jd azt a krdst tesszk fel, hogy mik ezek a bizonyos knyszerfelttelek (1. 3. fejezet). Jelen esetben Trivers s Hare nyomn elfogadjuk, hogy a nemek evolcisan stabil arnya a lapveten attl fgg, hogy a fegyverkezsi verseny rsztvevi kzl melyik fl kezben van hatalom, csak ppen a hatalom felosztsnak tbb esett fogjuk megklnbztetni, mint k t ivers s Hare csak kt, alternatv esetet vizsgltak: egyrszt azt, amikor minden hatalom a kirlyn kezben van, msrszt azt, amikor minden hatalom a dolgozk. Ezek mellett azonb sok egyb vltozat is elkpzelhet, amelyek mind ms s ms evolcisan stabil ivararnyt v Trivers s Hare is rintik ezen esetek nmelyikt, pldul azt, amikor a dolgozk maguk is hatnak hmnem petket.

Grafen, ahogy Bulmer s Taylor (elkszletben) is, a megosztott hatalom kvetkez esett j krl: a kirlyn sajt knye-kedve szerint vlaszthatja meg a maga rakta petk nemt, a do szont teljhatalmat lveznek a lrvk tpllsa tern. Ily mdon a dolgozk megszabhatjk, h

djaikra bzott nnem petk kzl hnybl fejldjk kirlyn, hnybl dolgoz. Hatalmukban ik nem fiatal egyedeit hen veszejteni, de csak azok kzl a petk kzl vlogathatnak, ame ket a kirlyn rendelkezskre bocstott. A kirlyn megteheti pldul, hogy az egyik vagy em petk rakst besznteti. De a mr lerakott petk ki vannak szolgltatva a dolgozk kn k. A kirlyn (jtkelmleti rtelemben vve) megjtszhatja mondjuk azt a stratgit, hogy vben kizrlag hmnem petket rak. A dolgozk - vrhatan vonakodva persze - egyb lehet elik "ccseiket". Ezzel a praktikval a kirlyn elbe tud vgni bizonyos dolgozstratgik dul a "nvrek preferencilis tpllsnak" -, egyszeren azrt, mert "osztott". Mindazo ozk kezben is sok adu lehet.

Grafen a jtkelmlet segtsgvel kimutatta, hogy a dolgozk meghatrozott stratgiira a bizonyos evolcisan stabil stratgikkal vlaszolhat, s megfordtva, a kirlyn meghatr atgiira a dolgozk is csak bizonyos evolcisan stabil stratgikkal vlaszolhatnak. Mrm rl az az rdekes krds, hogy melyek a dolgozk s a kirlyn stratgiinak evolcisan st A jelek szerint, adott paramterek mellett, nem kevesebb mint hrom evolcisan stabil l lapot lehetsges. E helytt nem rszletezem Grafen meghkkent kvetkeztetseit. Amit monda agyok, az az, hogy a modellpopulci evolcisan stabil llapota attl fgg, milyen feltte kel lnk a hatalmat illeten. Trivers s Hare a kt vgletet lltottk szembe egymssal ( abszolt hatalma kontra a kirlyn abszolt hatalma). Grafen a megosztott hatalom egy fe lttelezett esett vizsglta (a peteraks a kirlyn hatskre, a lrvk tpllsa viszont mr korbban is jeleztem, szmos ms kiindulpont is lehetsges. A nemek evolcisan stabi al kapcsolatban mindegyik feltevsbl ms kvetkeztetsre jutunk, s e kvetkeztetsek ellen bizonytkkal szolglhat arra, hogy a bolyban ki is a valdi hatalom.

Vizsglatainkat sszpontosthatjuk pldul arra a pillanatra, amikor a kirlyn "eldnti", rmkenytsen-e egy bizonyos pett vagy sem. Mivel az esemny a kirlyn testn bell jtsz zer a felttelezs, hogy a krds vgeredmnyben aszerint dl el, mi vlik a kirlyn gnj De brmilyen sszer, pontosan abbl a fajtbl val, amelyet a kiterjesztett fenotpus ta elmben megkrdjelezni kszlk. Egyelre elgedjnk meg annyival, hogy a dolgozk - ferom y mskpp -sajt genetikai rdekeik szerint manipullhatjk a kirlyn idegrendszert s vi br a lrvk tpllsban csak a dolgozk idegrendszere s izmai jtszanak kzvetlen szerep kunk azt gondolni, hogy a dolgozk vgtagjait csakis a dolgozk gnjeinek rdeke mozgatja. Jl ismert tny, hogy a kirlynk sr feromonfelhket rasztanak a dolgozk fel; knnyen eht, hogy nagymrtkben manipulljk a viselkedsket. A lnyeg mindenkppen az, hogy a ha irtoklsval kapcsolatos mindenfajta felttelezsnk ellenrizhet jslatokra vezet a nemek l kapcsolatban. Trivers s Hare nagy rdeme ppen ennek a tnynek a felismerse, nem pedig azok a konkrt modellek, amelyek jslatait trtnetesen vizsglat al vettk.

Egyes Hymenoptera-fajok esetben mg az is elkpzelhet, hogy a hmek a hatalom birtokosai . Brockmann (37) behatan tanulmnyozott egy fazekasdarzsfajt, a Trypoxylon politumot . E faj egyedei a valdi, llamalkot darazsakhoz viszonytva "magnyosak" ugyan, de nincs enek mindig egyedl. Mint a kapardarazsak (Sphecidae) ltalban, e faj nstnyei is sajt et ptenek (k pl. srbl), a fszekbe megbntott zskmnyt (pkokat) hurcolnak, s arra raknak. Ezutn lezrjk a fszket, s a ciklus kezddik ellrl. Sok hrtysszrnyfaj nst kell jnnie abbl a hmivarsejt-kszletbl, amelyet letnek korai idszakban, egyetlen r rmkenytsi peridus alatt sszegyjttt. A T. politum nstnyei ezzel szemben kifejlett k is rendszeresen przanak. A hmek rendszeresen ltogatjk a nstnyek fszkeit, s egyetle almat sem mulasztanak el, hogy a nstnnyel - valahnyszor visszatr a fszkhez - prosodj k. A hm rkig is lhet a fszekben ttlenl, flteheten tvol tartva az lskdket pp et. A hm T. politum teht - ellenttben a legtbb Hymenoptera-hmmel - jelen van a tett s znhelyn. Mirt ne tudn ugyangy befolysolni a nemek arnyt, ahogyan azt a hangyk dolg ik?

Melyek lehetnek a kvetkezmnyek, amennyiben a hmek rvnyesthetik hatalmukat? Mivel a h inden gnjt tadja sajt nstny utdainak, prjnak hm utdaiba viszont egyet sem ad t, kerlnek elnybe, amelyek hatsra "lnyait" elnyben rszesti "fiaival" szemben. Ha a hm orltlan hatalmuk volna, vagyis egymaguk hatrozhatnk meg a nemek arnyt prjuk utdai k urcsa helyzet alakulna ki. Az els nemzedkben nem volna hmnem utd, emiatt a nstnyek m ermkenytetlen petket raknnak, amelyekbl viszont csupa hm utd kelne ki. A darzspopul szcillciba kezdene, s idvel kihalna (157). m ha a hmek hatalma csak rszleges, a kve

yek nem ennyire drasztikusak, s a kialakul helyzet a szoksos diploid genetikai rend szereknl megfigyelhet "X-kromoszma-vezrlsre" fog hasonltani (1. 8. fejezet). Mindenes tre, ha egy hm hrtysszrny abba a helyzetbe kerl, hogy befolysolhatja a nemek arnyt ai kztt, vrhatan a nstny utdoknak fog kedvezni. Ennek rdekben igyekezhet befolyso tst a tekintetben, hogy engedjen-e ki ondsejteket az ondtartjbl vagy sem. Br nem vi hogy a hm hogyan rheti el ezt, annyit tudunk, hogy a mhkirlynknek tovbb tart egy nne te leraksa, mint egy hmnem pet - taln ppen a megtermkenyts idignye miatt. rdek a mhkirlynt petzs kzben ksrleti ton megzavarni, s megvizsglni, hogy e ksleltet valsznsgt, hogy az ppen lerakott pete nnem lesz.

Kimutathat-e vajon a T. politum hmjeinl egy ilyenfajta manipulci ksrlete; prblkozn l a peteraks idtartamnak meghosszabbtsval? Brockmann e darazsaknl lert egy furcsa m rtsmintt, amelyet "megragadsnak" (holding) nevezett el. E viselkedsi elem a prosodsok al vltakozva jelentkezik, mgpedig az utols percekben, mieltt a nstny lerakn petjt. tny tpllkot hord a fszekbe, csak rvid prosodsokra jut ideje. A befejez aktust, a p s a fszek lezrst viszont egy prosodsi "roham" vezeti be, amely hossz perceken t t sknt a nstny megy be fejjel elre az orgonasp alak fszekbe, s fejt a fszek fels ott, megbntott pkok csomjba frja. Potroha a kijrat fel nz; a hm ebben a testhelyz odik vele. Ezutn a nstny fejjel a kijrat fel fordul, s potroha cscsval vgigtapogatj okat, mintha peterakshoz kszldne. Fejt ekzben a hm "megragadja", mintegy fl percen lls lba kztt tartja, s cspjainl fogva kifel hzza, el a pkoktl. Ezutn a nstny osods kvetkezik; majd visszafordul, s potrohval jra vgigtapogatja a pkokat. A hm ek egint csak megragadja a fejt, s lefel hzza. Mindez mg vagy fl tucatszor megismtldik , egy klnsen hosszan tart megragadsi aktust kveten a nstny lerakja petjt.

Ha a pete mr kint van, neme vglegesen eldlt. Az elbbiekben megvizsgltuk azt az elmlet lehetsget, hogy a hangyk dolgozi a hangyakirlynt idegrendszere manipullsa tjn ar k, hogy a megtermkenytssel kapcsolatos dntst a dolgozk genetikai rdekei szerint md rockmann felttelezi, hogy a T. politum hmjei hasonl stratgit kvetnek; a fej megragad s kifel hzsban ezek a manipulcis trekvsek ltennek alakot. Hiszen elkpzelhet, megragadja a nstny cspjait, s igyekszik t a pkoktl - amelyeket ppen vgigtapogat p - odbb ciblni, valjban a peterakst igyekszik elodzni, s megnvelni annak valszns ete a petevezetben megtermkenyl. E feltevs tbbek kztt azon ll vagy bukik, hogy amik hm fogva tartja a nstny fejt, a pete a nstny testnek melyik pontjn helyezkedik el. lehet, hogy a hm - mint W. D. Hamilton lltja - igazbl zsarolja a nstnyt: azzal feny ti, hogy leharapja a fejt, ha nem halasztja el a peterakst addig, amg a kvetkez proso is vgbement. A hmnek az volna a haszna az ismtelt prosodsokbl, hogy gyakorlatilag el sztja hmivarsejtjeivel a nstny ivarjratait, s ezltal nveli annak valsznsgt, hog ozik egy hmivarsejttel - mg akkor is, ha a nstny egyetlen hmivarsejtet sem engedett k i ondtartjbl. Ezek persze mindssze felttelezsek, amelyek a tovbbi vizsglatokban le segtsgnkre; Brockmann, Grafennel s msokkal egyetemben ezeknek a felttelezseknek szeg nyomba. A jelek szerint arra a hipotzisre nzve, amely szerint a hm tnylegesen befoly olja a nemek arnyt, eddig nem sikerlt bizonytkokat tallniuk.

E fejezetet arra szntam, hogy megkezdjem az aknamunkt, s megingassam az olvas bizalmt az nz szervezet kzponti tanttelben, amely azt mondja ki, hogy az egyedek sajt sszes rtermettsgk nvelst, sajt gnjeik msolatainak rdekeit tartjk szem eltt. Fentebb ogy az egyedek nemegyszer kemnyen s elszntan munklkodnak valamely ms egyed gnjei rde , sajt gnjeik krra. Ez pedig sokszor nem pusztn tmeneti elrugaszkods a kzponti elvt apr manipulcis kzjtk, amelyrt az ldozat szrmazsi sorban mkd ellenszelekci r majd. Utaltam r, hogy az alapvet aszimmetrik, pldul az "let-ebd"-alapelv s a "ritka nfl"-effektus szmos fegyverkezsi versenyt olyan stabil llapotba juttathatnak, amelyb en az egyik fl llandan a msik fl hasznra s sajt krra dolgozik: llhatatosan, ener leltlenl ssa al sajt genetikai rdekeit. Ha egy faj egyedeinl azt tapasztaljuk, hogy artan kvetnek egy bizonyos viselkedsi formt, rgtn azon kezdnk tanakodni, ugyan mifl szolglja a krdses viselkeds az illet egyed sszestett rtermettsgt. Mi haszna lehe madrnak abbl, ha engedi, hogy hangyk futkrozzanak a tollazatn? Netn hangykat alkalm a lskdinek eltvoltsra? E fejezet vgkvetkeztetse, hogy a krdst inkbb gy kell nek az sszestett rtermettsgt szolglja ez a viselkeds? A viselkedsformhoz ragaszkod avagy a sznfalak mgtt meghzd valamilyen manipultort? Br a "hangyafrd" esetben

madr rdekeltsgre gondolnunk, taln arra az eshetsgre is vethetnnk egy lapos pillant gy valjban a hangyk javt szolgl alkalmazkodsrl van sz! 5 Az aktv csraplazma-repliktor

1957-ben Benzer (22) kifejtette, hogy a "gn" mint egysges fogalom nem tarthat tovbb. A gn fogalmt hrom msik fogalommal helyettestette: a mutcis megvltozs legkisebb eg nnak, a rekombinci legkisebb egysgt rekonnak nevezte el; cisztronon - noha defincija vetlenl csak a mikroorganizmusokra volt igaz - lnyegben az egy polipeptidlnc szintzis felels genetikai egysget rtette. Jmagam (86), egy negyedik egysget is definiltam: az "optimont", a termszetes szelekci egysgt. Tlem fggetlenl E. Mayr (szemlyes kzlse ugyanilyen rtelemben vezette be a "szelektont". Az optimon (illetve szelekton) az a "valami", amire akkor utalunk, amikor azt mondjuk: az alkalmazkods valaminek a z rdekt szolglja. A krds mr most az, hogy mi is ez a valami: mi is igazbl az optimo

A biolgia irodalmban idrl idre fellngol a vita, hogy mit kell a "szelekci egysgnek tennk (4, 85, 220, 224, 379, 392, 394). Ugyanezt a krdst a filozfia irodalma is gyak ran feszegeti (188, 189, valamint Wimsatt, elkszletben). Els pillantsra ez a vita meg lehetsen haszontalan teolgiai szcsplsnek tnhet - st, Hull szerint a krds hatrozot fizikai" (br mg ha gy volna is, vlemnyem szerint ez mit sem vonna le a fontossgbl). kell teht indokolnom, hogy mirt izgat engem ez a krds, mirt szmt egyltaln, hogy mi tnk a szelekci egysgnek. Tbb okra is hivatkozhatnk, de itt csak egyre fogok. Tklete gyetrtek Williamsszel (379), Curival (74) s msokkal abban, hogy igenis szksg van az a kalmazkods megalapozott elmletnek - a teleonminak, hogy Pittendrigh (289) szavval lj - a kidolgozsra. A teleonmia elsdleges elmleti problmja, hogy vgeredmnyben milyen mondhatjuk: az alkalmazkods annak rdekeit szolglja. Vajon az egyed, a csoport vagy faj, amelynek az illet egyed is tagja, avagy az egyedi szervezeten bell valamilye n kisebb egysg lvezi az alkalmazkods elnyeit? Mint mr a 3. fejezetben is hangslyoztam ez a krds kzponti jelentsg. Egszen mskpp nznek ki a csoport szempontjbl elny ok, amelyekkel az egyed jr jl.

Els pillantsra igazat adhatnnk Gouldnak (128), aki a dolog lnyegt az albbiakban ltja

"A darwini gondolat egyik kzponti eleme, hogy a szelekci egysge maga az egyed... A szelekci egysgei teht az egyedek; a 'ltrt foly kzdelemben' is az egyedek vesznek rs Az utbbi tizent vben fentrl s lentrl egyarnt sok tmads rte az egyedet mint a dar k fkuszpontjt. Fentrl akkor, amikor tizent vvel ezeltt W. C. Wynne-Edwards skt biol zzal a nzetvel borzolta fel az ortodox darwinistk kedlyt, hogy a szelekci egysgei ne z egyedek, hanem az egyedek csoportjai. Alulrl pedig a kzelmltban, amikor Richard D awkins angol biolgus az n kedlyemet borzolta fel, kijelentvn, hogy a szelekci egysgei maguk a gnek, s az egyedek pusztn a gnek ideiglenes trhzai."

Gould, nzett kifejtve, utal az let hierarchikus szervezdsre. gy tekinti magt, mint gy ltra valamelyik kzbls fokn ll; fltte csoportszelekcionistk, alatta pedig gnsze tk kapaszkodnak. n azonban ebben a fejezetben s az ezt kvetben be fogom bizonytani, h gy az effajta szemlletmd tves. Termszetesen ltezik a biolgiai szervezdsben szintek ierarchia (1.6. fejezet), de ezt a tnyt Gould helytelenl veszi szmba. A csoportszel ekcionizmus s az egyedszelekcionizmus hagyomnyos vitjban egszen msrl van sz, mint a edszelekcionizmus s a gnszelekcionizmus ltszlagos vitjban. Helytelen volna teht e h ategrit egy egydimenzis ltrn elkpzelni, amelyen a "fnt" s a "lent" szavaknak tranzi ents tulajdonthat. Ki fogom mutatni, hogy a csoport- s egyedszelekcionizmus kztt tny i vita folyik az ltalam "hordozszelekcinak" nevezett jelensg krl. A "lentrl" rkez zont azzal kapcsolatos, hogy mit is kell rtennk a termszetes szelekci egysgn. Az elk kezend kt fejezet mondandjt megellegezve: a termszetes szelekci jellemzsnek kt t . Mindkt t jrhat; pusztn arrl van sz, hogy ms-ms oldalrl kzeltik meg ugyanazt a Az evolci az alternatv repliktorok eltr mrtk fennmaradsnak kls s lthat megt pliktorok; az egyedi szervezeteket s az egyedek csoportjait viszont helyesebb, ha

nem repliktoroknak tekintjk, hanem olyan hordozknak, amelyekben a repliktorok utazna k. A repliktorok szelekcija az a folyamat, amelynek sorn bizonyos repliktorok ms repl iktorok rovsra fennmaradnak. A hordozk szelekcija viszont az a folyamat, amelynek sor bizonyos hordozk nagyobb sikerrel biztostjk repliktoraik fennmaradst, mint ms hordo A csoportszelekci s az egyedszelekci kztt a hordozk kt tpusa kztti vlasztsban v gnszelekci s az egyed- (vagy csoport-) szelekci kztti vita viszont arra megy ki, hogy ha a szelekci egysgrl beszlnk, melyiket rtsk rajta: a hordozt-e, avagy a replikto n ugyanezt vallja a filozfus D. L. Hull (188, 189), de nmi ttovzs utn gy dntttem, tartok a magam szhasznlata mellett, s nem veszem t az "interaktor" s "evolvor" megne ezseit.

Repliktorknt definilok a Vilgegyetemben mindent, amirl msolatok kszlnek - pldul e lekult vagy egy paprlapot, amely fnymsolatoknak szolgl mintul. A repliktorok ktfle ztlyozhatk: lehetnek "aktvak" s "passzvak", illetve "csravonal-repliktorok" s "zsk pliktorok".

Aktiv repliktor minden olyan repliktor, amely termszetnl fogva bizonyos fokig kpes be olysolni lemsoldsnak valsznsgt. A DNS-molekula pldul - fehrjeszintzis tjn jt ki, amelyek befolysolhatjk, hogy kszl-e rla msolat vagy sem; pontosan ez a termsz s szelekci lnyege. A passzv repliktor viszont olyan repliktor, amely termszetnl fog m kpes befolysolni lemsolsnak valsznsgt. Els pillantsra a fnymsolatokat is id ljban egy fnymsolat termszetnl fogva kpes befolysolni, lemsoljk-e vagy sem, teh rnak tekinthet. Az ember bizonyos paprokat lemsol, msokat meg nem, attl fggen, hogy van rajtuk; a msolatoknak pedig megint csak nagyobb az eslyk, hogy jabb msolatok ksz k rluk. A soha t nem rd DNS-szakaszok viszont tkletes pldi a passzv repliktorokn 9. fejezetet).

A csravonal-repliktor (ez aktv s passzv egyarnt lehet) olyan repliktor, amely potenc an sl szolglhat a belle szrmaz repliktorok vgtelenl hossz sornak. Egy ivarsejtb vonal-repliktor, miknt az a gn is, amely az ivarsejtek valamelyik kzvetlen mitotikus ssejtjben foglal helyet. Szintn csiravonal-repliktorok az Amoeba proteus gnjei, vagy az Orgel (277) kmcsveiben szkl RNS-molekulk. A zskutca-repliktor (ez szintn lehet gy passzv) olyan repliktor, amelyrl csak vges szm alkalommal kszlhet msolat, teht ltozott hosszsg szrmazsi sornak szolglhat kiindulpontjul. Testnk DNS-molekulinak ilyen zskutca-repliktor. Nhny tucat mitotikus replikci taln megadatik nekik, de semm en sem lehetnek egy vgelthatatlan szrmazsi sor seiv.

Nem tekinthet azonban zskutca-repliktornak egy olyan egyed csravonalnak valamelyik DN S-molekulja, amely trtnetesen fiatalon elpusztul vagy nem hoz ltre utdokat. Az ilyen csravonalak utlag vgesnek bizonyulnak. Nmileg metaforikusan gy fogalmazhatunk, hogy e lbuknak a halhatatlansg tjn - klnbz mrtk "elbuksuk" pedig maga a termszetes sze ik a gyakorlatban, akr nem, potencilisan minden csravonal-repliktor halhatatlan: a h alhatatlansgra "plyzik", jllehet az letben az elbuks veszlye fenyegeti. Az llamalko rok tkletesen termketlen dolgozinak DNS-molekuli viszont mind valdi zskutca-replikt mg csak nem is plyznak a korltlan replikcira. A dolgozknak nincs csravonaluk, m e alamilyen balesetbl, hanem a rovarllam termszetbl fakad. Vannak persze furcsa tmeneti esetek is, pldul azok a "termketlen" dolgozk, amelyeknek megvan a mdjuk a termkenny , amennyiben a kirlyn elpusztul. Ilyen tmeneti eset a Streptocarpus levele is, amel y nem szaportszerv, de ha levgjuk s dugvnyozzuk, szaportszervknt is mkdhet. De ez m teolgia; ne foglalkozzunk azzal, hogy pontosan hny angyal tncolhat egy gombost fejn .

Mint mr emltettem, az aktv/passzv megklnbztets eltr a csravonal/zskutca megkln y lehetsges kombinci elkpzelhet, de ezek kzl klns figyelmet rdemel az aktv csr , minthogy - vlemnyem szerint - ppen azzal az egysggel, azzal a bizonyos "optimonnal " azonos, amelynek rdekeit az adaptcik szolgljk. Az aktv csiravonal-repliktorok azr ges egysgek, mert akrhol forduljanak is el a Vilgegyetemben, valsznleg termszetes s cit, kvetkezskppen evolcit indtanak el. Ha valahol jelen vannak repliktorok s rad bizonyos fenotpusos hatsokkal rendelkez vltozataik szaporodsukkal kiszortjk msfajt otpusos hatsokkal rendelkez vetlytrsaikat. s ha egyben csiravonal-repliktorok is, ak

a relatv gyakorisgukban bekvetkez vltozsoknak hossz tv, evolcis hatsaik lehetn gyre inkbb azok a csiravonal-repliktorok npestik be, amelyek aktv fenotpusos hatsaik sikerrel biztostjk nnn replikcijukat. A megfelel fenotpusos hatsok az adaptcik. y kinek a fennmaradst biztostjk ezek az adaptcik, a vlasz nem az, hogy a csoportt, k az sem, hogy az egyedt; a vlasz az, hogy magt az rintett repliktort.

Korbban mr szmba vettem (85) a sikeres repliktor ismrveit: "Tartssg, Termkenysg, P " Hull (189) vilgosan kifejti a lnyeget:

"A replktoroknak nem kell rkk lteznik. Elg, ha addig lteznek, amg tovbbi replik k ltre [termkenysg], amelyek lnyegben pontosan rklik szerkezetket [pontossg]. A ta a leszrmazottakban hven megrztt szerkezetet jelenti. Bizonyos dolgok, br szerkezetil eg hasonlk, nem msolatai egymsnak, mivel szrmazsukat tekintve nem rokonok. Az arany a tomjai pldul, jllehet szerkezetileg egyformk, nem tekinthetk egyms msolatainak, mive z aranyatomokbl nem jnnek ltre jabb aranyatomok. Vagy nzznk egy nagyobb molekult, am negyedleges, harmadlagos s msodlagos ktseinek felszakadsval egyre kisebb molekulkra ik szt. Br e kisebb molekulk joggal tekinthetk az eredeti molekula leszrmazottainak, nem mondhatjuk, hogy annak msolatai, mivel szerkezetileg nem azonosak vele."

Joggal mondhatjuk, hogy a repliktor mindenbl "hasznot hz", ami a belle szrmaz ("csra al-") msolatok szmt nveli. Amilyen mrtkben az aktv csiravonal-repliktorok hasznot h zon test fennmaradsbl, amelyben lakoznak, olyan mrtkben szmthatunk a test fennmarad lgl adaptcikra. Az adaptcik kztt nagyon sok ilyen van. Amilyen mrtkben az aktv c epliktorok hasznt ltjk ms testek fennmaradsnak, olyan mrtkben szmthatunk az altr zli gondoskods stb. megjelensre. Amilyen mrtkben az aktv csravonal-repliktorok ha k azon csoport fennmaradsbl, amelynek egyedeiben lakoznak, olyan mrtkben vrhatjuk az mnt megnevezett kt jelensgen kvl s tl a csoport fennmaradst szolgl adaptcik me okon ezen adaptcik mindegyike a repliktorok eltr mrtk fennmaradsn alapul; brmely ds vgs haszonlvezje az aktv csravonal-repliktor, vagyis az optimon.

Nem szabad azonban megfeledkeznnk a "csravonal" kittelrl az optimon specifikcijban. l aranyatom-analgijnak ppen ez a magva. Krebs (207) s jmagam (87) korbban brltuk B (11), aki flvetette, hogy az llamalkot rovarok termketlen dolgozi azrt gondoskodnak m dolgozkrl, mert vannak kzs gnjeik. Nem csmcsognk jra e tvedsen, ha a kzelmltban lna meg nyomtatsban kt alkalommal is (12, 203). Helyesebb, ha azt mondjuk, hogy a dolgozk azoknak a reproduktv testvreiknek viselik gondjt, amelyek e gondoskods gnjein k csravonal-msolatait hordozzk magukban. Ha teht egy dolgoz gondjt viseli egy msik d oznak, nem azrt teszi, mert az rokona neki, hanem azrt, mert vrhatan az a dolgoz is anazon reproduktv egyedek javra tevkenykedik (amelyeknek mindketten egyformn rokonai k). A dolgozk gnjei ugyan lehetnek aktvak, de nem csravonal-, hanem zskutca-repliktor k.

Egyetlen msolsi folyamat sem tkletes. A repliktor defincijban nem is ktttk ki, h nak tkleteseknek kell lennik. A koncepci lnyeghez tartozik, hogy amennyiben msolsi azaz "mutci" lp fel, az az elkvetkezend msolatokba is tkerl - jfajta repliktort mely mindaddig szabadon "tenyszik", amg egy jabb mutci nem jelentkezik. Ha egy paprla ot fnymsolunk, elfordulhat, hogy a msolaton olyan hiba jelenik meg, ami az eredetin mg nem volt rajta. Ha a msolatot jra lemsoljuk, a hiba az jabb msolatra is tkerl (a ettl fggetlenl is kialakulhat msolsi hiba). A lnyeg az, hogy a repliktorok sorban f lsi hibk halmozdnak.

A "gn" szt korbban ugyanabban az rtelemben hasznltam, mint ahogy mostantl kezdve a "g netikai repliktor" kifejezst fogom; mindkettvel a genetikai anyag olyan darabjt jellm amelynek - lvn egyetlen kritriuma, hogy a szelekci egysgeknt mkdjk - nincsenek l alai. Ezt azonban nem mindenki helyesli. Gunther Stent (337), a jeles molekulrbio lgus rja: "A huszadik szzad biolgijnak egyik legnagyobb vvmnya, hogy megalkotta a m i rkldsi faktor, a gn flrerthetetlen s egyrtelm meghatrozst: ...a genetikai an .. amely egy meghatrozott fehrje aminosavsorrendjnek kdjt hordozza." Stent a fentiekt vezrelve kemnyen tmadott engem amiatt, hogy Williams (379) gnfelfogsbl kiindulva a y definiltam: "valami, ami megtlhet gyakorisggal szegregldik s rekombinldik". Ste

t ezzel "gbekilt terminolgiai bnt" kvettem el.

Ez a ma mr igencsak megviselt szakkifejezs irnti flt anyai gondoskods nem ltalnos j a molekulrbiolgusok krben. A legnagyobbak egyike (69) nemrgiben azt rta, hogy "az mlett a DNS mindenfajta darabjra ki kell terjeszteni". Mint ennek a fejezetnek a be vezet soraiban mr lttuk, egy msik elsrang molekulrbiolgus, Seymour Benzer (22) is f erte a hagyomnyos gnfelfogs hinyossgait, habr inkbb a gn sz bizonyos hagyomnyos m biolgiai hasznlatmdjt vette clba, s viszonylag szerny jtsknt csak az emltett hr fejezst - a mutont, a rekont s a cisztront - vezette be, amelyekhez hozzvehetjk negy edikknt az optimont. Benzer tudatban volt annak, hogy a hrom javasolt egysg mindegyi ke megfelel a gn bizonyos rtelmezsnek. Stent ugyan nknyesen emelte a cisztront oly ma as rangra, de el kell ismernem, hogy sok kvetre tallt. A nhai W. T. Keeton (198) kie gyenslyozottabb nzeteket vallott: "Furcsnak tnhet, hogy a genetikusok klnfle clokr ms s ms definciit hvjk segtsgl. m az igazsg az, hogy tudsunk jelenlegi szintj ben az egyik definci, a msik sszefggsben meg a msik hasznlhat jobban. A merev term csak htrltatja ismereteink megfogalmazst s a kutatsi clpontok kitzst." Lewontin ( oggal lltja, hogy "a fggetlen kombinlds mendeli trvnynek csak a kromoszmk engede s csak a nukleotidbzisokra igaz, hogy oszthatatlanok. A kodonok s a gnek (cisztrono k) e kett kz esnek, azaz a meizis sorn nem alkotnak oszthatatlan egysget, ugyanakkor em is vlnak szt teljesen."

De nehogy eltvedjnk a terminolgia tvesztjben! A szavak jelentse fontos dolog, de ahh nem elg fontos, hogy igazolja az esetenknt belle tpllkoz ellensgeskedst. Nem indoko dul Stent emltett megjegyzst sem (aminthogy azt a szenvedlyes brlatt sem, amelyben vdolt, hogy a modern divatramlatoknak engedelmeskedve definiltam jra, nem szubjektv telemben, az "nzs" s "altruizmus" szavakat [90]). Minden olyan esetben, ahol brmifle ktsg is felmerlhet, rmmel helyettestem a "gn" szt a "genetikai repliktor" kifejez

Az gbekilt terminolgiai bn vdjn tl Stent egy sokkal fontosabb szrevtelt is tett, en azt, hogy az ltalam javasolt egysg nem annyira egyrtelmen krlhatrolt fogalom, min cisztron. Valjban gy kellett volna fogalmaznom, hogy "amilyennek a cisztron valaha ltszott". A (I)X174 vrusban flfedezett "begyazott" cisztronok, tovbb az "intronok" k elhelyezked "exonok" ugyanis nmileg megzavarhattk mindazokat, akik szeretik ddelget ett egysgket mereven rtelmezni. Crick (69) jl rzkelteti az j felfogs jelentsgt: ben kisebbfajta forradalom jtszdott le a molekulris genetikban. Amikor 1976 szeptemb erben Kaliforniba rkeztem, sejtelmem sem volt - s ktlem, hogy brki msnak lett volna rrl, hogy egy gn tbb darabra vghat." Crick lnyegbevg megjegyzst tesz a "gn" szva ban is. "Ebben az rsomban a gn szt szndkosan hasznltam meglehetsen pongyola rtel d szerint ugyanis korai lenne pontos defincit adnunk rla." A szelekci ltalam felttel tt egysge, akr gnnek (83), akr repliktornak (85) nevezzk, soha nem plyzott az egys inci babrjaira. Azon clok szempontjbl ugyanis, amelyeket szem eltt tartva megalkotta efincimat, az egysgessg nem lnyeges felttel, br kszsggel beltom, hogy ms tekinte lehet.

A repliktort teht szndkkal definilom ltalnos rtelemben, mg azt sem ktve ki, hogy yen. Hajlok arra a nzetre, hogy az emberi kultra jfajta kzeget jelent, amelyben jfajt a repliktorok szelekcija zajlik. A kvetkez fejezetben rviden sz lesz errl is, aminth azokrl a nzetekrl is esik majd sz, amelyek szerint a fajok gnllomnya egy nagylptk evolcis" irnyokat megszab szelekcis folyamatban ugyancsak repliktornak tekinthet. E ezet tovbbi rsze azonban csakis a genetikai fragmentumokat rinti, a "repliktor" szt p edig kizrlag a "genetikai repliktor" kifejezs rvidtseknt fogom hasznlni.

Elvben a kromoszma brmely darabjt a repliktori cm vromnyosnak tekinthetjk, a term elekcit pedig nyugodtan felfoghatjuk bizonyos repliktorok allljaikhoz viszonytott el tr mrtk fennmaradsaknt. Az alll sz manapsg a cisztronnal sszefggsben hasznlat t gondot - s e fejezet szellemnek is jobban megfelel -, ha rvnyessgt a kromoszma br darabjra kiterjesztjk. Ha egy t cisztron hosszsg kromoszmadarabot tekintnk, ennek a sztronnak az az t alternatv cisztron az alllja, amely a populci minden homolg kromosz k homolg lokuszain megtallhat. Egy nknyesen kivlasztott huszonhat kodonbl ll szekv lllja pedig a tbbi huszonhat kodon hosszsg homolg szakasz. A kromoszma brmely kt p

ti, nknyesen kivlasztott DNS-darabrl elmondhat, hogy versenyben ll az adott kromoszm homolg DNS-darabjaival. Ebbl kvetkezik a homozigtasg s a heterozigtasg fogalmnak s. Kivlasztjuk a kromoszma egy nknyes hosszsg darabjt mint repliktort, s megvizsg annak a diploid egyednek a homolg kromoszmjt. Ha a kt kromoszma a vlasztott replikt ljes hosszban megegyezik, a vizsglt egyed a repliktorra nzve homozigta - egybknt ped heterozigta.

Amikor azt rtam, hogy "a kromoszma egy nknyes hosszsg darabjt", az nknyessget a lmben gondoltam. Knnyen lehet, hogy a kivlasztott huszonhat kodon tlp kt cisztron kz hatrt; ennek ellenre megfelelhet a repliktor defincijnak, vannak allljai, s egy dip genotpus homolg kromoszmjnak megfelel szakaszt figyelembe vve homozigtnak vagy p igtnak tekinthet. Ez esetben teht vlasztott kromoszmaszakaszunk felttelezheten repl De a felttelezett repliktort csak akkor avathatjuk valdi repliktorr, ha akr minimli tkben is, de megfelel a tartssg-termkenysg-pontossg hrmas kvetelmnynek (br a hr ehetsgesek bizonyos kompromisszumok). Egyb krlmnyek azonossga esetn a hosszabb repli jelltek kevsb tartsak-temkenyek-pontosak, mint rvidebb trsaik, mivel a rekombincis k sorn knnyebben feldaraboldhatnak. Milyen hossz, illetve milyen rvid teht a kromosz azon rsze, amelyet mg clszer repliktornak tekintennk?

Ez attl fgg, hogy mit vlaszolunk egy msik krdsre: "clszer, de milyen szempontbl?" nistkat azrt foglalkoztatja a repliktor krdse, mert a repliktor gyakorlatilag halhata lan, vagy legalbbis msolatai alakjban igen hossz let. A sikeres repliktor msolataib kig l, nemzedkekben szmolva hossz idn t fennmarad, s sikerrel terjeszti sajt msol sikertelen repliktor viszont, br elvben lehetne hossz let, nem tud fennmaradni - mond juk azrt, mert az t magukban foglal egymst kvet testek szexulis vonzerejt cskkenti keres" s "sikertelen" kifejezst a kormoszma brmely nknyesen kivlasztott szakaszra v oztathatjuk. Valamely szakasz sikere allljaihoz viszonytva mrend; ha pedig a vlasztot t repliktorlokuszra nzve a populciban heterozigcia uralkodik, a termszetes szelekci a a repliktor-alllvltozatok populcis gyakorisga meg fog vltozni. m ha a kromoszma kivlasztott szakasza nagyon hossz, e formjban mg elmletileg sincs eslye a hossz le vel a crossing-over hatsra akrmelyik nemzedkben nagy valsznsggel feldaraboldik - f attl, hogy az t magban foglal test fennmaradst s szaporodst elnysen befolysolja k a vgletekig, s repliktorunknak magt a kromoszmt vlasztjuk, a "sikeres" s "sikerte kromoszma kztti klnbsgttelnek mr semmi jelentsge nincs, mivel a kromoszmk - ak sikertelenek -a kvetkez nemzedkbe val tkerlsk eltt, a crossing-over hatsra, szi san feldaraboldnak: "pontossguk" teht a nullval egyenl.

Mindez mskppen is megfogalmazhat. A kromoszma egy nknyesen kivlasztott darabjval, v egy szba jhet repliktorral kapcsolatban beszlhetnk bizonyos vrhat, nemzedkekben m . Ezt a flletidt kt tnyez befolysolja. Elszr is azok a repliktorok, amelyek fenot ik rvn sikeresek sajt terjesztskben, hossz flletidvel rendelkeznek. Azok a replik ig, amelyek flletideje hosszabb, mint allljaik, uralkodv vlnak a populciban - ez a tes szelekci jl ismert folyamata. De mg ha el is tekintnk a szelekcis nyomstl, a rep orok flletidejrl pusztn hosszsguk alapjn is mondhatunk valamit. Ha a repliktornak t kromoszmadarab hossz, flletideje rvidebb lesz, mint a nla rvidebb repliktorok, m gyobb valsznsggel daraboldik fel a crossing-over hatsra. A kromoszma nagyon hossz a pedig mr egyltaln nem jogosult a repliktori cmre.

Mindebbl szksgszeren kvetkezik, hogy egy kromoszma valamely hosszabb szakasznak - m fenotpusos hatsait tekintve sikeres is - a populciban nem lesz jelen sok msolata. Nem szmtva az Y-kromoszmt, s a crossing-over gyakorisgt tekintetbe vve, nem tnik val y mondjuk az n kromoszmim kzl akr egyetlenegy is tkletesen megegyezzk egy embertr elyik kromoszmjval. Bizonyra sok kisebb kromoszmarszletem van, amely msokval azonos elegenden rvid kromoszmarszletet veszek, igen valszn, hogy ugyanez a rszlet sokakb gtallhat. ltalban vve nem tl szerencss teht kromoszmk kztti szelekcirl beszl y minden kromoszma egyedi darab. A termszetes szelekci az a folyamat, amelynek sorn az egyes repliktorok populcis gyakorisga allljaikhoz kpest megvltozik. Ha a vizsgl ktor olyan hossz, hogy valsznleg egyben egyedi is, nem mondhatjuk rla, hogy vltozik gyakorisga". nknyesen vlasztott kromoszmarszletnknek elegenden rvidnek kell lennie hogy - legalbbis elmletileg - sok nemzedken keresztl vltozatlanul fennmaradjon, miel

t a crossing-over felszabdaln. Elg rvidnek kell lennie teht ahhoz, hogy legyen "gyak orisga", amelyet a termszetes szelekci megvltoztathat. De vajon lehet-e tlsgosan rvi s? Erre a krdsre ksbb mg visszatrek, de elbb ms irnybl kzeltek hozz.

Nem ksrlem meg annak eldntst, hogy pontosan milyen hossznak kell lennie egy kromoszm letnek ahhoz, hogy mint repliktor mg elfogadhat legyen. Erre nincs szigor s egyrtelm ably, de nincs is r szksg. Minden attl fgg, hogy milyen mrtk a vizsglt szelekcis abszolt merev definci utn kutatunk teht, hanem valamifle elmosd defincit keresnk yen a "nagy" vagy "reg" mint tulajdonsg defincija. Ha a vizsglt szelekcis nyoms nagy nagy - ami azt jelenti, hogy az egyik repliktor sokkal nagyobb valsznsggel segti hozz irtokosait a fennmaradshoz s a szaporodshoz, mint allljai -, a szban forg repliktort ha nagyon hossz is, rdemes olyan egysgnek tekintennk, amelyre a termszetes szelekci atst gyakorol. Msfell viszont, ha a felttelezett repliktor s az allljai ltal nyjto maradsi eslyek kztt szinte elhanyagolhat a klnbsg, a szban forg repliktornak nag kell lenni ahhoz, hogy a szelekcis rtk klnbzsge rvnyeslhessen. Ez a meggondols (379, 25. o.) defincijnak htterben is: "Az evolci elmletben gnknt definilhatunk rkletes informcit, amelyet a szelekci az endogn vltozsok temnl tbbszr, esetle rsabban karol fel vagy szort vissza."

A kapcsoltsgi egyensly hinynak lehetsge (61) egyltaln nem cskkenti az elmondottak ztn nveli a genom azon darabjnak a mrett, amelyet mg rdemes repliktorknt kezelnnk a valszn, de ttelezzk fel, hogy a kapcsoltsgi egyensly hinya olyan mrtk, hogy a sak nhny gamtatpus van jelen" (226, 312. o.); ekkor a tnyleges repliktor a DNS nagyon nagy darabja lesz. Amit Lewontin (226) /c-nek, "karakterisztikus tvolsgnak" nevez ("az a tvolsg, amelyen bell a kapcsoltsg tnyleges"), pusztn "tredke a kromoszma te ssznak; a gnek csak kzeli szomszdaikkal nincsenek kapcsoltsgi egyenslyban, a kromosz olabb elhelyezked minden ms gnnel alapjban vve szabadon kombinldhatnak.

A karakterisztikus tvolsg teht bizonyos rtelemben az evolci alapegysge, mivel e tvo bell a gnek szorosan sszetartoznak. Ebbl azonban nem kvetkezik, hogy a genom olyan kl darabokra esik szt, amelyek hossza ppen az /c-vel egyenl. Arrl van sz, hogy minden eg yes lokusz egy ilyen sszetartoz gncsoport kzppontja, s a hozz kzel es gnekkel kap esz rszt az evolciban."

Slatkin (326) hasonlkppen rvel: "Nyilvnval, hogy amikor egy populciban tartsan fenn a kapcsoltsgi egyensly hinya, a magasabb rend klcsnhatsok lpnek eltrbe, s a kro len egysgknt viselkedhet. Aszerint, hogy ez milyen mrtkben igaz egy rendszerre, lesz a gn vagy a kromoszma a szelekci alapegysge, pontosabban aszerint mondhatjuk a geno m ilyen vagy olyan rszeirl, hogy sszhangban mkdnek." Templeton s munkatrsai (342) pe a kvetkezkppen nyilatkoznak: "...A szelekci alapegysge rszben a szelekci intenzits vnye: minl ersebb a szelekci, annl inkbb egyetlen egysgknt viselkedik az egsz geno am is ennek rgyn emltettem meg egy korbbi munkmban (83, 48. o.), hogy rsa kzben az os cmmel kacrkodtam: "A kiss nz nagy kromoszmadarab s az nzbb kis kromoszmadarab.

Gyakran szegeztk mr nekem, hogy a repliktorszelekcionizmus elmletre vgzetes csapst m cisztronon belli crossing-over jelensge. Ha a kromoszma olyan lenne, mint egy gyngys or - szl az rvels -, amelyben a crossing-over mindig a gyngyszemek kztt daraboln fl ot s sohasem a gyngyszemeken bell, akkor a populciban valban egsz szm cisztront ta klnll repliktorokat definilhatnnk. m minthogy crossing-over brhol bekvetkezhet (3 sak a gyngyszemek kztt, semmi remnynk klnll egysgek definilsra.

A fenti brlat albecsli a repliktorelv rugalmassgt, amellyel ppen az a clkitzs ru elynek rtelmben ltrejtt. Mint kifejtettem, nem klnll egysgeket keresnk, hanem oly ozatlan hosszsg kromoszmadarabokat, amelyekbl az idk sorn tbb vagy kevesebb lesz, m velk egyenl hosszsg alternatv kromoszmadarabokbl. Mi tbb, ahogy Mark Ridley felh gyelmemet, a cisztronon belli crossing-overek tbbsgnek hatsa egyltaln nem klnbzte cisztronok kztt bekvetkez crossing-overek hatstl. Nyilvnval, hogy ha a vizsglt c tnetesen homozigta, s gy meiziskor kt azonos alll ll prba, genetikai anyaguknak te egyforma szakaszai cserldnek ki - mintha crossing-over nem is ment volna vgbe. Ha a vizsglt cisztron heterozigta, s az alllok egyetlen nukleotidprban trnek el, akkor a

eterozigta nukleotid-helytl "szakra" bekvetkez cisztronon belli crossing-overek megk ethetetlenek azoktl, amelyek a cisztron szaki hatrn tl trtnnek. Ugyangy a heterozig leotidtl "dlre" bekvetkez, cisztronon belli crossing-overt sem lehet megklnbztetni amelyik a cisztron dli hatrn tl jelentkezik. A cisztronon belli crossing-over csak ak kor azonosthat, ha az alllok kt ponton is klnbznek, s a crossing-over e kt pont k A tanulsg teht az, hogy klnsebben nem szmt, hol jn ltre a crossing-over a cisztro hoz viszonytva. Lnyeges viszont, hogy a heterozigta nukleotidokhoz kpest hol kvetkezi k be a crossing-over. Ha pldul hat szomszdos cisztronra nzve a teljes populci homozig , brhol jjjn is ltre crossing-over a hat cisztronon bell, hatsa teljesen azonos lesz gy olyan crossing-overvel, amely a hat cisztron valamelyik vgnl jelentkezik.

A termszetes szelekci csak azokon a nukleotidlokuszokon hozhat ltre gyakorisgvltozst, amelyek a populciban heterozigta formban vannak jelen. Az olyan kzbees nukleotidszaka zokra, amelyek a populci minden egyedben azonosak, nem hathat a termszetes szelekci, mivel nincs mibl vlogatnia. A termszetes szelekci figyelme teht, a heterozigta nukleo idokra sszpontosul. Az evolcis jelentsg fenotipusos vltozsokrt az egyes nukleotido jn bekvetkez vltozsok felelsek, jllehet ahhoz, hogy valamilyen fenotpus ltrejjjn genom vltozatlanul marad rsze is szksges. Reductio ad absurdum volna ez? Esetleg rni ellene egy knyvet Az nz nukleotid cmmel? Azt jelenten mindez, hogy mondjuk az adenin a citozin irgalmatlan harcban llnak a 30 004-es szm hely birtoklsrt?

Ez enyhn szlva nem tl szerencss fogalmazs. St tkletesen flrevezet is lehet, ha az a a diknak, hogy az egyik lokusz adeninje - valamilyen rtelemben - szvetkezik a tbbi lokusz ade-ninjeivel, s ilyenformn ltrejn az adeninek csapata. Ha brmifle rtelemben igaz, hogy a purinok s a pirimidinek harcolnak egymssal a heterozigta lokuszokrt, e harc minden lokuszon elszigetelten, a tbbi lokuszrt vvott kzdelemtl teljesen fggetle zajlik. A molekulrbiolgusnak - sajt cljai szempontjbl (Chargaff, idzi 196) - rdeme szmolnia a genom adeninjeit s citozinjait; a termszetes szelekci kutatja flslegesen ezzel magt. Ha az adeninek s citozinok egyltaln versenytrsak, minden lokuszrt kln-k enyeznek; egyetlen bzis sem befolysolhatja ms lokuszokon a vele azonos bzisok sorst ( 1. mg 8. fejezet). Ennl rdekesebb okunk is van arra, hogy elvessk az "nz nukleotid" e mlett, nagyobb replikcis egysget keressnk magunknak. Szemgyre vesznk egy adaptv tu ot, s gy akarjuk kezdeni: "Ez arra val, hogy..." E fejezetben ezt a mondatot szeret nm a legmegfelelbb mdon kiegszteni. Sokan elismerik, hogy slyos tvedsek forrsa az ktlan felttelezs, miszerint az adaptv jellegek a faj rdekeit szolgljk. Szvbl reml e knyvben sikerl bebizonytanom: noha kisebb mrtkben, de az a felttelezs is elmleti forrsa lehet, hogy az adaptcik az egyedi szervezet rdekben valk. Javaslatom a kvetk mivel az alkalmazkodsrl fel kell tteleznnk, hogy valaminek az rdekt szolglja, leghel ebb, ha ezt a valamit az aktv csravonal-repliktorral vesszk azonosnak. s br szigoran nem kvetnk el hibt, ha azt lltjuk, hogy az alkalmazkods a nukleotid - az evolcis v ban szerepl fenotipusos klnbsgekrt felels legkisebb repliktor - rdekeit szolglja, kijelentssel nem sokra megynk.

Folyamodjunk a hatalom metaforjhoz! Aktv repliktornak nevezzk a genomnak azt a darabj , amelynek fenotipusos hatalma van krnyezete fltt, s ezltal n vagy cskken az alllja viszonytott gyakorisga. Tagadhatatlan, hogy ilyen rtelemben akr egyetlen nukleotid i s gyakorolhat hatalmat; tekintve azonban, hogy a nukleotidnak ehhez egy nagyobb egysg rszv kell vlnia, sokkal jobban jrunk, ha ezt a nagyobb egysget tekintjk a hat birtokosnak, amely hatalma rvn megvltoztatja msolatainak gyakorisgt. Felvetdhet, ho en az alapon akr a genom egszt is a hatalom birtokosaknt kezelhetnnk. Ez azonban, leg albbis az ivarosan szaporod szervezetek genomjai esetben, nem lehetsges.

Az ivaros szaporodsban rszt vev genom azrt nem alkalmas repliktorjellt, mert a meizi orn a genom nagy valsznsggel feldaraboldik. Egyetlen nukleotidot nem fenyeget ez a ve zly - ahogy azt korbban mr belttuk -, ott viszont ms problmval kerlnk szembe. Egye kleotidnak ugyanis nem lehet fenotipusos hatsa, csak ha az t krlvev ms nukleotidokkal egytt vesszk szmtsba. Tkletesen rtelmetlen lenne mondjuk az adenin fenotipusos hat i; annak azonban van rtelme, ha egy adott cisztron adott pontjn a citozint helyett est adenin fenotipusos hatsrl beszlnk. A nukleotiddal ellenttben a cisztron mr ele agy ahhoz, hogy hatrozott fenotipusos hatst fejthessen ki, mghozz viszonylag - nem t

eljesen - fggetlenl attl, hogy a kromoszma mely pontjn helyezkedik el (de attl fgge gy az adott genomban rajta kvl milyen gnek vannak jelen). Abban, hogy egy cisztron milyen fenotipusos hatst fejt ki allljaival szemben, nem dnt jelentsg, hogy a tbbi ron kztt hol helyezkedik el. A nukleotid fenotipusos hatsa szempontjbl viszont a szek vencilis helyzet perdnt jelentsg. Bateson (18) ktkedve tekint a "repliktorszelekcira":

"Az elnys jelleg ms jellegekkel sszefggsben nyeri el rtelmt, m a genetikai replik szolt s atomisztikus rtelemben szoks beszlni. A problma akkor jelentkezik, ha feltess a krdst: mi tulajdonkppen Dawkins repliktora? Ilyen vlaszt kaphatunk: 'A genetikai a nyag azon darabja, amely az elnys s htrnyos jellegek kztti klnbsget eredmnyezi.' e kijelenthetjk, hogy a repliktort valamivel sszefggsben kell definilnunk. A vlasz t y mdosul: 'A repliktor mindazon gnek sszessge, amelyek a tll jelleg kifejezdshez Ezzel a vlasszal viszont egy knyelmetlenl bonyolult szemlletmdot vesznk a nyakunkba. melyik vlaszt tesszk is magunkv, kiderl, milyen flrevezet a repliktorokat az evolc inak tekinteni."

Tkletesen megrtem Batesont, ha visszautastja alternatv vlaszai kzl azt, amelyet kn enl bonyolultnak tl. Els vlasza viszont pontosan kifejezi llspontomat; ezzel kapcsol an teht nem osztom Bateson aggodalmait. n a genetikai repliktort allljain keresztl de finilom - s ez semmikppen sem gyenge pontja elkpzelsemnek. De ha mgis, akkor olyan gy engesg, amely a populcigenetika egszt sjtja. Alapvet igazsg - ha nem is vagyunk min udatban -, hogy valahnyszor egy genetikus valamilyen fenotpusos jelleg "gnjt" tanulmn ozza, mindig kt alll kztti klnbsget vesz figyelembe. Errl mg sokszor lesz sz e k

Bizonytsul hadd mutassam be, milyen knny a gnrl mint a szelekci fogalmi egysgrl b ben hallgatlagosan elismerni, hogy a gnt csakis allljain keresztl definilhatjuk. Tudj uk, hogy a Biston betularia nev, feketn pettyezett lepke stt sznanyagrt felels fg sga az iparvidkeken megnvekedett, mivel olyan fenotpusokat hvott letre, amelyek ezeke a terleteken elnysnek bizonyultak (202). Ugyanakkor tudatban kell lennnk annak is, h ogy a szban forg gn csak egy a tbb ezer kzl, amelyek a lepke stt sznezettsgnek k zksgesek. Egy lepke szrnyai nem sznezdhetnek sttre addig, amg ki nem alakulnak, mr em alakulhatnak ki addig, amg gnek szzai s a hasonlkppen fontos krnyezeti tnyezk e e nem lpnek. De szempontunkbl mindez nem lnyeges. A carbonaria s a typica fenotipuso k kztti klnbsg mg akkor is gykerezhet egyetlen lokuszbeli eltrsben, ha maguk a fen k egyb gnek ezreinek kzremkdsvel jhetnek csak ltre. Ugyanez az eltrs szolgl ala es szelekcinak is. A genetikus s a termszetes szelekci egyarnt a klnbsgekkel trdi n sszetett legyen is azon jellegek genetikai httere, amelyek egy faj minden egyedbe n kzsek, a termszetes szelekci csakis a klnbsgekkel foglalkozik. Az evolcis vltoz mint korltozott szm helyettestds meghatrozhat lokuszokon.

A kvetkez fejezetben tovbbi nehzsgekkel fogok szembenzni. Most azonban egy kis kitr zek, amely segthet az evolci repliktorkzpont felfogsnak szemlltetsben. E szemll z vetlete az idbeli visszatekints. A jelenleg gyakori repliktorok a mltban ltezett r iktorok sokasgnak viszonylag sikeres kpviseli. Ha kivlasztok egy repliktort sajt te en, idben visszafel haladva elmletileg vgigkvethetem az tjt egyenes gi seim vonal az sket, s azt a krnyezetet, amelyet a szban forg repliktor szmra nyjtottak, a r eltrtnetnek" tekinthetjk.

Egy faj autoszomlis genetikai fragmentumainak eltrtnete - statisztikai rtelemben - ha sonl. E trtnetben a fajra jellemz testek sokasga szerepel. Krlbell 50 szzalkuk h k pedig nstny test volt, amelyek vltozatos kort rtek meg, de a reproduktv kort minden kppen. A ma ltez gnek az ket magukban foglal testek statisztikus egyttesben s a me tatisztikus "genetikai krnyezetben" sikerrel maradtak fenn. Mint ltni fogjuk, a "k oadaptlt genomokat" olyan szelekci alaktja ki, amely a gneknek a tbbi, hasonl mdon s ektlt gn trsasgban val fennmaradst biztost jellegeket rszesti elnyben. A 13. f gom mutatni, hogy ez a szemlletmd sokkal inkbb megvilgthatja a koadaptci lnyegt, m a msik, amely szerint "a szelekci valdi egysge a koadaptlt genom".

Taln mg kt olyan gnje sincs egy szervezetnek, amelyek eltrtnete teljesen azonos lenn br kt kapcsolt gn trtnete mr igencsak hasonlthat egymshoz, st - a mutciktl elte Y-kromoszma minden gnje nemzedkek hossz sorn t egytt "utazhat" ugyanazokban a testek . m egy adott gn pontos eltrtnete nem is annyira izgalmas, mint azok az ltalnostso yeket az sszes ma ltez gn eltrtnetvel kapcsolatban tehetnk. seim pldul, akrmil is, mindenkppen megegyeztek abban, hogy megrtk a reproduktv kort, vonzdtak a msik ne hez s termkenyek voltak. Ugyanezt az ltalnostst nem tehetem meg olyan testek trtnet ozatval kapcsolatban, amelyek nem lettek seimm. A ma ltez gnek eltrtnetben szerep valaha lt sszes test nem vletlenszer alcsoportjt kpezik.

A ma ltez gnek alapjn kvetkeztethetnk e gnek mltbeli krnyezetnek a termszetre. d egyrszt a gnek ltal benpestett test mint bels krnyezet, msrszt a kls krnyeze tengerpart, ragadozk, lskdk, fajtrsak stb. Az effajta visszakvetkeztets persze nem lehetsges, mert a mindenkori krnyezet rajtahagyta a gneken a maga lenyomatt - ilyesm it lltani szntiszta lamarckizmus lenne (1. 9. fejezet) -, hanem azrt, mert a ma ltez ek egy kivlogatdott egyttes tagjai, s azon tulajdonsgaik, amelyeknek fennmaradsukat k hetik, utalnak azokra a krnyezeti viszonyokra is, amelyek kzepette fennmaradtak.

Korbban gy fogalmaztam, hogy egy gn trtnete krlbell 50 szzalkban hm testekhez, 5 edig nstny testekhez ktdik. Magtl rtetdik, hogy ez az llts a nemi kromoszmk g Emlsknl - felttelezve, hogy az Y-kromoszmn nem kvetkezik be crossing-over - az Y-kro zma gnjeinek trtnetben csakis hm testek szerepelnek, az X-kromoszma gnjei pedig ide rmadt nstny testekben, egyharmadt hm testekben tltik. A madarak esetben az Y-kromosz jeinek trtnete nstny testekre korltozdik. De bizonyos esetekben, pldul a kakukknl s canorus) mg messzebb mehetnk. A kakukktojk "klnokba" sorolhatk; a klnbz klnok t azdallatok fszkben lskdnek (214). Valszn, hogy minden nstny kakukkfika megtanul inek s azok fszknek jellegzetessgeit, s kifejlett tojknt ugyanazon faj parazitja les y tnik viszont, hogy a hm kakukkok prvlasztskor nem tesznek klnbsget az egyes tojk s gy a klnok kztti gnramls kzvettiknt szerepelnek. A toj gnjei kzl teht a zmn elhelyezked gnek valsznleg a kakukkpopulci minden klnjban megfordultak mr, ohaszlfajok "gondoztk" mr ket, amelyeken az adott populci lskdik. Az Y-kromoszma a kromoszmk kztt egyedliknt - nemzedkek hossz sorn t egyetlen klnhoz s annak ga Azon gnek egy rsze, amelyek mondjuk egy vrsbegy fszkben tallhatk - nevezetesen a v gnjei s a kakukk Y-kromoszmjn lv gnek (de ne feledkezznk meg a vrsbegy bolhjna szmos nemzedk ta vrsbegyek fszkeiben foglal helyet. Egy msik rszk - a kakukk auto kromoszmjn lev gnek - trtnete sorn tbbfle fszekkel tallkozott. A gnek elsknt tnete persze csak rszben, a vrsbegyfszkek hossz sort tekintve nevezhet kzsnek. T ktusait vizsglva a kakukk Y-kromoszms gnjei tbb hasonlsgot mutatnak egyb kakukkgne int a vrsbegygnekkel. Mgis, a fszekben hat bizonyos szelekcis nyomsok szempontjbl Y-kromoszms gnjei jobban hasonltanak a vrsbegygnekhez, mint a kakukk autoszms gn yilvnval teht, hogy a kakukk Y-kromoszminak evolcija ezt a specilis trtnetet tkr kkgnek egyttes evolcija egy tbbrt trtnetet tkrz: me egy kezdd, genomon belli ici". Ez az alapja annak az ltalnosan elfogadott nzetnek, miszerint a gazdafaj tojsai ak fajspecifikus utnzsrt felels gneket a kakukkban az Y-kromoszmnak kell hordoznia, parazita letmdhoz val ltalnos alkalmazkods gnjeit brmely ms kromoszma hordozhatja

Nem vagyok bizonyos benne, hogy brmilyen jelentsge is lenne, de az idbeli visszateki nts tansga szerint az X-kromoszmnak szintn sajtos trtnete van. A toj autoszms g a valsznsggel szrmazhatnak az aptl, mint az anytl; az utbbi esetben a szban forg nemzedken keresztl ugyanazzal a gazdafajjal tallkozik. A toj X-kromoszmjn lv brm zont felttlenl az aptl szrmazik, gy nem valszn, hogy egyms utn kt nemzedken ke l a gazdafajjal tallkozna. Ha egy statisztikai "iterciprbval" megvizsgljuk azon mosto aszlfajok sorozatt, amelyekkel egy autoszmn lv gn tallkozik, enyhe effektust tall obbat, mint egy X-kromoszmn lv gn esetben, s sokkal kisebbet, mint az Y-kromoszma v ly gnje esetben.

Egy invertldott kromoszmarszlet, akrmilyen llatban jjjn is ltre, hasonlthat az Yabban a tekintetben, hogy nem kpes crossing-overre. Egy ilyen "inverzis szupergn" brmely darabjnak a trtnetben folyamatosan szerepet jtszanak a szupergn egyb darabja ok fenotpusos hatsai. E szupergn valamelyik gnje, mondjuk az lhely megvlasztsrt f

amelynek hatsra az egyedek pldul szraz mikroklmj terleteket rszestenek elnyben ergn egyms utni nemzedkeinek ugyanazt a krnyezetet biztostja. A szupergn egy adott g y ugyanazon okbl tallkozik llandan szraz krnyezettel, amirt egy kakukk Y-kromoszmj rti pityerek fszkeiben tallja magt. Mindez az adott lokuszra nzve lland szelekcis jelent a szraz krnyezethez alkalmazkodott alllok javra, miknt a kakukktojk pityerkl k Y-kromoszmin a rti pityer tojsnak utnzsrt felels gnek kerlnek eltrbe. A sz pergn teht nemzedkek sorn keresztl szraz lhelyen fordul el, mikzben a genom tbbi szeren oszlik el az adott faj szmra rendelkezsre ll mindenfajta lhelyen. Ennlfogva oszma invertldott szakasznak szmos lokusza alkalmazkodhat a szraz ghajlathoz, s meg sak egyfajta genomon belli specici indulhat meg. gy gondolom, az effajta visszapilla nts a genetikai repliktorok "eltrtnetre" igen hasznos lehet.

A csravonal-repliktorok teht olyan egysgek, amelyek vagy fennmaradnak vagy sem, s ez a klnbsg kpezi a termszetes szelekci alapjt. Az aktv repliktorok bizonyos hatst g k a vilgra, amely befolysolja fennmaradsi eslyeiket. Az adaptv tulajdonsgokban a sike es aktv csravonal-repliktoroknak a vilgra gyakorolt hatsai ltenek alakot. A DNS-szaka zok csravonal-repliktoroknak minslnek. Az ivaros szaporods eseteiben nem szabad tl ho sz DNS-szakaszokat figyelembe vennnk, klnben repliktorunk elveszti az nmegkettzs k repliktor DNS-szakaszok azonban tl rvidek sem lehetnek, ha elvrjuk tlk, hogy aktvak legyenek.

Ha ltezne ivaros szaporods crossing-over nlkl, minden kromoszma repliktor lenne, s a kellene mondanunk, hogy az adaptcik a kromoszmk rdekeit szolgljk. Ha pedig nem voln emek, ugyanezen okbl az aszexulis szervezetek teljes genomjt egyetlen repliktorknt ke zelhetnnk. Maga a szervezet azonban semmikppen sem tekinthet repliktornak; ennek kt t eljesen klnbz oka is van, amelyeket nem szabad sszekevernnk. Az els ok a jelen fejez en kifejtett rvekbl kvetkezik, s csak az ivaros szaporods s meizis krlmnyei kzt eizis s az ivarsejtek egyeslse gondoskodik arrl, hogy mg genomunk se lehessen replik , s ezltal mi magunk se legynk repliktorok. A msodik ok egyarnt fennll ivartalan s s szaporods esetben. Kifejtsre a kvetkez fejezetben kerl sor, amelyben tovbb vizsg k is valjban az egyedi szervezetek s a szervezetek csoportjai, ha egyszer nem repli ktorok. 6 Egyedek, csoportok s mmek: repliktorok vagy hordozk?

Annak bizonytsban, hogy az ivaros ton szaporod szervezetek nem tekinthetk repliktoro k, oly mrtkben tmaszkodtam a meizis feldarabol hatsra, hogy csbtnak tnhet a gond hats az egyedli ok. Ha gy llnnk, az ivartalan ton szaporod szervezeteket valdi repl knak tekinthetnnk, s minden esetben, amikor ivartalan szaporodssal van dolgunk, jog gal mondhatnnk, hogy az adaptcik a "szervezetek rdekeit szolgljk". m a meizis felda hatsa nem az egyedli oka annak, hogy a szervezeteket nem tekinthetjk valdi repliktoro knak. Van egy ennl alapvetbb ok is, amely mind az ivartalan, mind az ivaros ton sza porod szervezetek esetben rvnyes.

Ha egy szervezetet - legyen br ivartalan ton szaporod szervezet, pldul egy nstny bot - repliktornak tekintnk, vgeredmnyben thgjuk a szerzett tulajdonsgok rklhetetlen kzponti dogmt". A botsska annyiban hasonlt a repliktorokhoz, hogy sszellthat egy o tsskasorozat - lny, lnyunoka, lnyddunoka stb. -, amelynek minden tagja a sorozat t me elz tagjnak pontos msa. Tegyk fel azonban, hogy a sorozatban valahol torzuls lp fel, ndjuk a sor egyik tagja elveszti az egyik lbt. Ez a szerencstlenl jrt botsskt egsz gksri, de a sor kvetkez tagjnak mr nem addik t; a botsskban jelentkez hibk teh em rintik, nem llandsulnak. Most vegynk egy az elbbivel prhuzamos sorozatot, amely a otsskalny genomjbl, a lnyunoka genomjbl, a lnyddunoka genomjbl stb. ll. Ha ebbe n jelentkezik valahol torzuls, az a sorozat sszes kvetkez tagjnak tovbbaddik, s val yikben meg is jelenik, mivel a gnektl a test fel minden nemzedkben egyrtelm oksgi n mutatnak. A testtl a gnek fel viszont semmifle oksgi nyl nem mutat: a botsska fenot k egyetlen rszlete, st teste mint egsz sem tekinthet repliktornak.

Bocsnatot krek, ha tlmagyarzom a dolgot; tartok azonban attl, hogy korbban nem rvelt elg vilgosan, s ez vezetett a Batesonnal val szksgtelen vlemnyklnbsghez; most ves sgot, s tisztzom ezt a flrertst. Bateson (17) kifejtette, hogy az egyedfejldshez a ikai tnyezk szksgesek ugyan, de nem elgsgesek. Egy gn "beprogramozhatja" a viselked onyos elemt, "m e tekintetben nem a gn az egyedli meghatroz tnyez". Bateson gy fol

"Dawkins mindezt elfogadja, de azutn bizonytalansgot rul el az ltala hasznlt megkzel mddal kapcsolatban, ugyanis rgvest s visszamenleg kitntetett szerepet biztost a gnne int programoznak. Vegynk egy olyan esetet, amikor a krnyezeti hmrsklet dnt szerepet k egy bizonyos fenotpus kifejldsben. Ha a hmrsklet csak nhny fokkal is megvltozik egyzi valamelyik trsa. Vajon nem azt jelenti-e ez, hogy a szban forg hmrsklet ppgy mint a szban forg gn? A megfelel hmrsklet szintn kell ahhoz, hogy az adott fenotp yilvnulhasson; a hmrsklet szintn stabil nemzedkrl nemzedkre (bizonyos hatrok kzt addhat a kvetkez nemzedknek, ha a tllgp fszket pt utdai szmra. Dawkins teleol azt mondhatnnk, hogy a madr a fszek eszkze ahhoz, hogy egy msik fszket ksztsen."

Annak idejn vlaszoltam (85) ugyan Batesonnak, de tlsgosan szkszavan, s csak a madara zkrl tett megjegyzsvel kapcsolatban: "A fszek nem tekinthet valdi repliktornak, miv y (nem genetikai) mutci, amely a fszek konstrukcijban jelentkezik, mondjuk az egybk ksos fszl helyett egy fenyt vletlen beplse, nem addik t az elkvetkezend fsze ezen okbl a hrviv (messenger) RNS s a fehrjemolekulk sem tekinthetk repliktornak." on azt a mondst forgatta ki, miszerint "a madr a gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz t" "fszekre" cserlve. Az ltala vont prhuzam azonban nem rvnyes: a gntl a madr fel tat oksgi nyil, az ellenkez irnyban azonban nem. Elfordulhat, hogy egy megvltozott gn knnyebben tovbbaddik, mint vltozatlanul maradt alllja; egy megvltozott fszekkel azon ez nem trtnhet meg, kivve persze, ha megvltozsa egy megvltozott gnnek tudhat be. E i esetben a gn, nem pedig a fszek lesz az, ami tovbbaddik. A fszek - ppgy, mint a ma a gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz.

Bateson aggdik amiatt, hogy "kitntetett szerepet" tulajdontok a viselkeds genetikai tnyezinek. Attl tart, hogy ha a gnt fogjuk fel olyan egysgknt, amelynek rdekben a s zetek munklkodnak - nem pedig megfordtva -, a fejlds genetikai tnyezi tlzott jelent yernek a krnyezeti tnyezkkel szemben. Nekem erre az a vlaszom, hogy amennyiben az eg yedfejldsrl beszlnk, a nem genetikai tnyezk joggal kapnak ugyanakkora hangslyt, min enetikaiak. m ha a szelekci egysgeirl van sz, egszen msra, a repliktorok tulajdons ell sszpontostanunk figyelmnket. A genetikai tnyezk egyetlen okbl rdemelnek kitntet igyelmet a nem genetikai tnyezkkel szemben: a genetikai tnyezk replikljk nmagukat, a m genetikai tnyezk azonban nem.

Fogadjuk el, hogy a fejld madrnak otthont ad fszek hmrsklete egyarnt lnyeges a ma fennmaradsa s fejldse szempontjbl, ennlfogva kihat annak hossz tv, felnttkori s . A gnek termkeinek az egyedfejlds biokmiai mozgatrugira gyakorolt kzvetlen hatsa agyon hasonlthat a hmrskleti vltozsok hatsaihoz (361). A gnekben kdolt enzimeket a felfoghatjuk, mint apr Bunsen-gket, amelyek a kulcsfontossg pontokon hevtik az embrio is trtnsek biokmiai hlzatt, s az egyes biokmiai reakcik sebessgnek szelektv el ejldsi folyamatokat. Az embriolgusnak tkletesen igaza van, ha nem tesz alapvet klnb enetikai s krnyezeti oksgi tnyezk kztt, s nmagban mindkettt szksges, de nem el gja fel. Bateson az embriolgus nzpontjbl nyilatkozott, s erre egyetlen etolgusnak si annyi jogcme, mint ppen neki. n azonban nem embriolgival, nem az egyedfejlds lehets meghatroz tnyezivel foglalkoztam. Evolcis tvlatban fennmarad repliktorokrl beszl on minden bizonnyal egyetrt velem abban, hogy sem a fszek, sem a benne uralkod hmrskl t, sem a madr, amely a fszket ptette, nem tekinthet repliktornak. Hogy mennyire nem, nyszerrel belthatjuk, ha egyet kzlk ksrleti ton megvltoztatunk. A vltozs slyos t az llatra, fejldsre s fennmaradsi eslyeire, de a kvetkez nemzedknek nem addik vonal valamelyik gnjben trtnik vltozs (mutci), az mr taddhat a kvetkez nemzed ikldhat, akr befolysolja a madr fejldst s fennmaradst, akr nem.

Mint annyi ms esetben, a ltszlagos vlemnyklnbsg itt is klcsns flrertsekbl fa ateson a Halhatatlan Repliktornak kijr tiszteletet tagadja meg, Bateson pedig azt h itte, n tagadom meg az egyedfejlds sorn klcsnhat komplex oksgi tnyezk Nagy sszef

teletet. Vgl is mindketten jogosan hangslyoztunk kln lapra tartoz, az egyedfejlds, ve a termszetes szelekci vizsglatval kapcsolatos meggondolsokat.

A szervezet teht nem repliktor; kezdetleges, pontatlanul msold repliktornak sem tekin het (szemben Lewontin vlemnyvel [224, 1. mg 91]). Jobb teht, ha nem azt mondjuk, hogy az adaptcik a szervezet rdekt szolgljk. De mi a helyzet a nagyobb egysgekkel: az egy k csoportjaival, a fajokkal, a fajok trsulsaival stb.? Ezek nmelyikre nyilvnvalan rv , hogy a bels "feldarabolds" lehetetlenn teszi a pontos "lemsoldst". Ebben az esetbe feldarabol tnyez nem a meiotikus rekombinci, hanem az egyedek be- s kivndorlsa. Ah korbban is kifejtettem, a csoportok olyanok, mint az gen sz felhk vagy a sivatagban kavarg homokviharok: ideiglenes tmrlsek csupn. Evolcis mrtkkel mrve nem elgg ugyan elg hossz ideig fennmaradhatnak, de llandan keverednek ms populcikkal, s ezl esztik identitsukat. Ki vannak tve bels evolcis vltozsoknak is. A populci nem elg sg ahhoz, hogy a termszetes szelekci egysge lehessen; nem elg stabil s nem elg egys hhoz, hogy egy msik populcival szemben "kivlogatdhasson". m ahogy a "fragmentlds" ervezeteknek is csak egy rszre - az ivarosan szaporodkra - llt, a csoportoknak is cs ak egy bizonyos rszre vonatkoztathat: azon csoportokra, amelyek egyms kztt szaporodha nak. A szaporods tekintetben elszigetelt fajokra azonban nem vonatkozik.

Vizsgljuk most meg, hogy a fajok - mikzben j fajok alakulnak ki bellk - elegenden koh rens egysgekknt viselkednek-e ahhoz, hogy szmot tarthassanak a repliktori cmre. Vigyz t, ez a feltevs nem azonos Ghiselin (117) sszer kijelentsvel, miszerint a fajok tulaj donkppen "egyedek" (1. mg 187). Ghiselin szemszgbl a szervezetek szintn "egyedek", s mlem, azt mr meggyzen sikerlt bizonytanom, hogy az egyedek nem repliktorok. Akkor h ajok, pontosabban fogalmazva a szaporods tekintetben elszigetelt gnllomnyok megfeleln ek a repliktor defincijnak?

Ne feledjk: a halhatatlansg ehhez nem elg. Egy szrmazsi sor, pldul a prgekarak hos tozatlan Lingula nemzetsgnek szl-utd sorozata is vg nlkli, mghozz ugyanabban az ugyanolyan mrtkben, mint a gnek valamely sorozata. De nem is kell felttlenl a Lingult egy "l kvletet" pldnak vlasztanunk; bizonyos rtelemben mg egy gyors evolcij sz egysgnek tekinthet, amely a geolgiai idskla brmely adott pontjn vagy mg ltezik, va halt. Mrmost bizonyos szrmazsi sorok nagyobb valsznsggel halnak ki, mint msok, s lssal kapcsolatban megllapthatunk bizonyos statisztikai trvnyszersgeket. Pldul azo azsi sorok, amelyek nstnyei ivartalan ton szaporodnak, rendre kisebb vagy nagyobb va lsznsggel halnak ki, mint azok, amelyek nstnyei ragaszkodnak a szexhez (257, 380). Ha iam (152) flvetette, hogy az ammoniteszek s kagylk azon szrmazsi sorai, amelyekben a testmret gyorsan nvekedett, nagyobb valsznsggel haltak ki, mint a lassabban fejld s sorok. Leigh (220) igen rdekes kvetkeztetseket von le a szrmazsi sorok eltr kihals znsgvel s ennek a szelekci alsbb szintjein betlttt szerepvel kapcsolatban: "...az k kerlnek elnybe, amelyek esetben a populcikon bell hat szelekci irnya jobban megf adott faj rdekeinek." A szelekci "...azokat a fajokat rszesti elnyben, amelyek genet ikai rendszere - brmely okbl - olyann alakult, hogy az egyes gnek szelekcis elnye a r rmettsghez val hozzjrulsukkal prosul". Hull (188, 189) rendkvl vilgosan ltja a sz logikai helyt s klnbzsgt a repliktortl s az interaktortl (amit n "hordoznak" h

A szrmazsi sorok eltr valsznsg kihalsa - br alapjban vve ez is a szelekci egy m hozhat ltre elremutat evolcis vltozst. A szrmazsi sorok lehetnek ugyan "tllk" teszi ket repliktorokk. A homokszemek tllk; a kemny, kvarcbl vagy gymntbl val bb ideig maradnak fenn, mint a lgyabb mszszemcsk. De mg soha senkinek nem jutott eszb e, hogy a homokszemek kztt kemnysgi szelekci hatna, amely evolcis fejlds alapja le nek vgs fokon az az oka, hogy a homokszemek nem szaporodnak; az egyedi homokszemek ugyan hossz ideig fennmaradhatnak, de nem sokasodnak, nem ksztenek magukrl msolatoka t. Vajon a fajok vagy a szervezetek egyb csoportjai sokasodnak-e? Ksztenek-e magukrl msolatokat?

Alexander s Borgia (4) lltjk, hogy igen, s hogy emiatt a fajok valdi repliktorok: "A jokbl j fajok alakulnak ki, vagyis a fajok sokasodnak." A legjobb rv amellett, hogy a fajokat - vagy inkbb gnllomnyukat - sokasod repliktoroknak tekintsk, a "fajszelek

elmletbl, illetve a "pontozott egyensly" vele sszefgg slnytani koncepcijbl (103 33, 135, 221, 333, 334) vezethet le. Ennek az elmletrendszernek a megbeszlsre mindenk pen szaktok nmi idt, mivel a "fajszelekcinak" igen sok kze van fejezetnk trgyhoz. E tt azrt is szeretnk kitrni r, mert Eldredge s Gould elkpzelsei vlemnyem szerint re lentsggel brnak a biolgia egsze szempontjbl; ugyanakkkor arra is szeretnk rmutatni nem szabad ezeket az elkpzelseket mennybe menesztennk, forradalmibbaknak feltntetnnk, mint amennyire valban azok. Gould s Eldredge (135, 117. o.) - br ms okbl - maguk is tudatban vannak ennek a veszlynek.

Flelmem abbl a nvekv befolysbl tpllkozik, amellyel a darwinizmus laikus, mde ber i rendelkeznek, legyenek br vallsos fundamentalistk, avagy Shaw-Koestler-Lamarck-hvk. Ezek az antidarwinistk a tudomnytl teljesen idegen okokbl mindenre rvetik magukat, a mi szmukra, tudsuk hinyossgai folytn, a darwinizmussal ellenttben llnak tnik. Az tlsgosan gyakran szegdnek cinkosaiv a darwinizmus ellen egyes laikus krkben folytatot hadjratnak. Az egyik legkevsb komolytalannak mondhat angol napilap, a The Guardian 1978. november 21-i szmban fhelyen tlalta az Eldredge-Guld-elmlet egy jsgr mdra pp hogy csak felismerhet vltozatt, mint annak bizonytkt, hogy valami nincs rendjn winizmus krl. Ahogy az vrhat is volt, a cikket az jsg levlrovatban nagy rmmel dv evelek nmelyike nyugtalantan befolysos forrsokbl szrmazott. Az olvaskznsgben gy tott gyan, hogy manapsg mr maguk a "tudsok" is ktsgek kztt hnydnak a darwinizmust Mint dr. Gould meslte, a The Guardian mg azzal sem tisztelte meg, hogy vlaszolt vol na tiltakoz levelre. Egy msik lap, a The Sunday Times 1981. mrcius 8-i szma "jabb fej emnyek, amelyek Darwin ellen szlnak" cmmel egy jval hosszabb, szenzcihajhsz cikket t kzz, melynek szerzje az Eldredge-Gould-elmlet s a darwinizmus egyb vltozatai kztt oz klnbsgeket lovagolta meg. A BBC tvtrsasg szintn sznre lpett, mgpedig kt, eg rszerkesztsg ltal ksztett adssal. A "Bajok az evolci krl" s a "Darwin tvedett v lig klnbztt msban, mint hogy az egyikhez Eldredge-et, a msikhoz pedig Gouldot hvtk zakrtnek. Az utbbi odig ment, hogy elsott nhny teremtshvt, akik megtettk a magu z Eldredge-Gould-elmlettel kapcsolatban. Mindez nem is meglep, hiszen a darwinistk soraiban mutatkoz, tvesen rtelmezett szthzs igazi rmnnep lehetett e fundamentalist

Az jsgri felletessg a tuds folyiratok gyakorlatban sem ismeretlen. A Science egy n tartott, a makroevolci krdseivel foglalkoz konferencirl a kvetkez drmai cm alat (1980. 210, 883-887. o.): "Tmadsok kereszttzben az evolcielmlet"; a nem kevsb krit lcm pedig imigyen hangzott: "Egy trtnelmi jelentsg chicagi konferencin kikezdtk a Szintzis ngy vtizedes egyeduralmt" (ennek brlata: 115). A folyirat Maynard Smithnek emltett konferencin elhangzott szavait is idzi: "Csak a dolgok megrtst akadlyozza, a intellektulis szembenllst gyant ott, ahol sz sincs ilyesmirl." (L. mg 261.) Az albb n igyekszem tisztzni e sok hh httert, nevezetesen, hogy - az egyik ominzus alcmet id - "Mit mondott s mit nem mondott Eldredge s Gould?"

A pontozott (vagy szaggatott) egyensly elmlete azt lltja, hogy az evolci nem folyamat s, finom vltozsok "mltsgteljesen kibontakoz" sorozata, hanem hirtelen, lksszeren, yenslyi llapotokat (sztzisokat) meg-megszaktva halad elre.

Ha valamely kihalt szrmazsi sorban nem talljuk evolcis vltozs nyomait, nem kell rgt ndanunk, hogy "nincs elegend adatunk"; a dolgot egyfajta szablyszersgknt kell felfogn unk, amely tkletesen megjsolhat, ha a modern szintzist s klnskppen a benne foglal rikus specici elvt komolyan vesszk (103, 94. o.): "Az alloptria elvbl kvetkezen az sszilis fajok nem ugyanarrl a helyrl szrmaznak, ahol seik ltek. Rendkvl kicsi a val nnak, hogy egy szrmazsi sor fokozatos megvltozst egy sziklaoszlop fggleges rtegeibe mon tudjuk kvetni." A hagyomnyos rtelemben vett termszetes szelekci - az n felfogsom erint a genetikai repliktorok szelekcija - ltal irnytott mikroevolci termszetesen f atosan zajlik, de jrszt a rvid, kritikus idszakokban bekvetkez, robbansszer vltoz gynevezett specicis esemnyekre sszpontosul. E mikroevolcis robbansok rendszerint t gyorsan befejezdnek, semhogy a paleontolgusok nyomon kvethetnk ket. Amit lthatunk, a egy adott szrmazsi sor llapota az j faj megjelense eltt s azt kveten. Ebbl kvet a fosszilis fajok kztt ttong "rsek" lttn nincs mirt feszengennk, ahogy a darwinis k nemegyszer; ppen hogy szmtanunk kell e rsekre.

Az idevg paleontolgiai bizonytkok fltt lehet vitatkozni (121,135,153); nem rzem mag ljogostva arra, hogy rtkelskbe bocstkozzam. Nem a paleontolgia fell kzeltve a kr n az Eldredge-Gould-elmlettel kapcsolatos sajnlatos tudatlansgom miatt -, valamikor mg kielgten sszeegyeztethetnek hittem a vltozsoknak ellenll, m esetenknt a gen almaknak magukat megad, "pufferolt" gnllomnyok Wright-Mayr-fle elvt kedvenc elmletei gyikvel, Maynard Smith (253) "evolcisan stabil stratgiival" (83, 93. o.):

"A gnllomny gnek evolcisan stabil sorozatv alakul, vagyis olyan gnllomnyok jnne kbe egyetlen j gn sem frkzhet be. Az jonnan felbukkan gneket - akr mutci, akr t vndorls tjn jelennek meg - a termszetes szelekci gyorsan kiebrudalja, s az evolcis il llomny helyrell. Esetenknt... kialakulhat egy tmeneti, instabil llapot, amely j e isan stabil gnllomnyba torkollik... Egy populci tbb alternatv stabil llapottal is ezhet, s idnknt tcsszhat egyik ilyen llapotbl a msikba. Az evolci elrehaladsa n nd flfel kapaszkods, mint inkbb az egyik stabil plattl a msikig vezet elklnlt l

Ugyancsak nagy hatst tett rm Eldredge s Gould (135) oly sokszor hangoztatott nzete a z idsklkrl: "Mi msnak tekinthetnnk egy lland fejldsi folyamatot, amely egymilli os elrehaladst hoz ltre, mint rtelmetlen absztrakcinak? Hogyan is tarthatna fenn ez a mi folyton vltoz vilgunk ennyire kicsiny szelekcis nyomsokat ilyen hossz ideig zavar alanul?" Tovbb (132): "...ha egyltaln rbukkanunk valamifle fokozatossgra a fosszilis radvnyokban, ez olyan rletesen csekly genercinknti vltozst jelent, hogy komolyan f kell vennnk : a termszetes szelekci hagyomnyos, a pillanatnyi adaptv elnyket ltreho a szempontjbl ezek a vltozsok lthatatlanok."

Azt hiszem, hasznos lesz, ha keresnk egy analgit magunknak. Vegynk egy parafa dugt, a mely az Atlanti-cen egyik partjtl sodrdik a msik fel. Ha a dug mindenfajta kitr v asodrds nlkl kitartan halad elre, mozgsnak hajterejt a Golf-ramlsban vagy a pas ell keresnnk. sszer ez a magyarzat akkor, ha az id, amelyre a dugnak az cen tszel van, a megfelel nagysgrendbe esik - mondjuk nhny ht vagy nhny hnap. De ha a dug eg alatt kel t az cenon, nem elgedhetnk meg az ramlsokkal vagy szelekkel kapcsolatos ma rzattal. Az ramlsok s a szelek egyszeren nem lehetnek ilyen lassak, vagy ha mgis, ha nak olyan gyengnek kell lennie, hogy a dugt jobbra ms erk fogjk hnyni-vetni, s pp halad majd htrafel, mint elre. Ha mgis azt tallnnk, hogy a dug mg ilyen hallatlanul iny sebessgnl is llandan tartja irnyt, egszen msfajta magyarzat utn kellene nzn yarzat utn, amely a megfigyelt jelensg idskljval is sszhangba hozhat.

Itt egy furcsa fintorval tallkozunk a trtnelemnek, amelynl rdemes egy kiss elidzni. gyik rv, amelyet valaha Darwinnal szembeszegeztek, gy szlt, hogy olyan mrtk evolcir ilyet felttelez, az id semmikppen sem lehetett elegend. Alig tnt hihetnek, hogy a s ekcis nyomsok elg ersek voltak az evolcis vltozsok mindegyiknek ltrehozshoz, m rvid - akkor mg rvidnek hitt - id alatt. Eldredge s Gould imnti rvelse majdhogynem ellentte ennek: nehz elkpzelni, hogy egy szelekcis nyoms elegenden gyenge legyen ily n lass, egyirny evolci ennyire hossz ideig val fenntartshoz! E trtnelmi kettss yfajta figyelmeztetst kell kiolvasnunk: mindkt rvels "nehz elkpzelni'' kezdet okfejt , s ppen ez az, amitl Darwin mindig oly blcsen vott bennnket.

Br Eldredge s Gould fejtegetsei az idsklrl elg sszernek tnnek szmomra, nluk ke e azok igazsgtartalmrl, mivel tisztban vagyok kpzeletem korltaival. Vgl is a gradua k nem kell szksgszeren feltteleznie, hogy hossz idszakokon keresztl unidirekcionlis irny) evolci zajlott. Parafadug-hasonlatomhoz visszatrve: mi van akkor, ha a szl val olyan gyenge, hogy egymilli vbe is beletelhet, mg a dug tszeli az Atlanti-cent? Val , hogy a hullmzs s a helyi ramlsok a dugt majdnem annyit sodorhatjk visszafel, mint nyit elre; de ha mindezt szmtsba vesszk, a dug mozgsnak irnyt statisztikailag akk yenge, de szntelenl lengedez szell fogja meghatrozni.

Abban sem vagyok biztos, hogy Eldredge s Gould elegend figyelmet szentelt azoknak az eshetsgeknek, amelyeket a "fegyverkezsi verseny" (4. fejezet) von maga utn. Az lta luk tmadott gradualista elmletet gy jellemzik (103): "A gradulis (fokozatos) egyirny tozs felttelezett mechanizmusa az ortoszelekci, amely az ltalnos felfogs szerint l muls a fizikai krnyezet egy vagy tbb tnyezjnek egyirny vltozshoz." Ha a fizikai

lei s ramlsai geolgiai idskln mrve is llandan ugyanabban az irnyban hatnnak, t etne, hogy az llatok szrmazsi vonalai oly gyorsan elrik evolcis cenjuk tls partj aleontolgusok nem tudjk nyomon kvetni tkelsk tvonalt.

De cserljk csak ki a "fizikai" szt a "biolgiai" szra, s a dolgok mindjrt mskppen a k! Ha egy szrmazsi sor minden kis alkalmazkodsi lpse egy msik szrmazsi sor - mondju redtor - ellenalkalmazkodst vonja maga utn, a lass, direkcionlis ortoszelekci mindj ggyzbb idenak tetszik. Ugyanez ll a fajon belli versengsre; elfordulhat, hogy mondju z optimlis testmret nmileg meghaladja a populciban ppen "divatos" mretet, brmilyen n is az ppen uralkod divat (324, 151. o.): "...a populci egszben lland tendenciakn gosnl nmileg nagyobb testmret fog elnybe kerlni. Az tlagosnl nmileg nagyobb test e nagyon csekly, de hossz tvon s nagy populcikban dnt jelentsg elnyt lveznek a v ok a populcik teht, amelyek rendesen ezen a mdon fejldnek, a testnagysg tekintetben dig jl alkalmazkodottak, amennyiben az egyedi varicis tartomny mindig tartalmazza az optimumot is, ugyanakkor a centripetlis szelekciban jelentkez lland aszimmetria az t ag lass felfel toldst eredmnyezi." Ellenkez esetben (gondoljunk erre az eshetsgre a az evolcis vltozsok valban szaggatottak, lksszerek, ez taln nmagban megindokol rkezsi verseny koncepcija alapjn - feltve, hogy az adaptv elnyk megjelense s a ms vlasza kztt bizonyos id telik el.

De fogadjuk el felttelesen a pontozott egyensly elmlett az ismert jelensgek egy izgal masan jszer szemlletmdjaknt, s nzzk meg Gould s Eldredge (135) egyenlsgnek, a " ensly + Wright-elv = fajszelekci" kifejezsnek a msik oldalt! A Wright-elv (az elnevez nem Wrighttl szrmazik) kimondja, hogy "a specicis esemnyek ltal ltrehozott morfolg orozatok a kldon belli evolcis irnyokat tekintve alapveten vletlenszerek". Mg ha zsi sorok egy sorozatban pldul egy olyan ltalnos trend rvnyeslne is, amely a nagyo mret fel mutat, a Wright-elv rtelmben nem llapthat meg olyan szisztematikus tendenci hogy az jonnan legaz fajok egyedeinek nagyobbaknak kellene lennik, mint a szlfajok vo tak. Vilgosan kivehet itt a mutcik "vletlenszer jellegvel" val prhuzam, ez pedig k elvezet a fenti egyenlsg jobb oldalhoz. Amennyiben a f irnyvonalakat tekintve az jonn n ltrejv fajok vletlenszeren trnek el eldeiktl, maguk a f irnyvonalak eme jonnan k eltr mrtk kihalsa - Stanley (333) kifejezsvel lve a "fajszelekci" - kvetkeztb

Gould (132) szerint "a Wright-elv mrlegelse a makroevolcis elmlet s a paleobiolgia e k legfontosabb feladata. Tiszta formjban maga a fajszelekcis elmlet is ennek fggvnye. Vegynk egy olyan szrmazsi sort - pldul a lovakt -, amelyben a Cope-trvnynek megfele testnagysg egyre n. Amenyiben a Wright-elv igaz, s az jonnan kialakul lfajok egyedein k testnagysga egyforma gyakorisggal kisebb, illetve nagyobb eldeiknl, akkor e tendenc ia mgtt a fajszelekci hatereje ll. Ha azonban az j fajok egyedei rendre nagyobbak, mi t seik voltak, semmi szksgnk a fajszelekci bevonsra, mivel a vletlenszer kihals rehozhatja az ltalunk tapasztalt tendencit." Gould itt egyidejleg trja ki mellt a tma oknak, s adja ellenfelei kezbe "Occam borotvjt"! (Tudomnyfilozfiai elv, amely kimondj , hogy a szemben ll elmletek kzl mindig a legegyszerbbhz kell folyamodnunk, illetve ismeretlen jelensg magyarzatban elszr mindig az ismert tnyezkbl kell kiindulnunk. ord.) Hiszen knnyedn hivatkozhatott volna arra, hogy mg ha a (mutcihoz hasonltott) fa kpzds irnytott volna is, a trendet a fajszelekci csak ersten (221). Williams (379, ) egyik rdekes gondolatmenetben - amelyet a pontozott egyensly elmletnek irodalmban e dig nem lttam idzni - azt az esetet vizsglja, amikor a fajszelekci gyengti, esetleg l e is gyzi a fajon bell mutatkoz ltalnos evolcis irnyvonalat. is a lovakkal, ponto azzal a tnnyel rvel, hogy a korai fosszlik ltalban kisebb test lfajokrl rulkodnak ksbbi idkbl szrmazk:

"E megfigyels alapjn sszernek ltszik a kvetkeztets, hogy - legalbbis az id nagy r an vve - az tlag fltti testnagysg elnyt jelentett az egyed szmra a szaporodsi vers a populci tbbi tagjval szemben. Igy a harmadkori lfaunt alkot populcik - az id na talban vve - felteheten a nagyobb testmret irnyban fejldtek. m az is elkpzelhet, k ppen az ellenkezje igaz. Elfordulhat ugyanis, hogy a harmadkor brmely adott pillan atban a lpopulcik tbbsge a cskken testnagysg irnyban fejldtt. Hogy mgis magya kv testnagysg tnyre, pusztn azt a kiegszt felttelezst kell elfogadnunk, hogy a cs ekci ezt a tendencit rszestette elnyben. gy mg ha a populciknak csak egy tredkb

nvekv testnagysg irnyvonala, ez a tredk lehetett az, amelybl az egymilli vvel ks zme szrmazik."

Vlemnyem szerint knnyen elkpzelhet, hogy a paleontolgusok ltal megfigyelt, a Cope-t k megfelel bizonyos f makroevolcis irnyvonalak (azonban 1. 153) a fajszelekci hatsr k ltre, ha a Williamstl idzett bekezds rtelmben - amely vlemnyem szerint azonos Eld s Gould felfogsval - gondolkodunk fellk. gy vlem, mindhrman egyetrtennek velem a y itt egszen msrl van sz, mint amikor az egyedek nfelldozst, a faj rdekben trtn igazoljuk a csoportszelekci alapjn. Utbbi esetben ugyanis a csoportszelekcis modelle knek egy msik tpushoz kell folyamodnunk, ahol a csoport valban nem repliktorknt, hane a repliktorok hordozjaknt szerepel. Ksbb a csoportszelekci e msik tpusrl is szt ni; egyelre amellett igyekszem rvelni, hogy a fajszelekcinak az egyszer, f irnyvonala kitzsben, illetve az sszetett adaptcik, pldul a szemek s az agy kialaktsban sz ontani kt klnbz dolog.

A f slnytani irnyvonalak - pldul a testmret abszolt vagy a test egyes rszeinek rel dse - lnyegesek s rdekesek, de mindenekfelett egyszerek. Elfogadva Eldredge s Gould n tt - miszerint a termszetes szelekci olyan tfog elmlet, amely tbb klnbz szinten mazhat - bizonyos mennyisg evolcis vltozshoz a repliktorok szelektv elimincijna nimuma szksges. Fggetlenl attl, hogy a szelektven eliminld repliktorok gnek-e va z egyszer evolcis vltozsokhoz mindssze nhny repliktor helyettestdsre van szks almazkods evolcija azonban nagyszm repliktor helyettestdst kvnja meg. Amennyibe jk repliktornak, a helyettestdsi ciklus minimlis idtartama egyetlen, zigttl zigt zedk. Ez lehet nhny v, nhny hnap vagy annyi sem; mg a legnagyobb szervezetek esetb tbb nhnyszor tz vnl. Ha viszont a fajt tekintjk repliktornak, a helyettestdsi ci a kt specicis esemny kztti idtartam, ami tbb ezer, tzezer, szzezer vagy akr tb het. Brmely szakaszt tekintsk is a geolgiai idsklnak, a felttelezhet szelektv faj zma sok nagysgrenddel kisebb a felttelezhet szelektv alllki-cserldsek szmnl.

Lehetsges, hogy megint csak kpzeletem korltoz, de ha azt knnyen el is tudom kpzelni, hogy egy egyszer mretvltozsi trendet - mint amilyen a harmadkori lovak lbnak meghossz bbodsa - a fajszelekci vezrel, ily lass repliktorelimincirl kptelen vagyok elhinni adaptcik sorozatnak - pldul a blnk vzi letmdhoz val alkalmazkodsnak - is alapj t persze az a vd rhet, hogy okfejtsemben nem jrok el becsletesen. Hiszen brmennyire etettek is a blnk szban forg adaptcii, mirt ne vezethetnnk le ket egyszer mretv bl, testk klnfle rszeinek megvltozsval kapcsolatban klnbz nagysg s eljel llaptva meg. Ha meg tudjuk emszteni, hogy a lovak lbnak egydimenzis meghosszabbodsa fajszelekcinak tudhat be, mirt vetnnk el ugyanilyen egyszer mretvltozsi irnyvonala mosan fut s kln-kln a faj szelekci ltal vezrelt sorozatt? Ennek oka statisztikai gyk fel, hogy van tz prhuzamos trendnk - ez a blnk vzhez val evolcis alkalmazkod igencsak mrtktart feltevs. Ha a Wright-elv mind a tzre rvnyes, akkor egy adott speci semny kapcsn mind a tz vonatkozsban ugyanakkora a visszalps valsznsge, mint az el dbeli elrelps eslye egyketted a tizediken, azaz kevesebb, mint egy az ezerhez. Ha pe dig hsz prhuzamos irnyvonalunk van, az esly, hogy egy specicis esemny egyidejleg mi hsznak megfelel, kevesebb, mint egy a millihoz.

Ktsgtelen, hogy a fajszelekci rvn vgbemehet bizonyos, az sszetett, tbbdimenzis alk ds irnyba hat fejlds, mg ha a tz (vagy hsz) irnyvonal kzl nem is mindegyik rv esemny sorn. Vgtre nagyjbl ugyanezzel a kritikai megjegyzssel lhetnk az egyedi sz ek szelektv pusztulsval kapcsolatban is: nagyon ritka az olyan egyed, amely az sszes vizsglt dimenziban optimlisnak mondhat. rvelsem vgn most visszatrek a ciklusok ho utatkoz klnbsghez. Mennyisgi rtelemben is szmtsba kell vennnk, hogy a repliktork ideje a fajszelekci esetben sszemrhetetlenl hosszabb, mint a gnszelekci esetben. Go unk kell az imnti kombinatorikai problmra is. Sem a szksges adatok, sem a kell matema ikai tuds nincs birtokomban, hogy e mennyisgi elemzssel megbirkzhassak; de van bizon yos homlyos sejtsem afell, hogy egy megfelel nullhipotzis fellltsba milyen mdszer belekezdeni. A cmke, amivel ezt a problmt el szoktam ltni, a kvetkez: "Hov juthatot olna el D'Arcy Thompson, ha lett volna szmtgpe" - s mr lteznek a clnak megfelel pr is (295). Az az rzsem, hogy az sszetett adaptcikkal kapcsolatban a fajszelekci nem b zonyul majd ltalnosan kielgt magyarzatnak.

A fajszelekcionistk szememre vethetik, hogy kombinatorikai fejtegetsemben ok nlkl ve ttem egymstl fggetlennek a blnk evolcijnak tz f irnyvonalt. Nyilvnval, hogy a kombincik szma jelentsen cskken, ha az egyes fejldsi irnyvonalak kztti korrelci etbe vesszk! Felttlenl klnbsget kell azonban tennnk a korrelci kt forrsa kztt. s adaptv korrelcirl beszlhetnk. A jrulkos korrelci az embriolgiai folyamatok t Aligha elkpzelhet pldul, hogy a bal mells lb meghosszabbodsa fggetlen legyen a job ls lb meghosszabbodstl; brmely mutci, amely maga utn vonja az egyiket, alighanem m fogja vonni a msikat is. Majdnem ugyanilyen nyilvnval a kapcsolat a mells s a hts l eghosszabbodsa kztt. Bizonyra sok hasonl, jllehet kevsb szembetn eset ltezik.

Az adaptv korrelci viszont nem vezethet le kzvetlenl az embriolgiai folyamatok mecha . Egy szrmazsi sor, amely a szrazfldi letmdot vzi ltre cserli fel, vrhatan rkn i szervrendszernek tformlsra - e kt szervrendszer kztt pedig nincs okunk brmifle ot felttelezni. Hiszen mirt kellene a jrlbakat uszonyokra vltoztat s a td oxignm oz trendeknek korrelciban lennik? Persze lehehetsges, hogy kt ilyen koadaptcis fejl vonal - az embriolgiai folyamatok jrulkos kvetkezmnyeknt - korrelciban van, de e ko egyforma valsznsggel lehet pozitv s negatv. s me, visszajutottunk eredeti kombinat okfejtsnkhz, habr vatosnak kell lennnk a vltozs egyes dimenziinak szmbavtelekor.

A fajszelekcionista vgeredmnyben akr vissza is vonulhat, mondvn, hogy a vltozs rosszu koadaptlt kombinciit kigyomllja a szoksos, alacsonyabb szinten mkd termszetes sze a specicis esemnyek szerepe pusztn annyi, hogy a mr kiprblt s bevlt kombincikat jszelekci rostjn. m az a "fajszelekcionista", aki ezt vallja, Gould felfogsa szerint mr egyltaln nem nevezhet fajszelekcionistnak! Hiszen elfogadta, hogy az rdemleges evo is vltozsok az alllok, nem pedig a fajok kztti szelekcibl fakadnak, mg ha fenntart , hogy a vltozs a sztzisokat felszabdal rvid szakaszokra korltozdik - htlen lett te right-elvhez. S ha most gy tnik, hogy a Wright-elv tl knny prda, ht pontosan erre go ltam, amikor fentebb megjegyeztem, hogy Gould "kitrja mellt a tmadsoknak". Ismtelten meg kell azonban jegyeznem, hogy az elv elnevezsrt maga Wright nem felels.

A fajszelekci elmlete, amely a pontozott egyensly elmletbl ntt ki, gretes elgondol gyarzhatja a makroevolcis mennyisgi vltozsok egy-egy dimenzijt. Nagyon meg lennk a lepve, ha hasznlhatnak bizonyulna a komplex, tbbdimenzis alkalmazkods szmomra izgalma tpusnak - a "Paley rjnak" vagy a "kirvan tkletes s kompliklt szerveknek" -, vag n adaptciknak a magyarzatban, amelyek lte a jelek szerint legalbbis isteni hatalommal rendelkez irnytt felttelez.

A repliktorszelekci, amennyiben a repliktorok alternatv alllok, bizonyosan rendelkezh et ezzel a hatalommal. m ha a repliktorok alternatv fajok, ktlem, hogy szelekcijuk el egenden hatkony lenne, tekintve hogy tlsgosan lass. Eldredge s Cracraft (102, 269. o. , gy ltszik, ugyangy gondoljk: "A termszetes szelekci koncepcija (a rtermettsgben illetve az egyedek populcin belli eltr mrtk szaporodsa) minden bizonnyal igazolhat belli jelensg, s az adaptcik eredetvel, fennmaradsval s lehetsges mdosulsaival a rendelkezsnkre ll legjobb magyarzat." Ha valban gy vlekednek a pontozott egyensl jszelekci hvei, nem ltom be, mirt ez a nagy hh.

A fajszelekci elmlett az egyszersg kedvrt gy trgyaltam, hogy a fajokat tekintettem oroknak. A figyelmes olvas azonban szrevehette, hogy ez majdnem annyi, mintha egy ivartalanul szaporod szervezetet kezeltem volna repliktorknt. E fejezetben korbban mr belttuk, hogy a repliktor szerepvel csakis a genomot, mondjuk a botsska genomjt ruhz atjuk fel; magt a botsskt nem. Ugyanezen okbl a fajszelekci modelljben sem maga a faj hanem annak gnllomnya szerepel repliktorknt. Most persze csbtnak tnik a gondolat: a helyzet, ne habozzunk: vegyk gy, hogy a gn - nem pedig valamilyen nagyobb egysg a repliktor, akr mg az Eldredge-Gould-modell esetben is. A helyzet azonban az, hogy ha Eldredge-nek s Gouldnak igaza van, s a gnllomny valban koadaptlt egysg, amely ho tatikusan, pufferknt viselkedik a vltozsokkal szemben, ugyanilyen jogon a gnllomnyt i tekinthetnnk egyetlen repliktornak, pontosan gy, ahogy a botsska genomja esetben tet tk. De a gnllomnyrl csak akkor mondhatjuk, hogy repliktor, ha a szaporods tekintetb szigetelt - aminthogy a genomot is csak akkor minsthetjk repliktornak, ha reprodukcij

a ivartalan ton trtnik. S ha mindezek teljeslnek, a felttelezs mg mindig elg gyenge n ll.

E fejezet elejn mr belttuk, hogy a szervezet semmikppen sem lehet repliktor, genomja azonban igen, amennyiben a szaporods ivartalan. Az elbb pedig azt llaptottuk meg, ho gy bizonyos esetben a szaporodsukat tekintve elszigetelt csoportok, pldul a fajok gnl lomnya is repliktornak tekinthet. Felttelesen elfogadva ezt a kvetkeztetst, felvzolh uk az evolcit, amelyet e repliktorok szelekcija irnyt - m pp az imnt fejtettem ki, z ilyenfajta szelekci aligha magyarzhatja a komplex adaptcik ltrejttt. Van-e teht a ejezetben megvizsglt kis genetikai fragmentumokon tl mg valami, ami joggal tarthat szmot a repliktor szerepre?

Ms helytt mr rmutattam a repliktorok egy nem genetikai tpusra, amely csak az egymss mmunikl, komplex agyak krnyezeti viszonyai kztt "terem meg". Ezt a repliktort "mm" n emlegettem (83). Cloakkal (62) ellenttben, de - ha jl rtem ket - Lumsdenhez s Wilsonh oz (242) hasonlan sajnos nem klnbztettem meg elg vilgosan a mmet mint repliktort s enotpusos hatsait", a "mmtermkeket". A mmet az agy informcitartalmnak egysgnyi rs ak "i-kultrja") kell felfognunk.

A mm hatrozott struktrval rendelkezik, amelynek fizikai mibenlte az informcitrols Ha az agy az informcikat szinaptikus kapcsolatok bizonyos mintzatban rzi meg, a mm el ileg mikroszkp alatt is lthat, mgpedig a szinaptikus szerkezetek meghatrozott mintzat alakjban. Ha az agy "sztosztott" formban trolja az informcikat (290), a mmet nem le tjk meg mikroszkpos metszeten, de n ez esetben is amond vagyok, hogy a mmet az agyban fizikailag is jelen lev tnyezknt fogjuk fel. Ezen az alapon klnthetjk el a mmet f s hatsaitl, vagyis a klvilgra gyakorolt befolystl (Cloak "m-kultrja").

Egy mm fenotpusos hatsai megjelenhetnek szavak, zene, kpek, az ltzkds, arcjtk vag atok, avagy ppen klnfle kszsgek alakjban - pldul abban, ahogy a cinkk felnyitjk , vagy ahogy a japn makkk megmossk a bzaszemeket. Mindezek az agy belsejben rejtz m lthat (hallhat stb.) megnyilvnulsai, amelyek - miutn ms egyedek rzkszerveik tjn - olyannyira beleivdhatnak befogadjuk agyba, hogy ott (nem felttlenl tkletes) msol alakulnak ki rluk. A mm msolata eztn mr maga is sztsugrozhatja fenotpusos hatsait, az eredmnnyel, hogy megint ms agyakban jabb s jabb msolatok jnnek ltre.

Igazolskppen visszatrve repliktorunk archetpushoz, a DNS-hez: a DNS hatsai kt alapt sorolhatk. Egyrszt msolatokat kszt nmagrl, kihasznlva a replikz enzimeket s a se anizmusait. Msrszt megvannak a maga klvilgra gyakorolt hatsai, amelyek befolysoljk m tainak fennmaradsi eslyeit. A DNS ktfle hatsa kzl az elbbi a mm azon hatsnak fel , amikor az - kihasznlva az egyedek kztti kommunikcit s utnzst - msolatokat kszt dig az adott egyedek trsas viszonyai kztt az utnzs ltalnos jelensg, ez a sejtbeli D l enzimek bsghez hasonlthat.

De mi a helyzet a DNS utbbi tpus, hagyomnyosan "fenotpusosnak" mondott hatsaival? Mik en jrulhatnak hozz fenotpusos hatsai egy mm replikcis sikerhez, illetve sikertelens vlasz ugyanaz, mint a genetikai repliktor esetben: brmely hats, amit a mm az t mag oglal test viselkedsre gyakorol, befolysolhatja sajt fennmaradsi eslyeit. Annak a m amely az t magban foglal testeket arra kszteti, hogy fejjel menjenek a falnak, ugya naz a sorsa, mint annak a gnnek, amely az t magban foglal testeket kldi fejjel a faln ak: elbb-utbb el fog tnni a mmllomnybl. m ahogy a hordoz fennmaradsi eslyeinek n egyik dolog, amit sikere rdekben a genetikai repliktor megtehet, gy annak is sokfle egyb mdja lehet, hogy a mmek fenotpusos ton megkzdjenek fennmaradsukrt. Ha egy mm os hatsa mondjuk valamilyen dallam, minl inkbb flbemsz, annl valsznbb, hogy lems y tudomnyos elkpzels, akkor a tudsagyakban val sztterjedsnek eslyeit az befolysol mennyire illeszkedik be a mr megalapozott eszmk trhzba. Ha politikai vagy vallsi nze fennmaradst nagyban elsegtheti, ha fenotpusos hatsainak egyike abban ll, hogy az t ban foglal testeket vgletesen intolernss teszi az j s rendhagy nzetekkel szemben. A megvannak a maga lehetsgei a replikcira, s megvannak a maga fenotpusos hatsai is; n s okunk teht felttelezni, hogy sikere genetikai htter.

Biolgus kritikusaim kzl sokak szemben ez utbbi kittel az egsz mmteria leggyengbb , 143, 331). Nem rtem azonban, hogy mi itt a gond; illetve rtem ugyan, de nem ltom be, hogy a mmek mint repliktorok esetben e gond slyosabb lenne, mint a gnek esetben. zociobiolgus kollgim jra meg jra rm pirtanak; szerintk kpnyegforgat vagyok, mive om el, hogy egy mm sikernek vgs kritriuma mindenkppen a darwini "rtermettsghez" val lsa. A dolgok veleje - lltjk -, hogy a "j mm" azrt terjed el, mert az agyak fogkony az agyak fogkonysgt pedig vgs fokon a (genetikai) termszetes szelekci hatrozza meg. a tny is, hogy az llatok egyltaln utnoznak ms llatokat, vgeredmnyben darwini rte tt rtermettsgkkel sszefggsben magyarzhat.

Genetikai rtelemben azonban nincs a darwini rtermettsgben semmi csodlatos. Nincs sza bly, amely kimondan, hogy ez volna az elssorban maximalizland alapmennyisg. Ha felbuk an egy msfajta entits, amely megfelel az aktv csravonal-repliktor defincijnak, eme repliktor olyan vltozatai, amelyek tesznek sajt fennmaradsukrt, egyre szmosabbak les nek. Ha kvetkezetesek akarnnk lenni, akr be is vezethetnnk egy jfajta "egyedi rtermet sget", amelyet azon mrnnk le, hogy az adott egyed mennyire sikeres mmjei terjesztsben

Termszetesen igaz, hogy "a mmek vgs fokon a gnektl fggenek, a gnek viszont a mmekt nl is ltezhetnek s vltozhatnak" (43). De ez nem jelenti azt, hogy a mmek szelekcis si ernek vgs kritriuma a gnek fennmaradsa lenne. Nem jelenti azt, hogy azoknak a mmekne ut osztlyrszl a siker, amelyek elnyben rszestik az ket magukban foglal egyedek gnj , hogy bizonyos esetekben ez trtnik: az a mm, amely az t magban foglal egyedet ngyil sgba kergeti, nyilvnvalan slyos - br nem szksgszeren vgzetes - htrnyba kerl. Ah kossgi" gn elterjed, nemegyszer kerl ton (j pldi ennek az llamalkot rovarok dolgo a szli nfelldozs), gy terjedhet el egy "ngyilkossgi" mm is - pldul amikor egy dr msokat is arra sztnz, hogy hitkrt a hallt vlasszk, ami viszont megint msokat ksz sgra s gy tovbb (360).

Tny, hogy egy mm viszonylagos fennmaradsi sikerben kulcsfontossgak a szocilis s bio viszonyok; ezeket a viszonyokat pedig bizonyosan befolysolja az adott populci genet ikai sszettele. m a mm fennmaradsi sikert azok a mmek is befolysoljk, amelyek a m mris nagy szmban vannak jelen. Az evolcigenetikusok mr megllapodtak abban, hogy kt a egymshoz viszonytott sikere fgghet attl, milyen gnek uraljk ms lokuszokon a gnllom koadaptlt genomok" evolcijval kapcsolatban ki is trtem erre. A gnllomny statisztika rkezete olyan krnyezetet hoz ltre, amely befolysolja brmely gn allljaihoz viszonytot ikert. Az egyik genetikai kzegben az egyik alll, a msikban viszont egy msik jrhat jl a a gnllomnyt pldul olyan gnek uraljk, amelyek gazdikat szraz helyek felkutatsra ialakul szelekcis nyomsok a vzvesztst gtl br gnjeinek fognak kedvezni. m ha a gn sen a nedves krnyezet felkutatsra ksztet gnek uraljk, a jobban prologtat brt kial nak elnyss. A dolog veleje nyilvnval: az egyik lokuszon hat szelekci nem fggetlen a lokuszon hat szelekcitl. Ha egy szrmazsi sor evolcija mr megindult egy bizonyos ir szmos lokusz bekapcsoldik, s a fellp pozitv visszacsatolsok ebbe az irnyba fogjk e ni az adott szrmazsi sort, a klvilgbl szrmaz nyomsok ellenben. A krnyezetnek teh lokuszokon az alllok kztt vlogat, fontos tnyezi azok a gnek, amelyek ms lokuszokon ljk a gnllomnyt.

Ugyangy, brmely mmre hat szelekciban fontos szerepet jtszanak azok az egyb mmek, am mr tbbsgben vannak a mmllomnyban (385). Ha a trsadalmat mr uraljk a sztlinista v iszta mmek, brmely j mm replikcis sikert befolysolja, hogy mennyire illeszkedhet be az adott kzegbe.

A pozitv visszacsatolsok impulzusa a mm alap evolcit a gn alap evolci ltal elny rnyoktl teljesen fggetlen, st akr azokkal ellenttes irnyokba is elviheti. Egyetrtek iammel s Dunforddal (293), akik szerint a kulturlis evolci "eredett s szablyszersg enetikai evolcinak ksznheti, de megvan a sajt kln impulzusa".

Termszetesen lnyeges klnbsgek is mutatkoznak a mm alap s a gn alap szelekcis fol (54, 55). A mmek nem sorban, lineris kromoszmkra felfzve helyezkednek el, st az is k s, hogy elklnlt "lokuszokrt" versengenek-e vagy hogy vannak-e krlrhat "allljaik". ahogy a gnek esetben, fenotpusos hatsokrl a mmek esetben is alighanem szigoran csa

bsgekre clozva beszlhetnk, mg akkor is, ha egyszeren arrl a klnbsgrl van sz, am et tartalmaz, illetve az illet mmet nem tartalmaz agy ltal ltrehozott viselkeds kz tkozik. A msolsi folyamat a mmek esetben valsznleg sokkal kevsb precz, mint a gn msolsi lpsben jelentkezhet bizonyos "mutcis" elem, ami mellesleg a jelen fejezetben orbban trgyalt "fajszelekcira" is igaz. A mmek elegyedhetnek is egymssal bizonyos mrt g, ami a gnekkel - ebben az rtelemben - nem fordul el. Lehetsges, hogy az jonnan ltre t "mutcik" az evolcis irnyvonalaktl fggen "irnytottak", nem pedig vletlenszerek felfogs a mmekre vonatkoztatva kevsb merev, mint a gnek esetben: elkpzelhetk "lama oksgi nyilak is, amelyek a fenotpus fell a repliktor irnyba mutatnak. Mindeme klnb legendk lehetnek ahhoz, hogy minden prhuzam a genetikai termszetes szelekcival haszo ntalan, st hatrozottan flrevezet legyen. rzsem szerint az analgia f rtke nem is a ban rejlik, hogy tmpontot nyjthat az emberi kultra megrtshez, mint inkbb abban, hogy nomtja a genetikai termszetes szelekcival kapcsolatos felfogsunkat. Ez az sszes ments em arra, hogy egyltaln belevgtam ebbe a fejtegetsbe; nem ismerem annyira az emberi k ultra irodalmt, hogy rdemben brmit hozztehetnk.

Akrmi legyen is a mmek jogcme arra, hogy - abban az rtelemben, ahogy a gneket - ket i repliktoroknak tekintsk, e fejezet els rsze alapjn mindenesetre bizonytva lthatjuk, gy az egyedi szervezetek nem repliktorok. Termszetesen az egyedek is nagyon fontos mkdsi egysgek, gy most mr mindenkppen dlre kell jutnunk abban a krdsben, hogy p is a szerepk. Mi teht a szervezet, ha nem repliktor? A vlasz: a repliktorok hordozja, egyfajta tmegkzlekedsi jrm. A hordozk olyan entitsok, amelyekben a repliktorok (gn ) utaznak, amelyeknek a tulajdonsgaira hatssal vannak a bennk foglalt repliktorok, s amelyek a repliktorok sztterjedsnek komplex eszkzeiknt is felfoghatk. De nem az egy szervezet az egyetlen olyan entits, amely ebben az rtelemben hordoznak tekinthet. A z entitsok kztt ltezik egyfajta hierarchia, s elmletileg a hordoz fogalma e hierarch brmely szintjn alkalmazhat.

A hierarchia ltalban vve fontos elv. A vegyszek azt valljk, hogy az anyagot vagy szzf atom alkotja, amelyek elektronjaik tjn lpnek klcsnhatsba egymssal. Az atomok kztt lem uralkodik: csapatokba rendezdnek, risi egytteseket alkotnak, amelyeket sajtos trv szersgek irnytanak. gy anlkl, hogy ellentmondannk a kmia trvnyeinek, az atomokat kbl figyelmen kvl hagyhatjuk, amennyiben nagyobb anyaghalmazrl van sz. Ha egy aut mk gyarzzuk, mint magyarz tnyezkrl, tudomst sem vesznk az atomokrl s a Van der Waals b a hengerekrl s a gyjtgyertykrl beszlnk. Ez az igazsg azonban nemcsak az atomok ejek szintjre rvnyes. A hierarchia az atomok szintje alatti elemi rszecskktl a moleku on s kristlyokon keresztl egszen a makroszkopikus testekig terjed - segdeszkzk nlk veink csak ez utbbiak rzkelsre alkalmasak.

A komplexits ltrjn az l anyag j fokokat kpvisel: a harmadlagos szerkezetet alkot m ekulk, a sejten belli membrnok s szervecskk, a sejtek, a szvetek, a szervek, az egyed szervezetek, a populcik, az letkzssgek s az koszisztmk ltrafokait. A nagyobb eg tt kisebb egysgek hasonl hierarchijt llthatjuk ssze az l szervezetek sszetett, me ermkeibl: flvezet kristlyok, tranzisztorok, integrlt ramkrk, szmtgpek s a tb e" kapcsn trgyalhat egysg. Az egysgek minden szinten klcsnhatsban llnak egymssal, adott szintnek megfelel trvnyszersgeket, amelyek nemigen vezethetk vissza az alacson abb szintek trvnyszersgeire.

Mindezt elttem is sokan kifejtettk, gy a dolog mr kzhelyszmba megy. De az embernek id t meg kell ismtelnie egyes kzhelyeket, klnsen ha a hierarchia egy nmileg rendhagy t hangslyozsval knnyen azt a gyant keltheti, hogy "redukcionista" alapokon tmadja a hi rarchia elvt magt. A re-dukcionizmus ma fbenjr bn; divatba jtt az "n holisztikusabb ok, mint te" hangsly melldngets. Ksz rmmel kvetem ezt a divatot, amennyiben az egye ervezeten belli mechanizmusokrl van sz; ennek szellemben hirdettem (84) a viselkeds " neurokonomikus" s "software" magyarzatt, szemben a hagyomnyos ideglettani rtelmezse Az egyedfejldssel kapcsolatban szintn az ezzel analg megkzeltsi md mellett vagyok. nak esetek, amikor a holisztikus prdikci knnyen a valdi gondolat ptszerv vlhat; g a szelekci egysgeivel kapcsolatos vita nem egy pldjt knlja ennek. Az let neoweismannista szemllete, amely mellett lndzst trk, a genetikai repliktorra

yezi a hangslyt. gy vlem, a funkcionlis, teleonmiai rvelsben a genetikai repliktor om szerept tlti be. Ha az adaptcik "valaminek az rdekt szolgljk", gy ez a valami a sraplazma-repliktor: a DNS egy kis darabja, egyetlen "gn", a sz bizonyos rtelmezsei s erint. Termszetesen nem lltom, hogy a kis genetikai egysgek egymstl elszigetelten mk - legalbbis nem elszigeteltebbek, mint a vegyszek szemben az atomok. Miknt az atomo k, a gnek is szeretnek csapatba verdni: kromoszmkba rendezdnek, a kromoszmk csoportj pedig becsomagoldnak a sejtmag hrtyjba, citoplazma veszi ket krl, s az egszet mag sejthrtya. ltalban a sejtek sem szigeteldnek el egymstl, hanem klnokat alkotva ltre azt az risi konglomertumot, amelyet szervezetnek neveznk. Visszajutottunk a mr megbes zlt hierarchihoz, s nem is kell tovbbmennnk. A gnek kztt funkcionlis szempontbl i em uralkodik. Fenotpusos hatst gyakorolnak a testekre, de nem gyzm elgg hangslyozni, gy csakis egyttesen. Hogy redukcionista sznben tnhetek fl, annak az az oka, hogy a szelekci egysgeivel kap csolatban ragaszkodom az atomisztikus szemllethez, azt a valamit rtve egysgen, ami fennmarad, illetve nem marad fenn. Ugyanakkor teljes szvvel a klcsnhatsokra szavazok , ha azoknak a fenotpusos eszkzknek a kialakulsrl van sz, amelyek rvn a szelekci nnmaradnak (85, 69. o.):

"Termszetszerleg igaz, hogy egy gn fenotpusos hatsa a genom tbb ms vagy ppen sszes al sszefggsbl kiragadva nem rtelmezhet. m brmilyen sszetett legyen is a szerveze e egyetrtnk is abban, hogy a szervezet a mkds egyik egysge, mgis gy hiszem, flreve ervezetet egyben a szelekci egyik egysgnek is tekintennk. Az embrionlis fejldsre gya olt hatsaikban a gnek klcsnhatsba lphetnek, st tetszleges mrtkben 'egybe is olvad Kln-kln plyznak viszont arra, hogy tkerljenek az elkvetkezend nemzedkekbe. Nem a bbteni az egyed fenotpusnak evolcis jelentsgt; pusztn azt igyekszem kihmozni, hog szerepe valjban: a repliktorok megrzsnek egyedl fontos eszkze, de nem ez az, ami m ."

A "hordoz" sz e knyvben azt jelenti, hogy "a repliktor megrzsnek egysges s koheren ".

Hordoz minden olyan egysg, amely elgg klnll ahhoz, hogy nevet adjunk neki, replikt yttest hordozza, s kzremkdik ezen repliktorok megrzsben s elterjesztsben. Ism y maga a hordoz nem repliktor. A repliktor sikere azon mrhet, hogy mennyire kpes mso ai alakjban fennmaradni; a hordoz sikere viszont azon, hogy mennyire kpes elterjesz teni a benne foglalt repliktorokat. A hordozk leginkbb magtl rtetd, alapvet tpusa i szervezet, m az let hierarchijban nem az egyed az egyetlen olyan szint, amelyre a fogalom vonatkoztathat. Mint lehetsges hordozk, az egyedek szintje alatt a kromoszmk a sejtek, afltt pedig a csoportok s az letkzssgek jnnek szba. Minden szinten igaz ha egy hordoz elpusztul, a benne foglalt repliktorok is elpusztulnak. A termszetes szelekci ennlfogva - legalbbis bizonyos fokig - azokat a repliktorokat rszesti elnyb amelyek hordozikat ellenll kpessggel ruhzzk fel. Elvben ez ugyangy ll az egyedek jra, mint magukra az egyedi szervezetekre, mivel ha a csoport elpusztul, az ltala hordozott gnek is elpusztulnak.

A hordozk fennmaradsa azonban csak egyik rsze a dolognak. Azok a repliktorok, amelye k a klnbz szint hordozk "szaporodsa" rdekben tevkenykednek, jobban rvnyeslhet a versenytrsaik, amelyek pusztn a hordozk fennmaradsban mkdnek kzre. Az egyedek sza a nem ignyel magyarzatot. A csoport szintjn trtn szaporods mr problematikusabb krd n akkor mondhatjuk, hogy egy csoport reproduklta nmagt, ha kikld egy "szaportsejtet", mondjuk fiatal egyedek egy csoportjt, amelyek elindulnak, s j csoportot hoznak ltre. A szelekci - az n szhasznlatomban a hordozszelekci - szintjeinek hierarchija Wilson vnek (385) a csoportszelekcival foglalkoz fejezetben is hangslyt kap (1. pl. az 5-1. rt).

Korbban mr indokt adtam annak, hogy mirt osztozom a "csoportszelekcival" s ms, magas szinten mkd szelekcikkal kapcsolatos ltalnos szkepticizmusban. Az jabban megjelent kk sem adtak okot vlemnyem megvltoztatsra. Szmunkra itt az a lnyeg, hogy vilgosan ktfle fogalmi egysg, a repliktor s a hordoz kztti klnbsget. Fentebb mr szltam

dge s Gould "fajszelekcis" elmletnek legjobb megkzeltsi mdja, ha a fajokrl mint re krl beszlnk. m a szoksosan "csoportszelekcisnak" nevezett modellek - igy a Wilson (38 ) ltal szmba vett modellek mindegyike s a Wade (362) ltal ismertetett modellek tbbsge is -, kimondatlanul ugyan, de a csoportokat hordozknak tekintik. A bennk trgyalt sz elekci vgeredmnye a gnek gyakorisgnak megvltozsa, pldul az "altruista gnek" elsz "nz gnek" rovsra. A repliktorok teht mgiscsak a gnek, amelyek azutn a (hordozkra cis folyamat hatsra fennmaradnak (vagy nem maradnak fenn).

Ami magt a csoportszelekcit illeti, eltletem azt mondatja velem, hogy tbb elmleti l mozgatott meg, mint amennyit biolgiai fontossga igazolt volna. Egy vezet matematika i folyirat szerkesztje meslte, hogy folyamatosan znlenek hozz a zsenilisabbnl zseni munkk a kr ngyszgestsrl. Az a tny, hogy ez bizonytottan lehetetlen, a dilettns k bizonyos tpusra lthatan ellenllhatatlan kihvsknt hat. Hasonl hatst gyakorol a m allkra az rkmozg problematikja. A csoportszelekci krdse nem sokban hasonlt az el oha senki nem bizonytotta be, hogy nem ltezhet, s nem is lehetne ezt bebizonytani. R emlem, bocsnatos bn, de n mgis gyantom, hogy a csoportszelekci kikezdhetetlen romant rszben abbl az ellentmondst nem tr szitokradatbl tpllkozik, amelyet ez a felfogs len elszenvedni, amita Wynne-Edwards (394) - felbecslhetetlen szolglatot tve ezzel elllt vele. Az anti-csoportszelekcionizmust, mita csak ltezik, ortodox szemlletknt k velik el, s ahogy Maynard Smith (254) megjegyzi: "Az mr a tudomny termszetbl kvetkez hogy ha egy llspontot ortodoxnak kiltanak ki, rgvest a kritika kereszttzbe kerl..." ndez ktsgtelenl egszsges jelensg, de Maynard Smith ironikusan mg azt is hozzteszi: azonban nem kvetkezik, hogy ha egy llspont ortodox, szksgszeren tves is..." Megemlt at a csoportszelekcirl jabban megjelent kevsb szkkebl tanulmnyok kzl (34, 120, 36 139 -, 385).

Nem fogok jra elmlyedni a csoportszelekci kontra egyedszelekci vitban, mgpedig azrt , mert e knyv f clja, hogy felhvja a figyelmet a hordozelmlet egsznek gyengesgre, attl, hogy az egyedi szervezetet vagy a csoportot tekintjk-e hordoznak. Mivel mg a l egtntorthatatlanabb csoportszelekcionista is egyetrtene velem abban, hogy az egyedi szervezet sokkal koherensebb s fontosabb "szelekcis egysg", tmadsom clpontja nem a c oport, hanem az egyedi szervezet mint reprezentatv hordoz lesz. A csoporttal mint egysggel szembeni ellenrzsemet bizonytsa az a tny, hogy ezutn szt sem ejtek rla.

Most gy tetszhet, mintha a hordoz fogalmt szndkkal alkottam volna meg gy, hogy knnye e lehessen sprni az asztalrl. Ez azonban korntsincs gy. A hordoz elnevezst azrt has hogy hangslyt adjak egy olyan koncepcinak, amely alapvet jelentsg a termszetes szel i uralkod, ortodox megkzeltse szempontjbl. Azt kevesen vitatjk, hogy bizonyos alapv emben a termszetes szelekci a gnek (vagy nagyobb genetikai repliktorok) eltr mrtk adsban lt alakot. m a gnek nem meztelenek; testekbe (vagy csoportokba stb.) csomagolv a tevkenykednek. A szelekci vgs egysgnek a genetikai repliktort vve, a szelekci k gysgnek ltalban valami nagyobbat, rendszerint az egyedi szervezetet szoks tekinteni. Knyvben Mayr (266) emiatt szentel egy egsz fejezetet annak, hogy bemutassa az egyed i szervezet genomjnak funkcionlis koherencijt; fejtegetseire rszletesen visszatrek m a 13. fejezetben. Ford (111, 185. o.) megfellebezhetetlenl blyegzi meg azt a "tveds t", miszerint "a szelekci egysge a gn, nem pedig az egyed". Gould (128) gy r:

"A szelekci egyltaln nem kpes a gneket szlelni s kzvetlenl vlogatni kzttk; a t sznlnia kzvettkknt. A gn a DNS egy darabja, amely a sejt belsejben rejtezik. A szele viszont a testeket ltja; egyes testeket elnyben rszest, mivel ersebbek, jobb a sziget elsk, korbban rnek nemileg, vadabbak a kzdelemben vagy ppen szemrevalbbak... Amennyi igaz volna, hogy a szelekci - az ersebb testet elnyben rszestve - a gnek kzl is k kivlogatja az erseket, igazat adhatnnk Dawkinsnak. Ha a testek gnjeik egyrtelm trk olnnak, a DNS egymssal verseng darabjai is sznt vallhatnnak, s a szelekci kzvetlen hatna kzlk. m a testek nem ilyen trkpek... A testek nem bonthatk fel kis darabokra, lyek mindegyikt egyetlen gn hozta ltre. A test legtbb rsznek ltrehozsban gnek sz rszt, amelyek mkdst a krnyezeti hatsok, a mhen belli s szlets utni kls s b s sokflesge irnytja."

Mrmost ha Gould fenti meggondolsai valban ers rvek volnnak, ugyangy megingatnk a me

genetika egszt, mint a gnszelekcit. H. G. Cannon (49, 131. o.), a fanatikus lamarck ista ppen ilyen rtelemben rvel: "Az l test nem valami elszigetelt dolog, s nem is rs halmaza; nem megannyi veggoly egy dobozba zrva - amihez, mint mr emltettem, Darwin h asonltotta. A modern genetika tragdija, hogy vannak, akik mgis ilyennek kpzelik. A ne omendelinus elmlet hvei a szervezetet nagyszm gn ltal ellenrztt nagyszm tulajdon fogjk fel. Mondjanak brmit a polignekrl - valsgtl elrugaszkodott elmletknek ez a l

Alighanem a legtbben egyetrtenek velem abban, hogy ez nem megfelel rvels a mendeli ge netika ellen, mint ahogy arra sem megfelel ellenrv, hogy a gnt a szelekci egysgnek te intsk. Gould s Cannon egyarnt abba a hibba esik, hogy elfelejt klnbsget tenni a gene a s az embriolgia kztt. A mendelizmus az rklds atomisztikus elmlete, nem pedig az jlds. Cannon s Gould rvei jogosak az egyedfejlds atomisztikus felfogsval szemben es hatsokkal szmol embriolgia mellett. n magam is teszek hasonl kijelentseket e kny (pl. a 9. fejezet stemnyhasonlatban). A gnek elegyednek egymssal, ami a kialakul feno usra gyakorolt hatsukat illeti, de - mint azt mr kielgt mdon bizonytottam - nemzedk zedkre ismtld replikcijuk s rekombincijuk folyamn nem elegyednek. Mrpedig a gene en a szelekci egysgeinek tanulmnyozja szempontjbl ez a lnyeg. Gould gy folytatja:

"A testrszek teht nem lefordtott gnek, s a szelekci mg csak nem is kzvetlenl a tes hat. A szelekci a szervezet egszt fogadja el vagy utastja vissza, mivel - komplex md okon klcsnhatva - a rszek egyttese szolgltatja az elnys sajtsgokat. A tulajdon sor irajzol gnek kpzetnek a fejldsgenetikhoz - a sz bevett rtelmben - nem sok kze va ak msik metaforra lesz szksge: a klikkeket alkot, szvetsgre lp, a szerzdskts l sges krnyezeteket mrlegel gn metaforjra. De olvasszuk egybe e gnek sokasgt, s re krnyezet ltal kzvettett mkdsi hierarchiba; amit ekkor kapunk, azt nevezzk testnek.

Gould itt mr kzelebb jr az igazsghoz, m az igazsg - mint azt a 13. fejezetben igyeksz m majd bebizonytani - rnyaltabb ennl. A dolog lnyegt, kzvetve, mr az elz fejezetbe tettem. "Klikkeket alkot" s "szvetsgre lp" gnekrl, rviden szlva, a kvetkez rte . A szelekci azokat a gneket rszesti elnyben, amelyek ms gnek jelenltben sikeresne yulnak, ezek a ms gnek viszont az elbbi gnek jelenltben sikeresek. Ennlfogva a gnl klcsnsen sszefrhet gnsorozatok jnnek ltre. Sokkal rnyaltabb s hasznosabb, ha g , nem pedig gy, hogy "amit ekkor kapunk, azt nevezzk testnek".

Termszetes, hogy a gneket a szelekci nem ltja sznrl sznre. Vilgos, hogy a gnek kz os hatsaik alapjn folyik a szelekci, s az is vitn fell ll, hogy brmely gnre csak m aival sszefggsben mondhatjuk, hogy vannak fenotpusos hatsai. m e knyv alapvet monda kvetkez: nem szabad abbl a hibs feltevsbl kiindulni, hogy e fenotpusos hatsok elk ekbe (hordozkba) vannak becsomagolva. A kiterjesztett fenotpus doktrnja abban ll, hog y egy gn (genetikai repliktor) fenotpusos hatsait a vilg egszre gyakorolt hatsokkn k fel, s csak bizonyos esetekben tekintjk gy, hogy azok arra az egyedi szervezetre - vagy ms hordozra - korltozdnak, amely az illet gnt magban foglalja. 7 nz darzs vagy nz stratgia?

Ez a fejezet a gyakorlati kutats mdszertanval foglalkozik. Bizonyosan lesznek ugyan is olyanok, akik elmleti szinten elfogadjk e knyv mondanivaljt, de azzal a fenntartss l, hogy a gyakorlati szakember szmra mgis hasznosabb, ha az egyedek sikerre fordtja f igyelmt. Elmletileg - mondjk majd - helynval ugyan a termszetet a repliktorok sznpa szemllni, m a gyakorlati kutatsban knytelenek vagyunk az egyedi szervezetek darwini rtermettsgt vizsglni s sszevetni. A kvetkezkben rszletesebben megvizsglok egy biz atsi terletet, hogy bemutassam: ez az ellenvets nem felttlenl jogos. Az egyedi szerve zetek sikernek sszehasonltsa helyett a gyakorlatban nemegyszer hasznosabb, ha a "str atgik" (253), "programok" vagy "szubrutinok" tlagos sikert vetjk ssze azon egyedek k amelyek lnek velk. A sokfle kutatsi terlet kzl, amelyek kztt vlaszthattam - ilye "optimlis tpllkozs" vizsglata (208, 294), Parker (283) trgyalegyekkel kapcsolatos mun a vagy a Davies (79) ltal ttekintett pldk brmelyike -, vgl is Brockmann (38, 39, 92) azsakon vgzett vizsglatai mellett dntttem, mivel e tmt meglehetsen jl ismerem.

A "program" szt pontosan ugyanabban az rtelemben fogom hasznlni, ahogy Maynard Smit h hasznlja a "stratgia" szt. Azrt tartom megfelelbbnek a "programot" a "stratginl", utbbit tapasztalataim szerint igen gyakran flrertik, mgpedig legalbb ktflekppen (8 program (vagy stratgia) egyfajta cselekvsi tmutat; kpzeletbeli utastsok sorozata, a ynek az llatok ppen gy "engedelmeskednek", mint programjuknak a szmtgpek. A szmtgp-programoz valamilyen programnyelven, pldul algolban vagy fort eg programjt; ezek a nyelvek meglehetsen hasonltanak az angol nyelv felszlt mdjhoz. gy van megalkotva, hogy engedelmeskedni ltszik ezeknek a kvziangol utastsoknak. Miel t dolgozni kezdene, a program a szmtgpben egyszerbb, gpi nyelven rt" utastsok sor k t, amely kzelebb ll a hardverhez, de tvolabb az emberi felfogkpessgtl. Bizonyos en a szmtgp e gpi nyelvre tfogalmazott utastsoknak engedelmeskedik, nem pedig a kv nyelven rt programnak; ms rtelemben mindkettnek engedelmeskedik, egy megint ms rtele ben azonban egyiknek sem!

Ha valaki megfigyeln s elemezn egy olyan szmtgp viselkedst, amelynek ppen fut pr ntosabban a papron rgztett programlistja elveszett, elvben rekonstrulhatn magt a pro mot vagy annak funkcionlis megfeleljt. Az elz mondat utols ngy szava klns fontoss a valaki ugyanis - knyelmi szempontoktl fggen - a rekonstrult programot algolban, fo rtranban, folyamatbraknt vagy mondjuk az angol nyelv egy megszabott tartomnyban rgzte azt azonban semmikppen sem tudn kiderteni, hogy az eredeti program e nyelvek melyi kn rdott. Lehet, hogy kzvetlenl gpi nyelven rtk, st az is lehet, hogy mr gyrtsk a szmtgpbe. A vgeredmny mindig ugyanaz: a szmtgp vgrehajtja a kvnt feladatot, von, az ember pedig okkal tekintheti gy, mintha a szmtgp az ember szmra rthet nye utastsok sorozatnak engedelmeskedne". gy vlem, hogy a viselkeds effajta szoftver-me " sok szempontbl ppoly hasznos lehet, mint a neurofiziolgusok kzenfekvbb hardver-megk ltsei".

Bizonyos rtelemben az llatokat szemll biolgus ugyanabban a helyzetben van, mint a mrn aki egy elveszett program szerint mkd szmtgpet figyel. Az llatok viselkedse szerv k, clszernek tnik - mintha valamilyen programnak, utastsok sorozatnak engedelmeskedn . Az programjuk azonban nem veszett el, mivelhogy meg sem rdott. Beljk drtozott, gp ban rt programjukat a termszetes szelekci tkolta ssze, elnyben rszestve azokat a mu amelyek az idegrendszerek egyms utni nemzedkeit a megfelel viselkedsre (s a viselked megvltoztatsnak az elsajttsra) alkalmass tettk. Megfeleln" ebben az esetben az ennmaradsa s elterjedse szempontjbl megfelel rtend. Fggetlenl attl, hogy soha ne a program, az llatokat - ahogy a szmtgpet is, ha olyan program fut rajta, amely papro elveszett - rdemes gy tekintennk, mintha egy knnyen rthet nyelven, pldul angolul ramnak engedelmeskednnek". Ha gy tesznk, tbbek kztt olyan alternatv programokat is lhetnk, amelyek a gpidrt" a populci idegrendszereiben versenyre" kelhetnek egymssa t az analgit krltekintssel kell kezelnnk, a ksbbiekben ki fogom mutatni, hogy haszn het, ha gy tekintjk, hogy a termszetes szelekci kzvetlenl programok vagy szubrutinok zleteire hat, az egyedi szervezeteket pedig eme alternatv programok tmeneti vgrehaj tiknt s terjesztiknt fogjuk fl.

Az llatok kztti kzdelem egy bizonyos modellje kapcsn pldul Maynard Smith (252, 19. o alternatv stratgit" (programot) felttelez: 1. Kvess hagyomnyos harcmodort: vonulj vissza, ha az ellenfl ersebbnek bizonyul vagy ha fokozott elszntsggal harcol. 2. Harcolj fokozott elszntsggal. Csak akkor vonulj vissza, ha megsrlsz. 3. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenf eled is ezt teszi. 4. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenf eled tovbbra is a hagyomnyos harcmodort alkalmazza. 5. Harcolj fokozott elszntsggal. Ha ellenfeled ugyangy tesz, vonulj vissza, mieltt

megsrlnl."

A szmtgpes szimulcihoz ezt az tfle stratgit" annak idejn pontosabban is meg kel ni, hozznk viszont kzelebb ll az egyszer felszlt md. Az egszbl szmunkra most az ogy itt az tfle stratgit (nem pedig magukat az egyedeket) kezeljk egyms versenytrsai A szmtgpes szimulcihoz ki kellett dolgozni a sikeres stratgik szaporodsnak" sza elezve, hogy a sikeres stratgikat alkalmaz egyedek szaporodnak, s gy tovbbadjk ugyan n stratgik alkalmazsnak rkld hajlamt, a rszleteket azonban figyelmen kvl hagyva teht a stratgik, nem pedig az egyedek sikerre vonatkozott.

Szintn lnyeges megemlteni, hogy ami utn Maynard Smith kutatott, az csakis egy specili s rtelemben vett legjobb" stratgia, nevezetesen az evolcisan stabil stratgia" (ESS) t. Az ESS szigoran definilt fogalom (253); rvidre fogva olyan stratgia, amely sikere s sajt msolatai kztt. Furcsnak tnhet ez a kvetelmny, de a magyarzat nagyon is ssz ogram (stratgia) sikere abban ll, hogy msolatai egyre szmosabbak lesznek, s vgl szin talnoss vlnak a programok populcijban. A sikeres programot teht bizonyos id utn sa ai veszik krl. Ahhoz, hogy megtartsa egyeduralmt, sikerrel kell versengenie sajt msol ataival, valamint a mutci vagy bevndorls rvn felbukkan ritka stratgikkal. Az a pro mely ebben az rtelemben nem evolcisan stabil, nem marad fenn hosszabb ideig.

A fentebb bemutatott tfle stratgival kapcsolatban Maynard Smith arra volt kvncsi, hog mi trtnne egy olyan populciban, amelyben mind az t jelen van. Vajon van-e kzlk oly mely ha uralkodv vlik, kpes minden versenytrsval szemben megtartani szmbeli flnyt kvetkeztetsre jutott, hogy a 3-as szm program ESS: ha egyszer szles krben elterjedt populciban, a ngy msik program mindegyiknl jobban mkdik (habr a konkrt eset nmi tikus; 1. 89, 7. o., de most tekintsnk el ettl). Amikor azt mondjuk, hogy egy prog ram jobban mkdik", illetve sikeresebb", kpzeletbeli sikert azon mrjk le, hogy menny udja msolatait a kvetkez nemzedkben elterjeszteni. A gyakorlatban ez rendszerint ann yit jelent, hogy az a program sikeres, amelyik elsegti az t alkalmaz llat fennmarads szaporodst.

Maynard Smith Price-szal s Parkerrel (263, 264) egyetemben teht elvette a matematik ai jtkelmletet, s kihmozta belle azokat az alapvet sszefggseket, amelyeken vltoz lett eszkzlni ahhoz, hogy a darwinista cljainak megfeleljenek. Amit eredmnyl kaptak, az az ESS-nek, vagyis a msolataival szemben viszonylag sikeres stratginak a koncepc ija. Korbban mr kt esetben is igyekeztem felhvni a figyelmet az ESS jelentsgre, s ni szles kr alkalmazhatsgt az etolgiban (83, 89), gy e helytt nem bocstkozom fl e. A kvetkezkben azt szeretnm kimutatni, hogy hasonl gondolkodsmd jelen knyv trgyv ermszetes szelekci hatsnak szintje krli vitkkal kapcsolatban is alkalmazhat. Elsk yan kutatsi tmrl szlok, amelyben az ESS-koncepci tnyleges alkalmazst nyert. A bemut megfigyelseket, amelyek mind dr. Jane Brockmann terepksrleteibl szrmaznak, a 3. fejez etben mr rintettem, egybknt pedig megjelentek nyomtatsban. m mieltt e fejezet mondan sszefggsbe hozhatnm ket, rviden vzolnom kell e kutats lnyegt.

jra a Sphex ichneumoneus nev kapardarzsrl lesz sz, amely magnyos darzs; magnyos ab telemben, hogy nem llamalkot s nincsenek termketlen dolgozi, jllehet a nstnyek lta ms kzelben, laza csoportokban ssk fszkeiket. Minden nstny lerakja a maga petjt, d ni utd rdekben szksges munklatokat mr a pete leraksa eltt befejezi. Egyetlen pett latti fszkbe, amelyet elzleg szrsval megbntott szcskkkel hord tele. Ezutn lezr ikel lrva a szcskkbl tpllkozik, mikzben a nstny mr jabb fszkt kszti. A kife nyr hat hetre korltozdik. A nstnyek sikert hozzvetleg azon petk szmn lehet lem - megfelel tpllkelltssal - e hat ht alatt sikerl lerakniuk.

Klnsen az a tny keltette fel rdekldsnket, hogy a nstny darazsak lthatan ktfle khez: vagy snak maguknak egyet, vagy elfoglalnak egy olyat, amelyet egy msik darzs s ott ki korbban. Az elbbi magatartselemet ssnak, az utbbit pedig bekltzsnek nevezt st flmerl a krds, hogy mikppen ltezhet egyazon populcin bell, egyazon clra kt al alstsi md, esetnkben kt alternatv lehetsg a fszekhez jutsra. Bizonyos, hogy a ke k sikeresebb; nem kellene-e akkor a termszetes szelekcinak a kevsb sikeres alternatvt eltvoltania a populcibl ? Alapveten kt oka lehet annak, hogy ez nem kvetkezik be; m

ttrl az ESS-elmlet zsargonjban adok szmot. Egyrszt elkpzelhet, hogy az ss s a be ak a feltteles stratginak" ktfle megnyilvnulsa; msrszt kevert ESS-re" is gondolh or bizonyos kritikus gyakorisgnl, amelyet a gyakorisgfgg szelekci hatroz meg, mindk atartselem egyformn sikeres (253, 259). Az els esetben minden darzs ugyanazt a feltte les programot kvetn: Ha X igaz, ss; egybknt kltzz be." Pldul: Ha kis test darz t pedig hasznld ki nagyobb termetedet, s vedd el egy msik darzs fszkt." Egyetlen olya bizonytkot sem sikerlt azonban tallnunk, amely ilyen vagy ms feltteles program ltr lna. Meggyzdtnk viszont afell, hogy a msodik lehetsg, a kevert ESS" megfelel a val

Elmletileg a kevert ESS-nek kt tpusa, pontosabban kt vglete ltezik. Az egyik vglet a egyenslyozott polimorfizmus; ha most is az ESS" rvidtssel kvnunk lni, a msodik S-e ulci llapott (state), nem pedig az egyedek stratgijt kell rtennk. Ebben az esetben zsaknak kt kln tpusa alakul ki, az sk s a bekltzk, s mindkt tpus egyformn sik nem volnnak egyformn sikeresek, a termszetes szelekci a kevsb sikeres tpust elbb-ut tetn a populcibl. Abban nem bzhatunk, hogy az ss nett kltsgei s tiszta nyeresge nsgbl ppen egyenslyban vannak a bekltzs nett kltsgeivel s tiszta nyeresgvel. S a gyakorisgfgg szelekcit. Induljunk ki az sst alkalmaz darazsak egy bizonyos kritiku gyenslyi arnybl (p*), amelynl a darazsak kt tpusa pp egyformn sikeres. Ha az sst yakorisga a kritikus rtk al esik, a szelekci ket fogja elnyben rszesteni; ha pedig kritikus arnyt, a bekltzk kerlnek elnybe. Ily mdon a populci az egyenslyi gyakori .

Knny beltni, hogy a siker ebben a tekintetben mirt lehet gyakorisgfgg. j fszkek cs r keletkezhetnek, ha az sst vlaszt darazsak kissk ket. Nyilvnval, hogy minl keves ulciban az sst vlaszt darzs, annl lesebb a verseny a fszkekrt a bekltzk kzt ak a bekltzk. Megfordtva, ha az sst vlasztk sokan vannak, nincs hiny fszekben, s jl megy a soruk. m ahogy mr emltettem, a gyakorisgfgg polimorfizmus csupn az egyik egy kontinuum mentn; vegyk most szemgyre a msikat.

A kontinuum msik vgpontjn az egyedek kztt nincs polimorfizmus. Ebben az esetben, stab il llapotban minden darzs ugyanannak a programnak engedelmeskedik, de maga a progr am egyfajta keverk. Minden darzs annak az utastsnak fogad szt, hogy ss p valszns e 1-p valsznsggel" -pldul ss az esetek 70%-ban, kltzz be az esetek 30%-ban".

Ha ezt programnak" tekintjk, magt az sst s a bekltzst leginkbb szubrutinnak" kp en darzs rendelkezik mindkt szubrutinnal, s arra van beprogramozva, hogy minden ese tben dntsn kzttk, mgpedig p, illetve 1-p gyakorisggal vlasztva az egyiket, illetve at.

Br ez esetben nincs jelen polimorfizmus, valamifle, a gyakorisgfgg szelekcival matema ikailag egyenrtk fogalomnak itt is hasznt vehetjk. A kvetkezkppen gondolom a dolgot gy az elbb is, vegyk az ss kritikus populcis gyakorisgt, p*-ot, amelynl a bekltz gyanannyira fizetdik ki", mint az ss. Ekkor teht p* az ss evolcisan stabil valsz stabil valsznsg mondjuk 0,7, akkor az ettl eltr programok, pldul hogy ss 0,75-o vagy ss 0,65-os valsznsggel", kevsb vlnak be. Az ss p valsznsggel, kltzz t stratgiknak" szmtalan vltozata lehetsges, de ezek kzl mindssze egyetlenegy az ESS

Mint mondtam, a kt vglet kztt folyamatos az tmenet; a p* stabil populcis gyakorisg zta s kevert egyedi stratgik legklnbzbb kombincii tjn elrhet. A populci egye e igen vltozatos p rtkek lehetnek betpllva a kizrlagos sstl a kizrlagos beklt lci egszben az ss gyakorisga egybeesik a p* kritikus gyakorisggal, akkor ez nem vl azon, hogy az ss s a bekltzs egyformn sikeres szubrutinok, s a termszetes szelekci z nemzedkben nem fogja megvltoztatni a kt szubrutin relatv gyakorisgt. A populci t isan stabil llapotba kerl. Hadd utaljak itt Fishernek (108) az ivararny egyenslyval k pcsolatos, az elbbiekkel nyilvnvalan analg elmletre. Hogy a felttelezsekrl ttrjnk a tnyekre: Brockmann eredmnyei bizonytjk, hogy azsak a mi szempontunkbl semmifle kzvetlen rtelemben nem tekinthetk polimorfnak. ak, nha pedig bekltznek; mg csak olyan statisztikai tendencit sem tallunk, hogy sek inkbb az ssra, msok pedig inkbb a bekltzsre specializltk volna magukat.

a sz Nha kzl Vilg

y ha a darzspopulci evolcisan stabil llapotban van, messze esik a kontinuum polimorf us" vgpontjtl. Hogy a msik vgponton van-e - ahol minden egyedben ugyanaz a sztochaszt ikus program fut -, avagy a tiszta s kever egyedi programok valamilyen sszetettebb elegyrl van sz, nem tudjuk. E fejezet egyik leglnyegesebb mondandja azonban az, hogy vizsglatunkhoz nem is volt szksg ennek ismeretre. Mivel tartzkodtunk attl, hogy az e yedek sikerrl beszljnk, ehelyett a szubrutinoknak az sszes egyed kztt tlagolt siker gltuk, felllthattuk s megvizsglhattuk a kevert ESS egy hasznlhat modelljt, mgpedig ogy megvlaszoltuk volna a krdst, hogy a darazsak a kontinuum mely pontjn helyezkedne k el. Mindehhez ksbb mg visszatrek, de elbb megemltek nhny tovbbi tudnivalt, s m t is felvzolom.

Miutn kissa, a darzs vagy elhagyja a fszket, vagy megmarad mellette, s telehordja tpl al. A fszek elhagysnak okai nem mindig voltak szmunkra vilgosak, de a hangyk s ms b kodk invzija mindenkppen szerepelt kzttk. Az a darzs, amelyik egy trsa ltal kiso tzik, birtokon bell tallhatja a fszek eredeti tulajdonost. Ebben az esetben azt mondh atjuk, hogy a bekltz trsul az elz tulajdonossal: a kt darzs egy darabig ugyanazt a ltja el tpllkkal; egymstl fggetlenl, folyamatosan hordjk bele a szcskket. A ms y a bekltz darzs olyan fszekbe botlik, amelyet eredeti tulajdonosa elhagyott, s gy k jtthatja magnak. A ksrletek arra utalnak, hogy a bekltzk nem tudnak klnbsget ten yott s az elz tulajdonos ltal mg birtokolt fszkek kztt. Ez nem is olyan meglep, hi darazsak idejk legnagyobb rszt vadszattal tltik, gy a trsbrlk csak ritkn tallkoz . Amikor viszont tallkoznak, harcra kerl sor, s mindig csak egyikknek sikerl petjt a tatott fszekben elhelyezni.

Brmi is visz r egy fszektulajdonost fszke elhagysra, ez ltalban ideiglenes knyelme k bizonyul; az elhagyott fszkek viszont olyan kapsak, hogy hamarosan birtokba vesz i ket egy msik darzs. Az a darzs, amelyik egy elhagyott fszekbe kltzik, megtakartja k a fszek kissnak kltsgeit. Msrszt viszont kockztatja, hogy a kiszemelt fszek nem mg mindig birtokolhatja eredeti tulajdonosa vagy mr bekltzhetett egy msik darzs. Dar zsunk mindkt esetben nagy kockzatot vllal: egyrszt a kltsges harc eshetsgt, msrs ckzatt, hogy nem lesz az, aki a fradsgos tpllkhords vgeztvel petjt elhelyezhe Kidolgoztunk s megvizsgltunk (39) egy olyan matematikai modellt, amely a fszekhez j uts brmely szakaszban ngy klnbz vgkifejletet klnbztet meg. 1. A darzs fszke elhagysra knyszerl, mondjuk hangyainvzi miatt. 2. Egyedli tulajdonosa lesz a fszeknek. 3. Egy msik darzs trsul vele. 4. trsul egy mr fszekkel rendelkez darzzsal.

Az l-es s a 3-as szm vgkifejlet akkor kvetkezhet be, ha a darzs a fszekss mellett 2-es s a 4-es pedig akkor, ha bekltzsre hatrozta el magt. Brockmann adatai alapjn az s fel tudtuk mrni, hogy - az egysgnyi id alatti peteraks valsznsgt figyelembe vve megolds egymshoz kpest mennyire trl meg". A New Hampshire-i Exeterben tanulmnyozott pulci esetben pldul a 4-es szm vgkifejlet, a trsuls" tlagos megtrlse 0,35 pe szmts sorn egyszeren sszeadtuk az olyan darazsak ltal lerakott petk szmt, amelyek elembe vett esetekben - egy mr fszekkel rendelkez trsukhoz csatlakoztak, majd az ssze get elosztottuk azzal az idvel, amit e darazsak a krdses fszeknl tltttek. Azon daraz eredmnye, amelyek egyedli fszektulajdonosknt kezdtk, de ksbb egy msik darzs trsu ,06 pete/100 ra volt; azon darazsak esetben viszont, amelyek mindvgig egyedl maradta k, 1,93 pete/100 ra megtrlst kaptunk.

Ha a darzs vlaszthatna a lehetsges vgkifejletek kztt, akkor az egyszemlyes birtokls en elnyben", hiszen ez trl meg szmra a legjobban. De milyen mdon rheti el, hogy vl son? Modellnk egyik legfontosabb kiindulpontja az volt, hogy a ngyfle vgkifejlet nem feleltethet meg kzvetlenl azoknak a dntseknek, amelyeket a darzsnak mdjban ll megh darzs azt dntheti el", hogy sson-e vagy bekltzzn. Afell nem dnthet, hogy akar-e t

y sem - ppgy, ahogy mi sem hatrozhatjuk el, hogy nem akarunk rkban megbetegedni. Az ilyen fejlemnyek kvl esnek az egyed hatskrn; jelen esetben attl fggenek, hogy mit t populci tbbi darazsa. m ahogy mi is cskkenthetjk annak valsznsgt, hogy rkban b - pldul lemondunk a dohnyzsrl -, a darzsnak is az a dolga", hogy a szmra egyedl l tst - sni avagy bekltzni - a kvnatos vgkifejlet eslynek maximalizlsval hozza me ban fogalmazva: keressk p-nek (az ss melletti dntsek arnya a populci sszes dnts n stabil rtkt, p*-ot, amelynek bellta utn a termszetes szelekci egyetlen p-t mdost sem fog elnyben rszesteni.

Annak valsznsge, hogy egy bekltzsi dnts egy bizonyos vgkifejlethez, pldul a kv hoz" vezet, a bekltzsi dntsek populcin belli gyakorisgtl fgg. Ha a populciban ekltzst, az resen ll fszkek szma cskken, s az a darzs, amelyik a bekltzs mell an a helyzetben tallhatja magt, hogy egy mr fszekkel rendelkez trshoz kell csatlakoz . Modellnk mdot ad arra, hogy brmely adott p rtk - az ss populcin belli gyakoris t megjsolhassuk, hogy egy egyed, amelyik az ss mellett dnt, illetve egy msik, amelyik a bekltzst vlasztja, az adott esetben milyen valsznsggel jut el a ngyfle vgkife lyikhez. gy pldul az, hogy mennyire trl meg egy darzsnak, ha az ss mellett dnt, a ve a bekltzs brmilyen populcin belli gyakorisga mellett megjsolhat. Egyszeren s mind a ngy vgkifejletre azt a szorzatot, amelynek egyik tnyezje a vrhat haszon, a m pedig annak a valsznsge, hogy az ssba kezd darzs az adott vgkifejlethez jut el. U egadhat a bekltzs megtrlse is, megint csak az ss s bekltzs mindenfajta populc esetben. Vgl is, az eredeti kzlemnyben felsorolt sszer felttelezsek mellett megold egyenletet, megkaphatjuk az ss ama populcin belli gyakorisgt, amelynl a darzs szm t megtrlse pontosan egyenl a bekltzs vrhat megtrlsvel. Ezt az elmletileg meg risgot azutn sszevethetjk a vadon l populcikban megfigyelhet gyakorisggal. Azt v a tnyleges populcik vagy az egyenslyi gyakorisg llapotban vannak, vagy ppen az egye gyakorisg fel tartanak. Modellnk alapjn azt is megjsolhatjuk, hogy egyensly esetn a azsak milyen arnyban jutnak el a ngyfle vgkifejlethez, s ezeket a szmokat szintn ss hetjk a megfigyelsek eredmnyeivel. A modellnkbl add egyensly elmletileg stabil, am n az egyenslytl val eltrseket a termszetes szelekci vrhatan kikszbli.

Brockmann kt darzspopulcit tanulmnyozott, az egyiket Michiganben, a msikat pedig New ampshire-ben. A kt populci esetben a megfigyelsi eredmnyek klnbztek. A michigani p apasztaltak nem egyeztek a modellnk ltal megj-soltakkal, gy arra a kvetkeztetsre juto tunk, hogy modellnk ebben az esetben, ismeretlen okok kvetkeztben, nem hasznlhat. (Az a tny, hogy a michigani populci azta kihalt, alighanem puszta vletlen.) A New Hampsh ire-i populciban megfigyeltek viszont meggyz egyezst mutattak a modell jslataival. A ekltzs egyenslyi gyakorisga elmletileg 0,44-nek addott, a megfigyelsek pedig 0,41 t szolgltattak. Modellnk szintn sikeresen jsolta meg az egyes vgkifejletek" gyakoris New Hampshire-i populciban. s ami taln a legfontosabb, az ss tlagos megtrlse nem nifiknsan a bekltzsi dntsek tlagos megtrlstl.

Ezzel vgre eljutottam lnyegi mondandmhoz, ami miatt a darazsakat e knyv lapjain szba hoztam. Hangslyozni kvnom ugyanis, hogy az elbbiekben vzolt vizsglataink sorn komoly hzsgekkel kellett volna szembenznnk, ha az egyedek sikert, nem pedig a stratgik (pro mok) minden egyedre tlagolt sikert lltjuk kzppontba. Amennyiben a kevert ESS trtnet a kontinuumnak a kiegyenslyozott polimorfizmus felli vgn helyezkedett volna el, lett volna rtelme az ilyesfle krdsnek: ugyanolyan sikeresek-e azok a darazsak, amelyek sn ak, mint azok, amelyek bekltznek? Akkor a darazsakat besorolhattuk volna az sk vagy a bekltzk kz, s sszevethettk volna a ktfle tpusba tartoz egyedeknek a teljes l t petera-ksi sikert - megjsolva, hogy a kt tpus esetben ugyanazt az rtket fogjuk ka De ahogy mr lttuk, az adott esetben nincs polimorfizmus: ezek a darazsak egyszer sn ak, msszor pedig bekltznek.

Felmerlhet, hogy a kvetkez egyszer mdszert is vlaszthattuk volna. Csoportostjuk az e deket, mgpedig gy, hogy az egyik csoportba azok az egyedek kerlnek, amelyeknl a beklt valsznsge 0,1-nl kisebb, a msikba azok, amelyeknl e valsznsg 0,1, s 0,2 kz, lyeknl 0,2 s 0,3 kz esik s gy tovbb. Ezutn pedig sszevetjk az egyes csoportok tag teljes lettartamra szmtott szaporodsi sikert. Mit jsol az ESS-elmlet erre az esetre? s pillantsra azt gondolhatnnk, hogy azoknak a darazsaknak, amelyeknl a p valsznsg k

ik a p* egyenslyi rtkhez, nagyobb lesz a szaporodsi sikerk, mint azok, amelyeknl p t bb van az egyenslytl: a siker p fggvnyben flvett grbjnek p*-nl, az optimumnl" m p* valjban nem az optimum, hanem az evolcis stabilits helye. Az elmlet azt sugallja, hogy amennyiben a populci egszben bell p*, az ss s a bekltzs egyformn sikeres s gyenslyban teht semmifle korrelcit nem vrhatunk az egyes darazsak ssi hajlama s sz sikere kztt. Ha a populci a bekltzs irnyban tr el az egyenslytl, az optimlis z szably ez lesz: mindig ss" (s nem az, hogy ss p* valsznsggel"). Ha viszont a p yba mozdult el, az optimlis" stratgia ebben ll: mindig kltzz be". Ha p vletlenszer ozik az egyenslyi rtk krl, akkor az ivararny elmletnek analgijra azt mondhatjuk, tvon az ppen p*-ot, az egyenslyi rtket bellt genetikai tendencik kerlnek elnybe andsulst elsegt tendencikkal szemben (381). Nem tl valszn azonban, hogy ez a ten y v leforgsa alatt rvnyeslhetne. Az elmletnkbl fakad sszer kvetkeztets teht a k klnbz csoportjai kztt a szaporodsi siker tekintetben nincs szignifikns klnbsg

A darazsak csoportostsnak fenti mdszere ktsgkvl azon a felttelezsen alapul, hogy am tekintetben a darzspopulciban bizonyos fajta lland vltozatossg uralkodik. Elmle zonban nincs klnsebb okunk effajta vltozatossgra gondolni. St, az ivararny emltett e mint analgia hatrozottan arra utal, hogy a darazsak nem klnbznek egymstl az ssi tekintetben. A megfigyelsek statisztikai vizsglata sorn valban nem mutatkoztak ilyen eltrsek az egyedek kztt. De mg ha ltezne is egyedi vltozatossg, a klnbz p rtk egyedek sikernek sszehasonltsa durva s megbzhatatlan mdszer lenne az ss s a bekl ek sszevetsre, amint az knnyen belthat az albbi plda alapjn.

Tegyk fel, hogy egy agronmus ssze akarja hasonltani kt trgya, A s B hatsossgt. Ki , s mindegyiket felosztja sok kis parcellra. A parcellkat vletlenszer megoszlsban - A val vagy B-vel - kezeli, azutn mindegyik dl minden parcelljba bzt vet el. Hogyan ves sze mrmost a kt trgya hatsossgt? Az rzkeny mdszer az lenne, ha minden egyes A-val parcella termshozamt a tz dl mindegyike esetben sszehasonltan az sszes B-vel keze la termshozamval. Vlaszthat azonban egy msik, ennl jval durvbb mdszert is. Bizonyos y a parcellk vletlenszer megoszlsban vgzett trgyzsa sorn a tz dl nmelyike visz ott az A trgybl, mg ms dlkre a B trgybl jutott viszonylag tbb. Agronmusunk ekko hogy brzolja a tz dl tlagos termshozamt annak fggvnyben, hogy az egyes dlk mek te A-val. E mdszerrel ppensggel kimutathatja a kt trgya hatsa kztti klnbsget, am nagyon kifejezett, m sokkalta valsznbb, hogy a klnbsg el fog mosdni. A tz dl te zevetse csak akkor megfelel mdszer, ha az egyes dlk termshozama nagyon klnbz, enn ezsre azonban nincs klnsebb okunk.

A ktfle trgya az ssnak, illetve a bekltzsnek, a dlk a darazsaknak, a parcellk pe az idtartamoknak felelnek meg, amiket az egyes darazsak az ssnak, illetve a bekltzsn k szentelnek. Az ss s a bekltzs sszehasonltsnak durva mdszere teht az, hogy br darazsak teljes lettartamra szmtott sikert ssi hajlamuk fggvnyben; az rzkeny md , amelyet az elbbiekben alkalmaztunk.

Megfigyelseink sorn rszletesen s kimerten jegyzkbe vettk azon idtartamokat, amiket es darazsak egy-egy hozzjuk rendelhet fszeknl tltttek. Minden kifejlett nstny let idtartam epizdok egymsutnjra bontottuk fel. ssi epizdnak tekintettnk minden olyan amikor a vizsglt nstny maga sta fszket birtokolt; a tbbi esetet bekltzsi epizdk . Valamely epizdot akkor vettnk lezrtnak, amikor a megfigyelt darzs vgleg elhagyta a fszket. Ezt a pillanatot egyben a kvetkez peteraksi epizd kezdetnek tekintettk, jll a darzs ekkor mg nem vlasztotta ki kvetkez fszknek helyt. Sajt idszmtsunkban t mit a darzs egy bekltzhet" j fszek felkutatsval vagy egy jonnan kisand fszek h ssvel tlttt el, visszamenleg mint az j fszekre fordtott idt tartottuk szmon, s h oz az idhz, amit a darzs ezutn szcskk hordsval, ms darazsak elleni kzdelemmel, t lvssal stb. tlttt - egszen addig, amg vgleg el nem hagyta a krdses fszket. gy a szaporodsi idszak vgn meg tudtuk hatrozni az egyes darazsak ltal fszekssra, ekltzsre sznt rk szmt.

A New Hampshire-i populci esetben az elbbi rtk 8518,7, az utbbi pedig 6747,4 rnak Ezt az idt tekinthetjk kltsgnek vagy befektetsnek; a megtrlst, illetve a hasznot pe

lerakott petk szmn mrhetjk. A fszekssi epizdok vgn lerakott petk sszmennyisg azsak petinek szma, amelyek ss tjn jutottak a fszekhez) a vizsglt vben 82 volt, a pizdokra nzve pedig 57-et kaptunk. Az ssi szubrutin sikerhnyadosa teht 82/8518,7 = 0, 6 pete/100 ra, a bekltzsi szubrutin pedig 57/6747,4 = 0,84 pete/100 ra volt. Ezek a s kerhnyadosok a megfelel szubrutint alkalmaz egyedek sszessgre vonatkoz tlagok. Ahel teht, hogy sszeadnnk az egyes darazsak egsz letkn t lerakott petinek szmt -amine ban az a mdszer felel meg, hogy kiszmtjuk a tz dl mindegyiknek termshozamt -, az ve bekltzsi) szubrutin ltal", annak futsi ideje" alatt lerakott petket szmlljuk

Van egy msik oka is annak, hogy nehzsgeink tmadtak volna a fenti elemzs elvgzsben, yiben ragaszkodunk az egyedek sikerre ptett gondolkodsmdhoz. Ahhoz, hogy megoldhassuk a bekltzs egyenslyi gyakorisgt megjsol egyenletnket, a ngy lehetsges vgkifejl agyja a fszket; a darzs egyedli tulajdonosa marad a fszeknek; a darzshoz csatlakozik egy trsa; a darzs csatlakozik egy trshoz) vrhat megtrlsre empirikus becslseket k nk. Az egyes vgkifejletek megtrlst ugyanazzal a mdszerrel llaptottuk meg, amellyel stratgia, az ss s a bekltzs sikerhnyadost meghatroztuk. Minden egyedre tlagoltu setre elosztva az sszes lerakott pete szmt azzal az idvel, amit a darazsak az adott vgkifejlethez vezet epizdokra fordtottak. Mivel az egyedek tbbsgnl elbb-utbb a n let mindegyike elfordult, nem tudom, hogyan vgezhettk volna el becslseinket, ha az e gyedek sikert vesszk alapul.

Vegyk szre, milyen fontos szerepet jtszik az id az ssi s a bekltzsi szubrutinnal s vgkifejletek megtrlsvel) kapcsolatos szmtsainkban. Az ssi szubrutin ltal" rak sak akkor lesz alkalmas mrtke a sikernek, ha elosztjuk a szubrutinra fordtott id hos szval. Ha pldul a ktfle szubrutin ltal" rakott petk szma megegyezik, de az ssi e an ktszer olyan hosszak, mint a bekltzsi epizdok,

akkor a termszetes szelekci alighanem a bekltzst fogja elnyben rszesteni. A valsg szubrutinnal a darazsak jval tbb pett raktak, mint a bekltzsi szubrutinnal, viszont t idt is fordtottak r, gy a kt szubrutin megtrlsi arnya megkzelten egyenlnek bi edkezznk meg rla, hogy nem hatroztuk meg kzelebbrl: az ssra forditott tbbletid onn -e, hogy tbb darzs dnttt az ss mellett, vagy az egyes ssi epizdok tartottak a bek knl tovbb? Bizonyos tekintetben fontos lehet a klnbsgttel a kt eset kztt, de az l ett konmiai analzis szempontjbl ennek nincs jelentsge.

Eredeti kzlemnynkben (39) is leszgeztk, e helytt pedig jra hangslyoznom kell, hogy k bizonyos felttelezseken alapult. Feltteleztk tbbek kztt, hogy akrmelyik szubrutin sza is a darzs az egyes esetekben, vlasztsa nincs kihatssal az adott peteraksi epizd tni fennmaradsra vagy sikerhnyadosra. Feltevsnk szerint teht az ss kltsgei az dtott idben, a bekltzs kltsgei pedig a bekltzsi epizdokra fordtott idben telje Ha az ss mint cselekvs extra kltsgekkel, mondjuk lbsrls kockzatval vagy a vrhat nsvel jrna, egyszer id-kltsg elszmolsunkat mdostanunk kellene: az ssi s a bek rhnyadost nem pete/rban, hanem pete/ lehetsgcskkensben" kellene megadnunk. A lehet ovbbra is mrhetjk idegysgekben, de az ssra fordtott idt jval rtkesebb pnznembe , mint a bekltzsre fordtott idt, mivel minden sssal tlttt ra cskkenti az egyed v ettartamt. Ilyen krlmnyek kztt szksgess vlhat, hogy - az sszes emltett nehzsg utinok sikere helyett az egyedek sikerbl induljunk ki.

Ilyen meggondolsok vezrelhettk Clutton-Brockot s munkatrsait (64), akik - minden bizo nnyal blcsen - gy dntttek, hogy az ltaluk vizsglt gmszarvasbikk teljes lettartamra szaporodsi sikert mrik. Brockmann darazsai esetben azonban j okunk van azt hinni, hog y felttelezseink helytllak voltak, s nem kvettnk el hibt, amikor az egyedek sikere tt a szubrutinok sikerre sszpontostottuk figyelmnket. Amit N. B. Davies egy eladsban an Oxford-mdszernek" titullt (rtsd: a szubrutinok sikernek mrse), bizonyos krlmny angy helytll lehet, mint ms krlmnyek kztt a Cam-bridge-mdszer" (rtsd: az egyede . Nem lltom, hogy mindig az Oxford-mdszert kell alkalmazni; m a puszta tny, hogy eset enknt ez az elnysebb, elegend annak cfolatul, hogy a kltsget s hasznot vizsgl ku g az egyedek kltsgvel s hasznval kellene foglalkozniuk.

A laikusok kzl sokan gy vlik, hogy a szmtgpes sakktornkon szmtgpek jtszanak s

jrunk azonban az igazsghoz, ha azt mondjuk, hogy a verseny tulajdonkppen programok kztt folyik. A jobb programok mindig mattot adnak a rosszabb programoknak, fggetle nl attl, hogy melyik program milyen szmtgpen fut. A kt program akr minden msodik j zmtgpet is cserlhetne egyms kztt, mondjuk felvltva futhatnnak egy IBM s egy ICL rseny mgis ugyangy vgzdne, mintha az egyik program llandan az IBM-en, a msik pedig a CL-en futna. gy llunk a darazsakkal is: az ssi szubrutint nagyon sok darzs idegrendsz ere futtatja". A vele versenyben ll bekltzsi szubrutin szintn szmos darzs idegrend fut, mgpedig rszint ugyanazokban az idegrendszerekben, amelyek mskor az ssi szubrutin t futtatjk. Az IBM vagy ICL szmtgp az a fizikai mdium, amelyen keresztl a sakkprogra tmntelen vltozata kifejtheti kpessgeit; az egyedi darzs az a fizikai mdium, amelyen resztl egyszer az ssi szubrutin, msszor pedig a bekltzsi szubrutin kifejtheti a r j z mkdst.

Mint mr korbban megmagyarztam, az sst s a bekltzst azrt nevezem szubrutinnak", n ogramnak, mert a program" szt mr felhasznltuk, mgpedig az egyed egsz letre szl vl blynak megjellsre. Azt mondtuk, hogy az egyedek a kvetkez vlasztsi szably program : vlaszd az ssi vagy a bekltzsi szubrutint ilyen s ilyen p valsznsggel ! A polim ecilis esetben minden egyed egsz letn t vagy az sst, vagy a bekltzst vlasztja; vagy 1, vagy 0 lesz, a program s a szubrutin pedig egyms szinonimiv vlnak. Annak szp e, hogy a szubrutinok - s nem az egyedek - peteraksi sikerhnyadosval szmolunk, abban l, hogy e mdszer mindig alkalmazhat, fggetlenl attl, hogy vizsglt llataink hol helye dnek el a kevert stratgik kontinuumn. Akrhol is helyezkedjenek el, jslatunk mindig gy szl, hogy -egyensly esetn - az ssi utin s a bekltzsi szubrutin sikerhnyadosa egyenl.

Csbt, br meglehetsen flrevezet tlet, hogy menjnk el egszen a gondolatmenet logiku z vgkvetkeztetsig: tekintsk gy, hogy a szelekci kzvetlenl egy szubrutinkszlet sz a hat. A populci idegszvetben - felszabdalt szmtgpes hardverjben - az ssi s a b nnak egyarnt sok msolata van jelen. Brmely idpillanatban az ssi szubrutin ppen fut ainak arnya p; ennek van egy kritikus rtke, p*, amelynl a ktfle szubrutin sikerhnyad megegyezik. Ha a kt szubrutin brmelyike tlsgosan gyakoriv vlna a szubrutinkszletben termszetes szelekci megbnteti, s az egyensly helyrell.

Mindez azrt lehet flrevezet, mert a szelekci valjban a gnkszlet allljainak eltr keresztl fejti ki mkdst. A genetikai szablyozst mgoly szabadon rtelmezve sem ll mifle hasznos rtelemben, hogy az ssi s a bekltzsi szubrutint alternatv alllok ell nl is kevsb, mivel a darazsak - ahogy fentebb belttuk - nem polimor-fak, hanem egy s ztochasztikus programot hordoznak arra nzve, hogy adott esetben az ss vagy a bekltzs ellett dntsenek-e. A termszetes szelekci teht azokat a gneket rszestheti elnyben, a k az egyedek sztochasztikus programjra hatnak, pontosabban a p rtkt (az ss valszns ozzk. Mgis, fggetlenl attl, hogy sz szerint vve flrevezet, az idegrendszeri gpid erseng szubrutinok modellje megtakarthat szmunkra egy-kt kacskaringt a helyes vlasz f l vezet utunkon.

A kpzeletbeli szubrutinkszletre hat szelekci gondolata elvezet bennnket egy jabb ids , amelyen valami olyasmi zajlik, ami a gyakorisgfgg szelekcihoz hasonlthat. Modellnk gengedi, hogy az ssi szubrutin ppen fut msolatainak megfigyelt gyakorisga naprl napr tozzk, amint a darazsak - sztochasztikus programjuknak engedelmeskedve - hardverjk et az egyik szubrutinrl a msikra kapcsoljk t. Mindeddig abbl indultunk ki, hogy minde n darzs szletstl fogva rszrehajl, azaz bizonyos jellemz gyakorisggal dnt az ss tileg azonban ugyangy lehetsges, hogy rzkszervei tjn figyelemmel ksri az t krlve a kapott adatoknak megfelelen dnti el, hogy sson-e vagy bekltzzn. Ez ESS-zsar-gonunkb n az egyedek szintjn egyfajta feltteles stratginak tekinthet ; minden darzs egy felt es utastsnak engedelmeskedik: Ha azt ltod, hogy krltted sok a bekltz, ss; egybk tzst." Vagy ami mg praktikusabb, minden darzs hordozhatja a kvetkez saccol" program ress egy fszket, amelybe bekltzhetsz. Ha t id mlva mg nem talltl, hagyd abba a kere s egyet magadnak." Vizsglataink (38) ugyan cfoltk ltt, de mint elmleti lehetsg, e s stratgia" mindenkppen rdekes. Ami pedig jelen szempontunkbl klnsen izgalmas, az a kez. Elemzsnket gy is elvgezhetnnk, hogy egyfajta kpzeletbeli szelekcit tteleznk

brutinkszlet szubrutinjai kztt, habr ebben az esetben a felborult egyenslyt visszall elekcis folyamat nem a nemzedkek idskljn mkd termszetes szelekci lenne, s nem E gyedfejldsileg stabil stratgirl (developmentally stable strat-egy, DSS [89]) lenne sz a matematikai httr azonban, lnyegt tekintve, ugyanaz (171).

Hangslyoznom kell, hogy az effajta analgis okfejts fnyzst csak akkor engedhetjk me knak, ha tisztn ltjuk analgiink korltait. A darwini szelekci s a saccol" helyzetel vals s lnyegi klnbsgek llnak fenn, ahogy a kiegyenslyozott polimorfizmus s a vald evolcisan stabil stratgia kztt is vals s lnyegi klnbsgek mutatkoznak. Ahogy p-r knti valsznsgrl fltettk, hogy a termszetes szelekci szablyozsa alatt ll, gy dellnkben szerepl -t - azt a tnyezt, amely megszabja az egyednek a populciban tapasz t ssi gyakorisgra adott vlaszt - nyilvn szintn szablyozza a termszetes szelekci. inkszlet szubrutinjai kztti szelekci gondolata elmos bizonyos lnyeges klnbsgeket, u kkor fontos azonossgokra is rmutat: e gondolkodsmd gyengesge ppen hatkonysgban gy ken emlkszem arra, hogy mikzben a darazsak vizsglatnak nehzsgeivel birkztunk, egyik jelentsebb elrelpsnket akkor tettk, amikor - A. Grafen sugalmazsra -flretoltuk az szaporodsi sikert, s egy olyan vilgba kpzeltk bele magunkat, ahol az ss" kzvetlen el" versenyzett a jvbeni idegrendszerek gpidejrt".

Ez a fejezet tulajdonkppen kitr, egyfajta kzjtk volt. Nem prbltam bizonytani, hogy utinok" vagy a stratgik" valdi repliktorok, a termszetes szelekci valdi egysgei -a y nem is azok. A gnek s a genom darabjai viszont valdi repliktorok. Bizonyos clokat s zem eltt tartva kezelhetjk ugyan a szubrutinokat s a stratgikat is valdi repliktorok m ha clunkat elrtk, vissza kell trnnk a valsghoz. A termszetes szelekci valjba gnkszletnek allljai kztt vlogat ; olyan alllok kztt, amelyek annak a valsznsg az egyedek bekltznek-e vagy snak. Mindennek tudatban is voltunk, meghatrozott mdszert ni clbl mgis bepillantottunk a szubrutinok kztti szelekci" kpzeletbeli vilgba. El azolja, hogy ltala mdunk nylt megfogalmazni a darazsakkal kapcsolatban bizonyos flte vseket, tovbb hogy a kevert ESS-ek kialakulsnak klnbz tjai - amint mr korbban b t - matematikailag egyenrtkek.

Akrcsak a 4. fejezettel, ezzel is az volt a clom, hogy alssam az egyedkzpont teleonm Kimutattam: ha terepen akarjuk nyomon kvetni a termszetes szelekcit, nem mindig clra vezet az egyedek sikert vizsglni. A kvetkez kt fejezet tmi olyan fajta adaptcik, - alapvet termszetkbl addan -az egyedek sikernek gondolatkrben mg csak kezdetleg atot sem adhatunk. 8 Trvnysrtk s mdostk

A termszetes szelekci az a folyamat, amelynek rvn bizonyos repliktorok a szaporodsban tlszrnyalnak ms repliktorokat. Ezt a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik rvn rik ot-pusos hatsokat pedig gyakorta rdemes gy felfognunk, mintha elklnlt hordozkba", edi szervezetekbe tmrlnnek. Ez a felfogs kpezi annak az ortodox szemlletmdnak az al miszerint az egyedi szervezetek egysges egszeknek tekinthetk, amelyek egy bizonyos mennyisg - a rtermettsg" -maximalizlsra trekednek. (A rtermettsg fogalmnak kln 0. fejezetben tallkozunk majd.) m a valamely mennyisget maximalizlni igyekv egyedi te stek ideja azon a flttelezsen nyugszik, hogy a klnbz lokuszokon, de egyazon testben et foglal repliktorok vrhatan egyttmkdnek". Ms szval, fl kell tteleznnk, hogy usz esetben a fennmarads szempontjbl legsikeresebb alli egyben a genom egsze szmra legelnysebb. Tny, hogy ez igen gyakran teljesl. Az a repliktor, amely gy biztostja s fennmaradst s az elkvetkezend nemzedkekben val elterjedst, hogy az t magban fogl mondjuk, egy veszlyes betegsggel szemben ellenllv teszi, minden ms gn szmra elny azon genomok egymsutnjban, amelyeknek a szban forg gn is rszt kpezi. m ugyanezzel elkpzelhetnk olyan eseteket is, amikor egy gn, mikzben sajt fennmaradst elsegti, a legtbb gnjnek fennmaradsi eslyeit htrnyosan befolysolja. Az ilyen gneket - Alexand rgit (4) kvetve -trvnysrtknek fogom nevezni. A trvnysrtknek kt osztlyt klnbztetem meg. Az

all-likus trvnysrt" olyan repl

zn pozitv szelekcis koefficienst mondhat magnak, de az egyb lokuszok tbbsgn a szel epliktor sajt lokuszn kifejtett befolysnak a cskkentse irnyban hat. Ilyen pldul ly szegregcis torzulst", azaz meiotikus sodrdst" eredmnyez; e gnre sajt lokuszn kci hat, a gn 50 % -nl nagyobb valsznsggel kerl t a kpzd ivarsejtekbe. Ugyanakk egyb lokuszokon elhelyezked gneket, amelyek a szegregcis torzuls cskkensnek irny a szelekci sajt lokuszukon elnyben fogja rszesteni, gy a szegregcis torzulst okoz kvl kerl. A trvnysrtk msik osztlya, ahov az oldalirnyban terjed trvnysrtk nabb eset; rluk a kvetkez fejezetben szlok.

E knyv mondandja alapjn bizonyos rtelemben vrhat, hogy minden gn potencilis trvny yira, hogy ezzel tulajdonkppen maga a kifejezs is rtelmt veszti. E kijelentssel szemb en azonban tbb ellenrv is felhozhat. Egyrszt az, hogy trvnysrtk aligha fordulnak el mszetben, mivel brmely lokusz legsikeresebben fennmarad alllja szinte biztosan a sze rvezet mint egsz fennmaradsa s szaporodsa szempontjbl is a legelnysebb. Msrszt, L ) nyomn, tbben azzal rvelnek, hogy mg ha ltre is jttek trvnysrt gnek, nagyon val exander s Borgia szavaival lve - hatsuk kioltdik, legalbbis abban a tekintetben, hogy a genom ms gnjei szmban messze fellmljk ket". A trvnysrt defincijbl valban elbukkan egy trvnysrt, a szelekci oly sok lokuszon fogja elnyben rszesteni a mdos ogy a trvnysrt gn fenotpusos hatsainak nyoma sem marad. Ebbl pedig az kvetkezik, h vnysrtk tmeneti jelensgek csupn, ami persze nem jelenti azt, hogy elhanyagolhatnnk amennyiben a genom telis-tele van a trvnysrtket elnyom gnekkel, ez mr nmagban is a ek egy fontos hatsnak tekinthet, mg ha eredeti fenotpusos hatsaiknak nincs is mr nyo . A mdost gnek szereprl e fejezet ksbbi rszben lesz sz.

Bizonyos rtelemben kimondhatjuk, hogy egy hordoz" az ltala tartalmazott trvnysrt re rok szmval fordtott arnyban rdemes a nevre. Az elklnlt s egy bizonyos mennyisget tsget - maximalizl hordoz fogalma azon a felttelezsen alapul, hogy a benne foglalt re liktorok mindannyian kzs hordozjuk ugyanazon tulajdonsgaibl s viselkedsbl hznak szen ha bizonyos repliktoroknak az jelentene elnyt, ha hordozjuk valamilyen X csele kvst vgez, ms repliktoroknak viszont egy Y cselekvs hozna hasznot, a hordoz nehezebbe viselkedhetne koherens egysgknt. Olyan volna, mint egy llandan vitatkoz bizottsg ir tta szervezet: hatrozatlan, cltudatlan s dntskptelen.

Nmi felszni prhuzamot vonhatunk a fentiek s a csoportszelekci kztt. Az egyik ellenve zzal az elmlettel szemben, amely szerint az egyedek csoportjai tnyleges gnhordozkknt mkdnek, hogy ez esetben bizonyra ltrejnnek trvnysrtk (a csoport szempontjbl nzv ci ezeket igen nagy valsznsggel elnyben fogja rszesteni. Amennyiben felttelezzk, gyedek evolcis rendreutastsa a csoportszelekci mve, egy olyan gn, amely az t magukb glal egyedeket nzkk teszi, egy msklnben altruista csoportban trvnysrtnek foghat nfajta trvnysrtk" szinte kikerlhetetlen felbukkansa zzta darabokra a csoportszelekc kevs modellezjnek remnyeit.

Az egyedi test mint gnhordoz sokkal elfogadhatbb, mint a csoport, tbb ms ok mellett a zrt, mert nem valszn, hogy a testen bell felbukkan trvnysrt repliktorokat a szel elnyben rszesten allljaikkal szemben. Ennek vgs oka a szaporods rszfolyamatainak s reogrfija, Hamil-ton (163) hasonlatval a kromoszmk gavotte-ja". Ha minden repliktor tban van" annak, hogy a kvetkez nemzedkbe az egyetlen t az egyedi szaporods szk kere metszetn t vezet, mindannyiuknak az lesz a szve vgya", hogy az ket magban foglal te nnmaradjon, amg elri a reproduktv letkort, legyen sikeres a prvlasztsban, a szaporod , az utdnevelsben. A felvilgosult nrdek kiszortja a trvnyszegst, ha minden replik rmn rdekelt az t is magban foglal kzs test szaporodsban.

Amennyiben a test ivartalan ton szaporodik, minden replikto-rnak rdekeltsge ugyanakko ra s teljes mrtk, mivel mindany-nyiuknak ugyanakkora - 100%-os - eslye van arra, hogy a kzs erfesztseik eredmnyekppen szlet utdok mindegyikben helyet kapjon. Ha visz rods ivaros ton trtnik, ez az esly minden repliktor esetben csak flakkora, de a mei szertartsos elzkenysgvel, Hamilton gavotte-jval" - lnyegben garantlja, hogy minde anakkora valsznsggel hzzon hasznot a kzs szaporodsi vllalkozsbl. Az mr termsze y vajon mirt oly fegyelmezett a kromoszmk gavotte-ja. Vgtelenl fontos krds, n mgis ek a vlaszads ell. Itt ugyanis a genetikai rendszerek evolcijval kapcsolatos krdsek

sorrl van sz, amelyekkel nlamnl fnyesebb elmknek sem sikerlt megbirkzniuk (257, 38 . E krdskr nyomaszt slyt trezve mondta Williams, hogy az evolcibiolgia egyfajta Nem tudom, mirt olyan a meizis, amilyen; m abbl, hogy ilyen, nagyon sok minden kvetk ezik. A meizis szervezett prtatlansga segt megmagyarzni, honnan az a koherencia s har ia, amely az egyedi szervezet rszeit sszetartja. Ha a szaporods adomnyt az egyedek cs oportja mint lehetsges hordoz ugyanilyen agglyos prtatlansggal osztogatn a szervezet fegyelmezett gavotte-jban", a csoportszelekci sszerbb evolcis elmlet lehetne. De - t az llamalkot rovarok igen specilis esetnek kivtelvel - a csoportok szaporodsa" anar s, a trvnysrts meleggya. Tkletes harmnira mg az llamalkot rovarok kolnii eset nk tbb, amita Trivers s Hare kzztettk a nemi arnyban mutatkoz konfliktusokkal kapc lelemnyes tanulmnyukat (1. 4. fejezet).

Az elbbi gondolatmenet azt is flfedi, hogy hol kell elssorban vizsgldnunk, ha az egye di testben mint hordozban trvnysrtkre akarunk bukkanni. Azt a repliktort, amelynek si erl thgnia a meizis szablyait s ezltal 50 % -nl nagyobb eslyt kivvnia arra, hogy bizonyos ivarsejtbe, minden egyb krlmny azonossga esetn a termszetes szelekci elny ja rszesteni allljaival szemben. Az ilyen gneket a genetikusok meiotikus sodrdst, ill tve szegregcis torzulst okoz gneknek nevezik. Pldaknt mr utaltam rjuk a trnyenk meghatrozsakor. Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert"

A szegregcis torzuls gnjeivel kapcsolatos eszmefuttatsomban lnyegben Crow (71) gondo menett fogom kvetni, akinek kifejezsmdja nagyon kzel esik e knyv szellemhez. A Mende vnyeit megszeg gnekrl szl tanulmnya a kvetkezkkel zrul: A mendeli rendszer csak maximlis hatkonysggal, ha minden gnnel egyformn bnik. E rendszer azonban lland vesz forog, ugyanis vannak gnek, amelyek sajt rdekeikhez igaztjk a meizis folyamatt... A is s az ondsejtek kpzdse szmos kifinomult lpsbl tevdik ssze, amelyek clja ppen ls megelzse. Egyes gneknek azonban mgis sikerl kijtszaniuk a rendszert."

Crow kifejti, hogy a szegregcis torzulst okoz (SZT-) gnek alighanem sokkal gyakoribba k, mint azt ltalban gondolnnk, mivel a genetikusok mdszerei nem igazn alkalmasak e gn k kimutatsra, kivlt ha csak enyhe, mennyisgi jelleg eltrsekrl van sz. A Drosophila eit meglehetsen jl ismerjk, s ebben az esetben van bizonyos elkpzelsnk a torzuls me zmusrl is. A meizis folyamn, mikzben a homolg kromoszmk mg prban llnak, azt SZT ghanem valami olyat tesz kznsges (s egyben rivlis) partnervel, ami ksbb az azt befo dsejt mkdsi zavarhoz vezet... Elkpzelhet, hogy eltri a msik kromoszmt." (79, a h els tlem.) Ksrleti bizonytkok szerint az SZT-re nzve heterozig-ta egyedekben az SZT oszmt nem tartalmaz ondsejtek farki rsze rendellenes, s flteheten tkletlenl mk hatnnk, hogy a farki rsz a szban forg ondsejtek nem SZT-kromoszmjnak krosodsa kv bsodik meg. m - ahogy maga Crow is hangslyozza - ez nem lehet a jelensg vgs oka, mive az ondsejtek akkor is kpesek normlis farki rszt fejleszteni, ha egyetlen kromoszmjuk sincs. St gy tnik, hogy ltalban az ondsejt fenotpusnak egszt az apa diploid genot pedig sajt haploid genotpusa szabja meg (20, l. albb). Eszerint teht az SZT-kromoszma hatsa nem merlhet ki valamely mkds gtlsban, mivelhogy semmifle mkdsre nincs sz szablyos szabotzsakcira kell rbrnia partnert."

Az SZT-gneknek addig megy jl, ameddig ritkk, azaz nagy az eslyk arra, hogy ldozataik em sajt msolataik, hanem egyb alllok lesznek. Ha gyakoribb vlnak, az SZT-re homozigt gyedek megjelensvel - azokat gyakorlatilag termketlenn tve -egyre inkbb sajt msolat llen fordulnak. A valsg ennl bonyolultabb, de a Crow ltal trgyalt szmtgpes szimul talnak, hogy az SZT-gnek elfordulsi arnya stabil, s gyakorisguk nmileg nagyobb, mint pusztn ismtld mutcik volnnak a httrben. Nhny ksrletes adat tansga szerint v

Az SZT-gnt csak akkor minsthetjk trvnysrtnek, ha nemcsak sajt allljainak, hanem a i rsznek is rtalmra van. E hatst pldul gy rheti el, hogy cskkenti az egyed sszes inek a szmt. De van egy sokkal ltalnosabb oka is annak, hogy a szelekci ms lokuszokon vrhatan az ilyen gnek elnyomsa irnyban mkdik (71). Ennek megrtshez azonban lps dnunk. Elszr is, tudnunk kell, hogy allljaival sszehasonltva szmos gn pleiotrop hat l is rendelkezik. Lewontin (226) egyenesen vitathatatlan igazsgnak" tekinti, hogy m

inden gn hatssal van minden jellegre". Ha ez - finoman fogalmazva - ers tlzs is, anny it elfogadhatunk, hogy az j mutcik jobbra pleiotrop hatsokkal is rendelkeznek.

Mrmost sszer a felttelezs, hogy e pleiotrop hatsok tbbsge htrnyos - a mutcis ha alban azok. Ha egy gnnek, elnys hatsa folytn, a szelekci kedvez, ez annyit jelent, h az adott gn elnys hatsaibl szrmaz pozitv kvetkezmnyek fellmljk az egyb hats ezmnyeket. Elnys" s htrnyos" hatson rendszerint az egsz szervezet szempontjbl e ok rtendk. Egy SZT-gn elnys hatsaibl viszont egyedl a gn hz hasznot; nagyon vals st egszre kifejtett pleiotrop hatsai mind htrnyosak a test fennmaradsa s szaporodsa pontjbl. Egszben vve teht az SZT-gnek trvnysrtknek tekinthetk: a szelekci ms olyan gneket fog elnyben rszesteni, amelyek fenotpusos hatsaikkal cskkentik a szegre torzulst. Ez pedig elvezet minket a mdost gnekig. Mdost gnek

A mdost gnek elmletnek klasszikus megalapozsa R. A. Fi-shernek a dominancia evolci csolatos okfejtse. Fisher (108, ezzel szemben 1. 56) flttelezte, hogy egy adott gn e lnys hatsai - a mdost gnek szelekcijn keresztl - idvel dominnss, htrnyos hat szvv vlnak. Arra is felhvta a figyelmet, hogy a dominancia s a recesszivits nem magh a gnhez, hanem a gn fenotpusos hatsaihoz rendelhet tulajdonsgok. Egyik pleiotrop hat nzve a gn lehet dominns, ugyanakkor egy msik pleiotrop hatsra nzve recesszv. A gn os hatsai nmaga s krnyezete kzs termkei, krnyezetbe pedig a genom tbbi rsze is b mkds eme interaktv szemllete, amelynek elismertetsrt Fisher-nek 1930-ban egy ll kellett hadakoznia, 1958-ra oly szles krben elfogadott vlt, hogy megalkotja hres kn k msodik kiadsban mr magtl rtetdnek vehette. Ebbl az elmletbl kvetkezik, hogy lletve a recesszivits - mint minden egyb fenotpusos hats - nmagban is evolcis vlto n kitve, mgpedig a genom ms pontjn elhelyezked gnek szelekcija folytn; ez volt az a Fisher dominanciael-mletnek. E ms gneket mdost gneknek nevezzk, habr ma mr nyil mdost gnek nem oszthatk kln kategriba, nem vlaszthatk el a fgnektl". Tulajd hatja brmely egyb gn fenotpusos hatst, st minden gn fenotpusos hatsai ki vannak t sok ms - nmagban is tbbfle f s jrulkos hatssal rendelkez - gnje ltal kifejtet 266). A mdost gnek tbb ms elmleti megfontols kapcsn, pldul az regeds evolcij dawar, Williams, majd Hamilton ltal egyre tovbb finomtott - elmletben is felbukkanna k (204).

A mdost gnek szerepre a trvnysrt gnekkel kapcsolatban mr utaltam. Mivel brmely atsai ki vannak tve ms lokuszok mdost hatsainak, s mivel a trvnysrtk - definci enom tbbi rsznek rovsra munklkodnak, vrhat, hogy a szelekci elnyben fogja rszes gneket, amelyek semlegestik a trvnysrt gneknek a test egszre kifejtett kros hat yen mdost alllok elnybe kerlnek azokkal szemben, amelyek nem befolysoljk a trvnys A srgalzsznyognak (Aedes aegypti) egy a nemek arnyt torzt gnjt (1. ksbb) tanulm y s Craig (177) bizonytkot tallt arra, hogy a szban forg gn torzt hatsa az evolc s ez a mdost gnek szelekcijval magyarzhat (habr az interpretcijuk nmileg el yiben a trvnysrt gnek ltalban a hatsukat elnyom mdost gnek szelekcijt vltj minden trvnysrt gn s mdosti kztt fegyverkezsi verseny alakul ki.

Mint minden ms fegyverkezsi verseny esetben (1. 4. fejezet), itt is flmerl a krds: v e brmifle ltalnos megfontols alapjn, hogy a kt fl valamelyike flnybe kerl? Leigh , Alexander s Borgia (4), Kurland (211, 212), Hartung (174) s msok lltjk, hogy ltezi gy ilyen ltalnos megfontols. Tekintve, hogy a trvnysrt gnt elnyom mdost gnek a rszn felbukkanhatnak, vgeredmnyben szmbeli flnybe fognak kerlni a trvnysrtvel h (219, 249. o.) gy r: Olyan ez, mintha a gnek parlamentjben lnnk: minden gn a saj t kpviseli, de ha mkdse srti a tbbieket, sszefognak ellene, s flbe kerekednek... lokuszokon azonban, amelyek olyan szoros kapcsoltsgban llnak a torzt hats gnnel, hog lehetsges elnyk, amelyekhez az ilyen lokuszok gnjei a torzt hats gn szrnyai al , httrbe szortjk annak krost hatsait, a szelekci a torzt hats erstse irnyb , hogy egy torzt hats gn felbukkansakor a szelekci a legtbb lokuszon e gn hatsna rnyban hathasson, az adott fajnak sok kromoszmval kell rendelkeznie. Ahogy cselszvk m roknyi csoportja is felforgathat egy tl kevs tagot szmll parlamentet, az a faj, amely csak egy kromoszmval rendelkezik, knny prdja a torzt hats gneknek." Leigh kromo

pcsolatos fejtegetsrl nem tudom, miknt vlekedjek; eszmefuttatsnak ltalnosabb rsze - miszerint a trvnysrtk bizonyos rtelemben tlervel" (4, 458. o.) tallhatjk maguka -gretes szempontnak tnik.

Felttelezem, hogy a tler" a gyakorlatban kt f ton jhet ltre. Ha a klnfle mdos emben gyengtik a trvnysrt hatst, hatsuk sszeaddhat. Ha viszont tbb mdost gn trvnysrt semlegestshez, akkor a mdost lokuszok szmval n a hatkony semlegest orgia tler"-hasonlata, csakgy mint Leigh parlament"-hasonlata - amelyek teht a tbbs tes erejt hangslyozzk - mindkt esetben jelentssel br. rvelsnk egyik sarkalatos pon gy a klnbz lokuszok SZT-gnjei semmilyen rtelemben nem tudjk egyesteni eriket". p zleg, mindegyikk csakis a sajt javra igyekszik a szegregcit mdostani, amivel ppen t okoz a tbbi SZT-gnnek, mint az egyb gneknek. Az SZT-gnek elnyomi viszont bizonyos lemben kpesek erik egyestsre.

A gnek parlamentje" egyike azon hasonlatoknak, amelyek - ha nem vigyzunk - knnyen me gtveszthetnek bennnket: elfordulhat, hogy magyarzerejket tlbecsljk. Mi, emberi ln rlamenti kpviselink is - ellenttben a gnekkel -, rendkvl sszetett szmtgpek vagyu elreltsukat s nyelvket flhasznlva sszeeskvst szhetnek vagy ppen egyezsgre jut gy tnhet, hogy a trvnysrt gnek ms gnek sszefogsa miatt szorulnak httrbe. Ehel z trtnik, hogy a mdost gnek sajt nem mdost allljaikkal szemben szelektldnak a kon, amint azt persze Leigh, illetve a gnek parlamentjnek" ms szszli is nagyon jl t Most pedig ki fogom terjeszteni a trvnysrt gnek krt. Nemhez kttt trvnysrtk

Ha az SZT-gn nemi kromoszmn helyezkedik el, akkor nemcsak a genom tbbi rszvel kerl s be: mellkesen az egsz populcit kihalssal fenyegeti. Ez abbl fakad, hogy egy ilyen gn zoksos htrnyos mellkhatsain tl - a nemi arnyt is eltorztja, st az is elfordulhat, egyik nemet teljesen eltnteti a populcibl. Egy szmtgpi szimulcis vizsglatban Ham egy 1000 hmbl s 1000 nstnybl ll kpzeletbeli populciban olyan mutns hmet helye ek sodrdst okoz Y-kromoszmja jvoltbl csak hmnem utdai szlettek, nnemek soha. zedk kellett ahhoz, hogy e modellpopulci nstnyek hinyban kihaljon. Hasonl hatst la mi krlmnyek kztt is sikerlt demonstrlni (243). Hickey s Craig (177) figyelmt az se el, hogy egy ilyen sodrdst okoz Y-gnt veszedelmes betegsgek terjeszti, pldul a sr g ellen is be lehetne vetni. E mdszernek olcssga klcsnzne baljslat elegancit: az e r clba juttatsnak minden munklatt maga a kr terjesztje vgezn el a termszetes szel rltve. Olyan volna ez, mint egy biolgiai hbor, azzal a klnbsggel, hogy hallt hoz v ett itt a faj sajt gnkszletnek egyik gnje lenne a fegyver. Lehetsges, hogy ez sem iga alapvet klnbsg (1. 9. fejezet).

Az X-kromoszmhoz kttt sodrds alighanem ugyanolyan kros hatssal lehet a populcira, Y-kromoszmhoz kttt sordds, legfljebb ilyenkor a populci kipuszttshoz tbb nemze 7). Egy X-hez kttt sodr hats gn hatsra a hmeknek fknt nnem utdaik lennnek, h ve a madaraktl, a lepkktl stb.). Ahogy a 4. fejezetben mr esett rla sz, ha egy haploi hm hrtysszrny (Hyme-noptera) befolysolhatn prja utdokra fordtott gondoskodsnak kat elnyben rszesten a hmne-mekkel szemben, mivel hmnem utdaiba egyetlen gnje sem szituci matematikai httere hasonl az X-kromoszmhoz kttt sodrdshoz, mivel a hm h genomja mint egyetlen X-kromoszma szerepel (157, 48. o. s 18. lbjegyzet).

Gyakori eset, hogy mg kt X-kromoszma kztt bekvetkezhet crossing-over, egy X-kromoszm egy Y-kromoszma kztt nem. Ebbl az kvetkezik, hogy egy X-kromoszma minden gnjnek el azhat abbl, ha a gnkszletben egy X-kromoszmhoz kttt, sodrdst okoz gn van jelen, ja a hete-rogamts nem ivarsejtkpzst az X-et hordoz gamtk fel. Az X-kromoszma gnj nyos rtelemben sszefognak az Y-kromoszma gnjei ellen, egyfajta ellenlbas kapcsoldsi ortot" alkotnak, crossing-over hjn nem lvn eslyk arra, hogy Y-kromoszmra kerljenek hogy az X-hez kttt meiotikus sodrdsi gneket elnyom mdost gneket a szelekci nem f rszesteni, amennyiben az X-kromoszma egyb lokuszain helyezkednek el; ha viszont val amelyik autosz-mn tallhatk, akkor igen. Itt teht ms a helyzet, mint az autosz-mk SZ i esetben, ahol a szelekci alighanem az ugyanazon kromoszma ms lokuszain elhelyezked mdost gneket is elnyben rszesti. Az X-kromoszmhoz kapcsolt, a heterogamts nem iv

folysol SZT-gnek teht a gnkszlet autoszomlis sszetevi szempontjbl trvnysrtk, omoszms sszetevi szempontjbl nem tekinthetk annak. Az ivari kromoszmk gnjeinek e tt szolidaritsa" arra utal, hogy a trvnysrt gn koncepcijt alighanem tlzottan leeg olyan llapotot sugall, amelyben egyetlen lzad ll szemben a genom fennmarad rszvel. onyos esetekben azonban clszerbb a gnek klikkjei" - pldul az X-kromoszma gnjei s a tbbi gn - kztt dl hborsgrl beszlni. Cosmides s Tooby (67) kzhaszn elnevezsse zon klikkjeit, amelyek egytt repli-kldnak s ezltal kzsek a trekvseik, koreplikono ezik. Sok esetben elmosdik a hatr a szomszdos koreplikonok kztt.

Az Y-kromoszma gnjei esetben e klikkszellemre mg inkbb szmthatunk. Nyilvnval, hogy k az Y-kromoszma t nem keresztezdik, minden gnjnek ugyanannyi elnye szrmazik egy Y-k oszmhoz kttt SZT-gn jelenltbl, mint magnak a torzt gnnek. Hamilton (157) vetett kes tletet, hogy az Y-kromoszmk kzismert ttlensgnek oka (az egyetlen egyrtelmen Yoz kttt jelleg a frfiak flnek szrssge) a genom egyb rszeiben az Y-t elnyom mdos tv szelekciban keresend. Nem tudjuk, mikppen nyomhatja el egy mdost gn egy egsz kr fenot-pusos hatsait, lvn ezek ltalban igen heterognek. (Mirt nem nyomja el a szelek ztn a sodrdst okoz gnek hatsait, s hagyja a tbbi Y-kromoszmhoz kttt jelleget b ogy a mdost gn fizikailag hat az Y-kromoszmra, mondjuk nagyobb szakaszokat hast ki b , vagy valamikppen kizrja azt a sejt transzkripcis gpezetbl.

A sodrdst okoz repliktorok egy bizarr kpviseljt - amely a sz szoksos rtelmben ta kinthet gnnek - trgyalja Werren, Skinner s Charnov (369), akik egy parazitoid darazs at, a Nasonia vitripennist tanulmnyoztk kzelebbrl. E darzsfaj hmjeinek ltezik egy Dl k, avagy nstny utd nlklinek" nevezett vltozata. A darazsaknl, lvn haplodiploidok, ak nstny utdaiknak adjk tovbb gnjeiket: prjuknak ugyan lehetnek hm utdaik, de azok dok, s aptlanok". Ha egy Dl hm przik egy nstnnyel, a szlet utdok mindegyike hmne is Dl hm lesz. Br az apai ivarsejt magjbl a hm utdba egyetlen gn sem kerl t, a Dl eszerint mgis eljuthat valamikppen az apbl a fiba". A Dl faktor gyorsan terjed, ppen ahogy egy meiotikus sodrdst okoz Y-kromoszma terjedne. A Dl faktor fizikai mibenltr emmit sem tudunk. Annyi bizonyos, hogy nem rsze a sejtmag genetikai anyagnak, elmle tileg mg az is lehetsges, hogy nem nukleinsavbl pl fel; Werren s munkatrsai gy gond hogy citoplaz-matikus nukleinsavbl ll. Mindenesetre elmletileg a Dl hm ltal a prztr yakorolt brmifle fizikai vagy kmiai hats, amelynek kvetkeztben annak Dl fiai lesznek, terjedhet olyan mdon, mint egy sodrdst okoz Y-kromoszma, s az 5. fejezetben elmondott k rtelmben aktv csraplazma-repliktornak minsl. Emellett hamistatlan trvnysrt, h rjesztsvel az t hordoz hm sszes sejtmagban foglalt gnjnek krra van. nz ondsejtek

Egy llny diploid sejtjei bizonyos kivtelektl eltekintve genetikailag mind azonosak, m az ltala kpzett haploid ivarsejtek genetikailag mind klnbzek. Az ejakultumban lv ndsejt kzl csak egyetlenegy termkenytheti meg a petesejtet, vagyis az ondsejtek poten ilisan versengenek egymssal. Brmely gn, amely a haploid ondsejtben fenotpusosan megny lvnulna, elnybe kerlne allljaival szemben, amennyiben jtkony hatst gyakorolna az ond versenykpessgre. Egy ilyen tulajdonsg gnnek nem kellene szksgkppen nemhez ktttn brmely kromoszmn elhelyezkedhetne. Ha nemhez kttt volna, megvltoztatn a nemek arny vnysrtnek minslne. Ha valamely autoszmn helyezkedne el, szintn annak szmtana, mg azon alapvet okbl, mint brmely SZT-gn (71): ...ha lteznnek olyan gnek, amelyek hat orolnak az ondsejt mkdsre, az ondsejtek kztt versengs indulna meg, s az a gn, am magban foglal ondsejt megtermkenytkpessgt, egyre gyakoribb vlna a populciban. egyben, mondjuk, a mjat is megbetegten, nem volna mit tenni; a szban forg gn mindenk en elterjedne, tekintve hogy a jobb egszsg irnyba hat szelekci sokkal kevsb hatkon az ondsejtek versengsbl fakad szelekci". Termszetesen nincs klnsebb okunk feltt y egy olyan gn, amely befolyst gyakorol az ondsejtekre, egyben ppen a mjat is megbete gten, de - mint mr rmutattam - a mutcik tbbsge kros hats, gy valamilyen nemkv szmolni kell.

Milyen alapon lltja Crow, hogy a jobb egszsg irnyba hat szelekci sokkal kevsb hat az ondsejtek versengsbl fakad szelekci ? Elkerlhetetlenl kialakul bizonyos mennyis promisszum, amelyben szerephez jutnak a gnek egszsgre gyakorolt hatsai is. m ettl fg

lenl - s mg azt a ktes eshetsget is elfogadva, hogy az ondsejteknek csak egy tredk (65) -, Crow lltsa mindenkppen megalapozottnak tnik, mivel az ejakultum ondsejtjei versengs igencsak dznak ltszik. Milli s milli lni hes Sperma[sejt] kzl Az znvzbl csak egy rva No lesz, Ki megmenekl. S az elpusztult billinyi mnuszbl ppgy lehetett Volna Shakespeare, j Newton vagy egy j Donne De n lettem ez Egy. Mly szgyen, a jobbakat eltaposva Brkra szllni, mg a tbbi kvlreked! Mindkettnknek jobb volna, makacs Homunculus, ha Te is a hallt keresed! (Aldous Huxley: tdik filozfus neke Somly Gyrgy fordtsa)

Az ember azt gondoln, hogy egy olyan mutns gn javra, amely kifejten hatst a haploid arsejtben s ezzel nveln annak eslyeit - pldul a spermasejt farokszlt gyorsabb szs vagy egy olyan spermicid" kivlasztst eredmnyezn, amelyre az t hordoz ondsejt immu rgvest olyan gigantikus szelekcis nyoms bredne, amely mellett a szban forg gnnek a d oid testre gyakorolt minden kros mellkhatsa eltrplne, kivve a legkatasztroflisabbaka mg ha igaz is, hogy a tbb szzmillinyi ondsejt kzl csak egyetlenegy lesz, ki megmen egy adott gn szempontjbl ugyanez a szmts egszen msknt alakul. Pillanatnyilag hagyj elmen kvl a gnek kapcsoldsi csoportjait s az jonnan ltrejv mutcikat. Brmily ri gy gn a gnkszletben, ha egy hm diploid genotpusban elfordul, akkor az ondsejteknek b az 50%-ban szintn benne lesz. Ha az egyik ondsejt egy olyan gnt hordoz, amely a ve rsenyben elnyt biztost szmra, ugyanezt a gnt az ejakultumban lv versenytrsak 50%-a hordozni fogja. A szelekcis nyoms teht csak akkor lthet csillagszati mreteket, ha az llet mutci de novo az adott ondsejt kpzdsekor bukkan fel; rendszerint azonban ennl l szernyebb mrtk : sok milli az egyhez helyett mindssze kett az egyhez arny. Ha a tsgbl fakad hatsokat is figyelembe vesszk, szmtsunk bonyolultabb vlik, s az egym ondsejtekre hat szelekcis nyoms nmileg ersebbnek addik.

Akrmint legyen is, a szelekcis nyoms mindenkppen elg ers ahhoz, hogy felttelezhessk az ondsejt haploid genotpusban lv gnek kifejezdnnek, a trvnysrtk elnybe kerln genomjnak sszes tbbi gnjvel szemben. Enyhn szlva szerencss krlmny, hogy az ond sa valjban nemigen kerl sajt haploid genotpusuk ellenrzse al (20). Valamifle genet ablyozsnak termszetesen az ondsejtek fenotpusban is rvnyeslnie kell, s a termsze i ktsgkvl oly mdon vlogat az ondsejtek fenotpust szablyoz gnek kztt, hogy ez almazkodsa egyre tkletesebb legyen. m e gnek, gy tnik, nem az ondsejt haploid genot hanem az apa diploid genotpusban fejezdnek ki, az ondsejt passzvan hordozza ket.

Lehetsges, hogy a hmivarsejtek genotpusnak passzivitsa kzvetlenl abbl a tnybl fak e sejteknek nincs citoplaz-mjuk - hiszen a gnek csakis a citoplazmn keresztl fejthet ik ki fenotpusos hatsaikat. Ez a direkt magyarzat. m gondolatban rdemes legalbbis elj zani e magyarzat megfordtsval is, ami vgs funkcionlis magyarzatknt szolglhat: az kicsiny mrete alkalmazkods rtk jelleg, amennyiben megakadlyozza a haploid genotpus f tpusos kifejezdst. Ez egyben azt is jelenten, hogy fegyverkezsi verseny folyik, egyfe a hmivarsejtek versenykpessgnek nvelsrt kzd (a haploid genotpusban kifejezd) a diploid genotpusban kifejezd gnek kztt. A fegyverkezsi verseny kvetkeztben az o isebb vltak, s immr nem teszik lehetv haploid genotpusuk fenotpusos kifejezdst. em ad magyarzatot arra, hogy a petesejt mirt nagyobb, mint az ondsejtek; egyszeren e lfogadjuk az anizogmia tnyt, s nem szolglunk alternatv elmlettel annak eredetvel ka atban (5, 257, 284). Klnben nem minden ondsejt kicsi, amint arra Sivinski (325) egy rendkvl izgalmas ttekintsben felhvja a figyelmet. Mindenesetre a fenti magyarzatot t az egyb elmletek kiegsztjt rdemes fontolra venni. E magyarzat egybknt analg H 157) az Y-kromoszma ttlensgre vonatkoz, korbban mr rintett okfejtsvel. Zldszakll- s hnalj gnek

Az eddigiek sorn trgyalt trvnysrt gnek kztt voltak valsgosak, amelyeket a geneti nek. A kvetkezkben bemu-tatandk kztt azonban vannak olyanok, amelyek - szintn szlva glehetsen valszntlenek. Nem mentegetzm miattuk: gondolatksrletekhez van szksgem r a ugyanolyan segdeszkzk a valsgrl val helyes gondolkodsban, mint a kzel fnysebess kpzeletbeli vonat a fizikusok szmra.

Kpzeljnk el teht gondolatksrletnkben egy gnt az Y-kromoszmn, amelynek hatsra tul m utdait megli s megeteti hmnem utdaival. Ez nyilvnvalan az Y-kromoszmhoz kttt viselkedsbeli megfelelje. Ha volna ilyen gn, ugyanazon okok folytn terjedne el, min t egy sodrdst okoz gn, s ugyanabban az rtelemben lenne trvnysrt is: fenotpusos ha lna az adott hm egyed tbbi gnje szempontjbl. Azok a mdost hats gnek, amelyek cs gyilkos gn fenotpusos hatst - akrmelyik kromoszmn legyenek is, kivve az Y-kromoszm be kerlnek allljaikkal szemben. Bizonyos rtelemben hordozja utdainak a nemt a trvny int sajt jelenltnek, illetve hinynak cmkjt kezeli: a fi utdok kzl bizonyosan mi an, a leny utdok kzl viszont egyben sincs jelen.

Ugyanilyen gondolatmenettel lhetnk az X-kromoszma esetben is. Hamilton (161, 201. o. ) mutatott r arra, hogy a kznsges diploid fajoknl egy homogamts nem egyed X-kromosz lamely gnje 75%-os valsznsggel azonos az ugyancsak homogamts nem testvr megfelel z emberi faj esetben a lenytestvrek X-kromoszms rokonsgi foka" ugyanakkora, mint a h zrnyak esetben a nnem testvrek tlagos rokonsgi foka, s magasabb, mint az emberi fa lenytestvrek tlagos rokonsgi foka. Hamilton azt a feltevst is megkockztatta, hogy az -kromoszms rokonsg lehet a magyarzata annak, hogy a madaraknl a fikk krl segdkez lban azok idsebb hmnem testvrei, nem pedig idsebb nnem testvreik (a madaraknl ugy a homogamts nem). Arra is rmutatott, hogy a madarak esetben az X-kromoszma nem kevese bb, mint 10 % -t kpviseli a teljes genomnak, gy elkpzelhetnek ltszik, hogy a fivri" oskods genetikai tnyezi az X-kromoszmn helyezkednek el. Ha ez igaz, a fivri gondoskod ugyanaz a fajta szelekci karolhatja fel, mint amit Hamilton korbban a hrtysszrnyak n gondoskodsa kapcsn flttelezett. Jelentsge lehet annak a Syren s Luyckx (339) ltal atott tnynek is, hogy bizonyos termeszeknl - az egyetlen igazi llamalkot, nem haplod iploid rovarcsoportnl - a genomnak krlbell a fele egy kapcsoldsi csoportot alkot az ri kromoszmval" (215).

Wickler (377), Whitney (374) Hamilton X-kromoszmaval kapcsolatos elmlett jrafelfedez munkjt kommentlva flveti, hogy az Y-kromoszms hatsok esetleg mg erteljesebbek lehe int az X-kromoszms hatsok, ugyanakkor az X-kromoszma szablyszeren kisebb rszt teszi teljes genomnak. A nemhez kttt nzetlensg" mindenesetre diszkriminl hats: a nemi k k hatsa alatt cselekv egyedek elnyben fogjk rszesteni az ellenkez nembliekkel szemb yanazon nembli kzeli rokonaikat. A nemtl fggetlen testvri gondoskods gnjei nem mins vnysrtknek.

A trvnyen kvl helyezett nemi kromoszmval kapcsolatos gondolatksrletnk rtke nem h ik - amely tulajdonsgot egybknt jmagam csakgy, mint Hamilton, nem rtkelem klnsebb -, hanem abban a tnyben, hogy figyelmnket a diszkriminci fontossgra irnytja. A ms d neme cmke: egy olyan csoport egyik egyedt jelli, amelynek genetikjrl valami tudhat rokonszelekci hagyomnyos elmletben a rokonsgi fok (pontosabban a rokonsg valamilyen vetlen velejrja, pldul kt egyed egyazon fszekben val jelenlte) cmkeknt jelzi, hog lagosnl nagyobb a valsznsge kzs eredet gnek jelenltnek. Az Y-kromoszma valamely jbl viszont a testvr neme az a cmke, amely alapot ad a klnbsgttelre a tekintetben, e testvrben bizonyosan benne van-e, avagy bizonyosan nincs benne a kzs gn.

rdemes felfigyelnnk arra, hogy az ilyenfajta szitucik elemzsben mennyire kevss hasz et az egyedi rtermettsg vagy akr a szoksos rtelemben vett sszestett rtermettsg fo Az sszestett rtermettsg szoksos szmtsban szerepet kap egy rokonsgi koefficiens, fajta mrtke annak, hogy kt, rokonsgban ll egyedben egy adott gn mekkora valsznsg kzs stl. Ez megfelel kzelts, amennyiben a vizsglt gneknek nincs jobb mdjuk arra taikat ms egyedekben felismerjk". Ha viszont a gn ivari kromoszmn helyezkedik el, s okon egyedek neme cmkl szolgl szmra, legjobb becslse" annak valsznsgre vonatko lata valamely rokonban jelen van-e, pontosabb lesz, mint az, amelyet a rokonsgi ko efficiens sugall. A msolataikat ms egyedben felismer" gnek elve legltalnosabb formj

dsza-kll-effektus" elnevezst viseli (83, 96. o.; 156, 25. o.). A zldsza-kll- vagy fel ismer" alllokat a szakirodalom trvnysrtkknt knyveli el (3, 4), ennlfogva helyet ke iuk jelen fejezetben is, fggetlenl attl, hogy - mint ltni fogjuk - trvnysrt voltuk s fellvizsglatra szorul (303).

A zldszakll-effektus a gnek nfelismersnek" elvt puszta lnyegre meztelenti le, m lenl hipotetikus, ennek ellenre tanulsgos mdon. Ttelezznk fel egy olyan gnt, amely k pleiotrop hatssal rendelkezik. Az egyik az, hogy van egy szembeszk cmkje, a zldszak a msik pedig, hogy tulajdonosai nzetlenl viselkednek mindazokkal szemben, akik hord ozzk a szban forg cmkt. E gnt - ha valaha is felbukkanna - a termszetes szelekci al em elnyben rszesten, habr sebezhet lenne azokkal a mutnsokkal szemben, amelyek a cm endelkeznek ugyan, de nem nzetlenek.

A gnek azonban nem cltudatos kicsi dmonok, amelyek kpesek felismerni msolataikat ms e yedekben, s ennek megfelelen eljrni. A zldszakll-effektus kialakulsnak egyetlen lehe s mdja a vletlen pleiotrpia. Olyan mutcinak kell ltrejnnie, amely kt, egymst ppen sal rendelkezik: a zld szakll" cmkvel s a cmkt hordoz egyedekkel szembeni nzetlen sel. Nekem szemly szerint mindig is az volt az rzsem, hogy a pleiotrop hatsok ilyenf ajta vratlan egybeesse tl szp ahhoz, hogy igaz legyen. Hamilton (156, 25. o.) szintn emltst tett az tlet eredend valszntlensgrl, de azt is hozztette: ...pontosan ug priori ellenvetsek tehetk a vlogat (asszortatv) prvlaszts evolcijt illeten is, es elnyei ellenre is - valsznleg egymstl fggetlenl sok esetben kialakult". Clszer vizsglnunk a vlogat prvlasztssal vont prhuzamot; jelen cljaink szempontjbl vloga zt a tendencit rtve, hogy az egyedek lehetleg genetikailag hozzjuk hasonl egyedekkel przanak.

Mirt van az, hogy a zldszakll-effektus annyival erszakol-tabbnak hat, mint a vlogat p aszts? Nem pusztn azrt, mert az utbbirl tudjuk, hogy a valsgban is ltezik; szerinte ennek egy msik oka is. Arrl van sz, hogy amikor vlogat prvlasztsrl beszlnk, bur elezzk az nvizsglatot mint a pr kivlasztsnak eszkzt. Ha mondjuk a fekete egyedek f gyedeket szeretnek prjukul vlasztani, a fehrek pedig fehreket, ezt nem esik neheznkre elhinni, mivel hallgatlagosan felttelezzk, hogy az egyedek kpesek rzkelni sajt szn inden egyed - brmilyen szn legyen is - felteheten ugyanazon szablynak engedelmeskedik : vizsgld meg nmagad (vagy csaldod tagjait), s a tapasztalttal egyez szn prt vlass z elv nem kveteli meg, hogy kt specifikus hatst - a sznt s egy viselkedsi preferenci pleiotrop mdon egyazon gn szablyozzon. Ha van valamifle ltalnos haszna a hasonl par rek prz-snak, akkor az nvizsglatot a termszetes szelekci elnyben fogja rszesteni, a vizsgland jelleg termszettl. Nem szksges, hogy ez a jelleg ppen a br szne legye lkedsi szably szempontjbl brmely szembeszk s vltozkony jelleg megfelel. Nem kell ilyen kierszakolt pleiotropizmusra gondolnunk.

Ugyanez a gondolatmenet a zldszakll-effektus esetben is rvnyes volna? Elkpzelhet-e, y az llatok egy ilyenfajta viselkedsi szablynak engedelmeskednek: Vizsgld meg nmagad, viselkedj nzetlenl azokkal az egyedekkel szemben, amelyek hasonltanak hozzd!" ? A vl asz: igen, elkpzelhet, m ez nem lenne j plda a zldszakll-effektusra. Amirl itt sz t inkbb hnaljeffektusnak" neveznm. Vegynk erre is egy hipotetikus pldt : egy llat ajt hnaljnak szagt, s azokkal a trsaival szemben viselkedik nzetlenl, amelyeken ugy a szagot rzi. (Azrt vlasztottam ezt a pldt, mert rendrkutykon vgzett vizsglatok s zonyosodott, hogy a kutyk az emberek hnaljhoz rintett zsebkendk alapjn - az egypetj ktl eltekintve -brmely kt szemly kztt klnbsget tudnak tenni [109, 197]. Ez arra ut y a verejtk genetikai cmkk risi trhza. Az egypetj ikrekkel kapcsolatos megfigyels dig fogadni mernk: a rendrkutykat be lehetne tantani, hogy brmely kt ember kztt ki " a rokonsg fokt, st arra is, hogy kvessk egy bnz nyomt, miutn szagmintt kaptak krhogy is van, jelen esetben a hnaljeffektust" mint ltalnos elnevezst hasznlom minde lyan esetre vonatkozan, amikor egy llat, megvizsglva nmagt vagy valamely bizonyosan k eli rokont, ms egyedek kzl egyeseket a hasonl szag vagy egyb rzkelt hasonlsg alap rszest.)

A zldszakll-effektus s a hnaljeffektus kztt a kvetkez alapvet klnbsg mutatkozik glattal kapcsolatos viselkedsi szably olyan egyedek felismerst teszi lehetv, amelyek

lamilyen tekintetben - esetleg sok tekintetben - hasonlk. Nem teszi viszont lehetv azon egyedek felismerst, amelyekben magnak a viselkedsi szablyt kdol gnnek a msola nak jelen. A hnalj effektus kitnen alkalmas a valdi rokonok s a nem rokon egyedek elk e, avagy annak eldntsre, hogy egy fitestvr destestvr-e, vagy csak fltestvr. Mindez fontos lehet, s alapot teremthet az nvizsglatot elnyben rszest szelekci mkdshe kci azonban hagyomnyos, megszokott rtelemben vett rokonszelekci volna. Az nvizsglat s ablya pusztn a rokonfelismers eszkzl szolglhatna, egy effle szablyhoz hasonlan: etlenl azokkal szemben, akik veled egy fszekben nttek fel!"

A zldszakll-effektus esetben azonban egszen msrl van sz. Itt az a lnyeg, hogy egy g y egy szoros kapcsoldsi csoport) specifikusan sajt msolatainak a felismerst programoz a be. A

zld szakll" nem a rokonfelismers eszkze; a rokonfelismers s a zld szakll" valj lehetsgek, amelyek rvn a gnek gy viselkedhetnek, mintha sajt msolataikat elnyben

Visszatrve Hamiltonhoz: a vlogat prvlasztssal val prhuzam nemigen jogost fel az op sra a zldszakll-effektus hihet voltt illeten. A vlogat prvlaszts esetben ugyanis szerepe sokkal elkpzelhetbb. Ha a hasonl hasonlval val przsa brmilyen okbl elnyt a szelekci egy, a hnalj-effektushoz hasonl viselkedsi szablyt fog eltrbe lltani: v eg nmagad, s vlassz olyan prt, amelyik hasonlt hozzd. Ez a szably meghozza a kvnt - a nem rokon s rokon egyedek kztti przs optimlis egyenslyt (16) vagy brmi mst annak a jellegnek a termszettl, amelynek alapjn az egyedek klnbsget tesznek trsaik

Nem a vlogat prvlaszts az egyedli prhuzam, amelyhez Hamilton folyamodhatott volna. E msik szba jhet plda a rejtz pillk esete, amelyek, ha meglnek, sajt sznknek megf sztanak maguknak. Kettlewell (201) a szrke pety-tyesaraszol (Biston betularia) stt s zn, gynevezett carbonaria s vilgos szn typica vltozatait stt s vilgos szn ht te. A pillk statisztikailag szignifikns mdon a sajt testsznkhz ill htteret rszes . Lehetsges, hogy ennek oka pleiotrop hats (vagy pedig az, hogy a sznt meghatroz gnek szorosan kapcsoltak a httr kivlasztst meghatroz gnekkel). Amennyiben - ahogy Sargen 0) is vli - pleiotrop hatsrl van sz, az analgia alapjn cskkenhet a zldszakll-effek i eredend szkepticizmusunk. Kettlewell azonban gy gondolja, hogy a pillk egy jval eg yszerbb mechanizmus, a kontrasztkonfliktus" rvn vlasztjk ki a megfelel htteret. Fl hogy a pille ltja sajt teste egy kis szelett, s addig vltoztatja helyt, amg a teste httr kztt rzkelt kontraszt a minimumra cskken. Knnyen elkpzelhet, hogy a termsz ci elnyben rszesti az ilyenfajta kontrasztminimalizl viselkeds genetikai tnyezit, ez a szably mindenfajta szn esetben - ide rtve egy esetleges j mutci tjn ltrejtt utomatikusan alkalmazhat. Vgeredmnyben hasonl itt a helyzet, mint a hnaljnvizsglat" en, s a kt mechanizmus ugyanazon okbl plauzibilis.

Sargent (310) elkpzelse klnbzik Kettlewelltl: nem fogadja el az nvizsglat elmlet gondolja, hogy a B. betularia ktfle alakja genetikailag klnbzik egymstl a httrpref tekintetben. Br a B. betularival kapcsolatban nem llnak rendelkezsre bizonytkok, m kkal igen tletes ksrleteket vgzett. Egy stt szn s egy msik, vilgos szn pillefa ette a szemeket vez (cirkumokulris) szrket -igyekezett megtveszteni" az llatokat, h z tfestett szrkhz ill htteret vlasszk. A pillk azonban makacsul ragaszkodtak a get ag meghatrozott sznkhz ill httrhez (309). Sajnos ez az rdekes megfigyels kt kln pedig ugyanazon faj stt s vilgos egyedeivel kapcsolatos.

Egy msik ksrletben, amelynek szintn egy ktalak faj, a Phigalia titea volt az alanya, rgent (310) mst tapasztalt, mint Kettlewell a B. betularia esetben. A P. titea egy edei - fggetlenl attl, hogy stt vagy vilgos szn alakok voltak - mindig vilgos alap meg, flteheten azrt, mert fajuk si, vilgos szn vltozata szmra ez volt a megfelel lenne megismtelni Sargent kulcsfontossg ksrleteit - vagyis befesteni az egyedek test ek azon szelett, amelyet lthatnak -, mgpedig egy olyan ktalak fajjal (pl. a B. betula rival), amelyrl tudjuk, hogy httr-preferencija vltozatossgot mutat. Kettlewell elml zt sugallja, hogy egy ilyen ksrletben a feketre festett pillk stt htteret, a vilgos festettek pedig vilgos htteret vlasztannak, fggetlenl attl, hogy genetikailag a carb ria vagy a typica alakhoz tartoznak-e. Egy tisztn genetikai alapon ll elmletbl kiindu

lva viszont azt vrnnk, hogy a carbonaria stt htteret, a typica viszont vilgos szn h vlaszt, brmilyen sznre vannak is befestve.

Ha kiderl, hogy az utbbi elmlet a helytll, vajon megnyugtatsul szolglhatna-e ez a z kll-effektus terijt illeten? Taln igen, bizonyos fokig, hiszen arra mutatna, hogy egy morfolgiai jelleg s e morfolgiai jelleghez hasonl valaminek a felismerse kztt szoros netikai kapcsoltsg vagy annak gyors kialakulsa lehetsges. Itt emlkeztetnem kell azon ban arra, hogy a pillk rejtzsnek pldjban sz sincs trvnysrt hatsrl. Ha van kt gyik a sznt, a msik pedig a httr kivlasztst szablyozza, mindkt gn nyer a msikkal egyik sem tekinthet semmilyen rtelemben trvnysrtnek. Ha a kt gn kezdetben csak laz csoltsgban van egymssal, a szelekci kedvezni fog a szorosabb kapcsoltsg kialakulsnak. Nem egyrtelm azonban, hogy a szelekci ugyangy elnyben rszesten-e egy zldszakll-g kll felismersnek gnje kztti szoros kapcsoltsgot. gy tnik, hogy a kt hatsnak a v mr kezdettl fogva sszefggsben kell lennie egymssal.

A zldszakll-effektus vgs fokon abban ll, hogy egy nz gn gondjt viseli sajt, ms e msolatainak, mgpedig fggetlenl attl, hogy e ms egyedek ltalban vve is hordoznak-e . A zldszakll-gn kiszrja" sajt msolatait, s ezzel mintha a genom tbbi rsznek rd e. Trvnysrtnek tekinthet teht, amennyiben egyes egyedeket arra ksztet, hogy ms egye dozatot hozzanak; olyan egyedekrt, amelyek nem tl nagy valsznsggel hordoznak velk k et, magtl a trvnysrttl eltekintve. Ez az oka annak, hogy a zldszakll-gnt Alexande (4) trvnysrtnek nevezi, s ez az egyik oka a zldszakll-gnek ltvel kapcsolatos szk snak is.

m tulajdonkppen egyltaln nem nyilvnval, hogy a zldszakll-gnek - ha valaha is felbu - trvnysrtk lennnek. Ridley s Grafen (303) felhvjk a figyelmet a kvetkezkre. A t ott defincinkban benne foglaltatik, hogy az ilyen gn kihvja maga ellen ms lokuszok md st gnjeit, amelyek azon igyekeznek, hogy elnyomjk a trvnysrt fenotpusos hatsait. tsra kzenfekvnek tnik, hogy a zldszakll-gnek szintn kihvnk maguk ellen az elnyom t, hiszen nagyon valszn, hogy a mdostknak nincsenek msolataik azoknak a (nem rokon) szakll egyedeknek a testben, amelyek a gondoskods hasznt lvezik. De nem szabad megfel dkeznnk rla, hogy a mdost gn, amelynek hatst kell gyakorolnia a zldszakll-gn feno ejezdsre, nagy valsznsggel szintn a zld szakll cmkt hordoz testben van jelen, zonlvezje ms zld szakll egyedek nzetlensgnek. Mivel pedig nem klnsebben valsz kllak rokon egyedek lennnek, nzetlensgk a leend mdost gnek msolatait nem fogja

Ki lehetne mutatni, hogy ms lokuszok leend mdost gnjei inkbb nyernek, semmint veszt azzal, hogy egy zldszakllgnnel kzs testen osztoznak. Ezzel szemben nem ellenrv, hogy ms zld szakll egyedek irnti nzetlensg kltsge fellmlhatja a ms zld szakll eg eseds hasznt. Hiszen ha ez gy volna, eleve szba sem jnne a zld-szakll-gnek elterjed dley s Grafen mondanivaljnak lnyege az, hogy (abban a meglehetsen valszntlen esetbe a zldszakll-gn hordoz valamit, aminek rvn egyltaln terjedhet a populciban, akkor etbl fakad kltsgek s elnyk gy alakulnak, hogy az olyan mdost gnek jrnak jl, a pedig cskkentik a szban forg zldszakll-gn hatst.

A mrlegelsben minden attl fgg, hogy pontosan mit is rtnk zldszakll-fenotpuson. Ame a pleiotrop tulajdonsgpr egszt - a zld szakllt s a zld szakll egyedek irnyban ensget - csomagtervnek" tekintjk, amelyet a mdost gnek csak mint egysget ersthetn yomhatnak el, Ridleynek s Grafennek bizonyosan igaza van: a zldszakll-gnek nem trvnys . De ahogy k maguk is hangslyozzk, az a mdost gn, amely el tudja vlasztani egymst ot-pusos hatst - elnyomva a zldszakll-gn nzetlensgre ksztet hatst, ugyanakkor ne magt a zldszakll-hatst -, felttlenl elnyt fog lvezni. Egy harmadik lehetsg a zl y specilis tpusa, amelynek hatsra a szlk klnbsget tesznek utdaik kztt, mgpedig , amelyek hordozzk a felismerst szolgl blyeget. Egy ilyen gn hasonl volna a meiotiku odrds gnjhez, s ennek rtelmben valdi trvnysrtnek lenne tekinthet.

Brhogy is vlekedjnk azonban Ridleynek s Grafennek a zld-szakll-effektussal kapcsolato nzeteirl, teljesen vilgos, hogy a kzeli rokonok irnti nzetlensg gnjei, amelyeket a omnyos rokonszelekcis nyoms elnyben rszest, semmikppen sem tekinthetk trvnysrtk k irnti nzetlen viselkedsbl a genom minden gnje ugyanakkora valsznsggel hzhat has

el statisztikailag mindegyik ugyanannyi esllyel van jelen a kedvezmnyezett egyedbe n. Egy rokonszelekcis gn" bizonyos rtelemben egyedl a maga rdekt nzi, ugyanakkor a ms gnjei is hasznot hznak belle. Ennlfogva nem lp fel olyan szelekci, amely elnybe sten a rokonszelekcis gn hatst elnyom mdost gneket. A hnalj nvizsglat gnjei gnek specilis esetei - szintn nem volnnak trvnysrtk.

Tagadtam a zldszakll-effektus realitst, m a nemi kromoszmkon alapul rszrehajls esett sz - a zldszakll-effektus egy specilis s taln a legkevsb irrelis formja. Ez et a csaldon belli rszrehajls kapcsn vizsgltam: az idsebb testvrekrl fltteleztem k alapjn tesznek klnbsget fiatalabb testvreik kztt, hogy azok mekkora valsznsgge velk kzs nemi kromoszmkat - gy teht maga a nem szolgl cmkl (s nem a zld szak d felttelezs, mivel ha az Y-kromoszmk nem keresztezdnek t, akkor egyetlen pleiotrop zakll-gn" helyett akr egy egsz zldszakll-kromoszmt" is flttelezhetnk. Elegend emi rszrehajls genetikai faktora a vizsglt kromoszmn valahol megjelenik. Ugyanez az r els egy kromoszma brmely nagyobb szakaszra is vonatkoztathat, ha az - mondjuk inverzi kvetkeztben - nem keresztezdik t. Elkpzelhet teht, hogy egy szp napon tnyleg rbuk zldszakll-effektus valamilyen formjra.

Gyantom azonban, hogy a zldszakll-effektus ismert pldi valjban mind a hnalj nvizsg ozatai. Wu s munkatrsai (393) a Macaca nemestrina nev majomfaj egyedeit olyan helyz etbe hoztk, hogy kt fajtrsuk kzl ki kellett vlasztaniuk az egyiket, s amell kellett A kt fajtrs kzl az egyik mindig a ksrleti llat apai fltestvre, a msik pedig egy v okon, kontrollknt szolgl egyed volt. A ksrleti alanyok statisztikailag szignifikns ha lamot mutattak arra, hogy fltestvrk mell ljenek. Fontos megjegyeznnk, hogy mivel a k tben szerepl fltestvrek nem anyai gon voltak rokonsgban a ksrlet alanyaival, nem jh a, hogy mondjuk az anytl tvett szaguk alapjn ismertk fl egymst. Brmi legyen is a b mit e majmok flismernek, nyilvn a kzs aptl szrmazik, vagyis bizonyos rtelemben a k elismersrl van sz. Sajt tippem az, hogy a majmok az nmagukon tapasztalt jellegzetess hez val hasonlsgot veszik szre rokonaikon; Wu s munkatrsai szintn erre a kvetkeztet tottak.

Greenberg (142) a Lasioglossum zephyrum nev, kezdetleges trsadalomban l mhfajt vette vizsglat al. (Seger [318] 1980-ban a kvetkez megkap cm alatt trgyalta Greenberg vizs ait:

Vannak-e a mheknek zld szreik?") Mg Wu s munkatrsai viselkedsi paramterknt azt vi y a ksrleti llat melyik trsa mell l, Greenberg az rsgben ll dolgozk azon dnts kedsi paramternek, hogy beengedik-e a fszekbe igyekv ms dolgozkat vagy sem. Miutn me troz-. tk, hogy mikppen fgg ssze a dolgoz beengedsnek valsznsge s az rszemmel ficiense, a kapott fggvnybl nemcsak az derlt ki, hogy a kett kztt kifejezett pozitv elci mutatkozik; a fggvny egyenesnek lejtse majdnem pontosan l-nek addott, vagyis an valsznsge, hogy az rszem beenged egy dolgozt, nagyjbl megegyezik a kettejk kztt efficiensvel! Greenberget mindez meggyzte arrl, hogy a genetikai komponens eszerint az illatanyagok kpzsben, nem pedig az rzkelrendszerben nyilvnul meg" (1096. o.). Sa erminolgimban Greenberg e szavai egyenrtkek azzal a kijelentssel, hogy itt a hnaljef tussal, nem pedig a zldszakll-effektussal van dolgunk. Lehet persze, hogy a mhek ne m sajt hnaljukat", hanem a velk rokon, mr ismers egyedeket vizsgljk meg, ahogy azt berg felttelezi (183). Ennek ellenre itt alapveten a hnalj effektus, nem pedig a zldszakll-effektus esetvel llunk szemben; fl sem merlhet teht, hogy a hatsrt felels g tk lennnek. Egy msik, igen elegns vizsglat, amely hasonl vgkvetkeztetshez vezetett nmair (233) nevhez fzdik, aki a trsas sivatagi szka (He-milepistus reaumuri) csaldspe ifikus kmiai jelvnyt" tanulmnyozta. Bateson (elkszletben) izgalmas bizonytkokkal a, hogy a japn frj megklnbzteti els unokatestvreit mind testvreitl, mind tvolabbi , mgpedig tanult mdon, vizulis jellegzetessgek alapjn.

Waldman s Adler (363) azt vizsglta, hogy az ebihalak elnyben rszestik-e testvreiket. klnbz fszekbl szrmaz, sznes festkkel megjellt ebihalakat kzs tartlyba helyez k szabadon szklhattak. Ezutn egy rcsot mertettek a tartlyba, s az ebihalak e rcs tiz at rekesznek valamelyikbe kerltek. Kiderlt, hogy az llatok statisztikailag szignifikn mdon kzelebb tartzkodtak testvreikhez, mint a nem testvr egyedekhez. Sajnos ez a ks

ti fellls nem zrja ki egy esetleges, genetikailag meghatrozott lhely-szelekci" zava Amennyiben nmely ebihalak genetikai okok folytn a tartly sarkait rszestik elnyben a artly kzepvel szemben, a genetikailag rokon egyedek vrhatan a tartly ugyanazon rszei fognak tartzkodni. A fenti ksrlet teht nem bizonytja egyrtelmen, hogy a rokon egyed felismerik egymst vagy keresik egyms trsasgt; m ez szmos elmleti szempontbl nem is ossggal. A szerzk tanulmnyuk bevezet rszben Fishernek (108) az aposzematiz-mus evolc agyarz rokonszelekcis elmletre hivatkoznak, amelynek rtelmben a rokon egyedeknek sz ren egyms kzelben kell tartzkodniuk. Nem szmt teht, hogy azrt vannak-e egyms kze zonos lhelyet vlasztanak vagy pedig azrt, mert tnyleges rokonfelismersi kpessggel r lkeznek. Annyit azonban rdemes megjegyeznnk, hogy ameny-nyiben a tovbbi ksrletek mege rstik az ebihalak lhely-szelekcijt, gy ez kizrn ugyan a hnalj effektust, de nem z zakll-effektust.

Sherman (321) az llamalkot rovarok kromoszmival kapcsolatos igen eredeti elmletben fe hasznlja a genetikai rszrehajls gondolatt. Bizonytkokat szolgltat arra nzve, hogy a alkot rovaroknak ltalban tbb kromoszmjuk van, mint legkzelebbi, nem llamalkot roko . Seger (318) Shermantl fggetlenl szintn felfigyelt erre a jelensgre s magyarzatra gozta a maga elmlett. A jelensgre utal bizonytkok nem egszen egyrtelmek, nem rtan glni ket korszer statisztikai mdszerekkel (1. pl. 175). Itt azonban nem azt akarom f irtatni, hogy maga a jelensg ltezik-e, hanem azt az elmletet ismertetni, amelyet Sh erman dolgozott ki a jelensggel kapcsolatban. Sherman joggal szgezte le, hogy a kr omoszmaszm nvekedse cskkenti a testvrek kzs gnjeinek arnyban jelentkez varianci ges esetben, ha egy faj egyetlen kromoszmaprral rendelkezik, amelynek kt tagja kztt n incs crossing-over, brmely kt destestvrben - tlagosan 50 % -os genetikai azonossg mel ett - a gneknek vagy mindegyike, vagy fele, vagy egyike sem kzs (azaz a szrmazs okn a onos). Ha viszont kromoszmk szzai vannak jelen, a kzs (a szrmazs okn azonos) gnek testvrek kztt jval kisebb szrssal lesz tlagosan 50%. A crossing-over bonyoltja ugya et, de nem vltoztat azon, hogy ha egy fajnak magas a kromoszmaszma, a testvr egyedek kztt vrhatan alacsony lesz a genetikai variancia.

Ebbl az kvetkezik, hogy amennyiben egy llamalkot rovarfaj dolgozi elnyben akarjk rs i azon testvreiket, amelyekkel a legtbb kzs gnt hordozzk, knnyebb a dolguk, ha a faj omoszmaszma alacsony, mint akkor, ha magas. Az ilyenfajta klnbsgttel a dolgozk rsz an befolysoln a kirlyn rtermettsgt, a kirlynnek az utdok prtatlanabb kezelse k zek alapjn Sherman felveti, hogy az llamalkot rovarok esetben megfigyelhet magas krom oszmaszm valjban egyfajta alkalmazkods, amely az utdok szaporodsi rdekeit kzelebb yjuk szaporodsi rdekeihez". Nem szabad azonban elfelejtennk, hogy a dolgozk nem vise lkednnek egynteten: mindegyikk azon fiatalabb testvreit knyeztetn, amelyek hozz ha k, ms dolgozk pedig elleneznk ezt, mgpedig ugyanabbl az okbl, mint a kirlyn. A dolg teht nem foghatjuk fel a kirlyn egysges ellenzkeknt, ahogy Trivers s Hare (355) tett joggal - a nemiarny-konfliktussal kapcsolatos elmletkben.

Sherman becslettel elismeri elmletnek hrom gyengesgt; n azonban kt, ezeknl slyosa is ltok. Az els, hogy - amennyiben nem eszkzlnk bizonyos finom megszortsokat -ez az e mlet veszedelmesen kzel kerlhet ahhoz a tveszmhez, amelyet egy msik munkmban (87) 11 szm flrertsknt trgyaltam, e knyvben pedig pikk sz tveszme" nven fogok emlegetn t). Sherman felttelezi, hogy az egyvsak kztti egyttmkds annak fggvnye, hogy al n mekkora hnyada kzs" (kiemels tlem), holott azt kellene figyelembe vennie, hogy az e yttmkds gnje" milyen valsznsggel kzs bennk (1. mg 287). Ha ez utbbi megkzel man hipotzise - itt kifejtett formjban - nem llja meg a helyt (318). Sherman azonban megkmlhette volna hipotzist e brlattl, ha a hnaljnvizsglat effektust hvja segt tem ki rszletesen ide vonatkoz rveimet, mivel gyantom, hogy Sherman igazat adna neke m. (A lnyeg az, hogy a hnaljeffektus a csaldon bell mg laza kapcsoltsg esetn is mk a zldszakll-effektus pleiotrpit vagy a kapcsoltsgi egyensly hinyt kvnja meg. Ha a egvizsgljk magukat, majd rszrehajlv vlnak azon szaporodkpes testvreik javra, amel zsglatuk sorn magukon tapasztaltakhoz hasonl tulajdonsgokkal rendelkeznek, a kznsges pcsoltsgi hatsok rendkvli jelentsget nyernek, s hipotzisben Sherman is elkerlheti tveszmt". Mellesleg a sajt maga ltal flhozott ellenvetsek egyikt is elkerlhetn, ne en azt, hogy hipotzise olyan alllok ltt kvnja meg, amelyek tulajdonosaikat kpess t llljaik felismersre. Ilyen alllokkal azonban mindeddig senki sem tallkozott..." - s a

i azt illeti, nem is valszn, hogy fog. Sherman megknnythette volna sajt dolgt, ha hi ist a hnalj effektussal, nem pedig a zld-szakll-effektussal kapcsolja ssze.)

A Sherman hipotzisvel kapcsolatos msodik nehzsgre eredetileg J. Maynard Smith hvta fe a figyelmemet (szemlyes kzls). Ha a hnalj"-vltozatot vesszk figyelembe, valban elk t, hogy a dolgozk az nvizsglatra szelektldnak, s rszrehajlk lesznek azon szaporod eik javra, amelyeken sajt egyedi jellegzetessgeiket fedezik fl. Az is tny, hogy a kir ynk ebben az esetben gy szelektldnak, hogy ha csak tudjk, elnyomjk ezt a rszrehajls l feromonok tjn trtn manipulcival. Ahhoz, hogy a szelekci megjutalmazza, a kirlyn lyenfajta hzsnak" rgvest - mutciknt val felbukkanst kveten azonnal - hatst ke teljeslhet-e ez egy olyan mutci esetben, amely a kirlyn kromoszmaszmnak nvekeds m, nem teljeslhet. A kromoszmaszm nvekedse megvltoztathatja ugyan a dolgozk rszreha at szelekcis nyomst, de csak szmos nemzedknyi ksssel okozhatna olyan evolcis vlto ltalban vve a kirlynk javt szolgln. Ez mr mit sem segtene mutns kirlynnkn, h vbbra is sajt genetikai programjukra hallgatnnak, mit sem sejtve a szelekcis nyoms me gvltozsrl. A szelekcis nyomsban bell vltozsok ugyanis csak hossz tvon, nemzedk atban reztetik hatsaikat. Egy kirlyn aligha kezdene olyan mestersges szelekcis progr a, amely a jvbeni kirlynk hossz tv rdekeit szolgln! Sherman azonban kikerlhetn ha flttelezn, hogy a magas kromoszmaszm nem olyan alkalmazkods, amely a kirlyn dol gyakorolt manipulcis hatst kzvetti, hanem egyfajta elalkalmazkods (preadaptci). ortok esetben lehetett ugyanis a leginkbb valszn a rovarllamok kialakulsa, amelyek yb okokbl - magas kromoszmaszmra tettek szert. Sherman a hipotzisben megemlti ugyan a lehetsget is, de nem lt okot arra, hogy elnyben rszestse az egyrtelmbb, anyai ma ival kapcsolatos vltozattal szemben. sszefoglalva, Sherman hipotzist valdi elmlett jk, ha az elalkalmaz-kods - nem pedig az alkalmazkods -, valamint a hnalj effektus nem pedig a zldszakll-effektus - fogalmt hvjuk segtsgl.

Lehet, hogy a zldszakll-effektus nem kzenfekv, vgiggondolsa azonban mindenkppen hasz annak, aki a rokonszelekcival foglalkozik. Ha ugyanis elszr a hipotetikus zldszaklleffektust rti meg, s csak azutn kzelt a rokonszelekci elmlethez, megvizsglva, hogy nyiben hasonlt a zldszakll-effektushoz, illetve mennyiben klnbzik attl, knnyebb les erlnie a rokonszelekci elmletvel kapcsolatos flrertseket (87). A zld-szakll-modell meg fogja gyzni arrl, hogy a rokonok irnyban mutatott nzetlensg nmagban nem valamif edmny-olyasmi, amit az llatok bizonyos rejtlyes okok folytn elszeretettel gyakorolnak , sszhangban a ravasz matematikai meggondolsokkal, amelyek gyakorlati szjrssal fl sem foghatk. A rokonsg csak az egyik lehetsges mdjt nyjtja annak, hogy a gnek oly mdon kedjenek, mintha felismernk s elnyben rszestenk ms egyedekben sajt msolataikat. Ma lton (162, 140-141. o.) is hangslyozza ezt: ...a rokonsg csak az egyik t, amelyen a recipiens genotpusban pozitv regresszi vlthat ki, s ppen... ez a pozitv regresszi nsg ltfontossg tnyezje. Ennlfogva az sszestett rtermettsg koncepcija ltalnosa nszelekci."

Hamilton (156, 25. o.) itt azt a fogalmat hasznlja, amelyet korbban az sszestett rter ettsg kiterjesztett jelentskreknt" rt le. Hagyomnyos megfogalmazsban - amelyre Hami rszletes matematikai elemzst alapozta - az sszestett rtermettsg koncepcija kptelen dni a zldszakll-effektusrl, st tulajdonkppen a trvnysrt gnekrl, pldul a meioti ekrl is, minthogy szorosan kapcsoldik az egyedi szervezet mint hordoz", illetve mint maximalizl egysg" idejhoz. A trvnysrtk viszont nmagukban is nz, maximalizl y hatsos fegyverek az nz egyed" paradigmjval szemben. Sehol sem jut ez vilgosabban , mint Fisher nemek arnyval kapcsolatos elmletnek Hamilton-fle (157) lelemnyes kiterj sztsben.

Zldszakll-gondolatksrletnk ms okokbl is tanulsgos. Mindenki, aki a gneket a sz sz en vett molekulris entitsoknak tekinti, ki van tve annak, hogy flrevezetik az ilyenfl e eszmefuttatsok: Mi az nz gn? Nem pusztn a DNS-nek egy megfoghat kicsiny darabja... y bizonyos DNS-darab sszes msolata, amelyek szerteszt szrdnak a vilgban... kiterjedt nki hlzat, amely sok klnbz egyedben munklkodik egy idben... a gn tmogathatja saj amelyek ms testekben foglalnak helyet." A rokonszelekci elmlete teljes egszben ezen a z ltalnos premisszn nyugszik, m tveds s misztifikci lenne azt gondolni, hogy a gn gatjk sajt msolataikat, mert e msolatok velk teljesen azonos molekulk. A zldsza-kll

olatksrlet segt megmagyarzni mindezt. A csimpnz s a gorilla elgg hasonltanak egym , hogy egyikk valamely gnje molekulris rszleteiben, fizikailag akr meg is egyezhessen a msik valamely gnjvel. De vajon elegend ok ez a molekulris egyezs arra, hogy a szel kci elnyben rszestse az egyik faj azon gnjeit, amelyek felismerik" sajt msolataikat k fajban, s segdkezet nyjtanak nekik? Semmi esetre sem, br az nz gn" okfejts naiv is szint megfogalmazsa igenl vlaszt sejtet.

A gnek szintjn mkd termszetes szelekci az allioknak a kzs gnkszlet egy bizonyos vvott versenyben rvnyesl. A gorillapopulciban azonban a csimpnz valamely zldszak yetlen kromoszmahelyrt sem versenyezhet, aminthogy egyetlen ms alllja sem; e gn teht eljesen kzmbs a gorilla gnkszletben lv, szerkezetileg vele azonos gn sorsa szempon ugyan elkpzelhet, hogy a gorilla gnkszletben lv, vele fenotpusosan azonos megfelel rsa szempontjbl nem kzmbs, ennek azonban semmi kze sincs a molekulris szint azonoss E gondolatmenetnk rtelmben teht a csimpnzgnek s a gorillagnek nem msolatai egyms is abban a trivilis rtelemben tekinthetk egyms msolatainak, hogy molekulris szerkezet adott esetben azonos. Mivel pedig a termszetes szelekci trvnyei mechanikusak s ntudat anok, nem vrhatjuk el a gnektl, hogy molekulris msolataikat pusztn azrt tmogassk, ok az molekulris msolataik.

Azt viszont jogosan vrhatjuk, hogy a gnek tmogassanak olyan, tlk molekulrisan klnb t sajt lokuszaikon a faj gnkszletn bell, amelyek az vkkel megegyez fenotpusos hat elkeznek. Egy adott lokuszon bekvetkez, fenotpu-sosan neutrlis mutci megvltoztatja u n a molekulris identitst, m semmifle szelekci hatst nem gyengti, amely a klcsns hat. A zldszakll-nzetlensg mg akkor is nvelheti a zldszakll-fenotpusok gyakorisg an, ha maguk a gnek nem csupn sajt szigoran vett molekulris msolataiknak kedveznek. A ivel teht foglalkoznunk rdemes, az a fenotpusos egybeess, nem pedig a DNS molekulris konfigurciiban val egyezs. s ha az olvas netn gy vln, hogy ez a megjegyzs ellenk nivalmmal, akkor ebbl az kvetkezik, hogy f mondanivalmat nem sikerlt vilgoss tennem edtessk meg, hogy a zldszakll-effektust mg egy gondolatksrlethez flhasznljam, mgpe csns (reciprok) nzetlensg elmletnek tisztzsa rdekben. A zldszakll-effektust kor nek blyegeztem, a nemi kromoszmk specilis esett kivve. Egy msik specilis esetrl az zintn elkpzelhet, hogy valamilyen megfelelje a valsgban is ltezik. Kpzeljnk el egy ely a kvetkez viselkedsi szablyt programozza be (83, 96. o.): Ha nzetlenl viselked del , tallkozol, ne feledkezz meg rla, s ha lehetsged nylik r, a jvben te is visel le nzetlenl." Nevezzk ezt nzetlensgfelismer effektusnak". Haldane (151), sokat emleg tt, a vzbl kimentend fuldoklrl szl pldjval lve kimutathat, hogy ez az ltalam f t terjedhetne el, mert vgeredmnyben kpes felismerni sajt msolatait. Egy vletlenszer iotrop hats, pldul a zld szakll helyett ez a gn egy nem vletlenszer jellegzetessge nzetlen megmentsnek magatartsmintjt alkalmazza. A segtsgnyjtk csak azokat a trs k ki, akik mr kimentettek msokat, amikor rajtuk volt a sor, vagyis a gnek vgeredmnybe n sajt msolataikat mentik meg. (Tekintsnk most el az olyan krdsek boncolgatstl, hog endszer mikppen indult be stb.) Ezt a hipotetikus pldt azrt hoztam fel, hogy alhzzam msik, els pillantsra hasonl esettl val klnbzsgt. Az egyik ilyen eset az, amely pldja is vonatkozik: a kzeli rokon megmentse - hla Hamiltonnak, ezt mr jl rtjk. A set a klcsns nzetlensg (reciprok altruizmus, 354). A valdi klcsns nzetlensg s a t hipotetikus nzetlensgfelismers kztt mindenfajta hasonlsg pusztn a vletlen mve ( a hasonlsg mgis gyakorta kelt zavart a klcsns nzetlensg elmletnek tanulmnyozi k -elmlettel ppen e zavar eloszlatsa cljbl hozakodtam el.

A valdi klcsns nzetlensg esetben az nzetlen" egyed szmra az nzetlensg haszonl zik a jvben haszon. Ez a rendszer akkor is mkdik, ha a kt egyednek nincs kzs gnje, emben Rothstein [304] vlemnyvel) mg akkor is, ha a kt egyed klnbz fajhoz tartozik, rivers pldjban a tisztogathal s gyfelei. Az ilyenfajta klcsns nzetlensget kzvet nyi hasznot hajtanak a ge-nom tbbi rsze, mint nmaguk szempontjbl, gy nyilvnvalan ne srtk. A szoksos rtelemben vett termszetes szelekci elnyben rszesti ket, jllehet l Sahlins (308, 85-87. o.) szmra gondot jelent magnak az alapelvnek a megrtse - aligh anem azrt, mert elsiklanak a szelekci gyakorisgfgg termszete s az ebbl kvetkezen mleti meggondolsok fltt (8, 83, 197-201. o.). Az nzetlensgfelismersi effektus alapve klnbzik a klcsns nzetlensg jelensgtl, habr nmi felletes hasonlsg azrt van er egyednek nem kell meghllnia a neki tett szolglatot; felismeri az egyedek brmelyike

irnyban gyakorolt jtet-teket, s eszerint vlasztja ki magnak jvbeni kedvezmnyezett

A rtermettsgket maximalizl egyedek nzpontjbl a trvnysrt gnekkel kapcsolatban yarzattal nem szolglhatunk. Ez az oka annak, hogy e knyvben a trvnysrtknek megklnb szerepet sznok. Jelen fejezet kezdetn az alllikus trvnysrtk" s az oldalirnyban t csoportjba osztottam ket. Az eddigiekben trgyalt trvnysrtk kivtel nlkl alllikus sajt lokuszukon elnyt lveztek allljaikkal szemben, mikzben ms lokuszok mdost gnje zegltek. A kvetkezkben rtrek az oldalirnyban terjed trvnysrtkre, amelyek annyira hogy thgjk a lokuszon belli alllikus versengs szablyait, s ms lokuszokra is tter st a genom mretnek nvelsvel akr j lokuszokat is teremtenek maguknak. E gneket az alatt fogom trgyalni, amely megnevezs nemrgiben a Nature hasbjain is ltjogosultsgot n ert. A kvetkez fejezet els rszt teht az nz DNS-nek szentelem.9 nz DNS, ugrl gnek s egy lamarcki fenyegets

E kiss szedett-vedett fejezetben szmba veszem mindazt, amit rvid s mersz beruccansai sorn a magamtl tvol es tudomnyterletekrl, a sejt- s molekulris biolgibl, az im iolgibl szedtem ssze. Mentsgl szolgljon tmrsgemre, hogy mg nagyobb merszsg vol zabban fejtenm ki mondanivalmat. Merszsgemre mr nehezebb mentsget tallnom, ha csak m sgnek nem minsl, hogy egy korbbi hasonl beruccansommal" hintettem el az nz DNS" i gvt, amelyet ma mr nem egy molekulris biolgus is komolyan vesz. Az nz DNS

...gy ltszik pldul, hogy a klnfle szervezetekben tbb DNS van, mint amennyi felpt zksges: a DNS-ek jelents rsze sohasem fordtdik le a fehrjk nyelvre. Az egyedi szer zempontjbl ez paradoxonnak ltszik. Ha a DNS clja a testek felptsnek felgyelete, p, hogy a DNS jelents rsze nem tesz ilyesmit. A biolgusok sokat trik a fejket azon, h gy milyen hasznos feladatot vgezhet ez a ltszlag flsleges DNS. m maguknak az nz gn szempontjbl nincs semmifle ellentmonds. A DNS igazi clja, hogy fennmaradjon; nem t em kevesebb. A DNS-flsleg ltt legegyszerbben gy magyarzhatjuk, hogy felttelezzk, h azita, vagy legjobb esetben rtalmatlan, de haszontalan potyautas ms DNS-ek ltl alkot ott tllgpeken." (83, 47. o.)

Ezt az elkpzelst a molekulrbiolgusok kt, a Nature hasbjain egy idben megjelent gondo reszt tanulmnyban fejlesztettk tovbb s dolgoztk ki rszleteiben is (98, 278). E cikke omoly vitt kavartak a Nature ksbbi szmaiban (285, 617-620. o. s 288, 645-648. o.), va lamint egyb frumokon (pl. a BBC rdiadsban). Az nz DNS elmlete termszetszerleg al ban ll itteni mondanivalmmal.

A tnyek a kvetkezk. A klnbz szervezetek teljes DNS-tartalma nagyon vltoz, s ez a a trzsfejldssel semmifle kzenfekv sszefggsbe nem hozhat. Ezt a jelensget nevezz onnak". Tkletesen sszertlen dolognak tnik pldul, hogy a szalamandra s az ember kz nek hsszor tbb gnre legyen szksge (278). Ugyanilyen kevss hihet, hogy az szak-Amer gati oldaln l szalamandrknak sokszorta tbb DNS-re volna szksgk, mint a keleti parto onos nembe tartoz trsaiknak. Az eukarita genom DNS-nek jelents hnyada egyltaln nem k le. Ez a hulladk DNS" rszben a cisztronok kz keldik - ebben az esetben trkitlt spacer DNS) nevezzk -, rszben ki nem fejezd intronokat" alkot a cisztronok belsejben, megmegszaktva a cisztron kifejezd szakaszait, az exonokat" (69). A ltszlag flsleges vltoz mrtkben tartalmazhat ismtld, illetve a genetikai kd nyelvn jelentst nem hor zokat, amelyek egy rsze valsznleg soha nem rdik t RNS-s. Ms szakaszok ugyan trd utn kivgdnak" (spli-cing), mieltt az RNS-zenet lefordtdna az aminosav-szekvencik n Akrmelyik eset forogjon is fenn, ezek a DNS-szaka-szok fenotpusosan nem nyilvnulnak meg, amennyiben fenotpu-sos kifejezdsen a hagyomnyos rtelemben vett, a fehrjeszintz szablyozsa tjn rvnyesl hatst rtjk (98).

Mindez nem jelenti azt, hogy a hulladk DNS-re" nem hat a termszetes szelekci. E DNSnek tbbfle feladatt" is fltteleztk mr, feladaton az egyed szempontjbl adaptv el et, hogy a DNS-flsleg feladata" egyszeren a gnek egymstl val elvlasztsa (65, 172. a az adott DNS-darab nem rdik is t, nvelheti a gnek kztti crossing-over gyakorisgt

hogy tvol tartja ket egymstl - ez pedig mr egyfajta fenotpusos megnyilvnuls. Elkp eht, hogy a termszetes szelekci bizonyos rtelemben elnyben rszesti a trkitlt DNSgy az hatst gyakorol a crossing-over gyakorisgra. Ennek ellenre a trkitlt DNS valame szakaszt nem tekinthetjk egy bizonyos rekombincis gyakorisg hagyomnyos rtelemben vet ek", ehhez ugyanis allljaival szemben kellene hatst gyakorolnia a rekombincis gyakor isgra. Annak mg van rtelme, hogy a trkitlt DNS egy adott hosszsg darabjhoz alllo k - olyan, tle eltr szekvencikat, amelyek a populci ms kromoszmiban ugyanazt a hel k ki. Tekintve azonban, hogy a trkitlt DNS szban forg szakasznak a gnek elvlaszts otpusos hatsa pusztn a szakasz hossztl fgg, egy adott lokuszon" az egyforma hossz a ak a fenotpusos hatsuk" is egyforma lesz. Amikor teht azt lltjuk, hogy a tbblet-DNS data" egyszeren a gnek elvlasztsa, a feladat" szt rendhagy rtelemben hasznljuk. A is folyamat, ami itt fllp, nem a szoksos, egy adott lokusz allljai kztti termszetes ekci; arra irnyul, hogy a genetikai rendszer egy jellegzetessgt - a gnek kztti tvol fenntartsa.

A ki nem fejezd DNS egy msik lehetsges feladatt" Cava-lier-Smith (52) hozta szba. El ek lnyege munkjnak cmben foglaltatik: A nukleoszkeletlis DNS sejtmagtrfogatszablyo a sejt trfogatra s nvekedsi temre hat szelekci s a DNS C-rtk-paradoxonnak mego Smith gy vli, hogy a K-stratgista" szervezeteknek nagyobb sejtekre van szksgk, mint -stratgistknak", s hogy a DNS sejtenknti sszmennyisgnek vltoztatsa alkalmas mdja befolysolsnak. Mint rja, j korrelci mutathat ki egyrszt az ers r-szelekc, a k alacsony C-rt-kek, msrszt a K-szelekci, a nagy sejtmret s a magas C-rtkek kztt". e e korrelcit statisztikailag ellenrizni, szmtsba vve a mennyisgi jelleg sszehaso okban rejl nehzsgeket (175). Mr maga az r/K klnbsgttel is ktelyeket ltszik bresz sokban, olyan okok folytn, amelyek szmomra sohasem voltak igazn vilgosak, st mintha o lykor az kolgusok szmra sem volnnak azok. Az r/K klnbsgttel egyike azon koncepcik yekhez sokan s sokszor folyamodnak, m valamilyen szertartsos nigazolst, a lekopogom" ntellektulis megfeleljt szinte sohasem mulasztva el. Egy olyan objektv indexre volna szksg, amellyel mg a korrelci alapos vizsglata eltt meg lehetne hatrozni a krdse yzett az r/K kontinuumon.

Addig is, amg Cavalier-Smith elkpzelst s annak vltozatait illeten tovbbi megerst t bukkan fl, meg kell jegyeznem, hogy ezek mind ugyanabban a tradicionlis ntformban l tek alakot: azon a fltevsen alapulnak, hogy a DNS -csakgy, mint a szervezet brmely e gyb sszetevje - arra szelektldott, hogy a szervezetnek valamilyen szempontbl hasznra gyen. Az nz DNS hipotzise viszont e fltevs megfordtsn alapul: a fenotpusos jellege nek ltre, mert segtenek a DNS-nek a replikciban, s ha a DNS gyorsabb s knnyebb utat magnak sajt replikcijhoz - megkerlve mondjuk a hagyomnyos fenotpusos kifejezdst ekci ezt fogja prtfogolni. Mg ha a Nature szemlerja kiss messzire is megy, amikor azt ltja, hogy az nz DNS elmlete enyhn sokkol hats" (285, 604. o.), tny, hogy az elm s szempontbl forradalmi. Ha azonban belnk ivdik az az alapigazsg, hogy a szervezet a DNS eszkze - s nem megfordtva -, az nz DNS" gondolata kikerlhetetlenn, st magtl

Az l sejt, s klnsen az eukaritk sejtmagja a nukleinsavak replikcijnak s rekombi asinrija. A DNS-polimerz kszsggel katalizlja brmilyen DNS replik-cijt, fggetlen z illet DNS a genetikai kd nyelvn jelent-e valamit. A DNS egyes szakaszainak kicsipp entse" s ms DNS-darabok betoldsa" e sejtbli appartusnak szintn szoksos munkafolyam inden alkalommal vgbemennek, amikor crossing-over vagy egyb rekombincis esemny kvetke ik be. Az inverzik s msfajta thelyezdsek gyakori elfordulsa ugyancsak arra utal, ho megfelel gpezet a DNS darabjait jtszi knnyedsggel hastja ki a genom egyik rszbl, i be egy msik rszbe. A repliklhatsg s az illeszthetsg alighanem a DNS legszembesz onsgai kz tartozik abban a termszetes krnyezetben, amelyet a sejt masinrija jelent ( ). Ha adva van ez a termszetes krnyezet, a DNS replikcijt s illesztst intz sejtb , a termszetes szelekci nyilvn azokat a DNS-vltozatokat fogja elnyben rszesteni, ame k e viszonyokat a maguk hasznra tudjk fordtani. A haszon ebben az esetben egyszeren a csravonalakban val sokszoros replikcit jelenti. Brmely DNS-vltozat, amely tulajdons i folytn knnyen replikldik, automatikusan egyre gyakoribb lesz a vilgban.

Melyek lehetnek ezek a tulajdonsgok? Paradox mdon mindazon eszkzk kzl, amelyek rvn -molekulk jvjket biztosthatjk, legjobban a viszonylag ttteles, kompliklt s krlm

t, nevezetesen a testekre gyakorolt feno-tpusos hatsaikat ismerjk, amelyek legkzvetl enebb megnyilvnulsa a fehrjeszintzis szablyozsa, kzvetettebb megnyilvnulsa pedig a ani, lettani s viselkedsbeli jegyeknek az embrionlis fejldsen keresztl val ellenrz ennl kzvetlenebb s egyszerbb mdja is annak, hogy bizonyos DNS-vltozatok tlslyba ke k vetlytrsaikkal szemben. Egyre tbb bizonytk szl amellett, hogy a sejt a nagy, rendez tt klsej, gavotte-oz kromoszmk mellett mindenfle DNS- s RNS-fragmentumok gylevsz h otthonul szolgl, s a sejt masinrija eszmnyi krnyezetet nyjt e gylevsz had szmr

Ezeket a replikld trsutasokat mretktl s tulajdonsgaiktl fggen klnfle nevekke plazmidok, episzmk, inszercis szekvencik, plazmonok, virionok, transzpozonok, repli -konok, vrusok. Hogy a kromoszmk gavotte-jbl kilp lzadknak vagy kvlrl betolakod k tekintendk-e, egyre lnyegtelenebb krdsnek ltszik. Hasonlattal lve: egy tavat vagy e y erdt bizonyos struktrval, st bizonyos stabilitssal rendelkez letkzssgnek tekint truktra s a stabilits azonban a rszegysgek lland krforgsnak dacra rvnyesl. Eg e s vndorolnak ki, egyedek szletnek s pusztulnak el. Minden cseppfolys, teljesen rtel etlen lenne megksrelni az letkzssg valdi" tagjainak s az idegen betolakodknak a m Ugyanez a helyzet a genom esetben, amely szintn dinamikus struktra, cseppfolys kzssg e-s kivndorl ugrl gnekkel" (66).

Mivel a termszetben a lehetsges gazdaszervezetek - legalbbis a transzforml DNS s a p midok, pldul az RP 4 szempontjbl -olyan sokflk, az emberben az a gyan tmad, hogy le s a Gram-negatv baktriumoknl minden populci sszefgg a tbbivel. Ismert tny, hogy a is DNS nagyon sok klnfle gazdaszervezetben kifejezdhet... Valjban nem lehetsges teh aktriumok evolcijt egyszer csaldfkra vetteni; alkalmasabb brzolsnak ltszik egy efut s szttart gaival." (40, 140. o.)

Egyes szerzk (pl. 24) azt is flvetik, hogy e hlzatossg nemcsak a baktriumok evolcij lemz.

Nyoms bizonytkok utalnak arra, hogy evolcijukban a szervezetek nemcsak azokra a gnek hagyatkoznak, amelyek sajt fajuk gnkszlethez tartoznak. Kzenfekv felttelezs, hogy a lci idskljt tekintve minden szervezetnek a bioszfra teljes gnkszlete rendelkezsr olci drmai jelentsg lpsei s ltszlagos folytonossgi hinyai valjban olyan nagy tulajdonthatk, amelyek egy idegen genom egy rsznek vagy teljes egsznek a beolvadsv pcsolatosak. A szervezeteket s a genomokat eszerint a bioszfra kompartmentjeinek t ekinthetjk, amelyek kztt a gnek klnfle sebessggel cirkullnak, s amelyekbe egyes e onsg gnek s operonok beplhetnek..." (195)

Fltehetleg az eukaritk, kztk mi magunk sem vagyunk elszigetelve e hipotetikus genetik i forgalomtl, amit altmasztanak a gnsebszetnek", vagyis a gnmanipulci technolgij eredmnyei. A gnmanipulci - Nagy-Britanniban hasznlatos jogi meghatrozsa szerint g jfajta kombinciinak ltrehozsa brmely mdszerrel a sejten kvl ellltott nukleins en vrusba, bakterilis plaz-midba vagy ms vektorrendszerbe val beptse, majd ezeknek o n befogad szervezetekbe val bejuttatsa rvn, amelyekben e nukleinsavak termszetes kr kztt nem fordulnak el, ott mgis folyamatos szaporodsra kpesek" (276, 1. o.). A gnse biolgusok termszetesen mg kezdk e szakmban; mindsz-sze ott tartanak, hogy megprblj ni a termszet gnsebszei, a meglhetsk rdekben e clra szelektldott vrusok s plaz t fogsokat.

A termszet gnsebszetnek nagylptk vvmnyai kzl taln az ivaros szaporodssal ssze ik - a mei-zis, a crossing-over s a megtermkenyts - a legjelentsebbek. A legkivlbb evolucionistk kzl ketten is (257, 380) hiba prbltak a maguk ignyt is kielgt mag ni arra, hogy milyen elnykkel jrnak e sajtos folyamatok a szervezet egsze szempontjb Ahogy Maynard Smith (257, 113. o.) s Williams (381) egyarnt megjegyzi, ha msutt nem is, e krdskrben mindenkppen a valdi repliktorokra kell forditanunk figyelmnket az e di szervezet helyett. A meizis kltsgeivel kapcsolatos paradoxon megoldshoz valsznle azon kellene tanakodnunk, hogy mire jk a nemek a szervezet szempontjbl; a meizis se jten belli replkld sebszei" utn kellene kutatnunk, lvn ezek a meizis tulajdonkp ipotetikus sebszek" - nukleinsav-fragmentumok -, amelyek ugyangy lehetnek a kromoszmk on, mint azokon kvl, replikcis sikereiket a szervezet meizisra knyszertsvel, a mei

termkeknt rhetik el. A baktriumokban egy kln DNS-fragmentum, a szexfaktor" vlt ki r incit. E fragmentumot a rgebbi szakknyvek mg a baktrium sajt alkalmazkodsi rendszer ndeltk, m kzelebb jrunk az igazsghoz, ha replikld gnsebszknt" fogjuk fel, amely nklkodik. Az llatok sejtkzpontjrl (centrilumrl) szintn felttelezhet, hogy nsza el rendelkez szerkezet, hasonlan a mitokondriumokhoz. A mitokondriummal ellenttben azonban a sejtkzpont sok esetben ppgy rkldhet apai, mint anyai gon. Br ma csak vicc dunk olyasmit, hogy a kromoszmk kzzel-lbbal tiltakoznak, mikzben a knyrtelen sejtkz k vagy ms miniatr gnsebszek a msodik anafzisba cibljk ket, ennl vadabb tletek is polgrjogot a mltban. s vgeredmnyben mindeddig egyetlen ortodox elmletnek sem sikerlt loldania a meizis kltsgnek paradoxont.

Orgel s Crick (278) lnyegben ugyangy vlekedik a vltoz C-rtk paradoxonval s az az " elmlettel kapcsolatban: Az alapvet tnyek els pillantsra olyannyira furcsk, hogy cs s egy nmikpp rendhagy elmlet adhat rjuk magyarzatot." A tnyek s a lgvrpt extra tem kialaktani egy olyan sznpadot, amelyre az nz DNS szinte szrevtlenl lphet fl; m ni egy olyan htteret, amelybl az nz DNS nemhogy nem r ki, de szinte ki sem hagyhat. A ok a DNS-ek, amelyek nem fordtdnak le a fehrjk nyelvre - amelyekbl, ha lefordtdnna mi halandzsa slne ki -, replikihatsgukban, illeszthetsgkben s a sejt masinrijnak (a felismerssel s a kivgssal) szembeni ellenll kpessgkben mgiscsak klnbznek e

A genomon belli szelekci" teht a jelentst nem hordoz, azaz t nem rd, a kromoszm indenfel elfordul DNS bizonyos tpusainak mennyisgi gyarapodshoz vezethet. Az trd ntn hatst gyakorolhat a szelekci e tpusa, br ebben az esetben a genomon belli szelekc nyomsokat alighanem elnyomjk a hagyomnyos fenotipusos hatsok kapcsn jelentkez ertel ebb pozitv s negatv szelekcis nyomsok.

A hagyomnyos szelekci a repliktorok gyakorisgt allljaik gyakorisghoz viszonytva m opulci kromoszminak meghatrozott lokuszain. Az nz DNS genomon belli szelekcija ms kci. Itt nem az allloknak a gnkszlet egy adott lokuszn egymshoz kpest elrt sikerr hanem arrl, hogy a DNS bizonyos tpusai ms lokuszokra is tterjednek, st j lokuszok is ialakulnak. Mi tbb, az nz DNS szelekcija nem csupn nemzedkek idtvlatban rvnyesl nyisge szelektven nvekedhet a fejld testek csravonalnak brmely mitotikus sejtosztd

Az a vltozatossg, amelyre a hagyomnyos szelekci hat, vgs fokon mutcik rvn jn lt ban rendszerint olyan mutcikat rtnk, amelyek a lokuszok szabvnyos rendszernek korlta t lpnek fl; olyan mutcikat, amelyek valamely meghatrozott lokuszon egy j gnvltozato nak ltre. Mindezek alapjn mondhatjuk, hogy a szelekci az egyes elklnlt lokuszokon vl t az alllok kztt. A tgabb rtelemben vett mutcis vltozsok kz azonban a genetikai diklisabb megvltozsai is belertendk: a kisebb vltozsok, pldul inverzik ugyangy, obbak, pldul a kromoszmaszmban (a ploidits fokban) bekvetkez vltozsok, vagy mondj az ivarosrl az ivartalan szaporodsra. E radiklisabb mutcik "trjk a jtkszablyoka yaik tovbbra is - s tbbfle rtelemben is - a termszetes szelekci hatsa alatt maradna nz DNS genomon belli szelekcija a szelekci rendhagy vltozatai kzl val, mivel nem uszokon vlogat alllok kztt.

Az nz DNS-nek aszerint kedvez vagy nem kedvez a szelekci, hogy milyen mrtkben kpes o lirnyban" terjedni, azaz msolatai formjban a genom ms pontjain jabb lokuszokon megjel nni. Az nz DNS nem ms alllok valamely sorozatnak a rovsra terjed, szemben mondjuk az ari krzetekben l pillk sznanyaggnjvel, amely sajt lokuszn allljai rovsra szapor ez az, ami megklnbzteti az nz DNS-t mint oldalirnyban terjed trvnysrtt" az all melyekkel az elz fejezetben tallkoztunk. Az oldalirny terjeds ahhoz hasonlthat, aho y vrus terjed a populciban, vagy ahogy a rksejtek terjednek a test belsejben. Orgel s Crick gy is beszl a funkci nlkli repliktorok terjedsrl, mint a genom rkbetegsg

Ami az nz DNS azon tulajdonsgait illeti, amelyeket a szelekci flteheten elnyben rsz olekulrbiolgusnak kellene lennem ahhoz, hogy rszleteikben is felvzolhassam ezeket. A hhoz azonban nem kell molekulrbiolgusnak lennnk, hogy gyantsuk: e tulajdonsgok aligha nem kt f csoportba oszthatk. Egyik rszk megknnyti a megkettzdst s a beplst, m sejt vdekezmechanizmusai szmra az nz DNS felismerst s elpuszttst. Ahogy a kaku a gazdaszervezet fszkben lv ms tojsokat, gy az nz DNS is olyan utnzsi mdokat al

k hasonlatosabb teszik a kznsges DNS-hez, s emiatt valsznleg nehezebb eltvoltani ogy a kakukk adaptciinak teljes megrtshez ismernnk kell a gazdaszervezet rzkelrend az nz DNS adaptciinak tkletes megismershez is rszleteiben fl kell dertennk, mi S-polimerz, milyen ton folyik a kimetszs s az illeszts, pontosan mi megy vgbe a molek lris korrektraolvass" sorn. Ehhez csak az a fajta alapos kutatmunka vezethet el, amel ben a molekulrbiolgusok mr korbban is oly brilins eredmnyeket rtek el. Remlhetleg d, hogy kutatsaikban segti majd ket az a felismers, hogy a DNS nem a sejt, hanem a s ajt rdekeit tartja szem eltt. A replikci, az illeszts s a korrigls gpezett is jo tjk, ha egy knyrtelen fegyverkezsi verseny termkeknt fogjuk fel. Mindezt az albbi ha lattal igyekszem altmasztani.

Kpzeljk el, hogy a Marson ltezik egy tkletes llam, Utpia, ahol teljes bizalom s har ralkodik, ismeretlen az nzs s a csalrdsg. Most kpzeljnk el egy marsbli tudst, aki megrteni az emberi faj lett s technolgijt. Tegyk fel, hogy ez a tuds egy nagy ada goz kzpontunkat - egy elektronikus szmtgpet, valamint a vele kapcsolatos msol-, sze t- s hibajavt szerkezeteket - tanulmnyozza. Ha abbl a szmra termszetes fltevsbl gy e szerkezetek mindenki javt szolgljk, messzire eljuthat mkdsi elvk megrtsben. hogy hibajavt egysgek pldul a termodinamika kikerlhetetlen, br nem rosszindulat m vnye miatt kellenek. Bizonyos dolgok azonban homlyban maradnnak eltte: nem rten, hogy mi szksg van a biztonsgi s vd rendszablyok bonyolult s kltsges rendszerre - a ti vakra s kdszmokra, amelyeket a szmtgp-kezelknek be kell tpllniuk. Ha marsbli tud onai clokat szolgl elektronikus kommunikcis rendszert venne szemgyre, arra a kvetkez re jutna, hogy e rendszer clja a hasznos informcik gyors s hatsos tvitele, s igencsa egtkzne azon, milyen sok gondot s pnzt fordtunk arra, hogy a rendszer homlyos s nehe megfejthet mdon kdolja zeneteit. Ht nem abszurd ez az erfeszts? Tudsunkkal, aki a m lgkrvel titatott Utpiban ntt fel, legfeljebb a villmcsapsszer megvilgosods l emberi technolgia jszervel csak abbl kiindulva rthet meg, hogy mi, emberek bizalmatla ok vagyunk egymssal szemben, s kzlnk egyesek keresztezni prbljk msok rdekeit. d informcikat jogtalanul megszerezni s az informcikat tlk megvni igyekvk kztt. Az hnolgia javarszt a fegyverkezsi verseny szltte, s csak annak sszefggseiben rthet

Lehetsges volna, hogy ltvnyos eredmnyeik ellenre a molekulrbiolgusok - ahogy ms bio is - ez idig nmikpp marsbli tudsunkhoz hasonl helyzetben voltak? Abbl a felttelez dulva, hogy a sejtbli molekulris masinria a szervezet rdekben zakatol, messzire jutha ttak. m tovbb is juthatnak ennl, ha mostantl egy ennl cinikusabb vilgkpet tesznek ma elfogadjk azt a lehetsget, hogy egyes molekulk rosszat forralnak a tbbiek ellen - hi szen nyilvnvalan mris elfogadtk, amikor a vrusokrl s az egyb betolakod lskdkr dtek. Mindssze arra van szksg, hogy ugyanezzel a cinizmussal szemlljk a sejt sajt" D is. Doolittle s Sa-pienza, valamint Orgel s Crick rst ppen azrt tartom annyira izga snak ellenlbasaik - Cavalier-Smith (53), Dover (99) s msok - munkival szemben, mert pontosan ebben az irnyban tettk meg az els lpseket, noha termszetesen elfordulhat, h a vitatott rszletkrdsekben a msik flnek van igaza. Orgel s Crick jl sszegzik a ln

Rviden szlva: egyfajta molekulris kzdelemre szmthatunk a kromoszmk DNS-n bell, a zetes szelekci eszkzvel folyik. Nincs okunk azt hinni, hogy ez a jelensg egyszerbb va gy knnyebben lerhat volna, mint az egyb szinteken zajl evolci. Az nz DNS vgs fok et, mert a DNS nagyon knnyen replikld molekula, s mert az nz DNS olyan krnyezetben l el, ahol a DNS replikcija szksgszer jelensg. Az nz DNS-nek ily mdon lehetsge gy ezeket az alapvet fontossg mechanizmusokat sajt cljainak rendelje al."

Milyen rtelemben mondhat az nz DNS trvnysrtnek? Abban az rtelemben, hogy a szervez bban meglennnek nlkle. Az nz DNS alighanem hasznos helyet s molekulris nyersanyagoka ajtt ki, s alighanem hibavalan rabolja el a msol s hibajavt masinria rtkes g gy a szelekci igyekszik az nz DNS-t eltntetni a genombl. Az nz DNS elleni" szelekci tpust klnbztethetjk meg. Az egyik, amikor a szelekci azokat a pozitv adaptcikat r en, amelyek rvn a szervezetek megszabadulhatnak az nz DNS-tl. A mr emltett hibajavt rjedhet mondjuk hossz szekvencik rtelmnek" vizsglatra s a prbt ki nem ll rszle sokszorosan ismtld (repetitv) DNS-szakaszok pldul statisztikai uniformitsuk alapjn rhetk fel. ppen ilyenfajta pozitv adaptcikra gondoltam, amikor a fegyverkezsi versenn el kapcsolatos korbbi fejtegetsemben mimikrirl" s hasonlkrl rtam. Itt ugyanis az n

leni berendezkeds evolcijval van dolgunk, amely ppoly bonyolult s specializlt lehet, nt a rovarok predtoraik elleni alkalmazkodsi formi.

Van azonban egy msik tpusa is az nz DNS ellen hat szelekcinak, amely sokkal egyszerb durvbb mdon mkdik. Brmely szervezet, amelynek nz DNS-ben vletlenszer, rszleges d be, defincink rtelmben mutns egyednek tekinthet. Ebben az esetben maga a delci a m melyet a termszetes szelekci elnyben rszest abban az rtelemben, hogy azok az egyedek, amelyekben ilyen mutci kvetkezik be, felteheten nem fognak tbb az nz DNS hely-, any idpazarl hatsaitl szenvedni. Ha minden egyb krlmny azonos, e mutns szervezetek ere ben fognak szaporodni, mint terhels alatt ll vad tpus" trsaik, s ezltal a delci ribb vlik a gnkszletben. Felhvom azonban a figyelmet arra, hogy most nem az nz DNS-t hast folyamatok kapacitsra irnyul szelekcirl beszlek: arrl az elzekben volt sz azt ismertk fel, hogy a delci, az nz DNS hinya nmagban is replikld entits (rep lyet a szelekci elnyben rszesthet.

Csbt a gondolat, hogy a trvnysrtk kz soroljam azokat a szomatikus mutcival ltre kat is, amelyek hatsra egy test mutns sejtjei jobban elszaporodnak, mint a nem mutns sejtek, s gy vgs fokon a test krra vlnak. Jllehet a rosszindulat daganatokban egy vzi-szelekci rvnyesl, s Cairns (48) kitn rzkkel hvja fel a figyelmet a test azon dsi formira, amelyek a jelek szerint ennek a testen belli szelekcinak igyekeznek gtat vetni, vlemnyem szerint a trvnysrtk koncepcijt nincs rtelme erre az esetre is kit eni -kivve persze, ha a szban forg mutns gneknek valamilyen mdon sikerl elrnik, ho lanul elterjedjenek. Megtehetik ezt gy, hogy vrusszer vektorokban, mondjuk a leveg tj szrdnak szt, de gy is, hogy valahogy utat vgnak maguknak a csravonal fel. A szban ek mindkt esetben csravonal-repliktoroknak" minslnek az 5. fejezetben trgyalt defin mben, kvetkezskppen a trvnysrt cm is megilleti ket. A kzelmltban meghkkent el arrl, hogy a szomatikus szelekci ltal elnyben rszestett gnek tnylegesen bejuthatna sravonalba, br ez esetben nem rksejtekrl s nem is szksgszeren trvnysrtkrl volt tosnak, hogy errl a tanulmnyrl emltst tegyek, mert annak idejn mint az evolci lama lmletnek jralesztje kapott publicitst. Minthogy llspontomat extrm weismannizmusne jellemezni, a lamarckizmus mindenfajta, komoly formban val feltmadst gy kell tekin enem, mint ami alshatja ezt az llspontot. Szksges teht, hogy az emltett elmletet k is megvizsgljam. Egy lamarcki fenyegets

Azrt hasznlom a fenyegets" szt, mert - szintn szlva - kevs dolog tudn annyira fel vilgkpemet, mint az, ha kiderlne, hogy vissza kell trnnk az evolci hagyomnyosan La -nak tulajdontott elmlethez. Ez egyszer meggrhetem, hogy ha gy lesz, megeszem a kalap m. Klnsen fontos teht, hogy figyelmesen s prtatlanul kzeltsnk azokhoz a megllapt yek Steele (336), valamint Gorczynski s Steele (124, 125) munkiban napvilgot lttak. Mg mieltt Steele (336) knyve Nagy-Britanniban a boltokba kerlt volna, a londoni The S unday Times (1980. jlius 13.) egsz oldalas cikkben adta kzre Steele nzeteit, s azokat a megdbbent ksrleti eredmnyeket, amelyek prbra teszik a darwinizmust, s feltmasz nak a lamarckizmust". A BBC hasonl hrverst csapott Steele eredmnyei krl, mgpedig leg kt televzis msorban s tbb rdimsorban is - mint mr lttuk, a tudomnyos" jsgr mindenre rharap, ami gy hangzik, mintha megingatn a darwinizmust. Nem kisebb tuds, mint Sir Peter Medawar brt r bennnket arra, hogy komolyan vegyk Steele munkjt, mgped azzal, hogy maga is komolyan vette. Tbben is idztk Medawart, aki rthet vatossggal ztatta, hogy Steele ksrleteit meg kell ismtelni, majd vlemnyt gy foglalta ssze: Se sincs, mi lesz a vgeredmny, de remlem, hogy Steele-nek igaza van." (The Sunday Tim es)

Termszetesen minden tuds remnykedik abban, hogy az igazsg - brmi legyen is az - elbbtbb kiderl. De a tudsnak joga van bels remnyeket is ddelgetni azzal kapcsolatban, hog mi lesz az az igazsg, amely majd kiderl - a forradalmi gondolatoknak mindig hnyato tt a sorsuk. Be kell vallanom, n egszen msban remnykedtem, mint Sir Peter! Az remnye fell is ktelyeim voltak mindaddig, amg eszembe nem jutott az a - szmomra nmikpp rejt es - megjegyzse (270), miszerint: A modern evolcis elmlet legfbb hinyossga, hogy ne delkezik rszletesen kidolgozott elmlettel a vltozatossgrl, vagyis arrl, hogy milyen f

rmban fr hozz a szelekci a genetikai vltozatokhoz. Nincs teht meggyz magyarzatunk is folyamatra - a szervezetek azon, msklnben rthetetlen trekvsre, hogy az letben m al kapcsolatos problmkra mind bonyolultabb megoldsokat talljanak." Medawar egybknt eg ike azoknak, akik nemrgiben komolyan megprbltk reproduklni Steele eredmnyeit, de nem tak sikerrel (36).

Megellegezve kvetkeztetsemet: ma mr egykedven s egyre apad vrakozssal szemllem a mletnek igazolsra irnyul ksrleteket, mivel rjttem, hogy ez az elmlet a legmlyeb bb rtelemben darwini elmlet, annak is egy olyan vltozata, amely - ppgy, mint az ugrl k elmlete -jl egybevg e knyv mondandjval, minthogy olyan tpus szelekcit ttelez f m az egyedi szervezet szintjn mkdik. Az a kijelents, miszerint Steele elmlete kihvs arwinizmus szmra, br megbocsthat, egyrtelmen az jsgri mohsg termke - persze h y fogjuk fl, ahogy szerintem fl kell fognunk. Ami Steele elmlett magt illeti, mg ha a tnyek nem tmasztjk is al, rtkes szolglatot tesz azzal, hogy csiszolja a darwinizmuss kapcsolatos fogalmainkat. Nem rzem hivatottnak magam arra, hogy rtkeljem Steele, va lamint brli ksrleteinek technikai rszleteit (j rtkelst olvashatunk Ho-wardnl [18 tt az elmlet kihatsait fogom taglalni, htha a tnyek vgl Steele-t igazoljk.

Steele hrmas egysgbe tvzi Burnet (44) klnszelekcis elmlett, Temin (341) provruselm , a weismanni csravonal-felfogs mindenhatsga ellen indtott tmadst. Burnettl tvesz elkpzelst, hogy a szomatikus mutcik a testi sejtekben genetikai diverzitst hoznak ltr , s azutn a termszetes szelekci gondoskodik arrl, hogy a testben e sejtek sikeres vlt zatai szaporodjanak el a sikertelen vltozatok rovsra. Burnet az immunrendszer sejtj einek egy specilis csoportjra korltozza elmlett, s nla a siker" a betolakod antig lenti; Steele azonban ms sejtekre is kiterjeszti az elgondolst. Temintl azt az tlete t veszi t, hogy az RNS-vrusok hrvivkknt mkdhetnek a sejtek kztt: trjk a gneket en, majd az informcit tviszik a msik sejtbe, s ott a reverz transz-kriptz enzim segt visszarjk a DNS nyelvre.

Steele felhasznlja Temin elmlett, de azzal a lnyeges kiegsztssel, hogy a reverz tran riptz ltal visszart genetikai informcik befogadi kzl a hangslyt a csiravonal sejtj lyezi. Megfontolsainak tbbsgt blcsen az immunrendszerre korltozza, de elmletvel az obbra tr. Ngy tanulmnyt idz a nyulak idiotpusairl". Valamilyen testidegen anyag befe endezsre minden nyl msfle ellenanyag kpzsvel vlaszol. Mg ha ugyanazt az antignt s be genetikailag azonos (egy klnba tartoz) nyulakba, a kln minden egyede sajt, egye di idio-tipusval" reagl. Mrmost, ha a vizsglt nyulak genetikailag valban azonosak, az idiotpusaikban mutatkoz klnbsgek krnyezeti tnyezknek vagy a vletlennek tulajdonth rtodox felfogs rtelmben nem rkldhetnek. A ngy idzett tanulmny egyike azonban megle rl szmol be. Mint kiderlt, a nyulak idiotpusa - jllehet a kln minden tagjban ms s az utdoknak. Steele hangslyozza, hogy a szban forg tanulmnyban trgyalt ksrlet sor zlkbe mg azt megelzen juttattk be az antignt, hogy azok ltrehoztk volna utdaikat, hrom vizsglat sorn az antignt a prosodst kveten juttattk be, amikor is az utdok n k idiotpust. Ha a csraplazma, amelyben az idiotpus rkldik, az antign hatsra nem v t sem szmtana, hogy a nyulak prosods eltt vagy prosods utn kapjk-e az antign-inje le Burnet elmletvel kezdi fejtegetseit. A szomatikus mutcik eszerint genetikai diverz itst hoznak ltre az immunrendszer sejtjei kztt. A klnszelekci a sejtek azon genetikai vltozatait rszesti elnyben, amelyek sikerrel szllnak szembe az antignnel, gy ezek a tek vgl elszaporodnak. Minden antignre tbb vlaszads is lehetsges, s a szelekcis fo minden egyes nylban ms s ms vgeredmnnyel jr. s itt lpnek a kpbe Temin provrusai, az immunsejtek gnjeinek vletlenszeren kivlasztott hnyadt, s mivel a sikeres ellenany ek, illetve az ket hordoz sejtek nagyobb szmban vannak jelen, statisztikailag nagyo bb a valsznsge annak, hogy ezek a gnek fognak trdni. A provrusok elszlltjk ezek csrasejtekhez, bejuttatjk a csravonal kromoszmiba, majd otthagyjk ket, miutn felteh kivgjk a lokuszt eredetileg elfoglal gneket. A nyulak kvetkez nemzedke ily mdon kz hasznot hzhat a szlk immunolgiai tapasztalataibl, anlkl hogy az utdoknak maguknak i kozniuk kellene az illet antignekkel, s anlkl hogy knosan lass s kltsges szelekt sztulsnak kellene kzremkdnie.

A valban hathats bizonytkra azonban csak azt kveten derlt fny, hogy Steele elmlet t a nyomdafestk. Meghkkent pldja ez a tudomnyos halads azon mdjnak, amely jobbra

lozfusok kpzeletben ltezik.

Gorczynski s Steele (124) megvizsglta, mikppen rkldik az egereknl apai gon az immun ancia. Medawar klasszikus mdszert alkalmaztk igen magas dzisokkal: egszen fiatal eger eket egy msik egrtrzsbl szrmaz sejtekkel oltottak be, s ezltal felnttkori toleranc ttak ki bennk, amely akkor jelentkezett, amikor ksbb ugyanazon donor trzsbl szvetet ttek t beljk. Ezutn a tolerns hmeket tovbb szaportottk, s arra a felismersre jut a tolerancia e hmek utdainak mintegy felben szintn megjelenik, jllehet fiatal korukb an nem kerltek szembe az idegen antignekkel. A hats mg a msodik utdgenerciban is je ezett.

Br igazolsra szorul, els pillantsra ez valban olyan esetnek tnik, amikor a szerzett t lajdonsgok rkldnek. Gorczynski s Steele a fenti ksrlettel, valamint a kzelmltban v iterjesztett ksrleteikkel kapcsolatban kzreadott rvid diszkusszija (125) hasonlt Stee e nylksrletnek az elbbiekben trgyalt rtelmezsre. A kt eset kztt az egyik alapve a nyulak rklhettek valamit az anyai citoplazma tjn, amit az egerek nem, a msik pedig hogy az rtelmezs szerint a nyulak szerzett immunitst, az egerek szerzett tolerancit rkltek. E klnbsgeknek alighanem jelentsget kell tulajdontanunk (36, 300), de n n rjuk, mivel clom nem a ksrleti eredmnyek rtkelse. Mondandmat a kvetkez krds k yltaln tekinthet-e a darwinizmus ellen irnyul lamarcki fenyegetsnek" az, amivel Stee itt elll?

Elszr is nhny trtneti tnyt kell tisztznunk. Elmletben Lamarck nem a szerzett tula hangslyozta elssorban, st - ellenttben Steele (336, 6. o.) lltsval - a gondolat m nem is tle szrmazott. Lamarck egyszeren magv tette kora gondolkodsmdjt, s megtet s elvekkel, pldul a versengs" s a hasznlat-nem hasznlat" elvvel. Steele vrusai az ban emlkeztetnek Darwin pngenetikus gem-mulihoz", mint brmihez, amirl Lamarck beszlt trtneti tnyeket mindssze azrt emltem, hogy mindjrt flre is sprjem ket. Darwiniz az elmletet nevezzk, amely szerint a szelekci az elszigetelt csravonalban irnytatlanu ltrejtt vltozatossgra hat, mgpedig annak fenotpusos kvetkezmnyein keresztl. A lam us pedig az az elmlet, amely szerint a csravonal nem elszigetelt, hanem a krnyezet jobbt behatsai rvn kzvetlenl alakthat. Mindennek tudatban nzzk most meg, vajon lamarcki s antidarwinista-e?

Abbl, hogy rklik szleik szerzett idiotpust, a nyulaknak ktsgtelenl elnyk szrmaz yi elnnyel indulnnak az immunolgiai kzdelemben azon krokozk ellen, amelyekkel szleik embekerltek, s amelyekkel k maguk is valsznleg szembe fognak kerlni. Ez teht irny ptv vltozs - de vajon tnyleg a krnyezet vsi-e be? Amennyiben az ellenanyagkpzs vala n instrukcis" program szerint menne vgbe, a vlasz igenl volna. Ebben az esetben a krn ezet, az antign fehrjemolekulk kpben, kzvetlenl alakthatn a nylszlk ellenanyagpedig e nyulak utdairl kiderlne, hogy rkltt mdon ugyanazokat az ellenanyagokat terme elszeretettel, a lamarckizmus tkletes pldja llna elttnk. m e fltevs rtelmben ehrjk trbeli szerkezetnek valamikppen vissza kellene fordtdnia a nukleotidkd nyelv ele (36. o.) egyrtelmen lltja, hogy semmi jel nem utal ilyenfajta reverz transzlcira, csakis az RNS-rl a DNS-re val reverz transzkripcira. Felttelezse teht nem mond ellent a Crick-fle kzponti dogmnak, br msokat ez termszetesen semmire sem ktelez. (Erre a k ksbb, ltalnosabb sszefggsben mg visszatrnk.)

Steele hipotzisnek teht az a magva, hogy az adaptv tkleteseds a kezdetben vletlensz zatossgra hat szelekci rvn jn ltre. Eszerint pedig elmlete a lehet legdarwinistbb eltve hogy a szelekci egysgnek nem a szervezetet, hanem a repliktort tekintjk. Steele hipotzise nem csupn emlkeztet a darwinizmusra - ahogy pldul a mm"-elmlet vagy Pring 91) elmlete, miszerint a tanuls az sszekapcsolt neuro-nlis oszcilltorok populcijban szcillcis frekvencik kszletre hat szelekci eredmnye -; az repliktorai egyrtelm DNS-molekuli. Nemhogy analgok teht a darwinizmus repliktoraival - pontosan ugyanazok a repliktorok! A termszetes szelekci azon smja, amelyet az 5. fejezetben krvonalazta , minden vltoztats nlkl rhzhat Steele elmletre. A Steele-fle lamarckizmus csak ab etben jelenti a krnyezeti hatsoknak a csravonalba val bevsdst, ha az egyedi szervez intjn gondolkodunk. Val igaz, hogy az elmlet rtelmben a szervezet ltal szerzett tulaj onsgok rkldnek, m ha lemegynk a genetikai repliktorok szintjre, nyilvnvalv lesz,

kalmazkods szelekci, nem pedig instrukci" tjn jn ltre (1. albb). Mindsz-sze arrl y a szelekci trtnetesen a szervezeten bell hat. Steele (336, 43. o.) alighanem ugyang y gondolja: ...a dolog megtlse nagymrtkben fgg attl, miben jelljk meg a termszet alapvet darwini elveit."

Jllehet Steele-re bevallottan sok tekintetben hatott Arthur Koest-ler, semmivel s em tudom megnyugtatni azokat (a rendszerint nem biolgusokat), akiknek darwinizmus sal szembeni ellenrzse mlyn a vakvletlen" mumusa lapul. St, tulajdonkppen ketts mu n sz: a knyrtelen s rzketlen Nagy Kaszsrl is, aki egyedli f oka tlfttt szemly nbe beleszl, Shaw szavaival vakon kiheztetve s meglve mindazt, ami nem elg szerencss ogy tllje a mosogatlrt folytatott egyetemes kzdelmet" (319). Ha kiderlne, hogy Steel ek igaza van, Bernard Shaw szellemtl bizonyosan nem hallunk majd gyzedelmes kuncogst ! Shaw lnk szelleme szenvedlyesen tiltakozott a darwini sorozatos vletlenek" ellen: . .egyszernek ltszik, mivel az ember els pillantsra nem is fogja fel, mirl van sz valj m, amikor a dolog valdi jelentsgben megvilgosodik, szvnk elszorul. Itt valami szr izmussal, szpsg s rtelem, er s cl, becslet s vgy rettent s tkos elsorvasztsv Ha mr felttlenl elbe kell helyeznnk az rzelmeket az igazsgnak, jmagam a termszete kciban mindig is inspirl, br zordon kltisget, eme letszemllet nagyszersgt" (77 . E helytt azonban mindssze azt akarom mondani, hogy ne Steele elmletben keressen ig azolst, aki melyeg a vakvletlentl". Taln nem tlsgosan hi remny, hogy Steele elml megrtse segthet kimutatni : a vakvletlen" nem adekvt vezrfonala a darwinizmusnak, mi ahogyan azt Shaw, Cannon (49), Koestler (206) s msok vlik.

Steele elmlete teht a darwinizmus egy vltozata. A kivlogat-dott sejtek Burnet elmlete telmben aktv repliktorok - nevezetesen a bennk lv, szomatikus mutcik sorn megvlto - hordozi. E repliktorok bizonyosan aktvak, de csiravonal-repliktorok-e vajon? Monda ndm lnyege, hogy erre a krdsre hatrozottan igenl vlaszt kell adnunk, amennyiben a Bu t-elmlet Steele-fle kiegsztse igaz. E repliktorok nem tartoznak a hagyomnyos rtelem ett csravonalhoz, de az elmlet logikus kvetkezmnye, hogy tvedsben voltunk a tekintetb n, mibl is ll a csravonal valjban. Egy szomatikus" sejt brmely gnje, amelyet egy pr vihet a csrasejtbe, definci szerint csravo-nal-repliktornak tekintend. Steele knyvn ht ezt a cmet kellene adnunk: A kiterjesztett csravonal! Elmlete nemcsak hogy nem je lenthet gondot a neoweismannistk szmra, de - mint az elbbiekben belttuk - nagyon is k el ll jelen knyv szemlletmdjhoz.

Steele szemltomst nem tud rla, hogy 1894-ben az vvel nem is oly tvoli rokonsgban lv et tett kzz valaki. Ez a valaki - taln most mr nem is olyan meglep - maga Weismann vo lt. A kvetkez ismertets Ridley-tl (301) val; a dologrl May-nard Smith (260) is emlt tt. Weismann annak idejn egy Roux-tl tvett elkpzelst fejlesztett tovbb, amelyet intr elek-cinak" nevezett el. Ridley gy r errl: Roux szerint a szervezet klnbz rszei k folyik a tpanyagrt, ppgy ahogy a szervezetek kztt is kzdelem folyik a ltrt... Roux gy szlt, hogy a rszek kztti kzdelem, hozzvve a szerzett tulajdonsgok rkldst, zkods magyarzatra." Helyettestsk be a rszek" sz helybe a klnok" szt, s mris e te. m ahogy vrhat is, Weismann nem fogadta el szrl szra Roux fltevst a szerzett tu ok trktsvel kapcsolatban. Ellenkezleg, csra-szelekci"-elmletben azt az l-lamar magv, amely ksbb Baldwin-effektus" nven vlt ismertt (egybknt nem Weismann volt , aki mr Baldwin eltt flfedezte ezt a hatst). Az albbiakban bemutatom, miknt alkalmaz a Weismann az intraszelekcis elmletet a koadaptci magyarzatban, mivel e magyarzat k rokonsgot mutat Steele nzeteivel.

Steele nem merszkedik messzire sajt kutatsi terlettl, az immunolgitl, de elmlete tt igyekszik ms egysgekre, klnsen az idegrendszerre s a tanulsnak nevezett adaptv tmechanizmusra is alkalmazni. Amennyiben (az elmlet) brmilyen ltalnos rtelemben rv evolcis alkalmazkodsi folyamatra, magyarzatot kell adnia az agy s a kzponti idegrend zer idegi hlzatainak alkalmazkodsi potenciljra is."

(336, 49. o., Steele sajt meglep kiemelsvel.) Steele kiss bizonytalannak mutatkozik a bban a tekintetben, hogy pontosan mire is hat a szelekci az agyban; ingyen s brment ve felajnlom ezrt sajt, a szelektv neuronpusztuls mint lehetsges memriamechanizmus" kzztett elmletemet (82), htha tud vele kezdeni valamit.

De valszn-e igazbl, hogy a klnszelekci elmlete az immunrendszer keretein kvl is a t legyen? Vajon csak az immunrendszer igen specilis viszonyai kztt rvnyes vagy ssze et kapcsolni a hasznlat-nem hasznlat" j reg lamarcki elvvel? Mkdhet-e klnszelekci arjaiban? rkldhetnek-e az izomfejleszt tevkenysg ltal ltrehozott adaptv vltozsok ; a krlmnyek ugyanis nem teszik lehetv a termszetes szelekci szmra, hogy a kovcs , mondjuk, azokat a sejteket rszestse elnyben, amelyeknek az aerob krnyezet kedvez, szemben azokkal, amelyek az anaerob krnyezetet kedvelik, hogy azutn a sikeres gnek visszardjanak a csravonal ppen megfelel kromoszomlis lokuszaiba. m mg ha mindez biz esetekben az immunrendszeren kvl is elkpzelhet volna, akkor is szembekerlnk egy alap et elmleti nehzsggel.

A problma a kvetkez. Azok a tulajdonsgok, amelyek a klnszelekci sorn szerencst hozn zksgszeren a sejtek szmra szolglnak elnykkel ugyanazon test velk rivalizl sejtje n. E tulajdonsgoknak nem kell sszhangban lennik mindazzal, ami a test egsze szempont jbl elnys; a trvnysrtkkel kapcsolatos ismereteink pp arra utalnak, hogy e tulajdon en konfliktusba kerlhetnek a test egsznek rdekeivel. Bur-net elmletnek szmomra nmil goldatlannak tn eleme, hogy a lnyegt kpez szelekcis folyamatot ad hoc alkalmazza: f szerint azok a sejtek, amelyek ellenanyagukkal kzmbstik a betolakod antigneket, elsz porodnak a tbbi sejthez kpest. Ez az elszaporods azonban nem valamifle sejtszint fln etkezmnye, st ppen ellenkezleg: azok a sejtek, amelyek nem kockztatjk letket az ant tmadsnak elfojtsban, hanem nz mdon trsaikra hagyjk ezt a feladatot, els megkzel be kerlnek. Az elmlet keretben teht egy nknyes s a takarkossg elvt srt szelekci bevezetni: azok a sejtek szaporodjanak el, amelyek a test mint egsz szmra elnykkel sz olglnak. Olyan ez, mintha egy kutyatenyszt tudatosan a veszly esetn tanstand nzetl sgre szelektlna kutyi kztt; lehet, hogy neki sikerlne - a termszetes szelekcinak ne erlhet. A hamistatlan klnszelekcinak azokat az nz sejteket kell elnyben rszestenie ek viselkedskkel szembekerlnek a test egsznek rdekeivel.

A 6. fejezet szhasznlatval lve azt igyekszem kimutatni, hogy a sejtszint hordozszelek i a Burnet elmletben foglaltak alapjn nagy valsznsggel konfliktusba kerl a szervez hordozszelekcival. Ez nekem termszetesen nem okoz fejfjst, mivel nem a szervezet mint elsdleges hordoz gyt kpviselem. Egyszeren jabb ttelt csatolhatok az ltalam ismert listjhoz; egy jabb, trkks szaporods repliktort az ugrl gnek s az nz DNS utn. zelekcit olyan kiegszt lehetsgknt fogjk fel, amelynek rvn a testszint alkalmazko tenek, azoknak - kztk Steele-nek -mindez gondot kell hogy jelentsen.

A problma ennl is mlyebben gykerezik. Nem pusztn arrl van sz, hogy a klnszelekci s gatd sejtek a test tbbi rsze szempontjbl trvnysrtnek tekintendk. Steele szerint elgyorstja az evolci menett. A hagyomnyos darwinista felfogs szerint a folyamat az eg edek sikernek klnbzsgre pl, s sebessgnek - minden egyb tnyez azonossga eset tsi ideje szab hatrt. A klnszelekcinak viszont a sejtek nemzedkvltsi ideje szab hat mely hozzvetleg kt nagysgrenddel kisebb. Emiatt mondhat a klnszelekcirl, hogy felgy az evolci menett, m - hogy megellegezzem e knyv zrfejezetben felhozott rvemet et egy slyos problmt. Hogy egy sszetett, sok sejtbl ll szerv, pldul a szem mennyir es, az csak akkor dl el, ha a szerv mr mkdik. A sejtszint szelekci nem fejlesztheti t vbb a szem szerkezeti megoldsait, mivel a szelekcis esemnyek mindegyike az embri csuk va tartott, mkdskptelen, kialakulflben lv szemben zajlik le. A sejtek kztt hat yorsthatja fel az evolcis folyamatot, ha az elrend adaptciknak a sejtek sokasga kz mkds lass ritmusa szerint kell ltrejnnik.

Steele-nek a koadaptcival is el kell szmolnia. Mint arra Ridley (301) egy tfog elemzs n bizonytkokkal is szolgl, a tbbdimenzis koadaptci a korai darwinistk egyik rme vo zemnl maradva, J. J. Murphy a kvetkezket rta rla (idzi: 301): Taln nem tnik tlzs gy olyan szerv, mint a szem, egyltaln tovbbfejldhessen, egyidejleg legalbb tz klnb tbl kell fejldnie." Az olvas taln mg emlkszik arra, hogy a blnk evolcijt illete tben hasonl megllaptst tettem, habr ms cltl vezrelve. A fundamentalistknak mg mi az egyik legmegbzhatbb vesszparipjuk. Trtnetesen a The Sunday Times (1980. jlius 13 a The Guardian (1978. november 21.) egyarnt a szem krl leztk ki a vitt, mintha ez a ds egszen jonnan merlt volna fel; az utbbi lap mg arrl is biztostott bennnket, hog

blmnak egy jeles filozfus (!) is rendkvli figyelmet szentel. gy tnik, hogy Steele-t detileg a koadaptcival kapcsolatos ktelyei sodortk a lamarckizmushoz, s vltig hiszi, ogy klnszelekcis elmlete enyhteni fog a nehzsgen, ha lehet egyltaln nehzsgrl bes

Nzzk most meg a msik kedvenc iskolapldt, a zsirf nyakt, mgpedig elszr a hagyomny telmezsben. A zsirf snek nyakt meghosszabbt mutci, mondjuk, a gerincoszlopra hatot iv szemll szmra az mr tlzsnak tnne, ha feltteleznnk, hogy ugyanez a mutci egyid a vnk, az idegek stb. meghosszabbodst is maga utn vonta. Hogy ez valban tlzs-e, az ionlis folyamatok rszleteitl fgg, e folyamatokkal kapcsolatban pedig mg sok a tisztzn valnk. Egy olyan mutci, amely a fejlds kellen korai idszakban hat, knnyen rendelke prhuzamos hatsok mindegyikvel. De ne ssk el a problmt ennyivel. A kvetkez szrevt yan megnylt gerinc mutns zsirfot elkpzelni, amely ki tudja aknzni a fk cscsrl val eit, mivel idegei, vrerei stb. a nyakhoz kpest tlsgosan rvidek. A hagyomnyos darwini elekcinak - a naiv felfogs szerint - ki kell vrnia azt a szerencss egyedet, amelyik az sszes szksges koadaptcis mutcit egyesti magban. s ez az a pont, ahol a klnsze e siethet. Egy alapvet mutci, mondjuk a gerincoszlop megnylsa olyan viszonyokat terem t a nyakban, hogy az e viszonyok kztt jl megl sejtklnok kivlogatdnak. Lehetsges, h eghosz-szabbodott gerincoszlop a nyakban feszlst okoz, s e krnyezetben csak a megnyl t sejtek rzik jl magukat. Ha a sejtekben genetikai vltozatossg van jelen, a sejtek m egnylst kdol" gnek maradnak fenn s kerlnek t a zsirf utdaiba. Br itt flig-med tam, mindennek egy ignyesebben kifejtett vltozatt rzsem szerint le lehetne vezetni a klnszelekci elmletbl. Korbban azt grtem, hogy ezen a ponton visszatrek Weis-mannho szintn felismerte, hogy a testen belli szelekci megoldsul szolglhat a koadaptci prob Weismann gy gondolta, hogy az intraszelekci" - a test egyes rszei kztt foly szelekt ts kzdelem - gondoskodik arrl, hogy a szervezet egyes rszei a lehet legjobb arnyban ak egymssal..." (301) Ha nem tvedek, az a jelensg, amelyet Darwin korrelcinak nevezet , s joggal tartott az evolci egyik fontos tnyezjnek, a legtbb esetben az intraszelek redmnye." (Weismannt idzi: 301) Mint mr leszgeztem, Weismann - Roux-val ellenttben -n em ment el annak felttelezsig, hogy az intraszelektlt vltozatok kzvetlenl trkldn zemben kifejtette, hogy ...a szksges alkalmazkodsok az intraszelekci rvn idlegesen n egyes egyedben ltrejnnek... gy id takarthat meg, mgnem azon csrasejtek folyamatos ekcijbl, amelyek elsdleges sszetevi a leginkbb illenek egymshoz, nemzedkek sorn v lehet legmagasabb fok harmnia." gy vlem, a Baldwin-effektus" Weismann-fle vltozata ben hangzik, s legalbb ugyanannyira meggyz magyarzatt adja a koadapt-cinak, mint St lamarcki vltozata.

Ennek az alfejezetnek a cmben a fenyegets" szval ltem, s nem tallottam kijelenteni: marckizmus jjszletse felforgatn a vilgkpemet. Az olvas most gy rezheti, hogy ez a em res fecsegs volt csupn, s hogy bizonyra omls ostybl van a kalapom, melynek elfogy tst drmai hangon kiltsba helyeztem. A vakbuzg lamarckista felrhatja: a darwinista ut menedke, hogy ha mr a szmra knos ksrleti eredmnyeket nem sikerl megfosztania hitel ga oldalra lltja ket; elmlett a cfolhatatlansgig rugalmass alaktja. Az effajta kr nban nagyon rzkeny vagyok, gy felttlenl vlaszolok r. Bizonytanom kell, hogy a kalap igenis pocsk ze van. Ha teht Steele elmletnek lamarckizmusa valban lltzetbe bjt us, ltezik-e lamarckista elmlet, ami nem az?

A kulcskrds az alkalmazkodottsg eredete. Gould (131) is gy vlekedik, amikor kimondja, hogy a szerzett tulajdonsgok rkldse per se nem lamarckizmus. A lamarckizmus az irny vltozatossg elmlete." (Kiemels tlem.) Az alkalmazkodottsg eredetvel kapcsolatos elm knek kt tpust klnbztetem meg. Mivel tartok tle, hogy belebonyoldom annak trtneti , hogy pontosan mit is lltott Lamarck s Darwin, elmleteiket a tovbbiakban - az immuno lgitl klcsnztt kifejezsekkel lve -instrukcis, illetve szelekcis elmletnek fogom nt azt Young (395), Lorenz (239) s msok hangslyoztk, az alkalmazko-dottsgot a szervez et s krnyezete kztti informcis megfelelsknt rzkeljk. Ezt gy kpzelhetjk el, ho alkalmazkodott llat magban hordozza a krnyezetvel kapcsolatos informcikat, ahogy a ku cs is magban hordja annak a zrnak a tulajdonsgait mint informcit, amelyikbe val. Ahog mondani szoks, az lczott llat htn hordja" krnyezetnek kpt.

A szervezet s krnyezete kztti ilyenfajta megfelels eredetvel kapcsolatban Lorenz ktf lmleti megkzeltst klnbztetett meg. Ezek (a termszetes szelekci, illetve a megers

ants) egyarnt annak a felfogsnak a mdosulatai, amelyet n szelekcis elmletnek neveze vltozatossg egy kezdeti kszletre (a genetikai mutcikra, illetve a spontn viselkedsr zonyos tpus szelekcis folyamat (termszetes szelekci, illetve jutalom/bntets) hat, am k vgeredmnyeknt csak a krnyezetbe, mint zrba jl illeszked vltozatok maradnak fenn. kalmazkodottsgot teht a szelekci tkletesti. Az instrukcis elmlet viszont egszen m szelekcis mdszerrel dolgoz lakatos csinl egy csom kulcsot, ilyet is meg olyat is, mi ndegyiket beleprblja a zrba, s flreteszi a rosszakat, addig az instrukci elvt alkalm akatos viaszlenyomatot vesz a zrrl, s aszerint kszti el a zrba ill kulcsot. Az instr ton lczott llat azrt hasonlt krnyezethez, mert a krnyezet kzvetlenl bevsi az egzetessgeit; ezrt van az, hogy az elefntok beleolvadnak krnyezetkbe, mivel annak por a bortja ket. Vannak, akik azt lltjk, hogy a francik szja az letk folyamn szp la ik, s felveszi a francia magnhangzk kiejtshez leginkbb megfelel alakot. Ha ez gy va gint csak az instruktv alkalmazkods pldjval llunk szemben. Elkpzelhet, hogy ez az o kamleonok krnyezetkhz val hasonlatossgnak is, br az adaptv sznvltoztats kpess alkalmazkods eredmnye. Az lettani jellegek adaptv megvltozsai (akklimati-zci, edzet yakorlottsg stb.) valsznleg mind instruktv ton jnnek ltre. Az sszetett s bonyolul egfelelsek, pldul egy bizonyos emberi nyelv elsajttsa szintn instrukci rvn rhet ifejtettem, Steele elmletben az alkal-mazkodottsg nyilvnvalan nem az instrukcibl, ha a szelekcibl, mgpedig a genetikai repliktorok kztt rvnyesl szelekcibl fakad. V mlana ssze, ha nem egyszeren egy szerzett tulajdonsg", hanem valamely instruktv ton s erzett alkalmazkods genetikai trklst igazoln valaki, ez ugyanis megdnten az embrio ti dogmjt". A preformacionizmus nyomorsga

Taln furcsn hangzik, de a kzponti dogma srthetetlensgbe vetett hitem egyltaln nem d ikus hit: tnyeken alapul. Itt most elvigyzatosnak kell lennem, s klnbsget kell tenne fle kzponti dogma, a molekulris genetika s az embriolgia kzponti dogmja kztt. Az e ck nevhez fzdik, aki kimondta, hogy a genetikai informci csakis a nukleinsavtl a feh irnyban ramolhat, fordtott irnyban nem. Steele elmlete - ahogy maga is siet leszg - nem mond ellent ennek a dogmnak; felhasznlja az RNS-bl DNS-be trtn reverz tra szkripci jelensgt, de nem lltja, hogy a fehrjk, reverz transzlcival RNS-s rdnn kulrbiol-gus, nem tudom megtlni, mennyire bolygatn meg ezt a molekulris vilgkpet, h szer kiderlne, hogy ltezik ilyenfajta reverz transzlci. Elvben a reverz transzlci sz ra nem tnik nyilvnval kptelensgnek, mivel a nukleinsavbl fehrjre, illetve a fehrj savra val tfordts ugyanaz az egyszer szt-rozsi munka; alig valamivel bonyolultabb, a DNS-bl RNS-be val trs folyamata. Mindkt esetben ktfle kd kztti megfeleltetsr er vagy a szmtgp - megfelel sztrral a birtokban - a fehrjket le tudja fordtani a e; nem ltom be teht, hogy a termszet mirt ne vihetn vgbe ugyanezt. Lehet, hogy elvi a adlya van, de az is lehet, hogy a kzponti dogma csak egy empirikus trvny, amelyet ed dig mg semmi nem cfolt meg. Az viszont mr elmletileg is igen jl megokolhat, hogy a m kzponti dogma - az embriolgia kzponti dogmja - mirt nem hghat t. Ez a dogma azt mo ki, hogy a szervezet makroszkopikus felptse s viselkedse bizonyos tekintetben kdolva ehet a gnekben, de ennek a kdnak az irnya nem megfordthat. Crick kzponti dogmja szer a fehrjk nem fordthatk vissza a DNS nyelvre, az embriolgia kzponti dogmjnak rtel t alkata s viselkedse nem fordthat vissza a fehrjk nyelvre.

Ha az ember gy alszik el a napon, hogy egyik kezt a melln felejti, teste mindenhol lesl, de keznek krvonala fehr foltknt kirajzoldik mellkasn. Ez a folt szerzett tulaj sg; hogy rkldhessen, a gemmulknak vagy az RNS-vrusoknak-vagy akrmi msnak, amirl fe , hogy vghezviheti a reverz transzlcit - le kellene tapogatniuk a kz helynek makroszk opikus krvonalt, s a kpet le kellene fordtaniuk a DNS molekulris szerkezetnek a nyel ltrehozva egy hasonl, kezet brzol kp kialaktsnak programjt. Az ilyen s ehhez ha zsek jelentik az embriolgia kzponti dogmjnak thgst.

Az embriolgia kzponti dogmja nem a jzan sz parancsa, hanem mint logikus kvetkezmny, ejlds preformacionista szemlletnek tagadsbl fakad. Az a benyomsom, hogy a fejlds kus s az alkalmazkods darwini szemllete kztt szoros kapcsolat van, csakgy mint a pref rmacionizmus s az alkalmazkods lamarcki szemllete kztt. Csak az hihet a lamarcki (aza z instruktv) alkalmazkods rkldsben, aki az embriolgia preformacionista szemlletmd

lfogadni. Ha a fejlds preformlt lenne, ha a DNS valban a test tervrajza", egyfajta kd lt homunculus volna, a tkrkp-embriolgia is elkpzelhetv vlna.

m a tanknyvek tervrajzhasonlata borzasztan flrevezet, mivel azt sugallja, hogy a test s a gnllomny rszei kztt egy az egyhez" megfeleltets ll fenn. Ha tzetesen megviz at, rekonstrulhatjuk annak tervrajzt, s annak alapjn valaki ms egy ugyanolyan hzat p ne, ugyanazzal az ptsi technikval, amelyet az eredeti hz ptje alkalmazott annak ide tervrajz s a hz kztti informcik irnya megfordthat: a tervrajz vonalainak egymshoz tt helyzete s a hzfalak viszonylagos elhelyezkedse tvihet egymsba, mgpedig nhny eg szably segtsgvel. A tervrajz mreteibl, mondjuk hsszoros nagyts tjn, megkapjuk a a hz mreteibl pedig hsszoros kicsinytssel megkapjuk a tervrajzt.

Ha a hzhoz egy j egysget, mondjuk egy nyugati szrnyat akarunk kapcsolni, egyszeren rv zethetjk a tervrajzra a nyugati szrny kicsinytett kpt. Ha a genom is ilyen tervrajz v olna, ha a genotpus s a fenotpus kztt egy az egyhez" megfeleltets llna fnn, nem vo etetlen a napbarntott mellkasunkon kirajzold fehr kznyomatot tvinni nmaga miniatr g kai rnykpbe", s ebben a formjban t is rkteni.

m mindez a legteljesebb mrtkben idegen mindattl, ami mai tudsunk szerint a fejlds fo matt jellemzi. A genom semmifle rtelemben nem tekinthet a test mretarnyos modelljnek genom olyan utastsok sorozata, amelyek - ha vgrehajtsuk a megfelel sorrendben s a me felel krlmnyek kztt trtnik -vgl a testhez vezetnek el. Korbban mr ltem az itt nlattal (91). Amikor az ember tortt kszt, bizonyos rtelemben lefordtja" a receptet a orta nyelvre. Ez azonban megfordthatatlan folyamat: a torta sztdarabolsval nem rekons trulhat az eredeti recept. A recept szavai s a torta morzsi kztt nincs megfordthat egyhez" megfeleltets. Ez persze nem jelenti azt, hogy egy gyes cukrsz ne tudn egszen trheten elvgezni a visszafordtst, sszevetve a torta zt s tulajdonsgait sajt, a receptekkel kapcsolatos mltbli tapasztalataival, ily mdon rekonstrulva az hajtott rec eptet. Ez esetben viszont egyfajta mentlis szelekcis folyamatrl s nem a tortnak a rec eptre val lefordtsrl lenne sz. (A megfordthat s megfordthatatlan kdok - az idegr zonyai kztt tapasztalhat - klnbsgeirl Barlow [14] rt j elemzst.)

A torta annak eredmnye, hogy vgigkvetjk az utastsok valamely sorozatt: mikor keverj az egyes sszetevket, mikor kezdjnk hhatst alkalmazni stb. Egyltaln nem igaz viszont ogy a torta azonos eme utastsokkal, csak ppen egy msik kdolsi mdiumba van tltetve. asts nem ugyanaz, mintha a torta receptjt angolrl francira fordtannk; ez utbbi ugya lvben (bizonyos rnyalatoktl eltekintve) megfordthat folyamat. A test szintn utastsok lamilyen sorozata szerint alakul ki, br ezek az utastsok nem ppen a hhats alkalmazs dpontjt, sokkal inkbb az enzimek bizonyos kmiai reakcik felgyorstsban val alkalmaz tjt rjk el. Amennyiben az embrionlis fejlds folyamata a megfelel mdon s a megfele en indul meg, a vgeredmny egy jl megformlt test lesz, amelynek szmos tulajdonsgt gn k kvetkezmnyeknt foghatjuk fel. m az egyed gnllomnyt nem rekonstrulhatjuk teste al galbbis nem jobban, mint ahogy William Shakespeare szemlyt sszegyjttt mveinek elemz apjn. Cannon s Gould a 168. oldalon trgyalt, egybknt hibs rvelse teht az embriolg matok tekintetben rvnyesnek mondhat.

Hadd fogalmazzam meg a dolgot mskppen is. Tbb oka is lehet annak, hogy valaki nagyo n kvr: lehet, hogy genetikai okbl hajlamos arra, hogy a tpanyagokat klnsen j hatsf eta-bolizlja, de az is lehet, hogy egyszeren tltpllt. A fls mennyisgben fogyasztott eht ugyanahhoz az eredmnyhez vezethet, mint egy bizonyos gn - embernk mindkt esetben elhzik. Az a md azonban, ahogy a kt tnyez kifejti hatst, tkletesen klnbz. Ahho tersgesen tltpllt ember szerzett kvrsgt genetikai ton trkthesse gyermekeibe, v hanizmusra volna szksg, amely rzkeli a kvrsget, majd megkeresi s mutcira kszteti De hogyan lehetne ezt a gnt megkeresni, amikor egyetlen olyan vonsa sincs, amely e lruln, hogy trtnetesen egy kvrsgi gn. Hizlal hatst csak hosszadalmas s bonyol folyamat, az epigenetikus fejlds vgeredmnyeknt fejtheti ki. Elvileg az egyetlen md e y kvrsgi gn" felismersre az, ha hagyjuk, hadd fejtse ki hatst a fejlds normlis ez pedig a normlis, elrehalad fejldst jelenti.

Ez az oka annak, hogy az adaptcik szelekci tjn jhetnek ltre. A gneknek mdjuk van k

i termszetes hatsukat az egyedfejldsre, fejldsi - fenotpusos - hatsaik pedig vissza k a gnek fennmaradsi eslyeire; ennek vgeredmnyeknt a gnek gyakorisga a nemzedkek e n adaptv irnyokba toldik el. A gn s fenotpusos hatsai kztti viszony nem a gnen, h fejldsi kvetkezmnyein mlik, amelyek sok ms gn mkdsnek kvetkezmnyeivel s szm atsban alakulnak ki. Errl a tnyrl pedig csakis az alkalmazkods szelekcis elmletei tu k szmot adni, az instrukcis elmletek nem.

Az egyedi szervezet komplex alkalmazkodsa a krnyezethez annak instrukcii ltal is ltre jhet; nagyon sok esetben bizonyosan ez trtnik. De az embriolgia epigenetikus, nem pe dig preforma-cionista szemlletbl kiindulva arra szmtani, hogy ezek a komplex adaptci genetikai kd nyelvre is tfordtdhatnak - az irnytatlan vltozatossgra hat szelekci durva megsrtse mindannak, amit szmomra a racionalits jelent. A krnyezetbl szrmaz, l ki instrukcik" tbb ms esetben is rkldni ltszanak. A csillsok brkjben nem geneti kez - vagy akr sebszeti ton okozott - rendellenessgek kzvetlenl rkldhetnek, amint eborn s msok kimutattk. Mint Bonner rja, Sonnebornk papucsllatkk (Paramecium) brkj zettek egy kicsiny darabot, amelyet azutn fordtott irnyban visszahelyeztek eredeti helyre. Az eredmny olyan Paramecium lett, amelyben az alapi testecskk egyik sorban a finomszerkezet s az alkotelemek egy darabon 180 fokkal elforgatva, a felszn tbbi rszh z kpest fejjel lefel mutatkoznak. Az ennek kvetkeztben ltrejv rendellenes mozgs r tlag llandsul az utdokban (ezt nyolcszz genercin t kvettk nyomon)." (32, 180. o.) elek szerint nem genetikai ton s nyilvnvalan nem a sajtmagon keresztl valsul meg. .. brke makromolekulkbl pl fel, amelyek meghatrozott mintzatot alkotnak, s... ez a min mg megzavart llapotban is, kzvetlenl rkldik... egy nagymret s rendkvl bonyolult van dolgunk, amelynek felplsi mintzata az alkot makromolekulk tulajdonsgainak folyo , s nem ll kzvetlenl a sejtmag ellenrzse alatt. Bizonyosan hossz id s rendkvl na i sejtciklus kellett ahhoz, hogy e felszni struktra az evolci sorn ltrejhessen. Ez a ruktra, tulajdonsgaibl addan, kzvetlen rtelemben fggetlen a sejtmagtl, m felttel teljes mrtkben fgg is attl, mgpedig specifikus alkat ptelemeinek szintzise okn"

Ahogy Steele elmletvel kapcsolatban, itt is attl fggen beszlhetnk a szerzett tulajdo k rkldsrl, hogy mikppen definiljuk a csravonalat. Az egyedi test szempontjbl a s egvltoztatott brke nyilvnvalan szerzett tulajdonsg, semmi kze a sejtmag csravonalho zel szemben, ha a httrben megbv repliktorokat - ebben az esetben mondjuk a csillk ala i testecskjt - vesszk figyelembe, a vizsglt jelensg a replik-torterjeds ltalnos ka artozik. Feltve, hogy a brke . makromolekulm szerkezetei valdi repliktorok, a brke eg rszletnek sebszeti ton val elforgatsa hasonl ahhoz, mintha a kromoszma egy rszt llesztennk vissza fordtva. Termszetes, hogy ez az inverzi rkldni fog, mivel rszt k sravonalnak. gy tnik, hogy a Paramecium brkjnek alkotrszei sajt csravonallal rend - br ez a csravonal igencsak klnleges, tekintve hogy az ltala tvitt informcikat a j szerint nem nukleinsavak kdoljk. Bizonyosak lehetnk benne, hogy a termszetes szelekc i kzvetlenl hat erre a nem gnikus csravonalra, s a felszn struktrjt a replikld ptv elnye szerint alaktja ki. Ha brmifle konfliktust tallnnk a sejtfelszn replikto a sejtmag gnjeinek az rdekei kztt, e konfliktus feloldsa bizonyosan izgalmas feladat volna.

A fenti eset tvolrl sem az egyetlen pldja a sejtmagtl fggetlen rkldsnek. Mindink k, hogy a sejtmagon kvli gnek - legyenek akr sejtszervecskk, pldul mitokondriu-mok g , akr a citoplazmban szabadon sz gnek - szrevehet hatst gyakorolnak a fenotpusra ( redetileg az volt a szndkom, hogy beiktatok a knyvbe egy fejezetet Az nz plazmagn cm , amelyben a citoplazma repliktoraira hat szelekci vrhat kvetkezmnyeit s a sejtmagg szembeni konfliktusuk valszn kimenetelt taglalom. Nem jutottam azonban tovbb nhny r az nz mitokondriummal" kapcsolatos eszmefuttatsnl (1. 12. fejezet), amikor egymstl tlenl kt olyan tanulmny is megjelent (67, 101), amelyek mindazt, st tbbet is elmondan ak, mint amennyit n elmondhattam volna. Hogy csak egy pldt emltsek (101, 238. o.): A Larix s Pseudotsuga nyitvaterm fk ni ivarsejtjeiben lv mitokondriumok vndorlsa s a g krl val csoportosulsuk annak rdekben, hogy bekerljenek a proembri 'neocitoplazmj alsznleg az embriba val bejutsrt foly verseny eredmnye." Ahelyett, hogy megismtel foglaltakat, inkbb azt ajnlom az olvasnak, hogy tanulmnyozza t e kt kivl munkt, me annak a trgyalsmdnak, amely vlemnyem szerint mindennaposs vlik majd, amint a replik int alapvet konceptulis egysg a termszetes szelekcival kapcsolatos meggondolsainkban

z egyedi szervezet helybe lp. Nem kell az embernek ltnoki kpessgekkel rendelkeznie ah hoz, hogy megjsolja pldul a pro-karitk szociobiolgijnak" mint j tudomnygnak az .

Sem Eberhard, sem Cosmides s Tooby nem szentesti vagy tmasztja al explicit mdon az le gnkzpont szemllett -egyszeren ebbl a szemlletbl indulnak ki (67): Az az jabb ke ly a gnt teszi meg a szelekci egysgnek, a genetikai rklds klnfle tjait szem el rvezet gnjeire is kiterjeszti a parazitizmus, a szimbizis, a konfliktus, az egyttmkds a koevolci fogalmainak rvnyt, amely fogalmak eredetileg a szervezet egszre vonatkoz ." Amit e kt tanulmny raszt magbl, azt leginkbb gy jellemezhetnm: a forradalom utn e zkkent tudomny illata (210). 10

Halltusa t rohamban (Lefordthatatlan szjtk: roham angolul fit; a rtermettsg, e fejezet kzponti tmja pe ness. - A ford.)

Olvasim szrevehettk, hogy a rtermettsgrl" mindeddig alig ejtettem szt. Tudatosan ke ezt a kifejezst, mert tbbfle ktelyem is van vele kapcsolatban; eddig is ert kellett v ennem indulataimon. Az elz fejezetek egy rszben igyekeztem tbb oldalrl megmutatni, ho y milyen gyenge lbakon ll az a szemlletmd, amely az egyedi szervezetet tekinti az opt imonnak", azon egysgnek, amelynek rdekt az alkalmazkods szolglja. A rtermettsg, abba z rtelemben, ahogy az kolgusok s az etolgu-sok rendszerint hasznljk, amolyan nyelvi emny: kiagyalt segdeszkz, amely lehetv teszi, hogy az egyedeket s ne a valdi replik at tekintsk az alkalmazkods haszonlvezinek. A rtermettsg" sz teht egyfajta verbli a azon szemlletmdnak, amely ellen e knyv lapjain rvelni igyekszem. Mi tbb, egyttal ki ejezetten megtveszt is, mivel nagyon sok klnbz rtelemben hasznlatos. Helynval teh v kritikai rszt a rtermettsg trgyalsval zrom le.

Herbert Spencer (330) kifejezst, a legrtermettebb fennmaradst" (survival of the fitte t) Wallace (364) unszolsra Darwin (78) is magv tette. Wallace rvelse mg ma is leny y; nem tudom megllni, hogy legalbb egy keveset ne idzzek belle:

Kedves Darwinom - oly sok alkalommal dbbentett mr meg intelligens emberek tkletes kpt lensge arra, hogy tisztn lssk vagy egyltalban meglssk a Termszetes Szelekci nmkd s szksgszer hatsait, hogy tnem: maga a kifejezs s az a md, ahogy n illusztrlja, brmily vilgos s szpsges is a, mgsem a legalkalmasabb mdja a termszet irnt rdekld nagykznsg meggyzsnek... munkjban, a Jelenkori materializmusban Janet abban ltja az n gyengesgt, hogy n nem : gondolat s irny alapvet fontossgak a Termszetes Szelekci mkdsben. Ezzel az e zmllhatatlan alkalommal ltek mr az n f ellenfelei, s n is legalbb ugyanannyiszor h m hasonl kijelentst beszlgetsekben. Mrmost gy hiszem, mindez szinte teljes mrtkben akad, hogy n a Termszetes Szelekci kifejezst hasznlja, amelyet ezltal hatsaiban mi an sszemr az ember ltal vgzett kivlogatssal, valamint abbl, hogy oly gyakran szemly eg a Termszetet, mondvn, hogy vlogat, elny-ben rszest, csak a faj rdekeit nzi zmra mindez a napnl vilgosabb s csodlatosan sokatmond, m a tbbsg szmra nyilvnv etnk teht az n figyelmbe ajnlani egy lehetsges mdot, amelynek rvn nagy mvben (ha s a Fajok eredete sszes jvbeni kiadsban is elkerlheti a flrertsek eme forrst n nehzsg nlkl s teljes mrtkben elrhet Spencer kvetkez kifejezsnek tvtelvel hasznl a Termszetes Szelekci kifejezs helyett): a Legrtermettebb Fennmaradsa. Ez a jezs a tny egyszer kzlse, mg a Termszetes Szelekci a tny metaforikus kifejezse, kig indirekt s inkorrekt, mivel a Termszet - mg ha megszemlyestjk is -nem annyira a s ecilis vltozatokat vlogatja ki, mint inkbb eltnteti a leginkbb elnyteleneket..."

Nehz elkpzelni akkora rtetlensget, mint amire Wallace utal, de Young (396) szmos pld ersti meg, hogy Darwint szmos kortrsa valban ennyire flrertette. A tisztnlts ma e trgyban, mint ahogy az nz gn" kifejezssel kapcsolatban is fogalomzavar uralkodik. ga az elmlet tletes ugyan, de erszakolt. Semmi alapunk nincs arra, hogy molekulkkal kapcsolatban egy olyan komplex rzelemrl beszljnk, mint amilyen az nzs." (26) A gnek

lehetnek nzk vagy nzetlenek, ahogy az atomok sem lehetnek fltkenyek, az elefnt sem le et absztrakt, s a keksz sem lehet teleologikus." (273, vlaszomat 1. 90.) Darwinra (78) nagy hatst gyakorolt Wallace levele, rvelst napnl vilgosabbnak" tallta, s a tebb fennmaradsa" kifejezst be is illesztette rsaiba, noha figyelmeztetett arra, hog y mivel a Termszetes Szelekci kifejezs klhonban s itthon egyarnt igen szles krben os, ktlem, hogy valaha is szmzni lehetne, s minden hibjval egytt is sajnlnm, ha k llene tenni ez irnyban. Hogy vgl elvetik-e, az most mr a legrtermettebb fennmaradsa jezsen mlik..." (Darwin lthatlag tisztban volt a mm"-elvvel.) Minthogy e kifejezst izonyosan jobban megrtik majd, a vele kapcsolatos ellenvetsek is gyenglni fognak. Kt lem, hogy ltezne olyan kifejezs, amely e trgyat bizonyos elmk szmra rthetv tenn.. et urat illeti, a metafizikusok kz tartozik, akik oly kifinomult gondolkods riembere , hogy vlemnyem szerint gyakran flrertik az egyszer halandt."

Sem Wallace, sem Darwin nem lthatta elre, hogy a legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs idvel sokkal komolyabb zavart kelt, mint a termszetes szelekci" keltett valaha is. E nnek kzismert pldja az a trekvs, amelyhez a mkedvel (st a hivatsos) filozfusok k az egyszer halandt" - szinte pateti-kus elsznssal ragaszkodnak nemzedkrl nemzedkre evezetesen annak kimutatsa, hogy a termszetes szelekci elmlete rdektelen tautolgia. ( nnek az tletnek egy mosolyt fakaszt vltozata szerint az elmletet nincs md cfolni, te es!) A tautolgia illzija teljes egszben a legrtermettebb fennmaradsa" kifejezsbl, g magbl az elmletbl tpllkozik. Az rvels kes pldja a szavak nmaguk fl emelsn ry Szent Anselm ontolgiai Isten-rvhez. m ahogy Isten, gy a termszetes szelekci is t yszabs elmlet ahhoz, hogy mer szfacsarssal igazolni vagy cfolni lehetne. Vgl is Is termszetes szelekci volt az a kt elmlet, amely ltnk oknak magyarzatban mkdkpes

A tautolgia vdja a kvetkezkben foglalhat ssze. A termszetes szelekcit gy definilj a legrtermettebbek fennmaradst, a legrtermettebbeket viszont gy, mint amik fennmaradn ak. Ennlfogva a darwinizmus egsze cfolhatatlan tautolgia, gy nem is rdemes trnnk ra fejnket. Szerencsre e furcsa nltatsra tbb illetkes is vlaszolt mr (3, 251, 335), aszomra nincs szksg. Mindenesetre a tautolgia vdjt is flveszem a rtermettsg fogalm udhat flrertsek kz.

Jelen fejezet egyik clja, mint mr jeleztem, annak rzkeltetse, hogy a rtermettsg nagy knyes fogalom, s amikor csak lehet, tancsos elkerlni. A kvetkezkben e clbl ki fogom tni, hogy a rtermettsg (fitness) szt a biolgusok legalbb t klnbz rtelemben haszn pos hasznlathoz az els, egyben legkorbban megadott rtelmezs esik a legkzelebb. Els roham

Amikor Spencer, Wallace s Darwin annak idejn elszr hasznltk a rtermettsg" szt, a vdja mg senkiben sem tltt volna fel. Ezt az eredeti szhasznlatot a tovbbiakban rter sg[l]-knt fogom emlegetni. Ebben az rtelmben maga a sz nem volt szigor terminus techn cus, s a definci szerint nem a fennmaradk voltak a legrtermettebbek. A rtermettsg du a fennmarads s szaporods kpessgt jelentette, de nem a szaporodsi siker szinonimjak hasznlatos s nem is aszerint mretett. A sz ms s ms rtelemmel brt, attl fggen, lyik aspektusrl volt ppen sz. Amennyiben a vizsglds trgyt a nvnyi tpllk megr a legrtermettebb egyedek azok voltak, amelyek a legersebb fogazattal vagy llkapocsizomzattal rendelkeztek. Mskor a leglesebb szemmel, a legersebb lbizomzattal, a legj obb fllel, a leggyorsabb reflexekkel megldott egyedet mondtk a legrtermettebbnek. Ez en adottsgokrl, megszmllhatatlan hasonlval egyetemben, a kutatk feltteleztk, hogy a edkek sorn egyre tkletesednek, s hogy ezt a tkletesedst a termszetes szelekci hoz legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs e fejldsi folyamat jellemzsre szolglt, s se logikus nem volt benne.

A rtermettsg csak a ksbbiekben vlt terminus technicuss. A biolgusok gy vltk, hogy neveznik valahogy azt a hipotetikus mennyisget, amit a termszetes szelekci maximalizl ni igyekszik. Vlaszthattk volna a szelekcis potencil" vagy a fennmaradsi kpessg" k , vagy akr a W" bett, de k ppen a rtermettsg" mellett dntttek. gy csinltak, min volna magukban, hogy az ltaluk keresett defincinak - kerl, amibe kerl - a legrtermet b fennmaradsa" kifejezst tautolgiv kell tennie. A rtermettsget eszerint rtelmeztk

m a tautolgia nem jellemzje a darwinizmusnak, pusztn blyeg, amelyet idnknt rbiggyes k. Ha azt mondom, hogy egy 180 km/ra sebessggel halad vonat feleannyi id alatt r clj , mint az a vonat, amely ugyanazt az utat 90 km/ra sebessggel teszi meg, az tulajd onkppen egy tautolgia, de ez sem a vonatok haladst nem befolysolja, sem abban nem aka dlyoz, hogy rtelmes krdseket tegyek fel azzal kapcsolatban, mitl gyorsabb az egyik vo nat, mint a msik: nagyobb a motorja, jobb az zemanyaga, ramvonalasabb az alakja? A sebessg olyan mdon van definilva, hogy a fentiekhez hasonl lltsok tautologikusak leg ek. ppen ez teszi hasznlhatv a sebessg fogalmt. Mint Maynard Smith (251) gunyorosan m gjegyzi: Termszetes, hogy a darwinizmus tartalmaz tautolgikat; minden tudomnyos elmle tartalmaz, amelyben van ktsornyi algebra." s amikor Hamil-ton (162) a legrtermetteb b fennmaradsval" kapcsolatban azt rta, hogy a tautolgia vdja nem tl tisztessges e r fejezssel szemben", akkor finoman fogalmazott. Tekintettel a clra, amelynek szelle mben a rtermettsg j rtelmet nyert, a legrtermettebb fennmaradsa" kifejezs szksgs autolgiv.

A rtermettsg specilis, terminus technicusknt val jrartelmezse nem okozott volna kr egfeljebb nhny elsznt filozfusnak szerzett volna egy-kt j napot. m a szakkifejezs e meghatrozsa tvolrl sem volt egyntet, s ez mr slyosabb kvetkezmnnyel jrt: szmos ezetett. A legpreczebb s legltalnosabb rtelmezst a populcigenetikusok adtk meg. Msodik roham

A populcigenetikusok szmra a rtermettsg egyfajta mennyisg, amelyet egy szmtsi mv . A szt igazbl nem is az egyedi szervezetre, hanem egy adott genotpusra, azt is rend szerint egyetlen lokuszra vonatkoztatjk. Egy Aa genotpus W rtermettsge definci szerin 1-s, ahol s a genotpus ellen hat szelekci koefficiense (107). A W tulajdonkppen egy Aa genotpu-s egyed azon utdainak szma, amelyek vrhatan elrik a reproduktv letkort yiben minden ms krlmnyt tlagosnak vesznk. A W-t ltalban az adott lokusz egy bizonyo otpusanak rtermettsghez viszonytva adjuk meg, amelyet nknyesen l-nek vesznk. Ez ese mondhatjuk, hogy a szelekci az adott lokuszon a magasabb rtermettsgi rtkkel rendelkez genotpust rszesti elnyben az alacsonyabb rtermettsgi rtkkel rendelkez genotpussal A rtermettsg e specilis, populcigenetikai rtelmezst a kvetkezkben rtermettsg[2 evezni. Amikor azt mondjuk, hogy a barna szem egyedek rtermettsge nagyobb, mint a kk szemek, a rtermettsg[2]-rl beszlnk, azaz felttelezzk, hogy az egyedek kztt mind ossg tlagoldik, s a rtermettsget egyetlen lokusz ktfle genotpusra vonatkoztatjuk. Harmadik roham

A populcigenetikusokat kzvetlenl a genotpusok s a gnek gyakorisgban bekvetkez v . Az etolgusok s az kolgusok viszont az egsz szervezetet mint integrlt rendszert nzi amely maximalizl valamit. A rtermettsg [3], avagy klasz-szikus rtermettsg" az egyedi zervezet tulajdonsga, amely gyakorta a fennmaradsban s termkenysgben nyer kifejezst eszerint az egyed szaporodsi sikernek, illetve annak a sikernek a mrtke, amit az egy ed gnjeinek terjesztsben elr. Pldul, mint azt a 7. fejezetben emltettem, Clutton-Bro munkatrsai (63) hossz tv megfigyelseket folytatnak a Rhum-szigeti gmszarvas-populci rszben attl a szndktl vezrelve, hogy sszehasonltsk bizonyos bikk s tehenek szap , pontosabban rtermettsg[3]-t.

Vegyk szre az egyedszint rtermettsg[3] s a genotpushoz tartoz rtermettsg[2] kzt rnaszemsg genotpusra vonatkozlag mrt rtermettsg[2] hozzjrul azon egyed rtermetts lynek trtnetesen barna a szeme, m ehhez ugyangy hozzjrul a szban forg egyed genotp rmettsg[2]-je minden egyb lokusz vonatkozsban. gy egy bizonyos lokusz genotpusainak r rmettsg[2]-jt gy foghatjuk fel, mint az adott genotpussal rendelkez sszes egyed rter t-sg[3]-nak tlagt. Egy egyed rtermettsg[3]-t pedig sszes lo-kuszonknti genotpusn ermettsg[2]-je befolysolja (107).

Egy adott lokusz bizonyos genotpusnak rtermettsg[2]-j t knny kiszmtani, mivel az a pulci egymst kvet nemzedkeiben az AA, Aa stb. genotpusok mindegyike megszmllhat e lenik meg. Ez nem ll az egyedi szervezet rtermettsge-ra; nem hatrozhatjuk meg azon es

etek szmt, ahnyszor a nemzedkek egymsutnjban egy egyedi szervezet megjelenik, mivel den egyed csakis egyetlenegyszer jn ltre. Az egyedek rtermettsg(3)-t sokan a felnttko t elr utdok szmval mrik, de ennek a mdszernek a hasznlhatsga vitathat. Az egyik illiams (379) teszi, aki Medawar (269) kvetkez szavait brlja: A rtermettsg genetikai lmezse kznapi jelentstartalmnak vgletekig vitt lecsupasztsa. Vgeredmnyben az egyed tsgainak berazsa az utdok, azaz a nett reproduktv teljestmny pnzegysgben. Ez ped genetikai rtkelse, s nem a termszetknek vagy a minsgknek a megtlse." Williams a ez retrospektv definci, amely mltbli egyedekre vonatkozik - bizonyos llatok mint s ztumusz kirtkelse kvetkezik belle, nem pedig azoknak a tulajdonsgoknak a megtlse, vrhatan hozzjrulnak a sikerhez ltalban. Medawar lltsaival kapcsolatban a f elle hogy egy meglehetsen trivilis krdsre irnytja figyelmnket, nevezetesen arra, hogy egy yed milyen mrtkben kpes reproduktv ton biztostani fennmaradst. A kzponti biolgiai zonban nem a fennmarads mint olyan, hanem a fennmaradst szolgl konstrukci." (379, 158 . o.) Bizonyos rtelemben Williams a rtermettsg[l] pretautologikus ernyei utn svrog, k minden mellette szl; m a helyzet az, hogy a rtermett-sg[3]-at nagyon sok biolgus ha sznlja, abban az rtelemben, ahogy Medawar. Medawar fejtegetse a laikusoknak szl, clja a biolgiai szhasznlat megrtetse s a htkznapi rtelemben vett fittsggel kapcsolato zavarok eloszlatsa.

A rtermettsg fogalma a kpzett biolgusokat is megtvesztheti. Nzzk meg, miknt rti f on Waddington (361) albbi gondolatmenett. Waddington a fennmarads" szt a reproduktv val fennmarads, azaz a rtermettsg[3] rtelmben hasznlja: ...a fennmarads termszet egy adott egyed testi llkpessgt jelenti... Az az egyed marad fenn leginkbb, amelyik gtbb utdot hagyja maga utn." Emerson (104) idzi az elbbieket, majd gy folytatja: Ezz a gondolatmenettel kapcsolatban nehz perdnt adatokat felhozni, gy alighanem mg hosz-s zas kutatmunkra lesz szksg ahhoz, hogy igazolhassuk, avagy elvethessk." Annak a ritul s fordulatnak, hogy mg hosszas kutatmunkra lesz szksg", az egszhez semmi kze. Ha de n vitatkozunk, az empirikus kutats mit sem szmt. Wad-dington itt nyilvnvalan definilt a fennmarads egy specilis esett (a rtermettsg[3]-at), s semmifle elmletet nem terj tt el, amit ksrletileg igazolhatnnk vagy cfolhatnnk. Emerson azonban fltehetleg pro lltsnak minstette Wadding-ton kijelentst, miszerint azok az egyedek, amelyek a legi kpesek a fennmaradsra, egyszersmind azzal is kitnnek, hogy nekik szletik a legtbb ut uk. Hogy Emerson nincs tisztban a rtermettsg[3] valdi rtelmvel, ugyanezen kzlemnyn msik rszletbl is kiderl: Rendkvl nehz lenne gy magyarzni az emlsk mhnek s e hogy azt a legrtermettebb egyedre hat termszetes szelekci eredmnynek tekintjk." ss ban a befolysos chicagi iskolval, amelynek vezregynisge volt, Emerson az elbbieket hozta fel a csoportszelekci mellett (7). Szmra az emlmirigyek s a mh a faj fennmarad dekben val adaptcik.

Azok a kutatk, akik helyesen hasznljk, elismerik, hogy a rter-mettsg[3] csak durva kz ltssel szmthat ki. Ha a szletett utdok szmval vesszk egyenlnek, figyelmen kvl lkori hallozst, s a szli gondoskodst sem tudjuk tekintetbe venni. Ha a reproduktv l t elr utdok szmval mrjk, a felntt utdok szaporodsi sikerben jelentkez vltozato gyelmen kvl. Ha az unokk szmval azonostjuk, figyelmen kvl hagyjuk... s gy tovbb, um. Az idelis megolds az lenne, ha a rtermettsg[3]-at azon leszrmazottak szmval venn gyenlnek, amelyek egy nagyon sokadik nemzedkben mg elfordulnak. Ennek az idelis" szm azonban megvan az a furcsa tulajdonsga, hogy - ha a logikus vgkvetkeztetsig visszk minden vagy semmi eredmnyt szolgltat. Ha elegenden messze nzek a jvbe, vagy egyltal m lesz mr leszrmazottam, vagy minden l szemlyben sajt leszrmazottamat tiszelhetem (1 . Valamely hmnem smet, aki egymilli vvel ezeltt lt, nyugodtan felmenjnek tekinthe nnyi honfitrsam. Brmely rgen lt egyed rtermettsge - ma l le-szrmazottainak szma a gy zrus, vagy maximlis rtk.

Williams minderre valsznleg azt mondan, hogy ha ez egyltaln problma, csak azok szm t az, akik adott egyedek tnyleges szaporodsi sikert hajtjk mrni. m ha azon tulajdons a vagyunk kvncsiak, amelyek nagy ltalnossgban valsznv teszik, hogy egy adott egyed rba kerl, az elbbi problma nem vetdik fl. Akrhogy van is, a rtermettsg[3] egy biol mpontbl jelentsebb hinyossga vezetett a rtermettsg mint terminus technicus kt jabb tskrnek a ltrejtthez.

Negyedik roham

Hamilton (155, 156) egy ktrszes tanulmnyban - amelyrl ma mr tudjuk, hogy fordulpont t az evolci elmletnek trtnetben - felhvja a figyelmet egy lnyeges hinyossgra a k ermettsg[3]-mal, vagyis az egyedek szaporodsi sikernek mrtkvel kapcsolatban. A szapor dsi siker azrt mond tbbet, mint az egyed puszta fennmaradsa, mert a gnek tovbbadsna dmnyessgt mri. A minket krlvev szervezetek mindegyike sktl szrmazik, s rklte agy rszt, amelyek rvn ppen ezek a mltbli egyedek, nem pedig msok lettek az sei. Mi ervezet sikeres sei hossz sornak a gnjeit tartalmazza; rtermettsg[3]-a pedig annak m , hogy mint s, milyen sikeres, illetve - zls szerint - hogy milyen sikeres lehetne. Hamilton azonban trezte annak kzponti fontossgt, amit korbban Fisher (108) s Haldan 151) csak futlag rintett; nevezetesen, hogy a termszetes szelekci elnyben rszesti mi zokat a szerveket s viselkedsformkat, amelyek rvn az egyed tovbbadhatja gnjeit - fg nl attl, hogy vgl is nmaga ss lesz-e vagy sem. Az az egyed teht, amelyik segt fiv , hogy az ss lehessen, elsegtheti a testvri segtsgnyjts gnjnek" a gnkszletben milton jl ltta, hogy a szli gondoskods csak specilis esete a kzeli rokonok egymsrl doskodsnak, amely rokonok mindegyikben nagy valsznsggel jelen van a gondoskods gnj asszikus rtermettsg[3], vagyis a szaporodsi siker teht tl szk rtelmezs; ki kellett szteni, gy szletett az sszestett rtermettsg fogalma, amelyet a tovbbiakban rtermett -nek fogok nevezni.

Az sszestett rtermettsget esetenknt gy szmoljk, hogy az egyed sajt rtermettsg[3] fivrei rtermett-sg[3]-nak a felt, az unokatestvrek rtermettsg[3]-nak az egy-nyolca (1. pl. 45). Barash (13) az sszestett rtermettsget explicit mdon gy definilja, mint gyedi rtermettsgbl (a reproduktv rtermettsgbl) s az egyed rokonainak reproduktv r kpzett sszeget, ahol minden rokon olyan arnyban veend figyelembe, amilyen fok rokonsg an ll a vizsglt egyeddel". Ez a mdszer azonban a gyakorlatban nem bizonyulna tl pont osnak, s ahogy West-Eberhard (370) is hangslyozza, nem azt mrn, amirl Hamilton beszlt Hogy mirt lenne pontatlan, az tbbflekppen is megokolhat. Az egyik md, hogy beltjuk: definci rtelmben az utdokat tbbszr is szmtsba vehetjk, mintha tbb letk lenne b fivr egyiknek utda szletik, a fenti nzet rtelmben minden fivr sszestett rterme jleg s egyenl mrtkben emelkedik, fggetlenl attl, hogy mozdtotta-e brmelyikk akr az jszltt tpllsa rdekben. Tulajdonkppen, elvben, a mg meg sem szletett fivr s sge is megn, amikor idsebb unokaccse megszletik. St, ezt a szletend fivrt anyja ne l fogantatsa utn elvetlheti, s ennek ellenre - e hibs felfogs rtelmben - komoly rmettsget" mondhat magnak idsebb fivreinek leszrmazottam keresztl. A reductio ad abs um vgeredmnye: mg az sem szksges, hogy megfoganjon a fivr, mgis magas sszestett r l" rendelkezhet!

Hamilton tisztn ltta ezt a buktatt, gy az sszestett rtermettsget krltekintbben h mondvn, hogy egy szervezet sszestett rtermettsge nem annak sajt tulajdonsga, hanem lekedeteibl, illetve az ltala gyakorolt hatsokbl kvetkezik. Az sszestett rtermetts land, hogy az egyed sajt szaporodsi sikerhez hozzvesszk azokat a hatsokat, amelyeket konainak szaporodsi sikerre gyakorol, mgpedig gy, hogy minden rokont a megfelel rokon i koefficiens szerint vesszk figyelembe. gy pldul, ha a btym Ausztrliba kltzik, emmilyen mdon nem befolysolhatom szaporodsi sikert, sajt sszestett rtermettsgem ne melkedni attl, hogy btymnak gyermeke szletik! Mrmost a felmerl hatsokat" csak ms okkal vagy azok hinyval sszevetve vehetjk szmtsba. Nem beszlhetnk teht abszolt A egyednek a rokonai fennmaradsra s szaporodsra gyakorolt hatsairl. sszehasonltha szont, milyen hatsokkal jr, ha az A egyed mondjuk az X cselekvst, illetve az Y csel ekvst vlasztja. Vagy vehetjk mindazon cselekvsek hatsait, amelyeket lete sorn vghez sszehasonltva egy teljes ttelensgben eltlttt lettel - mintha az egyed soha nem is l tt volna. Az egyedi szervezet sszestett rtermettsge szoksosan ez utbbi rtelemben has tos.

A lnyeg teht az, hogy az sszestett rtermettsg nem abszolt tulajdonsga a szervezetne an az rtelemben, ahogy a klasszikus rtermettsg[3] az lehet - megfelel mdon mrve. Az estett rtermettsg egy olyan hrmas egysg tulajdonsga, amely a vizsglt szervezetbl, a glt cselekvsbl vagy cselekvsek sorozatbl s az sszehasonltsul szolgl alternatv atbl ll. Nem azon igyeksznk teht, hogy az 7 szervezet abszolt rtermettsgt mrjk,

vagyunk kvncsiak, hogy milyen hatst gyakorol I rtermettsgre, ha az X cselekvst vlas az Y helyett. Ha az X cselekvsen" / egsz lettrtnett rtjk, Y-nak azt tekinthetjk, m is ltezett. A szervezet sszestett rtermettsgt eszerint gy definiljuk, hogy ne bef ja azon rokonok szaporodsi sikere, amelyek msik kontinensen lnek, amelyekkel soha n em is tallkozott, amelyekre nincs is md hatnia.

Rendkvl gyakori az a tves nzet, miszerint egy szervezet sszestett rtermettsge ssze a lt s valaha szletend rokonai szaporodsi sikernek slyozott sszege. Br Hamilton ne felelss kvetinek e tvedseirt, ezek a tvedsek okozhatjk, hogy sokak szmra gondot estett rtermettsg fogalmnak alkalmazsa, s emiatt meggondoland, hogy a jvben nem ke gvlnunk tle. Van azonban a rtermettsgnek egy tdik jelentse is, amely - br ppen az rtermettsggel kapcsolatos problmk elkerlsre szolgl - maga is jabb problmkat vet

A rtermettsg[5] a szemlyes rtermettsg", abban az rtelemben, ahogy Orlove (279, 280) almazza. gy tekinthet, mint az sszestett rtermettsg megfordtsa. Mg a rtermettsg[ hatsokat veszi figyelembe, amelyeket a vizsglt egyed rokonainak rtermettsg[3]-ra gya korol, a szemlyes rtermettsg azokra a hatsokra sszpontost, amelyeket a rokonok gyakor lnak az r-termettsg[3]-ra. Egy egyed rtermettsg[3]-a egyfajta mrtke az utdok, ill szrmazottak szmnak. Hamilton logikja azonban arra tant bennnket, hogy az egyedek vrh tbb utdot hoznak ltre, mint amennyit a maguk erejbl fl tudnnak nevelni, mivel utda evelshez rokonaik is hozzjrulnak. Egy llat rtermettsg[5]-je teht rviden gy je hogy ugyanaz, mint a rtermettsg[3], de figyelembe vve az llat azon utdait is, amely ket rokonai segtsgvel nevel fl".

A szemlyes rtermettsgnek az sszestett rtermettsggel szemben megvan az a gyakorlati h na, hogy ez esetben csakis az utdokat vesszk figyelembe, s nem fenyeget a veszly, ho gy valamelyik utdot tvedsbl tbbszr is beszmtjuk. Az utdok mindig csak szleik rte ez jrulnak hozz. Ugyanakkor vgtelen szm nagybcsi, nagynni, unokatestvr stb. rter-m -t nvelhetik, ami annak veszlyt hordozza magban, hogy tbbszrsen jnnek szmtsba (

Amennyiben megfelel mdon alkalmazzuk, az sszestett rtermettsg ugyanahhoz az eredmnyh vezet, mint a szemlyes rtermettsg. Mindkett fontos elmleti vvmny, rk hla illeti m at. Rendkvl jellemz Hamiltonra az a termszetessg, amellyel egyazon munkjban mindkett vezette, oly frgn vltva t egyikrl a msikra, hogy legalbb egy ksbbi tudstrst (58 aposan megzavarta. Hamilton (155) a rtermettsg[5]-nek eredetileg a szomszdok ltal mdo ott rtermettsg" nevet adta. Ksbb azonban gy tallta, hogy ennek hasznlata - br nmag tll - knyelmetlen lenne, gy bevezette az sszestett rtermettsg fogalmt mint kezelhe rnatv megkzeltst. Maynard Smith (262) egyetrt azzal, hogy az sszestett rtermettsg knnyebben kezelhet, mint a szomszdok ltal mdostott rtermettsg, s ezt a nzett eg krt, hipotetikus pldval szemllteti, amelyben mindkt megkzeltst alkalmazza.

Vegyk szre, hogy a rtermettsg e kt meghatrozsa, csakgy, mint a klasszikus" rterme osan kapcsoldik az egyedi szervezet mint maximalizl egysg" idejhoz. Csak rszben sz ellemessgnek, amikor az sszestett rtermettsget gy jellemeztem, hogy az egyedi szerve azon tulajdonsga, amely akkor tnik maximalizltnak, amikor valjban a gnek fennmarads aximalizldik" (85). (Ezt az elvet kiterjeszthetjk ms hordozkra" is. A csoportszelekci e is megfogalmazhatn az sszestett rtermettsg neki tetsz vltozatt, mondvn, hogy a lyan tulajdonsgrl van sz, amely akkor tnik maximali-zltnak, amikor tulajdonkppen a g fennmaradsa maximalizldik" !)

Trtneti szempontbl nzve gy tnik szmomra, hogy az sz-szestett rtermettsg koncepci pen egy brilins mentakci: az utols ksrlet arra, hogy az egyedi szervezetet megtarthas uk a termszetes szelekci mkdsi szintjnek. Ha-miltonnak (155, 156) az sszestett rte el foglalkoz munki mgtt azonban gnszelekcionista meggondolsok hzdnak. Egy ezeket me 963-bl val rvid rsa (154) pedig nyilvnvalan gnszelekcionista szellemben fogant: A ttebb fennmaradsa elv ellenre egy G gn terjedst vgs fokon nem az hatrozza meg, hog ott viselkeds a gn tulajdonosa szmra elnys-e, hanem az, hogy magnak a G gnnek haszn -e..." Ahogy Williamsrl (379) gy Hamiltonrl (161) is joggal mondhat, hogy a modern v iselkedsi s kolgiai vizsglatok gnszelekcionista irnyvonalnak szellemi atyja:

Egy gnt a termszetes szelekci oly mdon rszesthet elnyben, hogy e gn msolatainak t nagyobb hnyadt kpezi a teljes gnkszletnek. A kvetkezkben olyan gnekkel fogunk fogl ni, amelyek tulajdonosaik trsas viselkedsre vannak befolyssal. Hadd tegyk rvelsnket elfoghatbb azzal, hogy ezeket a gneket - ideiglenesen - intelligencival s bizonyos mr szabad akarattal ruhzzuk fel. Tegyk fl, hogy egy gn kpes mrlegelni sajt msolatai sz k problmjt, s vlasztani tud akztt, hogy sajt A hordozjban annak ns rdekei lta t vltson-e ki (s ezzel A szaporodsi sikert nvelje), avagy olyan rdekmentes magatart zon ltre benne, amely valami mdon egy rokonnak, B-nek vlik elnyre."

Br j hasznt veszi, Hamilton ksbb elll az intelligens gn" modelljtl, s inkbb azt t hat az egyed sszestett rtermettsge a benne foglalt gnek msolatainak elterjedsre. knyv mondanivaljbl viszont az kvetkezik, hogy Hamilton alighanem jobban tette volna, ha inkbb az intelligens gn" modelljhez ragaszkodik. Ha az egyedi szervezetrl felttel zhet, hogy gnjei egyestett hasznt nzi, nem lnyeges, hogy a sajt fennmaradsuk rdek yked gneket vagy az sszestett rtermettsgk maximalizlsra trekv egyedeket vesszk gyanm, hogy Hamilton szmra knyelmesebbnek tetszett, ha az egyedet tekinti a biolgiai trekvsek megtestestjnek, vagy taln gy vlte, hogy tudstrsai tbbsgkben nincsene a, hogy az egyedet megfosszk e kivltsgtl. A magam rszrl mindazon brilins elmleti e kztt, amelyeket Hamilton s kveti az sszestett rtermettsggel (illetve a szemlyes el) kapcsolatban megfogalmaztak, egyetlenegyet sem talltam, amelyhez ne lehetett volna mg egyszerbben eljutni Hamilton intelligens gnjn" keresztl, amely a testeket sa cljai szerint manipullja (57).

Az egyed szintjn val gondolkods els pillantsra igen vonz, mivel az egyedeknek - szemb n a gnekkel - van idegrendszerk s vannak vgtagjaik, amelyek kzenfekv lehetsget nyj zmukra, hogy valaminek a maximalizlsra trekedhessenek. Termszetszer teht a krds, en milyen mennyisg maximalizlsrl beszlhetnk - e krdsre pedig az sszestett rterm szul. Ami ezt a vlaszt mgis oly veszedelmess teszi, az az, hogy valjban itt is egy me taforrl van sz. Az egyedek nem tudatosan trekednek arra, hogy valamit maximalizljanak , hanem gy viselkednek, mintha valamit maximalizlnnak. Pontosan ugyanez a mintha"-lo gika rvnyes az intelligens gnekre" is. A gnek gy manipulljk a vilgot, mintha sajt dsuk maximalizlsra trekednnek. Valjban nem trekednek" semmire, de ebben a tekinte klnbznek az egyedektl. Igazbl sem az egyedek, sem a gnek nem trekednek arra, hogy b s maximalizljanak. Az egyedek ugyan trekedhetnek valami fel, de az a valami egy dar ab tpllk vagy egy vonz nstny vagy egy kvnatos terlet; semmikppen sem a nagy ssze tsg. Hasznos lehet, ha az egyedeket gy tekintjk, mintha rtermettsgk maximalizlsra k, m pontosan ugyanezzel az ervel a gnekrl is felttelezhetjk, hogy fennmaradsuk maxi izlsn fradoznak. A klnbsg pusztn annyi, hogy ha a gnekrl felttelezzk, hogy maxi mit (msolataik fennmaradst), sokkal knnyebb vlik a modellek kezelse, mint ha az egye rl gondolnnk, hogy maximalizlnak valamit (a rtermettsgket). Ismtelten hangslyozom: bi esetben fennll a veszly, hogy megtvesztjk sajt magunkat. Elfelejtjk, hogy most a tha" nyelvet hasznljuk-e ppen, vagy arrl beszlnk, hogy az llatok tudatosan trekednek lamilyen cl fel. Mivel egyetlen pelmj biolgus sem tudn elkpzelni, hogy a DNS-moleku atosan trekednnek valamire, e tveds veszlye nem fenyeget tbb, ha a gnt tekintjk ma egysgnek.

Meggyzdsem, hogy az a gondolkodsmd, amelynek rtelmben az egyedek igyekeznek maximali valamit, egyrtelmen tves, mg ha a gnekrl tesszk fel ugyanezt, nem sodrdunk ilyenfa edsbe. Egyrtelmen tvesnek az olyan kvetkeztetseket nevezem, amelyekrl - ha tovbb so ellenrveimet -maguk a megbrlt szerzk is elismernk, hogy tvesek. E tvedseket kt mun 5, a Zavar" cmsz alatt, s 87, az 5., 6., 7., s 11. szm flrerts alatt) mr trgyal pldkkal is szolgltam a szakirodalomban felbukkan ama tvedsekkel kapcsolatban, amelye hitem szerint mind az egyedszint" gondolkodsmdbl fakadnak. E helytt teht nem szks vgigzongorznom ket; egy ide kvnkoz pldt azonban - nevek emltse helyett a pikk s alatt - mgis bemutatok.

A kt rokon, mondjuk nagyapa s unoka kztti rokonsg foka ktflekppen is felfoghat. Gy a genomnak azt az tlagos hnyadt rtik rajta, amely a nagyapa s az unoka viszonylatban zrmazsilag azonos. Ugyanakkor annak valsznsgeknt is rtelmezhetjk, hogy a nagyapa a egy meghatrozott gnje szrmazsilag azonos egymssal. Mivel a kt mennyisg szmszerle

s, gy tnik, mindegy, hogy melyikkel dolgozunk. Ha a valsznsgi rtk logikailag helyt ltszlag mindkt mennyisg alkalmas arra, hogy vgiggondoljuk, mennyi nzetlensget" ke agyapnak unokjra ldoznia. Ha azonban nemcsak az tlagot, hanem a szrst is szmtsba gyon is lnyeges, hogy melyik mennyisget vesszk alapul.

Tbben is rmutattak, hogy a szl s a gyermek gnllomnya kztti tfeds pontosan megeg k fokval, mg ms rokoni kapcsolatokban a rokonsgi fok csak egyfajta tlagrtk - a tnyl feds ennl nagyobb is, kisebb is lehet. Kimondatott teht, hogy a rokonsgi fok szl-gyer ek viszonylatban pontosan" rgztett, ms esetekben pedig valsznsgi" jelleg. m a sz zony csak akkor kitntetett, ha a genomok kztti tfeds hnyadbl indulunk ki. Ha azt vi k, hogy bizonyos gnek milyen valsznsggel kzsek, a szl-gyermek viszony ppen olyan leg, mint a tbbi.

Mindennek tovbbra sem kell jelentsget tulajdontanunk, s valban nincs is jelentsge, m vonunk le hamis kvetkeztetseket. Az egyik hamis kvetkeztets, amely a szakirodalomb an napvilgot ltott, a kvetkez. Ha a szl vlaszts el kerl, hogy sajt gyermekt tp stvrt, aki pontosan olyan kor, mint gyermeke (s akivel pontosan ugyanolyan fok rokons ban ll, mint gyermekvel), gyermekt pusztn abbl az okbl fogja elnyben rszesteni, ho le val genetikai rokonsga bizonyossg", nem pedig lutri". m bizonyos csak abban lehet, hogy kettejk genomjnak van egy kzs hnyada. Annak valsznsge, hogy egy bizonyos gn z esetben az nzetlensgi gn - benne s rokonban szrmazsilag azonos, ppen ugyanakkora rmek, mint az destestvr tekintetben.

A kvetkez csbt gondolat, hogy az llatok alighanem keresik az olyan jeleket, amelyek a apjn kiszmthatjk, hogy valamely rokonukkal sok kzs gnjk van-e vagy kevs. Az okfejt psg divatos metaforikus stlusban a kvetkezkppen hangzik: Minden fivremmel tlagosan unk fele kzs; m valjban egyes fivreimmel gnllomnyunknak tbb mint a fele, msokkal mint a fele kzs. Ha r tudnk jnni, hogy kzlk melyek azok, akikkel gnllomnyunknak ele kzs, elnyben rszesthetnm ket, s gy sajt gnjeimnek is hasznra lehetnk. A fi zeme sznben s nhny egyb tulajdonsgban is hasonlt hozzm, B fivrem viszont egylta hozzm, A-va\ teht valsznleg tbb kzs gnem van, gy A-at fogom tpllni, nem pedig B nolgot elvben az egyedi llatnak kellene eladnia.

Mindjrt kiderl azonban, hogy hol a dolog buktatja, ha sszelltunk egy hasonl monolgo it viszont Hamilton intelligens" gnjeinek egyike, nevezetesen a testvrek tpllsnak g dhatna el. Az A fivr nyilvnvalan rklte a hajsznrszlegben s a szemsznrszlegben de mit rdekel ez engem? A nagy krds az, hogy A vagy B rklte-e az n egyik msolatomat ajszn s a szemszn semmit sem mond szmomra, hacsak nem vagyok kapcsoltsgban az ezeket kdol gnekkel." A kapcsoltsg teht ebben az esetben fontos tnyez, mgpedig ppen annyi os a determinisztikus" szl-utd viszony, mint brmely probabilisztikus" rokonsg szempo .

A buktatt a kvetkez analgia nyomn pikk sz tveszmnek" kereszteltem el. Tegyk fel, os tudnom, vajon a krtyapartnerem kezben lv tizenhrom lap kztt ott van-e a pikk sz. emmilyen informcival nem rendelkezem, csak annyit tudhatok, hogy az esly tizenhrom a z tvenketthz, azaz egy a ngyhez. Ez teht az els becslsem a szban forg eslyt illet aki megsgja, hogy partneremnek sok a pikkje, t fogom rtkelni els becslsemet, az elbb nagyobb valsznsget szavazva annak, hogy a pikk sz partneremnl van. Ha azt is megtudom hogy partneremnl van a kirly, a dma, a bubi, a tzes, a nyolcas, a hatos, az ts, a n s, a hrmas s a kettes, ebbl megllapthatom, hogy pikkben valban nagyon ers, ugyanakko feltve, hogy az osztt nincs okom csalssal gyanstani - tkkelttt hlye volnk, ha ar tetnk belle, hogy a pikk sznak is nla kell lennie. (A hasonlat itt sntt egy kicsit, m rt annak valsznsge, hogy az sz partnerem kezben van, ez utbbi esetben mr csak hrom venketthz: jelentsen kisebb, mint az eredeti egy a ngyhez esly.) Visszatrve a biolgi ha kizrom a kapcsoltsg lehetsgt, nyugodtan mondhatom, hogy fivrem szemnek szne sem em rul el arrl, hogy benne is jelen van-e a testvri nzetlensg gnje.

Persze semmi okom felttelezni, hogy azok az elmleti kutatk, akik beleestek a biolgia i pikk sz tveszme" csapdjba, rossz szerencsejtkosok volnnak. Nem a valsznsg elm nem biolgiai felttelezseikben tvedtek, nevezetesen abban, hogy az egyedi szervezet m

int koherens entits, a benne foglalt sszes gn msolatainak rdekt tartan szem eltt. M llat gondoskodna" a szeme sznt, szre sznt stb. meghatroz gnek msolatainak fenn al jobban tesszk, ha abbl indulunk ki, hogy csakis a gondoskods gnjei" gondoskodnak, k is csak sajt msolataikrl.

Hangslyoznom kell, nem azt lltom, hogy az effajta tvedsek az sszestett rtermettsg gkzeltsi md elkerlhetetlen kvetkezmnyei. lltom viszont, hogy csapdt lltanak ann ul gondolkodik az egyedszint maximalizls keretei kzt, mikzben nem jelentenek veszlyt zok szmra, akik - brmily vatlanul - a gn szintjn gondolkodnak. Mg maga Hamilton is b esett a csapdba, amire azutn sajt maga mutatott r; vlemnyem szerint az ballpse is edszint gondolkods szmljra rhat.

A problma Hamilton azon szmtsbl fakadt, amellyel megadta a hrtysszrny rovarcsald fokt, az r-t. Ma mr kztudott, hogy Hamilton brilins mdon vette szmtsba a hrtyssz optera) haplodiploid ivarmeghatrozsi rendszerbl kvetkez szokatlan r rtkeket - nevez n azt a furcsa tnyt, hogy a nnem testvrek kztt az r rtke 3/4. Nzzk azonban egy n a kztti rokonsgot. A nstny gnllomnynak egyik fele szrmazsa okn apjval azonos; kztti tfeds" mrtke teht , s eszerint Hamiltonnak is igaza van abban, hogy a nst rokonsgi fok 1/2. A baj akkor kezddik, ha ugyanezt a rokonsgi viszonyt fordtott sze mszgbl vizsgljuk meg. Milyen fok a rokonsg a hm s lnya kztt? Az ember termszetes ogy a mvelet megfordthat, s a rokonsgi fok ismt 1/2-nek fog addni; m van itt egy pr Mivel a hm haploid, csak feleannyi gnje van, mint lnynak. Hogyan szmoljuk ht ki a ke tejkben egyarnt meglv gnek arnyt? Mondhatjuk-e, hogy mivel a hm gnllomnya lnya fed t, az r rtke 1/2? Vagy azt kell mondanunk, hogy a hm minden egyes gnje megtallha a nstny utdban, teht az r rtke 1 ?

Hamilton eredetileg 1/2-et adott meg, azutn 1971-ben megvltoztatta vlemnyt, s az 1/2t l-re mdostotta. 1964-ben pedig mg gy prblta megoldani a haploid s diploid genotpu ek kiszmtst, hogy a hmet nknyesen tiszteletbeli" diploidknt kezelte. A hmekkel k rokonsgi fokokat abbl a felttelezsbl kiindulva szmtottam ki, hogy a hmek minden gn tt egy res gnt is hordoznak, s gy jnnek ki a diploid prok; az res gnek kzl az ekinthet szrmazsa okn azonosnak a msikkal" (156). Hamilton felismerte, hogy ez az elj nknyes abban az rtelemben, hogy az alapvet anya-fia s apa-lnya kapcsolat ms r rt gyanilyen koherens rendszerhez jutottunk volna." Ksbb mr hatrozottan tvesnek nevezte ezt a szmtst, s klasszikus tanulmnya egy utnnyomshoz csatolta is az r haplodiploid zerekben val kiszmtsnak helyes szablyait (160). Mdostott szmtsi eljrsval az r nek (nem pedig 1/2-nek), hm s fivre kztt pedig 1/2-nek (nem pedig 1/4-nek) addik. Egy t tle fggetlenl Crozier (73) is elvgezte a helyreigaztst.

Ez a problma azonban soha nem merlt volna fel, s a tiszteletbeli diploid" mdszerre se lett volna szksg, ha a gondolatmenetben a fennmaradsukat maximalizl nz gnek s nem stett rtermettsgket maximalizl nz egyedek szerepelnek. Vegynk egy olyan intellige mely egy hm hrtysszrny testben foglal helyet, s az a szndka", hogy a hmet valame zemben nzetlen magatartsra ksztesse. Bizonyosan tudja, hogy a nnem utd testben jelen n az egyik msolata. Nem trdik vele", hogy annak gnllomnya ktszer annyi gnt tarta t az jelenlegi - hm - hordozja. Egyszeren figyelmen kvl hagyja a nstny gnllomny annak biztos tudatban, hogy amikor majd a nstny szaporodni fog, s letet ad az hm h ozja unokinak, - mrmint az intelligens gn - 50%-os esllyel kerl t azok brmelyikb oid hm intelligens gnje szempontjbl teht egy unoka ppen olyan rtkes, mint egy gyerm nne a szoksos diploid rendszerben. Ugyanezen okbl egy lny utd ktszer olyan rtkes, mi a szoksos diploid rendszerben volna. Az intelligens gn szempontjbl az apa s lnya kz okonsgi koefficiens teht valban 1, nem pedig 1/2.

Most nzzk meg, mi a helyzet a fordtott esetben. Az intelligens gn most egyetrt Hamilt on eredeti nzeteivel, miszerint a nstny hrtysszrny s apja kztt a rokonsgi fok 1/ nstnyben foglal helyet, amelyet nzetlen cselekedetre szndkozik ksztetni annak apja ir . Tudja, hogy egyforma esllyel szrmazhat a nstny apjtl s anyjtl; szempontjbl teh i hordozja s annak brmelyik szlje kzti rokonsgi fok 1/2. Ugyanilyen okfejtssel kimu t, hogy a fivr-nvr rokonsgi viszony sem megfordthat: a nstnyben lv gn szempontj , fivre 1/4 valsznsggel tartalmazza az msolatt. A hmben jelen lv gn viszont g

nvrnek 1/2 az eslye arra, hogy tartalmazza az msolatt, nem pedig 1/4, ahogy Hamilt eredeti, res gn - tiszteletbeli diploid" - mdszere sugallta.

Azt hiszem, egyetrthetnk abban, hogy ha Hamilton kezdettl fogva sajt intelligens gn"ondolatksrlete, nem pedig a valamit maximalizl egyedek kpzete alapjn adta volna meg e eket a rokonsgi fokokat, mr az els alkalommal megkapta volna a helyes vlaszt. Ha a f enti tvedsek egyszer szmtsi hibk lettek volna, nyilvnvalan tudlkossg volna tle ba bocstkoztam - plne, hogy elkvetjk maga is kimutatta tvedst. De nem szmtsi hib nem olyan hibkrl, amelyek egy rendkvl tanulsgos konceptulis tvedsen alapulnak. Ugya onatkozik a 12 flrerts a rokonszelekcival kapcsolatban" cm alatt egy korbbi munkmba a vett hibkra.

E fejezetben igyekeztem kimutatni, hogy a rtermettsg mint terminus technicus igenc sak zavarkelt. Egyrszt azrt, mert bevallottan tvedsekhez vezet, amint azt Hamilton ha plodiploid fajokra vonatkoz eredeti rokonsgi szmtsainl vagy a rokonszelekcival kapcs tos 12 flrerts nmelyiknl tapasztalhatjuk. Flrevezet msrszt azrt, mert azt a kpz a filozfusokban, hogy a termszetes szelekci elmlete mer tautolgia. St flrevezet a ok szmra is, akik a rtermettsget legalbb t klnfle rtelemben hasznljk, s mindeg albb egy msikkal ssze is keverik.

Mint lttuk, Emerson sszekeveri a rtermettsg[3]-at a rter-mettsg[l]-gyel. Az albbiakb a rtermettsg[3] s a rtermettsg^] keveredsre mutatok be egy pldt. Wilson (385) hasz emnyt adott kzre a szociobiolgia szakkifejezseibl, amelyben a rtermettsg" cmsztl rtermettsg" cmszhoz utastja az olvast. Ha az olvas oda lapoz, a kvetkez definci opulci egy bizonyos genotpusnak hozzjrulsa a kvetkez nemzedkhez, ms genotpusokh " Rtermettsgen" eszerint nyilvnvalan a populcigenetikusok rtermettsg[2]-je rtend essk az sszestett rtermettsg" cmszt, a kvetkezket olvashatjuk: Az egyed sajt r vetlen leszrmazottam kvli rokonai rtermettsgre gyakorolt minden befolysnak az sszege." Itt az egyed sajt rtermettsg lan a klasszikus" rter-mettsg[3]-at kell rtennk (mivel az vonatkozik az egyedekre), n m pedig a genotpus rtermettsgt (a rtermettsg[2]-t), az egyedli rtermettsget", ami ommagyarzat definil. Wilson gyjtemnye teht hinyos, mgpedig lthatan azrt, mert kev nne a kiszemelt lokusz genotpusnak rtermettsge (a rtermettsg^]) s az egyed szaporod kere (a rtermettsg[3]).

Mintha nem kavarhatn meg mr gy is ppen elgg az olvast, sajt t pontbl ll listm bi kiegsztsre szorul. A biolgiai halads" irnti rdekldstl vezrelve Thoday (343) sorok rtermettsgt vizsglta, amelyet gy definilt, mint annak valsznsgt, hogy a s azsi sor nagyon hossz idn, mondjuk 108 nemzedken keresztl fennmarad. E hossz tv rt et olyan bioti-kus" tnyezk befolysoljk, mint a genetikai flexibilits" (379). A Thoda al definilt rtermettsg az ltalam felsorolt t kategria egyikbe sem illeszthet be. M getlenl attl, hogy a populcigenetikusok rtermettsg[2]-je bmulatosn vilgos s jl h gria, szmos populcigenetikus lnken rdekldik - k tudjk, mirt - egy olyan mennyis t a populcik tlagos rtermettsgnek nevezhetnk. Az egyedi rtermettsg" gyjtfogalm , 42) klnbsget kvn tenni a kzvetlen rtermettsg" s a kzvetett rtermettsg" kz sg ugyanaz, mint amit n rter-mettsg[3]-knt emlegetek. A kzvetett rtermettsghez ped gyjbl gy juthatunk el, hogy a rtermettsg[4]-bl levonjuk a rtermettsg[3]-at - ez teh zestett rtermettsg azon sszetevje, amely az oldalgi rokonok szaporodsi sikerbl ad ben a kzvetlen leszrmazottakval. (Felttelezem, hogy az unokk a kzvetlen sszetevbe s bele, br besorolsuk nknyes.) Maga Brown egyrtelmen hasznlja a fenti kifejezseket, azt hiszem, hogy azok knnyen zavart okozhatnak. Pldnak okrt tpot adnak annak a nzetn (amelyet Brown nem oszt ugyan, de csggeszten nagyszm ms szerz, pldul Grant [140], a fszekben [helpers at the nest]" tmjval foglalkozk egy rsze igen), hogy a rokonszel inak" (a kzvetett sszetevnek") sszevetve az egyedszelekcival" (a kzvetlen sszete alamifle tkozl jellege. Ezt a nzetet a korbbiakban nem gyztem eleget brlni (83, 85,

Azt hiszem, az olvast most mr ppen elgg flingereltem ezzel a listval, amelyben a rt tsgnek t, st mg tbb' klnfle jelentst soroltam fel. n magam is knldtam e fejeze om, hogy nem lehetett knny olvasmny. A rossz rk szoksa kudarc esetn tmjukban keres bt, n ezttal mgis azt hiszem, hogy a rtermettsg koncepcija az, ami e halltusrt fe

Eltekintve a populcigenetikusok rter-mettsg[2]-jtl, a fogalom, pldul az egyedi sze tre vonatkoztatva, erltetette s kiagyaltt vlt. Hamilton forradalma eltt vilgunkat egy di szervezetek npestettk be, amelyek minden figyelmket sajt ltfenntartsuknak s utd ek szenteltk. Azokban az idkben mg termszetes volt a sikert ebben a szellemben, az e gyedi szervezet szintjn mrni. Hamilton mindent flforgatott, de ahelyett hogy a logi kus vgkvetkeztetsig eljutva letasztotta volna az egyedi szervezetet a kpzeletbeli max imalizl egysg piedesztljrl, gniuszt szerencstlen mdon az egyed megmentsre haszn ott volna amellett, hogy a gnek fennmaradsa az, ami szmt: vizsgljuk meg, hogy egy gnn k mit kell tennie ahhoz, hogy elterjeszthesse sajt msolatait! Ehelyett vgl is azt mo ndta, hogy e gnek fennmaradsa az, ami szmt: nzzk meg, milyen minimlis vltoztatst k kzlnnk rgi nzetnkn az egyed teendjvel kapcsolatban, hogy gy tovbbra is kitarthas ellett, miszerint a mkdsek egysge az egyed. Az eredmny - az sszestett rtermettsg osan korrekt ugyan, de tlbonyoltott, s flrerthet lehet. E knyv tovbbi rszben elke ttsg jbli emltst, s ezzel bizonyosan megknnyteni az olvas dolgt. A kvetkez hr a kiterjesztett fenotpus elmlett trja az olvas el. 11 Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija

Mit is rtnk egy gn fenotpusos hatsn? Mr a molekulris biolgia felletes ismerete is gyfajta vlaszt. Minden gn egy fehrjelncot kdol; kzvetlen rtelemben teht ez a fehrj fenotpusos hatsa. A kzvetettebb hatsok, pldul a szem szne vagy a viselkeds e fehr mknt val mkdsnek az eredmnye. Ez az egyszer magyarzat azonban nem nyjt mdot kl . Brmely lehetsges ok hatsa" csak sszehasonltsban adhat meg - akrmilyen burkolt le maga az sszehasonlts -, spedig legalbb egy alternatv ok felttelezsvel. Egyrtelm ha azt mondjuk, hogy a kk szem egy adott Gl gn hatsa". Egy ilyenfajta kijelentsbe va ljban azt is belertjk, hogy potencilisan ltezik legalbb egy alternatv alli - nevez ek - s legalbb egy potencilis fenotpus - P2 -, ebben az esetben mondjuk a barna szem . Burkoltan teht egy gnpr - Gl, G2 - s kt elklnthet fenotpus -P1,P2 - kztti vis lamit, felttelezve, hogy a krnyezet vagy lland, vagy pedig nem szisztematikus mdon vl ozik, s hatsai, vletlenszer jellegk kvetkeztben, figyelmen kvl hagyhatk. A krny endk mindazok a ms lokuszokon helyet foglal gnek is, amelyek szksgesek ahhoz, hogy Pl illetve P2 kifejezdhessen. lltsunk pedig gy szl, hogy a G-gyel rendelkez egyedek s ztikailag nagyobb valsznsggel lesznek Pl (nem pedig a P2) fenotpusak, mint a G2-vel r ndelkez egyedek. Termszetesen nincs szksg annak megkvetelsre, hogy Pl mindig Gi-gyel on sszefggsben, vagy hogy Gl mindig Pl-hez vezessen. A tanknyveken tli, vals vilgban zksges" s elgsges" egyszer fogalmait majdnem mindig statisztikai megfelelikkel kell ettestennk.

Annak hangslyozsa, hogy nem a gnek eredmnyeznek fenot-pusokat, hanem a gnek kztti k eredmnyeznek fenotpusos klnbsgeket (178, 194), ltszlag annyira meggyengti a genetik terminizmus koncepcijt, hogy az elveszti minden rdekessgt. A valsgban azonban tvolr ez a helyzet, legalbbis, ha vizsglatunk trgya a termszetes szelekci: az ugyanis szint a klnbsgekben van rdekelve (1. 2. fejezet). A termszetes szelekci az a folyamat, ame ynek rvn egyes alllok elszaporodnak ms gnvltozatokhoz kpest; azok az eszkzk pedig, k segtsgvel e clt elrik, sajt fenotpusos hatsaik. Mindebbl kvetkezik, hogy a feno okat csakis alternatv fenotpusos hatsok viszonyn keresztl vizsglhatjuk.

A klnbsgekrl ltalban gy szoks beszlni, mintha mindig az egyedi testek vagy ms elk kztti klnbsgrl lenne sz. A kvetkez hrom fejezet clja annak kimutatsa, hogy a fe koncepcijt teljes egszben fggetlenthetjk az elklnlt hordozk fogalmtl - ezt je gol) cme: A kitrj esztett fenotpus. Be fogom bizonytani: a genetikai szhasznlat logik kikerlhetetlenl kvetkezik, hogy a gnekkel kapcsolatban kiterjesztett fenotpusos hatso rl beszljnk; olyan hatsokrl, amelyek egyetlen elklnlt hordoz szintjn sem fogalmaz Egy korbbi munkm (85) gondolatmenett kvetve lpsrl lpsre fogok kzelteni a kiterje tpushoz. A hagyomnyos" fenotpusos hatsok konvencionlis pldibl indulok ki, s fokoz m majd a fenotpus fogalmt, hogy rzdjn az tmenet folyamatossga. Jelen fejezet f trg didaktikailag jl hasznlhat plda, az llatok ltal ksztett trgyak genetikai meghatro lmlete. Elszr azonban vizsgljunk meg egy olyan A gnt, amelynek kzvetlen molekulris h

egy olyan fekete szn fehrje szintzise, amely azutn kzvetlenl feketre sznezi az l gn kzvetlen hatsa teht - molekulris biolgiai rtelemben - a fekete szn fehrjnek a De llthatjuk-e, hogy A a feketesg gnje" ? Mondandm lnyege, hogy ez definci szerint glt populci vltozatossgtl fgg. Tegyk fel, hogy A-nak van egy A' alli ja, amely ne et fekete sznanyagot, gy az A'-ve homozigta egyedek fehrek. Ebben az esetben A valban a fekete szn gnje" abban az rtelemben, ahogy n ezt a kifejezst hasznlom. De ugyang is elfordulhat, hogy a populci brsznbeli vltozatossga egy egszen ms lokuszon, J5-n kez vltozatossg kvetkezmnye. B kzvetlen biokmiai hatsa nem egy fekete sznanyag, ha olyan enzim szintzise, amely (a B' alli termkvel szembelltva) kzvetve elsegti, ho kete sznanyagot termeltessen a hmsejtekben.

Tny, hogy A - az a gn, amelynek fehrjetermke a fekete sznanyag - szksges ahhoz, hogy llat fekete lehessen. m ugyanez igaz sokezernyi ms gnre is, ha msrt nem, ht azrt, ezek a gnek is kellenek ahhoz, hogy az adott egyed egyltaln ltezhessen. Nem nevezhet em A-t a fekete szn gnjnek, csak abban az esetben, ha a populciban jelentkezik bizony os vltozatossg, amely A hinynak tudhat be. Ha A kivtel nlkl minden egyedben jelen v a nem fekete szn egyedek pusztn azrt nem azok, mert B helyett B' van jelen bennk, kij elenthetjk: a feketesget kdol gn nem A, hanem B. Ha a fekete sznnel sszefgg mindk n vltozatossg mutatkozik, mind A-rl, mind pedig f-rl mondhatjuk, hogy a fekete szn g . A lnyeg az, hogy A s B egyarnt eslyes a feketesg gnjnek cmre, s az dnt kzttk an milyen vltozatok lteznek. Mit sem szmt, hogy az A s a fekete festkmolekula szintz kztti oksgi lnc rvid, mg ugyanez az oksgi lnc a B esetben hossz s kanyargs. Az ettel mint egsszel foglalkoz biolgus tbbnyire, az etolgus pedig kizrlag hossz s ka n kifejezd gnekkel tallkozik.

Egy genetikus kollgm azt lltotta, hogy magatartsgenetikai blyegek jformn nem is lt mivel eddig mindegyikrl kiderlt, hogy alapvetbb morfolgiai vagy lettani hatsok mell ei". De az isten szerelmre, mi ms lenne akrmelyik genetikai blyeg - legyen br morfolg ai, lettani vagy viselkedsi -, ha nem valami alapvetbb dolog mellktermke?! Ha jobban belegondolunk, minden genetikai hats mellktermk", eltekintve a fehrjemolekulktl.

Visszatrve a fekete sznanyaggal kapcsolatos pldmhoz: mg az is elkpzelhet, hogy a S-t fekete fenotpussal sszekt oksgi lnc valamilyen viselkedsi elemet is magban foglal. fel, hogy A csak napfnyben kpes ltrehozni a fekete sznanyagot, s hogy B hatsra az eg ek a napfnyt keresik, B' hatsra viszont rnykba bjnak. Ez esetben a B-t tartalmaz egyedek feketbbek lesznek, mint a B'-t tarta lmazk, mivel tbb idt tltenek a napon. m a jelenlegi, konvencionlis szhasznlat rtel y is a feketesg gnje" marad, nem kevsb, mint ha a belle kiindul oksgi lncolat csak biokmiai esemnyeket foglalna magban, s nem lenne jelen egy kls", viselkedsi elem. ogy a sz tiszta rtelmben vett genetikusnak nem kell trdnie a gn s a fenotpusos hat semnylncolat rszleteivel. Annak a genetikusnak, aki ezzel az rdekes tmval mgis fogla zni kvnna, szigoran vve, ideiglenesen az embriolgus brbe kellene bjnia. A tiszta ge a mindig a vgtermkekkel, pontosabban az alllok vgtermkekre gyakorolt hatsnak klnbs ik. s ugyanezzel trdik a termszetes szelekci is, amely gymond vgeredmnyekkel dolgo 18). E ponton teht elfogadhatjuk azt a kezdeti kvetkeztetst, hogy a fenotpusos hatsok at hossz s kanyargs oksgi lncolatok ktik ssze a megfelel gnekkel. Ha ezt szem elt , taln a fenotpus koncepcijnak tovbbi kiterjesztse sem fogja tllpni trkpessgnk egtegyem az els lpst ezen az ton, a kvetkezkben ttekintem az llatok ltal ksztett nt a gnek fenotpusos kifejezdst.

Az llatok ltal ksztett trgyak rdekfeszt tmjrl bvebben Hansellnl (167) olvasha utatja, hogy e trgyak szmos ltalnos etolgii jelentsggel br elv vizsglatban igen izonyulnak. n egy msik elv, a kiterjesztett fenotpus magyarzathoz hvom ket segtsg egy olyan kpzeletbeli tegzeslgyfajt, amelynek lrvi kavicsokbl ptenek hzat maguknak, vicsokat pedig a foly medrben vlogatjk ssze. Tegyk fel, hogy a tegzespopulci tagjai meglehetsen eltr szn hzat ptenek: vilgosat vagy sttet. Tegyk fel tovbb, hogy l kimutattuk: a stt szn hz" s a vilgos szn hz" mint jelleg bizonyos egyszer me zerint rkldik - mondjuk a stt szn hz dominns a vilgos szn hzzal szemben. A rek lemzsvel elvben kimutathatjuk, hol helyezkednek el a hz sznnek gnjei a kromoszmkon. zetesen mindez csak hipotzis. Egyetlen genetikai kutatsrl sincs tudomsom, amely a te

gzesek hzval foglalkozna, de nem is lenne knny ilyen vizsglatba fogni, mivel fogsgban a kifejlett tegzesek csak nehezen szaporthatok (M. H. Hansell szemlyes kzlse). A lnye g az, hogy amennyiben a gyakorlati nehzsgeket t lehet hidalni, senki sem lenne nagy on meglepve, ha kiderlne, hogy a tegzesek hznak szne egyszer mendeli blyeg, amilyenne gondolatksrletemben lefestettem. (Ami azt illeti, a hzszn kiss szerencstlen plda, m l a tegzesek ltsa gyenge, s gy a kavicsok kivlasztsnl szinte bizonyosan figyelmen k jk azok vizulis jellegzetessgeit. Csupn a fekete sznanyag pldjval val prhuzam ked yamodtam valamilyen valszerbb illusztrcihoz, mondjuk a kavicsok alak szerinti kivlasz tshoz [Hansell].)

A gondolatmenet folytatsa a kvetkez. A hz sznt azoknak a kavicsoknak a szne hatrozz , amelyeket a lrva kivlaszt a folymederbl, nem pedig valamilyen sznanyag szintzise. A hz sznt meghatroz gneknek teht a kavicsok kivlasztst vezrl viselkedsi mechaniz k a szemeken keresztl kell hatniuk. Ezzel akrmelyik etolgus egyetrtene. Jelen fejeze tben mindssze egyetlen logikai lpssel megyek tovbb: ha mr egyszer elfogadtuk, hogy a hzptsi viselkedsnek vannak gnjei, az rvnyben lv terminolgia rtelmben magt az at is az llat gnjeibl kiindul fenotpusos hatsok rszeknt kell felfognunk. A kavicsok nek a szervezet testn, m a szban forg gn logikailag mgis a hz sznt kdolja", ahog us B gnnk a br sznt kdolta, -rl pedig belttuk, hogy valban a brszn gnjnek tek a napfnykeres viselkeds tjn fejti is ki a hatst -, ahogy az albinizmust kdol" gn gnjnek tekintjk. A logika teht mindhrom esetben azonos. Megtettk az els lpst afel gn fenotpusos hatsnak koncepcijt az egyedi testen tlra is kiterjesszk. E lps megt kozott nehzsget, hiszen ellenllsunk mr akkor albbhagyott, amikor felismertk, hogy m agyomnyos bels" fenotpusos hatsok is sokszor hossz, elgaz s kzvetett oksgi lnc t menjnk mg egy kicsit tovbb.

A tegzesek hza nyilvnvalan nem rsze a sejtjeik alkotta testnek, jllehet igen meghitte n leli krbe azt. Ha a testet a gnek hordozjnak vagy tllgpnek tekintjk, nem nehz vicsokbl ptett hzban egyfajta klnsen hatsos vdelmet nyjt falat ltnunk, amely b nlis rtelemben a hordoz legkls rtege - csak ppen kbl, nem pedig kitinbl pl fel. olyan pkot, amely hlja kzepn l. Ha gnek hordozjnak tekintjk, hlja nem foghat az rtelemben e hordoz rszeknt, mint a tegzesnek a hza, mivel ha a pk megfordul, a hl fordul meg vele egytt. Ez a klnbsgttel azonban nyilvnvalan semmitmond, s a pk h tan tekinthetjk teste ideiglenes funkcionlis kiterjesztsnek, amely risi mrtkben meg zskmnyszerz szerveinek tnyleges hatkrt.

A pkhl morfolgijval kapcsolatban megint csak nincs tudomsom genetikai elemzsrl, de elemzsek elvben minden tovbbi nlkl elkpzelhetk. Tudott dolog, hogy a pkegyedeknek me n a maguk hlszvsi specialitsa. A Zygiella-X-notata nev faj egy nstnynl pldul me y az ltala sztt tbb mint szz hl mindegyikbl hinyzott egy bizonyos, a tbbivel konc kr (388). Aki jrtas a magatartsgenetika irodalmban (1. pl. 247), egyltaln nem lenne m glepve, ha a pkok e megrgztt szoksairl kiderlne, hogy genetikai alapon magyarzhatk. z a meggyzdsnk, miszerint a pkhlk clravezet formjukat termszetes szelekci tjn magban rejti, hogy a hlk vltozatossgnak - legalbbis a mltban -genetikai befolys a llett llnia (1. 2. fejezet). Ahogy a tegzesek hznak esetben, a gneknek ez esetben is a viselkeds (hlszvs) tjn, azt megelzen az embrionlis fejlds - taln a neuro-ana - tjn, azt megelzen pedig taln sejthrtyabiokmiai ton kellett kifejtenik hatsaikat embriol-giai folyamatokon keresztl mkdjenek is ezek a gnek, azt az apr lpst, amely selkedstl a hlig vezet, mr semmivel sem nehezebb elkpzelni, mint azt a sok korbbit, lyek a viselkeds befolysolshoz vezetnek, s amelyeknek nem leljk a nyomt a neuroembri ai viszonyok labirintusban.

Senkinek sem okoz gondot, hogy megrtse a morfolgiai klnbsgek genetikai szablyozsnak Annak beltsa is csak kevesek szmra jelent nehzsget, hogy elvben semmifle klnbsg orfolgia s a viselkeds genetikai szablyozs kztt, s aligha vezethetnek flre brkit anfajta szerencstlen megfogalmazsok, mint hogy szigoran vve az agy (nem pedig a visel keds) rkldik genetikailag" (292). Ha az agy brmilyen rtelemben rkldnek mondhat, pen ugyangy rkldhet. Ha pedig ellenvetsnk van a viselkeds rkldsvel kapcsolatban egyeseknek, egybknt elfogadhat rvek alapjn van is), akkor - ha kvetkezetesek akarunk enni - az agy rkldsnek felttelezse ellen is kifogst kell emelnnk. s ha mgis gy

ogadjuk a morfolgia s a viselkeds rklhetsgt, nincs okunk kizrni, hogy a tegzesek s a pkok hljnak a formja is rkldhet. A viselkedstl a kiterjesztett fenotpusig en a kavicsbl plt hzig, illetve a pkhlig - megtett lps konceptulisn ppgy elhan morfolgitl a viselkedsig vezet t.

E knyv szemlletmdja rtelmben valamely llatok ksztette trgy - mint minden ms fenot , amelynek vltozatossga egy gn hatsa alatt ll - olyan fenotpusos eszkznek tekinthet lynek segtsgvel az illet gn tmentheti magt a kvetkez nemzedkbe. A gn megteheti e ogy a hm paradicsommadr farkt egy szexulis vonzert kpvisel kk tollal dszti fel, d ogy a hm lugaspt madarat arra kszteti, hogy lugast a csrben sztroppantott kk fon rt festkanyaggal fesse be. A kt eset rszletei klnbznek ugyan, m a vgeredmny a gn ugyanaz. Azok a gnek, amelyek fellmljk allljaikat a szexulisan vonz fenotpusos hat rn, elnybe kerlnek; az pedig tkletesen mindegy, hogy a szban forg fenotpusos hatso yosak" vagy kiterjesztettek"-e. Mindezt alhzza az az rdekes megfigyels is, amely szer int a lugaspt madarak klnsen ltvnyos lugast pt fajai ltalban viszonylag egyhan elnek, mg azok a fajok, amelyek tollazata sznpompsabb, kevsb pards lugast ptenek ( intha egyes fajok az alkalmazkods terheinek egy rszt a testi fenotipusrl a kiterjesz tett fenotipusra ruhztk volna t.

Az eddigiekben emltett fenotpusos hatsok kiindulsi gnjktl csak nhny centimterre n vben semmi akadlya annak, hogy a gnek hatalmnak fenotpusos meghosszabbodsa akr kilom ekre rgjon. A hdok vraik kzelben ptik ugyan fel a gtakat, de e gtak tbb ezer ngy rleten is radst okozhatnak. A legvalsznbb elkpzels szerint a hdok szmra azrt el erlet, mert megnveli azt a tvolsgot, amit vzben tehetnek meg, ahol egyrszt nagyobb bi tonsgban vannak, mint a szrazfldn, msrszt a kidnttt fatrzseket is knnyebben szll llett l hdok gyorsan s szles svban fellik a parti fk szolgltatta tpllkot. A fol gt felptsvel viszont kiterjedt partvonalat hoznak ltre, amely biztonsgos s knny t esz lehetv szmukra anlkl, hogy hossz s fradsgos kirndulsokat kellene tennik a s . Amennyiben ez a magyarzat helytll, a hdok mestersges tava egyetlen hatalmas kiterje sztett fenotpusnak tekinthet, amely olyasformn szlesti ki a hd tpllkozsi krzett, a pkokt. Csakgy, mint a pkok hlival, a hdok gtjaival kapcsolatban sem vgzett eddig genetikai elemzst; igazbl azonban nincs is szksg ilyen vizsglatra ahhoz, hogy meggyz sk magunkat: a gtak s a mestersges tavak rszt kpezik a hdgnek fenotpusos megnyilv ha elfogadjuk, hogy a hdok gtjai a darwini termszetes szelekci tjn jttek ltre; ez is csak akkor trtnhetett meg, ha a gtak vltozatossga a gnek ellenrzse alatt llt (1 jezet).

pp csak nhny pldjt vettk szmba az llati eredet trgyaknak, s mris kilomterekre a gnek konceptulis hatkrzett. Most azonban szembe kell nznnk egy nehzsggel. A hdg ynl tbb egyed mve. A hdprok rendszerint egytt dolgoznak, s a hdcsaldban nemzedkr szll a fltucat lpcszetesen sorakoz gtat s ltalban tovbbi csatornkat" is magban is" gtkomplexum zembentartsnak s tovbbptsnek ktelezettsge. Knny volt amellett gzes hza vagy a pkhl az azt kszt egyed gnjeinek kiterjesztett fenotpusa. De mit ke y olyan llati eredet trggyal, amely egy pr vagy egy csald kzs erfesztsnek eredm ynk egy mg nehezebb esetet, az irnyttermeszek kolnija ltal ptett vrakat. Ezek a s ind pontosan szak-dli tjolsak, s gy magasodnak trpe ptik fl, ahogy a felhkarc y ilyen vrat krlbell egymilli termesz pt fel; az id osztja brigdokba ket, csakgy or kmveseit, akik egy leten t dolgoztak egy katedrlison, s soha nem tallkoztak azokk a trsaikkal, akik befejeztk az ptkezst. Aki az egyedszelekci mellett tr lndzst, mo a megbocsthat krdst teheti fl, hogy a termeszek vra vgl is kinek a kiterjesztett fe a.

Ha eszmefuttatsom ltszlag a vgletekig bonyoltja is a kiterjesztett fenotpus fogalmt, ak azt mondhatom: pontosan ugyanez a problma jelentkezik minduntalan a hagyomnyos" fenotpus esetben is. Tkletesen hozz vagyunk szokva a gondolathoz, hogy egy adott feno tpusos entitst, mondjuk egy szervet vagy egy magatartsmintt igen nagyszm gn befolys melyek additv vagy bonyolultabb klcsnhatsban llnak egymssal. Egy adott letkorra elr assgunkat szmos lokusz gnjei befolysoljk, klcsnhatsban egymssal, valamint a tpll nyezeti hatsokkal. Nem ktsges, hogy a termeszvr adott letkorig" elrt magassgra is yezeti tnyez s szmos gn van hatssal, amelyek erstik vagy mdostjk egyms hatsait

mny, hogy a termeszvr esetben a testen belli gnhatsok kzvetlen szntere trtnetesen rmeszdolgoz testnek sejtjei kztt oszlik meg.

Ha mr a kzvetlen hatsoknl tartunk, az n testmagassgomat befolysol gnek elsdleges szmos klnll sejt kztt oszlanak meg. Testem tele van gnekkel, amelyek trtnetesen e an oszlanak meg nagyszm szomatikus sejtem kztt. Minden gnem kifejti sejtszint hatsai de egy-egy sejtben a gneknek csak egy tredke nyilvnul meg. E sejtszint hatsoknak, val mint a krnyezet hatsainak eredje vgl testmagassgomban vlik lemrhetv. A termeszvr e van gnekkel, amelyek szintn nagyszm sejt sejtmagjaiban oszlanak meg. Ezeket a sejt eket trtnetesen nem egy olyan tmr egysg tartalmazza, mint amilyen az n testem, de a k sg mg gy sem tlsgosan nagy. A termeszek szabadabban mozognak egymshoz kpest, mint az beri szervek, de az emberi sejtek krben sem szokatlan jelensg, hogy egyesek gyorsan vltoztatjk helyket a test belsejben, igyekezvn beteljesteni kldetsket - gondoljun falsejtekre, amelyek elfogjk s bekebelezik a mikroszkopikus krokozkat. Ennl lnyeges klnbsg (amely fennll egy termeszvr esetben, de nem ll fenn egy egyedek klnja pte lztony esetben), hogy a termeszvr sejtjeit genetikailag heterogn csomagok zrjk magukb : minden termeszegyed egyetlen sejtkln, de ez a kln a vr minden ms egyedtl klnbzik zonltal ez csak viszonylagos komplikci. Lnyegben vve arrl van sz, hogy a gnek - al z viszonytva - bizonyos egymssal klcsnhatsba lp, egymst klcsnsen mdost mennyi ek ki egy kzs fenotpusra, nevezetesen a termeszvrra. Mindezt els fokon a dolgozk test n lv sejtek kmiai szablyozsa s ezltal a dolgozk viselkedsnek befolysolsa tjn dig ugyanaz, fggetlenl attl, hogy a sejtek trtnetesen egy nagy, homogn klnba szervez -e - mint az emberi test esetben -, vagy klnok heterogn sokasgba tmrlnek, amint az meszvrban trtnik. Annak a bonyolt tnyeznek a vizsglatt ksbbre halasztm, hogy a nmagban is egy kolnia", amelynek genetikai repliktorait jelents rszben a vele szimb ban l protozoonok s baktriumok tartalmazzk.

Hogyan rhatjuk le teht a termeszvrat genetikailag? Tegyk fel, hogy irnyttermeszek vr ak populcijt vizsgljuk az ausztrl sztyeppn, s ehhez a vrak valamilyen jellemz tula pldul a sznket, alapjuk hosszsg-szlessgi arnyt vagy valamifle bels szerkezeti a ozzuk meg - mivelhogy a termeszvrak maguk is olyanok, mintha bonyolult szervi" str uktrval rendelkez testek lennnek. Hogyan vgezhetnnk el e csoportosan ltrehozott feno genetikai elemzst? Nem szksges abban remnykednnk, hogy szoksos mendeli rklsmenet tapasztalni egyszer dominancival. Nyilvnvalan bonyoltja a dolgot - ahogy mr emltett -, hogy brmelyik vrat tekintsk is, a rajta dolgoz egyedek genetikailag nem egyformk. Egy tlagos kolnia fennllsnak nagy rszben azonban a dolgozk mind destestvrek: anna s kirlyi prnak az ivadkai, amely a kolnit megalaptotta. Szleikhez hasonlan a dolgoz iploidok. Felttelezhetjk, hogy a sokmillinyi dolgoz testben a kirly gnjeinek kt sor s a kirlyn gnjeinek kt sorozata permutldik. A dolgozk sszessgnek genotpusa" t emben egyetlen tetraploid genotpusknt foghat fel, amely az eredeti fszekalaptk gnjei ssze. A dolog azonban nem ilyen egyszer, mgpedig tbb okbl nem - pldul azrt, mert a bb kolnikban gyakran msodlagos szaporod egyedek bukkannak fel, amelyek teljes mrtkben vehetik a reprodukci szerept, amennyiben az eredeti kirlyi pr valamelyik tagja elpus ztul. Ez pedig annyit jelent, hogy azok a dolgozk, amelyek a vr egy ksbb kszl rszt kalmasint nem destestvrei, hanem unokafivrei s unokanvrei azoknak, amelyek annak idej megkezdtk a munklatokat (br a belte-nysztettsg folytn valsznleg meglehetsen hason [15, 161]). E msodlagos szaporod egyedek gnjei szintn az eredeti kirlyi pr ltal kz stott tetraploid" sorozatbl szrmaznak, de utdaik gnllomnyban mr csak ennek egy bi sorozata permutldik. Az egyik jelensg teht, amivel egy termeszvr-genetikus" szembeker et, a vrpts rszleteiben jelentkez hirtelen vltozs, miutn az elsdleges szaporod e dlagos szaporod egyedek vltjk fel.

m tekintsnk el a msodlagos szaporod egyedek okozta nehzsgektl, s korltozzuk hipote enetikai vizsglatunkat a fiatalabb kolnikra, amelyek minden dolgozja destestvre a tb ek. A vr vltozkony jellegzetessgeinek egy rszrl kiderlhet, hogy lnyegben egyetlen llenrzse alatt ll, msokrl pedig, hogy polignesek, azaz tbb lokusz szablyozza ket. mg nem klnbzik a szoksos, diploid populcik genetikjtl, de j, kvzitetraploid gen akban bizonyos komplikcikat okoz. Tegyk fel, hogy abban a viselkedsi mechanizmusban, amely az ptanyagknt hasznlt sr sznnek a kivlasztsban szerepel, genetikai vltoz en. (A szn pldjt megint csak az elz gondolatksrleteimmel val sszhang okn vlaszt

ez esetben is hvebb lehettem volna a valsghoz, ha nem vizulis tulajdonsgokat veszek figyelembe, tekintve hogy a ltsnak a termeszek kevs hasznt veszik. Ha szksges, flteh azt is, hogy a sznvlaszts kmiai alapon trtnik, s a sr szinte tkletesen sszefgg llel. E fltevs azrt is tanulsgos, mert rezteti, hogy a vizsglt fenot-pusos blyeget n, knyelmi szempontoktl vezrelve jelljk meg.) Az egyszersg kedvrt induljunk ki abb az ptanyag kivlasztst a dolgoz diploid genotpusa hatrozza meg, mgpedig egyszeren uszra vonatkoz mendeli szably szerint: a stt szn sr vlasztsa dominns a vilgos sz zemben. Az a termeszvr teht, amelyet a stt sarat s a vilgos sarat vlaszt dolgozk v olnija pt fel, stt s vilgos sr keverkbl fog llni, s vgs szne alighanem tm genetikai felttelezs persze igencsak valszntlen. Az elemi konvencionlis genetika azon an gyakran l magyarzataiban hasonl egyszerstsekkel, gy ht n is ezen az ton igyeks gyarzni, miknt mkdnek a kiterjesztett genetika" elvei.

Az elbbi fltevsekbl kiindulva - pusztn a sr sznt figyelembe vve - lerhatjuk teht rjesztett fenotpusokat, amelyeket az alapt prok klnbz lehetsges genotpusainak ker kapunk meg. Pldnak okrt minden kolnia, amelyet egy heterozigta kirly s egy heterozi rlyn alaptott, 3 : 1 arnyban tartalmaz stt srbl ptkez s vilgos srbl ptkez pen a termesz vr hromrsznyi stt s egyrsznyi vilgos srbl kszl, vagyis elgg - d stt szn lesz. m ha a sr sznnek kivlasztsa polignes tulajdonsg, azaz tbb lokusz a kolnia tetraploid genotpusa" vrhatan befolysolni fogja a kiterjesztett fenotpust, dig alighanem additv mdon. A kolnia, risi mrete folytn, egyfajta statisztikai tlago ik: hatsra a termeszvr egsze a kirlyi pr gnjeinek kiterjesztett fenotpusos megnyilv esz, amely sokmillinyi - a kirlyi pr gnjeibl klnfle diploid mintkat tartalmaz - d lsul meg.

A sr szne csbt plda volt, mivel a sr egyszeren, additv mdon keverhet: keverj ss zn sarat, s kzpbarna lesz az eredmny. Ennlfogva knnyszerrel levezethettk azon fel redmnyt, hogy minden termeszdolgoz a sajt feje utn megy, s az ltala kedvelt szn (i a sznnel sszefgg kmiai sszetevj), a sajt diploid genotpusa ltal meghatrozott sa De mit mondhatunk a termeszvr valamilyen ltalnos morfolgiai jellemzjrl, mondjuk alap szlessg-hosszsgi arnyrl? Errl egyik dolgoz sem dnthet egymaga. Minden dolgoznak iselkedsi szablyokhoz kell tartania magt, amelyek - az egyedek ezrei kztt sszegezdve vgl a szoksos alak s meghatrozott mretezs vrat eredmnyezik.

Ugyanazzal a nehzsggel kerlnk itt szembe, mint korbban, a szoksos diploid, soksejt t embriolgiai fejldsvel kapcsolatban. Az embriolgusok mg mindig birkznak az ilyenfajt igencsak slyos problmkkal. gy tnik, bizonyos tekintetben szoros prhuzam vonhat e pro a termeszvr kialakulsa kztt. A konvencionlis embriolgia mveli pldul gyakran foly iai gradiensekhez; ugyanakkor a Macrotermes nemzetsg esetben bizonytott tny, hogy a kirlyi lakkamra alakjt s mrett a kirlyn testt krlvev feromon gradiense hatrozz ejld embri minden sejtje gy viselkedik, mintha tudn", a test melyik rszn helyezkedi s gy fejldik, hogy formjval s lettani mkdseivel beilleszkedjk a test adott rsz

A mutcik hatsai sejtszinten nemegyszer knnyen nyomon kvethetk. Egy olyan mutci, ame br pigmentcijt rinti, minden brsejtre meglehetsen nyivnval loklis hatst gyakorol olyan mutcik is, amelyek sszetett jellegekre gyakorolnak drasztikus hatst. Jl ismert pldk erre a Drosophila ho-meotikus" mutnsai, tbbek kztt az a mutns tpus, amelyben lb n a testnek azon a pontjn, ahol cspnak kellene nnie. Hogy egyetlen gn megvltozs en alapvet, mgis szablyszer vltozst okozzon a fenotpusban, ahhoz a gnnek az utast rchikus rendszerbe meglehetsen magas szinten kell beavatkoznia. Hasonlattal lve: ha egy baka elveszti a fejt, mokfutv vlhat; ha egy tbornok veszti el a jzan eszt, az gsz hadsereg nagyszabs mokfutsba torkollhat - mondjuk az ellensg helyett a szvetsg g megtmadsba -, mikzben kln-kln minden katona sszer mdon reagl a parancsokra, esen ugyanolyan marad, mintha egy pesz tbornok katonja volna.

A hatalmas vr egy kicsiny szeglett ptget termesz alighanem hasonl helyzetben van, min a fejld embri egy sejtje vagy az a katona, aki rendletlenl engedelmeskedik a parancs oknak, holott rtelmket egy nagyobb lptk rendszerben mr nem ri fel sszel. A termesz endszerben semmifle megfelelje nincs a befejezett fszek kpnek (384, 228. o.). Minden ermeszdolgoz a viselkedsi szablyok egy kicsiny szerszmkszlett hordozza magban, s al

em a mr elkszlt - sajt maga vagy ms dolgoz ltal vgzett - munka, a vrnak a kzvetle ben tapasztalhat viszonyai alapjn vlaszt ki e kszletbl bizonyos viselkedseket (141). elen mondandm szempontjbl nincs klnsebb jelentsge, hogy e viselkedsi szablyok mib valami ilyesmirl lehet sz: Ha egy bizonyos feromonnal jelzett srkupaccal tallkozol, rakj mg egy kupacot a tetejre!" Az ilyenfajta szablyokban az a lnyeges, hogy tisztn l oklis hatsak. A ter-rneszvr mint egsz a mikroszablyok ezreinek teljeslsbl fakad, eredmny (167). Klnskppen figyelemremltak azok a loklis rvny szablyok, amelyek a blis tulajdonsgait, pldul alapjnak hosszt hatrozzk meg. Honnan tudjk a fldn tev , mikor rik el a vr alapjnak hatrt? Taln nagyon hasonl mdon szereznek rla tudoms mj hatrvonaln lv sejtek arrl, hogy nem a mj kzepn helyezkednek el. Akrmilyenek le azok a viselkedsi szablyok, amelyek a termeszvr alakjt s kiterjedst meghatrozzk, n a szablyokban - a populci egszt tekintve - felteheten genetikai vltozatossg van j Tkletesen sszer, st majdnem kikerlhetetlen kvetkeztets teht, hogy a termeszvrak ete, akrcsak a test minden morfolgiai jellegzetessge, termszetes szelekci rvn fejld Mindez pedig csak a loklis szinten, a termeszdolgozk ptsi viselkedsre hat mutcik a tjn trtnhetett.

Itt viszont egy specilis problmval talljuk magunkat szemben, amely sem a soksejt test szoksos embrionezise, sem a vilgos s stt szn sr keversnek pldja kapcsn nem je nttben a soksejt test sejtjeivel, a termeszdolgozk genetikailag nem egyntetek. A stt ilgos srral kapcsolatos pldban knnyen mondhattuk, hogy a genetikailag heterogn ptg zeren kevert srbl szerkeszti meg a vrat. De egy olyan ptgrda, amely a vr alakjt yik viselkedsi szably tekintetben mutat genetikai heterogenitst, furcsa dolgokat pro duklhat. A sr kivlasztsval kapcsolatos egyszer mendeli modellnk mintjra ttelezzk egy kolnia dolgozi a vr hatrvonalait - mondjuk a 3 : 1 arnyt - illeten kt klnbz gedelmeskednek. Kzenfekv gondolat, hogy egy ilyen bimodlis kolnia valami furcsa, ket ts fallal vezett vrat ptene, snccal a kt fal kztt. m sokkal valsznbb, hogy a s benne foglaltatik, hogy a kisebbsgnek al kell vetnie magt a tbbsg akaratnak, s gy lm dnts szletik. Olyan lehet ez, mint a mzel mhek rajnak demokratikus" dntse az illeten (231).

A mhek felderti kireplnek a fn fgg fszekbl, s j, lland fszkelhelyet, pldul ikor visszatrnek, mindegyikk eljrja a tnct a fszek szln, a jl ismert, von Frisch kdokat alkalmazva az ltala flfedezett, megfelelnek grkez fszekhely irnynak s tv tnc lnksge" jelzi, hogy a feldert milyen magasra rtkeli az ltala tallt fszkelh tn jabb egyedek indulnak tnak, s k is megvizsgljk a krdses helyet. Ha ldsukat a a a helyre szavaznak" tncukkal visszatrsk utn. Nhny ra elteltvel a feldertk p , amelyek mindegyike ms fszkelhely mellett kardoskodik". Idvel a kisebbsgi vlemnye kbb kisebbsgbe kerlnek, egyre tbben csatlakoznak a tbbsghez. Amikor az egyik fszkel hvei tlnyom tbbsgbe kerlnek, az egsz fszek flkerekedik, s tnak indul az j ottho

Lindauer e szertartst tizenkilenc klnbz fszek esetben figyelte meg, s ezek kztt c an fszek volt, amelynek laki nem jutottak rvid id alatt egyetrtsre. Idzem az egyik e tel kapcsolatban adott magyarzatt (239, 43. o.):

Az els esetben a hrhozk kt csoportja kerlt szembe egymssal; az egyik csoport egy sz gati, a msik pedig egy szakkeleti irnyba es fszkelhelyrl tudstott. Egyik fl sem a dni. A fszek laki vgl is flkerekedtek, s - alig akartam hinni a szememnek - kettoszl kszltek. Egyik rszk szaknyugatnak, a msik pedig szakkeletnek akart replni. Lthat ertk mindkt csoportja igyekezett az ltala vlasztott hely fel terelni a tbbieket. A k zonban termszetszerleg nem lett volna lehetsges, hiszen az egyik csoport mindig kirl yn nlkl maradt, s ez komoly huzakodshoz vezetett a levegben; a mhek egyszer szaknyu k tettek meg szz mtert, msszor szakkeletnek szztvenet, mg vgl, flra mlva megint gyltek ssze. A kt prt legott rgtn belekezdett kortestncba, egyezsg azonban csak a napon szletett: az szakkeleti csoport beadta a derekt, s tagjai abbahagytk a tncot. V teht az szaknyugati fszkelhely mellett dntttek."

Semmilyen utalst nem tallunk itt arra, hogy a mhek kt csoportja genetikailag klnbzt na, br elfordulhat, hogy gy volt. Mondandm szempontjbl a lnyeg az, hogy minden egyed klis viselkedsi szablynak engedelmeskedett, amelyek egyestett hatsa szoksos esetben a

fszek lakinak koordinlt viselkedst eredmnyezi. E szablyok nyilvnvalan magukban fog tbbsg rdeke eltt val meghajlst a vitkban". A termeszvr kls falnak elhelyezst olyan jelentsek a kolnia fennmaradsa szempontjbl, mint Landauer mheinek a fszkelhe kapcsolatos nzeteltrsei. (A kolnia fennmaradsa azrt szmt, mert befolysolja az egy i vitk eldntsben szerepet jtsz gnek fennmaradst.) Munkahipotzisknt felttelezhet meszek genetikai heterogenitsbl fakad vitk hasonl szablyok szerint olddnak meg. Ily a kiterjesztett fenotpus diszkrt s szablyos alakot lt, annak ellenre, hogy az ptk ailag heterognek.

Az llatok ltal ksztett trgyak fejezetnkben foglalt elemzse els pillantsra reductio urdumnak tetszhet. Nem lehetne-e bizonyos rtelemben kijelenteni - krdezhetn valaki -, hogy minden hats, amit egy llat a vilgra gyakorol, kiterjesztett fenotpus? Mi a h elyzet a csigaforgatk srban hagyott lbnyomaival, a birkk fbe rgott nyomvonalval, a t lyi tehnlepny helyn burjnz fvel? A galamb fszke ktsgtelenl egyfajta tevkenysg e gallyak sszegyjtsvel a madr annak a terletnek a kpt is megvltoztatja, ahol a gally rtek. Ha a fszket kiterjesztett fenotpusnak tekintjk, mirt ne tekinthetnnk annak a ga llyak hlt helyt?

Hogy e krdsre vlaszt adhassak, emlkeztetnem kell arra az alapvet okra, ami miatt elss rban a gnek fenotpusos kifejezdst tettem vizsglat trgyv. Vgs fokon a termszetes fogva a replikld entitsok, pldul a gnek eltr mrtk fennmaradsa rdekel bennnke akorolt fenotpusos hatsaik szerint kerlnek elnybe vagy htrnyba allljaik-kal szemben. fenotpusos hatsok egy rsze ms fenotpusos hatsok vletlen velejrja, s lehet, hogy s incs a vizsglt gnek fennmaradsi eslyeihez. Egy olyan genetikai mutci, amely megvltoz ja a csigaforgat lbnak alakjt, vitn fell hatssal lesz arra, hogy a csigaforgat mily kerrel adja ezt tovbb. Nmileg cskkentheti pldul annak kockzatt, hogy a madr a srba ugyanakkor, ha a madrnak szilrd talajon kell futnia, az illet mutci valamelyest lasst atja is. Ezek a hatsok nagy valsznsggel kzvetlen jelentsggel brnak a termszetes s empontjbl. A szban forg mutci ugyanakkor hatst gyakorol a csigaforgat lbnyomnak a -amelyrl pp most igyeksznk eldnteni, vajon kiterjesztett fenotpusos hats-e valjban. nyiben - amint az nagyon valszn - a mutci ez utbbi hatsa nem befolysolja az rintet ert (379, 12-13. o.), ha nem tarthat szmot a termszetes szelekcit tanulmnyozk figyelm , akkor, habr formlisan helytll volna, semmi rtelme a kiterjesztett fenotpus" cmsz trgyalnunk. De ha a megvltozott lbnyom hatst gyakorol a csigaforgat fennmaradsi esly e, mondjuk megnehezti a ragadozk szmra, hogy nyomon kvessk, akkor igenis rdemes a me ozott lbnyomot az rintett gn kiterjesztett fenotipushoz tartoznak tekintennk. A gnek notpusos hatsai - akr a sejten belli biokmiai folyamatok, akr a test ltalnos morfol kr pegid a kiterjesztett fenotpus szintjn nyilvnulnak meg - potencilis eszkzk, amely segthetik a gneket a kvetkez nemzedkbe, ugyanakkor gtat is szabhatnak ilyen irny t nek. A vletlenszer mellkhatsok viszont nem minden esetben mkdnek effajta eszkzknt, ve gtknt, s semmi rtelme annak, hogy - akr a hagyomnyos, akr a kiterjesztett fenotp lmben - a gnek fenotpusos kifejezdseknt kezeljk ket.

Sajnlom, hogy ez a fejezet - knyszersgbl - meglehetsen hipotetikus jelleget lttt. A ok ptsi viselkedsnek genetikai httert mindeddig csak kevesen vizsgltk (pl. 97), j mmi okunk arra szmtani, hogy az eszkzkszts genetikja" elvben klnbzne az ltalba genetiktl (167). A kiterjesztett fenotpus eszmje mg mindig annyira szokatlan, hogy eg yetlen genetikusnak sem jutna az eszbe a termeszvr mint fenotpus tanulmnyozsa, mg akk r sem, ha gyakorlati szempontbl nem lenne nehz dolga - mrpedig elg nehz dolga lenne. Mgis tudomsul kell vennnk a genetika ezen gnak legalbbis az elmleti rvnyessgt, a lfogadjuk a hdgtak vagy a termeszvrak darwini evolcijt. s ugyan ki ktelkedhetne abb ogy ha nagy szmban tallhatnnk megkvlt termeszvrakat, evolcis sorozataikban ugyanoly nom (vagy szakaszos!) tmeneteket tapasztalnnk, mint a gerincesek csontvznak akrmelyik sorozatban (167, 315)?

s most engedtessk meg egy utols eszmefuttats, amely mr elvezet a kvetkez fejezet tm lbbi gondolatmenetemben a termeszvr gnjeit gy kezeltem, mintha mindannyian a termesz ek testt alkot sejtek magjba lennnek bezrva. A kiterjesztett fenotpusra hatst gyakor briolgiai" erkrl pedig feltteleztem, hogy az egyedi termeszek gnjeibl fakadnak. A feg verkezsi versennyel s manipulcival kapcsolatos fejezetnek azonban mr tudatostania kel

ett bennnk, hogy mskppen is nzhetjk mindezt. Ha a termeszvr sszes DNS-t elllthat llapotban, taln negyedt is kitenn az a DNS, amely nem a termeszsejtekbl szrmazik. K ll ilyen testslyarnyban vannak ugyanis jelen minden egyes termeszben a blcsatornban l zimbionta, cellulzemszt mikroorganizmusok, ostoros egysejtek s baktriumok. E szimbion obligt mdon fggenek a termeszektl, s a termeszek is tlk. A szimbionta gnek kzvet usos hatsukat a szimbiontk cito-plazmjban zajl fehrjeszintzis tjn fejtik ki. m ah meszek gnjei tllpnek az ket magukba zr sejteken, manipullva a termesz egsz testnek a termeszvrnak a fejldst, vajon nem mondhat-e szinte trvnyszernek, hogy a szimbion k is aszerint szelektldnak, hogy milyen fenotpusos hatalmat gyakorolnak krnyezetk fl s mindez nem jelenti-e egyszersmind azt is, hogy fenotpusos hatst gyakorolnak a te rmeszek sejtjeire s ezltal a termeszek testre, a termeszek viselkedsre, st a termesze vrra is ? Ezen a nyomon elindulva nem kpzelhet-e el, hogy a termeszek (Isoptera) lla mnak evolcija a mikroszkopikus szimbiontk alkalmazkodsval, nem pedig maguknak a terme zeknek az alkalmazkodsval magyarzhat?

E fejezetben krljrtuk a kiterjesztett fenotipus fogalmt, elszr az egyed gnjeinek, az a klnbz, de szoros rokonsgban ll egyedek, azaz a rokon egyedekbl ll csoport gnje ozsban. Gondolatmenetnk logikja most szinte rkny-szert bennnket arra, hogy fontolr a lehetsget: a kiterjesztett fenotpust egszen tvoli rokon egyedek, st eltr fajhoz v kr egszen ms rendszertani kategrikba tartoz egyedek gnjei kz.sen - br nem szksg - manipulljk. A kvetkez lpst ebben az irnyban fogjuk megtenni. 12 Gazdafenotpusok parazitagnek szolglatban

Mrjk fel egy pillantssal, meddig jutottunk a kiterjeszts munkjban. Egy gn fenotpuso ejezdse tllpheti annak a sejtnek a hatrait, amelyre kzvetlen biokmiai befolyst gyak s a soksejt szervezet egsznek nagylptk tulajdonsgaira is hatssal lehet. Mindez k megy, s tkletesen megszokott gondolat a szmunkra, hogy egy gn fenotpusos kifejezds terjedhet.

Az elz fejezetben egy kis lpssel tovbbmentnk, s a fenotipus krt ama trgyakra is k ettk, amelyeket az egyedek genetikailag vltozatos viselkedse hoz ltre - ilyen pldul a tegzesek hza. A tovbbiakban belttuk, hogy egy bizonyos kiterjesztett fenotipus egynl tbb egyedi test gnjeinek egyttes hatsa alatt is ltrejhet. A hdgtakat s a termeszv ynl tbb egyed kollektv viselkedsi megnyilvnulsai hozzk ltre. Egy valamely hodegyedb lentkez genetikai mutci a kzsen ltrehozott ptmny fenotpusos megvltozsban is me a az ptmny fenotpusos megvltozsa hatssal van az jonnan ltrejtt gn replikcis si es szelekci - pozitv vagy negatv irnyban - befolysolni fogja a hasonl ptmnyek jv rjesztett fenotpusos hatsa, mondjuk a hdgt magassgnak a nvekedse, pontosan ugyanabb rtelemben gyakorol hatst az illet gn fennmaradsi eslyeire, mint egy msik gn esetb kznsges fenotpusos hats, pldul a farok meghosszabbodsa. A tny, hogy a gt tbb hd egyttes eredmnye, mit sem vltoztat magn az alapelven: azok a gnek, amelyek a hdokat agasabb gtak ptsre ksztetik, tlagot vve, maguk zsebelik be a magasabb gtbl fakad illetve maguknak kell llniuk a vesztesget), annak ellenre, hogy minden gt tbb hd kz kjnak eredmnye. Ha kt, egyazon gton munklkod hd a gt magassgt illeten klnbz a ltrejv kiterjesztett fenotpus e gnek klcsnhatst fogja tkrzni, ugyangy, ahogy gnjeinek klcsnhatsait. Knnyen lehet, hogy az episztzisnak, a mdost gneknek, st cinak s a recesszivits-nak is megvan a maga kiterjesztett genetikai megfelelje.

s vgl, az elz fejezet befejez rszben belttuk, hogy az olyan gnek, amelyek megosz ak meg valamilyen kiterjesztett fenotpusos jelleget, nha klnbz fajokban, esetleg kl ekben vagy llnybirodalmakban tallhatk. E fejezetben kt nyomon indulunk tovbb. Az egy hogy azok a fenotpusok, amelyek kvl vannak a test hatrain, nem szksgszeren lettele ak; maguk is llhatnak l szvetbl. A msik nyom pedig, hogy brhol jelentkezzenek is egy terjesztett fenot-pusra irnyul megosztott" genetikai befolysok, valsznbb, hogy szem nek egymssal, mint hogy erstik egymst. A kvetkezkben a parazitk s gazdaszervezeteik solatt vizsgljuk meg. Be fogom bizonytani, hogy logikailag kifogstalanul jrunk el, ha felttelezzk, hogy a parazitagnek fenotpusosan kifejezdnek a gazda testben s viselke

A tegzesek lrvi az ltaluk ptett kavicshzakban lakoznak; helytll teht, ha azt mondj y hzuk a gnek hordozjnak legkls fala, a tllgp burkolata. Mg kzenfekvbb feltte hza rsze a csigagnek fenotpusos kifejezdsnek, mivel - br a csigahz szervetlen ss holt anyag" -kmiai ptelemeit kzvetlenl a csiga sejtjei lltjk el. A hz falnak tkez vltozatossgot pldul genetikai vltozatossgknt kezelhetjk, amennyiben a csiga s en lv gnek hatssal vannak a falvastagsgra; ellenkez esetben krnyezeti" vltozatoss tnk. Olyan megfigyelsek is napvilgot lttak, melyek szerint azok a csigk, amelyekben s zvfrgek (Trematoda) lskdnek, vastagabb hzat ptenek maguknak, mint azon trsaik, am nincsenek ilyen lsdijeik (59). A csigagenetika" ezt a vltozatossgot krnyezeti" hats ulajdontja - minthogy a szvfreg a csiga krnyezethez tartozik -, m a szvfrgek gene pontjbl knnyen elkpzelhet, hogy az adott vltozatossg genetikai eredet, st hogy a f kifejlesztett alkalmazkodsrl van sz. Lehetsges persze, hogy a csigahz megvastagodott fala kros jelensg, a fertzs egyfajta mellkhatsa. n azonban hadd magyarzzam a megvas t a szvfreg alkalmazkodsaknt, mivel ez a nzet igen rdekes tovbbi fejtegetsek kiind szolgl.

Ha a csigahzakban mutatkoz vltozatossgot rszben a csigagnek fenotpusos kifejezdsek k fl, felttelezhetjk, hogy ltezik egy optimlis hzfalvastagsg, mgpedig a kvetkez A szelekci bizonyra bntetssel sjtja azokat a csigagneket, amelyek tl vastagg teszik falt, aminthogy azokat is, amelyek tl vkony falat ksztenek. A vkony fal hz nem nyj nd vdelmet, ennlfogva a tl vkony falat kdol gnek veszlyeztetik a csravonalban lv amelyeknek gy a termszetes szelekci nem fog kedvezni. A tl vastag fal hz alighanem n gyszeren vdi tulajdonost (s a tl vastag fal csravonalban foglalt gnjeit), de a vasta b fal ltrehozsnak tbbletkltsgei bizonyos ms krlmnyek folytn rontjk a csiga esl rforrsok, amelyek a vastagabb fal ltrehozsra s a megnvekedett sly hordozsra ford t gazdasgban htha jobban hasznosulnnak, mondjuk, nagyobb gondok ltrehozsba fektetve otetikus pldnkban teht a vastagabb fal gnjei az ket hordoz testben bizonyos htrnyos enzcis vltozst okoznak - pldul cskken a gondok mrete -, s ezltal kisebb szmban kez nemzedkbe. s mg ha nincs is teljes konvertibilits" a fal vastagsga s az ivarsze te kztt, valami effle kapcsolatnak mindenkppen lennie kell, s gy egyfajta kompromissz um, bizonyos kztes falvastagsg jn ltre. Azok a gnek, amelyek tl vastagg vagy tl vk zik a csigahz falt, nem maradnak fenn a csigk gnkszletben.

A fenti gondolatmenet azonban eleve felttelezi, hogy a csigahz vastagsgnak vltozatoss felels gnek csakis csigagnek lehetnek. De mi van akkor, ha azon oksgi tnyezk kzl, ek a csiga szempontjbl definci szerint krnyezeti tnyezknek minslnek, egyesekrl ki ms szempontbl, mondjuk a szvfreg szemvel nzve, genetikai tnyezk? Tegyk fl, hogy : a szvfreg egyes gnjei - a csiga lettani viszonyaira gyakorolt befolysuk tjn - hat thetnek ki a csigahz falnak vastagsgra. Amennyiben a falvastagsg befolysolja e szvf szaporodsi sikert, a termszetes szelekci felttlenl befolysolni fogja a szban forg lljaikhoz viszonytott gyakorisgt a szvfreg gnkszletben. A csigahz falnak vastag teht - legalbbis rszben - olyan potencilis adaptciknak tekinthetk, amelyek a szvf ekeit szolgljk.

Mrmost a szvfreggnek szmra optimlis falvastagsg aligha esik egybe a csiga szempont optimummal. A csigagnek szelekcijban ugyanis a csiga szaporodsra s letben maradsra olt elnys hatsok egyarnt latba esnek, mg (bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve rl ksbb lesz sz) a szvfreggnek tiszteletben tarthatjk ugyan a csiga fennmaradst, dsa egyltaln nem fogja rdekelni ket. A csiga lte s szaporodsa ltal tmasztott kve erlhetetlen slyozsa sorn teht a csigagnek szelekcija egy optimlis kompromisszum ir , mg a szvfreggnek szelekcija lertkeli a csiga szaporodst a fennmaradshoz kpes megvastagodsa irnyban fog hatni. s ppen ez, vagyis az lskd szvfreggel fertzt tagodsa volt az a megfigyels, amibl - mint emlksznk - a kezdet kezdetn kiindultunk.

Az olvas most azzal az ellenvetssel lhet, hogy br a szvfrget nem izgatja sajt gazda szaporodsi sikere, az igenis izgatja, hogy lesz-e a csigknak jabb nemzedke. Ez igaz , de nagyon vatosnak kell lennnk, mieltt e tnybl kiindulva azt jsolnnk, hogy a szele elnyben rszesti a szvfregnek a csiga szaporodst elsegt adaptciit. Fl kell ugy

ez krdst: amennyiben a szvfreg gnkszlett azok a gnek uraljk, amelyek a csiga sza em eltt tartjk, vajon a szelekci nem rszestene-e elnyben egy olyan nz szvfreggn ozn gazdallatnak szaporodst, st akr kasztrln is a csigt annak rdekben, hogy meg nak lett, s ezltal elsegtse sajt fennmaradst s szaporodst? Bizonyos specilis k e a krdsre adand vlasz: igen, egy ilyen ritka gn vgl elrasztan a szvfrgek gnk i tudja aknzni az jonnan szlet csigk nyjtotta szabad vadszterletet", s ebben csak n a szvfreg-populci kzssgi szellemtl thatott tbbsge. Ms szval, a szvfreg s e a csiga szaporodsval. Azok a szvfreggnek kerlnek teht elnybe a szvfreg gnks ikerrel csoportostjk t a csiga erforrsait a szaporodstl a fennmaradshoz. Tkletes ltevs teht, ha az lskdket hordoz csigk hznak megvastagodst a szvfreg alkalm .

E hipotzis rtelmben a csigahz fenotpusa kzs fenotpus, amelyet a szvfreg gnjei egyarnt befolysolnak, ppgy, ahogy a hdgt is egynl tbb hd gnjeinek kzs fenotpus kbl kvetkezik, a csigahz falvastagsgnak ktfle optimuma van: egy viszonylag nagyobb ptimum" s egy nmileg kisebb csigaoptimum". A fertztt csigknl megfigyelt falvastagsg eten a kt optimum kz esik, mivel a csiga s a szvfreg gnjeinek egyarnt mdjuk van atsukat, s ezek a hatsok ellenttes irnyak.

Ami a szvfrgektl mentes csigkat illeti, hzuk falvastagsga vrhatan a csigaoptimumn ne meg, hiszen egyetlen szvfreggn sincs bennk jelen, amely kifejthetn hatst. Ez azo tlzott egyszersts. Ha a csigapopulciban gyakori a szvfreg-fertzs, a gnkszlet v ni fog olyan gneket, amelyek kzmbsteni igyekeznek a szvfreggnek falvas-tagt hat a nem fertztt csigknl tlkompenzlt fenotpust alaktanak ki, vagyis a csigk hznak igaoptimumnl is vkonyabb lesz. Jslatom ennlfogva gy szl, hogy a szvfregtl mentes a csigk hznak falvastagsga a fertztt csigk s a szvfreggel fertztt terleteken hzfalvastagsga kz esik. Nem tudok olyan megfigyelsrl, amely altmasztan ezt a jsla emes volna a dolog nyomba eredni. Vegyk szre, hogy e jslat semmifle ad hoc felttelez nem vesz alapul azzal kapcsolatban, hogy a csigk vagy a frgek nyernek-e"; pusztn ann yit fettelez, hogy a csigagnek s a szvfreggnek egyarnt gyakorolnak bizonyos hatst fenotpusra. Jslatom teht fggetlen e hats mennyisgi jellemzitl.

A szvfrgek csigahzak belsejben lnek, mgpedig majdnem ugyanabban az rtelemben, ahogy igk is csigahzakban vagy ahogy a tegzeslrvk kavicshzakban lnek. Ha magunkv tettk a lfogst, hogy a tegzesek hznak formja s szne a tegzesgnek fenotpusos kifejezdsn a okozhat gondot annak elfogadsa, hogy a csigahz formja s szne a csigban l szvfreg notpusos kifejezdse. Kpzeljk el azt a furcsa helyzetet, amikor egy szvfreggn s eg intelligensen megtrgyalja egy tegzesgnnel azt a problmt, hogy miknt lehet a vdelem r en szilrd kls falat kpezni. Ktlem, hogy e trsalgsban tertkre kerlne az a tny, ho a tegzes s a csiga viszont nem. Csak a vlaszthat mdszerek: a kalcium-karbont-kivlasz - amelyet a szvfreg- s a csigagnek javasolnnak - s a kavicsok sszeptse - amely egzesgn trne lndzst - kpeznk a vita trgyt. Annak persze lehet nmi jelentsge, hog -karbont knyelmes s gazdasgos kivlasztshoz egy csigra is szksg van. m az a gyan szmra a parazitizmus semmit sem jelentene; mindhrom gn tekinthetn magt parazitnak, etve olyan gnnek, amely a msik kettvel sszehasonlthat mdjt vlasztja annak, hogy ha oroljon sajt vilgra s ezltal fennmaradsra. A csigagn s a szvfreggn a csiga l ugyangy eszkznek tekinten, amellyel manipullhatja a klvilgot, mint a tegzesgn a foly r kavicsait.

Azrt vlasztottam pldnak a csigk szervetlen anyagbl ll hzt, hogy folytathassam az ben, a tegzesek hznak s ms llatok ltal ksztett lettelen trgyakkal megkezdett gond et, hven taktikmhoz - nevezetesen, hogy a fenotpus koncepcijt fokozatosan, alig szrev het lpsek sorn terjesszem ki. Most azonban megrett az id arra, hogy az l csigt mar meg, mgpedig a szarvnl fogva. A Leucochloridium nemzetsgbe tartoz szvfrgek a csigk n lskdnek, amelynek brn keresztl lktet mozgsuk jl kivehet. E ltvny hatsra bi szvfreg letciklusban a soron kvetkez gazdallatok - lecspik a csigk tapogatit, am nt Wickler (375) lltja, rovaroknak hisznek. A dologban az az rdekes, hogy a szvfreg a jelek szerint a csigk viselkedst is manipullja. Akr azltal, hogy a csiga szemei a sza vak vgn helyezkednek el, akr valamilyen kzvetettebb lettani ton, a szvfreg kpes m ni a csiga fnyingerre adott vlaszt. A fertztt csigkban a szoksos negatv fototaxist

eres viselkeds vltja fel, aminek kvetkeztben ezek a csigk nylt terleteken tartzkod egszvesebben, s gy alighanem gyakrabban vlnak a madarak zskmnyv - ami a szvfregn Ismt az a helyzet, hogy ha mindez a parazita adaptcijnak

tekintend - mrpedig sokan tekintik annak (184, 375) -, akkor a parazita gnkszletben o lyan gnek mltbeli ltt kell feltteleznnk, amelyek hatst gyakoroltak a gazdaszervezete iselkedsre, mivelhogy minden darwini alkalmazkods gnek szelekcija tjn jn ltre. E g nci szerint a csiga viselkedsrt felels" gnek voltak, s ilyenformn a csiga viselke ek fenotpusos kifejezdsnek rszeknt kell felfognunk. Az egyik szervezet sejtjeiben lv teht kiterjesztett fenotpusos hatst gyakorolhatnak egy msik l szervezetre; az ltalu vizsglt esetben a parazita gnjei gazdaszervezetk viselkedsben talljk meg a fenotpus fejezds mdjt. A parazitolgia irodalma hemzseg az rdekes pldktl, amelyeket jelenleg aszervezetek parazitk ltali adaptv manipulciiknt szoks rtelmezni (pl. 184, 240). T ban, hogy az effajta rtelmezst a parazitolgusok krben nem mindig volt divat nyltan ha goztatni. Egy fontos ttekint m (296), amely a rkok (Crustacea) osztlyban tapasztalhat parazitk okozta kasztrcival foglalkozik, telis-tele van rszletes lersokkal s spekul a tekintetben, hogy a parazitk pontosan milyen lettani eszkzkkel kasztrljk gazdaszer ezetket. Arrl azonban szinte egyltaln nem esik sz e fejtegetsekben, hogy a parazitk on mirt szelektldtak erre, vagy hogy nem lehet-e a kasztrci egyszeren az lsk-ds v lkhatsa. A tudomnyos divat vltozsrl rulkodik viszont az az jabb ttekints (19), a tesen taglalja a parazitk kasztrl hatsnak funkcionlis jelentsgt, mgpedig a parazi szemszgbl. E munkban Baudoin a kvetkezket llaptja meg: Jelen tanulmny f tzisei, arazita okozta kasztrci a parazita adaptcijaknt foghat fel, s (2) ennek az adaptci elnyei a gazdaszervezet cskkent szaporodsi hajlambl fakadnak, ami a gazdaszervezet fe nnmaradsi eslyeinek a nvekedst, a gazdaszervezet mretnek s/vagy a parazita energiaf nak bvlst, s ezltal a parazita darwini rtermettsgnek nvekedst eredmnyezi." Min nlt ahhoz a gondolatmenethez, amelyet az imnt, a csigahz megvastagodsrl szlvn magam ettem. Ismtlem teht: abbl a felttelezsbl, hogy a parazita ltal okozott kasztrci a a adaptcija, logikusan kvetkezik, hogy lteznik kell vagy legalbbis lteznik kellett daszervezet lettani viszonyainak Megvltozsrt felels" parazitagneknek. A parazitk o asztrci tnetei - az llat nemnek megvltozsa, testmretnek nvekedse vagy brmi egy kinthetk a parazitagnek kiterjesztett fenotpusos megnyilvnulsnak.

A Baudoin-fle megkzelts alternatvja az, hogy a gazdaszervezet fiziolgijban s vise kvetkez vltozs nem a parazita alkalmazkodsa, hanem egyszeren a fertzs kros mellkh gljunk meg egy lsdi kacslb rkot, a zacskrkot (Sacculina), amely kifejlett alakjban alami gombra emlkeztet. Lehet, hogy a zacskrk kzvetlenl nem hz hasznot abbl, hogy k ja rk gazdallatt; ppen csak elszvja a tpanyagokat gazdallata testnek minden rszb ivarszervek szvetei felemsztdnek, a gazdallatban mellkesen a kasztrci tnetei is je eznek. Adaptcis hipotzisnek altmasztsra azonban Baudoin olyan eseteket hoz fel, ami parazitk gy kasztrljk gazdallatukat, hogy annak valamely hormonjt szintetizljk- am izonyos specifikus alkalmazkods, nem pedig holmi mellkhats. Az a gyanm, hogy a paraz itkra hat termszetes szelekci utlag mg azokban az esetekben is mdostja - a parazit - a gazdaszervezetre gyakorolt lettani hatst, amikor a kasztrci eredetileg az ivarsz ervek szveteinek elsorvadsa kvetkeztben fellp mellkhats csupn. A zacskrk alighan zik bizonyos szabadsggal a tekintetben, hogy gykrszer fonadkrendszervel a gazdaszerve et mely rszeit tmadja meg elszr. A termszetes szelekci minden bizonnyal a zacskrk a jeit rszesti elnyben, amelyek hatsra gazdallatnak ivarszerveit tmadja meg, mieltt enn az letfontossg szerveket, amelyektl a gazdallat puszta lte fgg. Ezt az rvelst kre is kiterjesztve - hiszen az ivarszervek elsorvadsa sokrt hatst gyakorol a gazdall at lettani folyamataira, anatmijra s viselkedsre -, tkletesen sszer a felttelez ekci egyre finomabban kidolgozza" a kasztrci technikjt, s ezltal a parazitknak egy asznuk szrmazik az eredetileg vletlenszer kasztrcibl. gy vlem, a modern para-zitol kzl sokan egyetrtenek ezzel a flttelezssel (P.O. Lawrence, szemlyes kzls), n ped e a kvetkez kiegsztst teszem hozz mindehhez: abbl az ltalnos nzetbl, hogy a para ozott kasztrci egyfajta alkalmazkods, logikusan kvetkezik, hogy a gazdaszervezet mdos ult fenotpusa rszt kpezi a parazitagnek kiterjesztett fenotpusnak. A parazitk gyakorta akadlyozzk gazdaszervezetk nvekedst, amit a fertzs rdektelen

vlhetnk. Fokozott rdeklds vezi ennlfogva azokat a ritkbb eseteket, amikor a parazi egti a gazdaszervezet nvekedst - ezek kzl emltst tettem mr a csigahz falnak megv eng (59, 22. o.) ezeknek az eseteknek a szmbavtelt a kvetkez kinyilatkoztatssal kezdi Br az ltalnos nzet rtelmben a parazitk rtalmra vannak gazdaszervezetknek, energ krost hatsak, olyan pldkat is ismernk, amikor a parazita jelenlte ppen hogy fokoz aszervezet nvekedst." Cheng e mondata azonban gy hangzik, mintha egy orvos, nem pedi g egy darwinista biolgus vetette volna paprra. Ha az rtalmat" a szaporodsi siker, nem pedig a fennmarads s az egszsg szempontjbl vizsgljuk, valsznsthetjk, hogy a fo is rtalmas a gazdaszervezetre nzve, mgpedig azon oknl fogva, amelyet a csigahzzal kap csolatban mr rintettem. A termszetes szelekci flteheten a gazdaszervezet esetben is onyos optimlis testmretet rszest elnyben, s ha a parazita akrmelyik irnyban eltrt ervezett ettl a testmrettl, annak szaporodsi sikere alighanem csorbt szenved, mg ha anakkor fennmaradsi eslye javulna is. A fokozott nvekeds Cheng ltal felhozott sszes p a minden tovbbi nlkl gy rtelmezhet, hogy a parazita eltereli a gazdaszervezet - az mpontjbl kzmbs - szaporodsba befektetend erforrsokat, s ezeket az erforrsokat t testnek - szmra is ltefontossg - nvekedsbe s fennmaradsba tpllja be. (Itt m k kell az olyan csoportszelekcionista akadkoskodstl, miszerint a parazitnak is szksge van a gazdaszervezet j nemzedkeire.)

A Spirometra mansanoides nev galandfreg lrvival fertztt egerek gyorsabban nnek, mint m fertztt trsaik. Kiderlt, hogy a galandfreg egy olyan anyagot vlaszt ki, amely hason az egr egyik nvekedsi hormonjhoz. A Tribolium nemzetsgbe tartoz bogaraknak a Nosema prs egysejtvel fertzdtt lrvi ennl is drmaibb vltozson mennek keresztl: nem ala tt bogarakk, hanem tovbbnvekednek, a szoksosnl hattal tbb vedlsen esnek t, s ris ak - slyuk tbb rnint ktszerese lesz nem fertztt trsaiknak. A ksrleti bizonytkok k, hogy a rovar nvekedse azrt kap elsbbsget a szaporodsval szemben, mert a parazita sejt kpes a rovar juvenilis hormonjnak vagy egy kzeli hormonanalgnak a szintzisre. E jelensg megint csak azrt rdekes, mert - ahogy a rkok parazita okozta kasztrcija eset n - a mellkhats-elmlet itt is tkletesen tarthatatlan. A juvenilis hormonok specilis m lekulk, amelyeket rendszerint rovarok, nem pedig egysejtek szintetizlnak. Ha egy ro varhormont egy egysejt parazita termel, az mindenkppen specifikus s meglehetsen kifi nomult alkalmazkodsra vall. A Nosema azon kpessgt, hogy juvenilis hormont szintetizl, a Mwema-gnkszlet gnjeire hat szelekcinak kellett kialaktania. E gnek fenotpusos ha amely a Nosema-gnkszlet fennmaradshoz vezetett - kiterjesztett fenotpusos hats volt: bogarak testben fejezdtt ki.

Itt jbl felvetdik az egyedi rdek kontra csoportrdek problma, mgpedig akut formban. ysejtek olyan kicsinyek a bogrlrvhoz kpest, hogy egyetlen egyed nmagban nem hozhat hatsos hormonadagot. A hormontermelsnek teht nagyszm egysejt egyttes erfesztsvel ia. Ez a bogr minden egyes lsdijnek hasznra van, ugyanakkor mindegyikknek kerl is va ibe, minthogy ki kell vennie a maga apr rszt a csoport kmiai munkjbl. Nzzk meg, mi ha az egysejt egyedek genetikailag heterognek. Tegyk fel, hogy az egysejtek tbbsge k emkdik a hormon termelsben. Ha valamelyikk egy olyan ritka gnt hordozna, amelynek hat kiszllna" a munkbl, megtakartan magnak a hormon szintzisnek kltsgt. A megtakar ak az nz gnnek is, amelynek hatsra kiszllt", kzvetlen hasznot hajtana. Teljestmny viszont trsainak ugyangy krra vlna, mint neki. Mindenesetre a csoport termelkenysgb l cskkens nagyon csekly lenne, viszont a brigdbl kilp egyed szmra komoly megtakar ne. Ennlfogva a csoporttal egyttmkdsben, a genetikai vetlytrsakkal kzsen vgzett s evkenysg - bizonyos specilis krlmnyektl eltekintve - nem lenne ESS. Arra kell teht ztetnnk, hogy az egyazon bogrban lskd Mwema-egyedek mind kzeli rokonok, taln mindan egyetlen kln tagjai. Semmilyen kzvetlen bizonytkrl nincs tudomsom e trgyban, de kv tetsnk nem mond ellent a sprs egysejtek szoksos letciklusnak.

Baudoin ugyanezt hangslyozza, jogosan, a parazitk okozta kasztrcival kapcsolatban. M unkja egyik fejezetben ( Az egyazon gazdallatban l kasztrtorok rokonsgi viszonyai") kezket rja: A kasztrcit okoz parazitk ltalban vagy azonos, vagy kzeli rokon genot igk metacerkris fertzsei kivtelek... De ezekben az esetekben a kasztrci vletlen ha het." Baudoin tkletesen tisztban van a mondottak jelentsgvel : .. .Az egyazon gazda kasztrtorai kztt mutatkoz genetikai rokonsg olyan mrtk, hogy a megfigyelt hatsok a i genotpus szintjn mkd termszetes szelekcival magyarzhatk."

Nagyon sok rdekes plda van arra, hogyan manipullhatjk a parazitk gazdaszervezetk vise kedst. A hrfrgek (Nemato-morpha) lrvinak, miutn kifejlett alakk fejldnek, ki kell gazdallatukbl, s vzbe kell kerlnik (70): ..a hrfreg letben komoly problma, hog en a vzbe. Klnsen rdekes jelensg teht, hogy e parazita a jelek szerint kpes befoly azdallata viselkedst, s a vzbe csalni t. Hogy miknt ri ezt el, nem tudjuk, de elege tlen megfigyels ll a rendelkezsnkre, hogy igazolva lssuk: a parazita viselkedsben be ysolja, st nemegyszer ngyilkossgba is kergeti gazdallatt... Egy drmai beszmol egy rl tudst, amely egy medence fltt szllva, ktmternyire megkzeltette a vz felsznt n belereplt a vzbe. A hrfreg abban a pillanatban robbansszeren kifrta magt a mhbl a megnyomortott mh pedig sorsra hagyva elpusztult."

Azok a parazitk, amelyek letciklusban kztesgazda is szerepel, s a kztesgazdbl egy m ozott gazdallatba kell tkltznik, gyakran gy manipulljk kztesgazdjuk viselkedst, obb valsznsggel essen zskmnyul a leend gazdallatnak. Korbban mr tallkoztunk egy tval, a csigk tapogatiban lskd Leucochloridiummai. Holmes s Bethell (184) szmos ha tekintett t, s az nevkhz (24) fzdik az egyik legalaposabban megvizsglt eset. A buz j frgek (Acanthocephala) kt gmbormnyos fajt, a Polymorphus paradoxust s a P. marilis anulmnyoztk, amelyek kztesgazdja a Gammarus lacustris nev desvzi felemslb bolhar azdallatuknak pedig kacskat vlasztanak. A P. paradoxus a tks rcre specializlta mag ly a vz felsznn tpllkozik -, mg a P. marilis bukrckben lskdik. A P. paradoxus t at abbl, ha kztesgazdjt, a bolharkot rveszi, hogy a vz felsznre sszon - hiszen ot n vlhat a vadkacsk zskmnyv. A P. marilisnek viszont abbl szrmazhat elnye, ha kzte latt maradsra kszteti.

A nem fertztt Gammarus lacustris ltalban kerli a fnyt, s a tavak feneknek kzelben s Holmes egszen mst tapasztalt azoknl a bolharkoknl, amelyekben P. paradoxus egyedek kdtek. E rkok llandan a vzfelszn kzelben tartzkodnak, s llhatatosn kapaszkodnak be -mg a kutatk lbnak szrzetbe is belecsimpaszkodtak. Ez a felsznhez val ragaszkod heten kiszolgltatja a rkokat a tpllk utn kutat tks rcknek, st a pzsmapatknyo intn lehetnek a P. paradoxus vgleges gazdi. Bethel s Holmes szerint a vzinvnyeken va gkapaszkods klnskppen a pzsmapatknyoknak szolgltatja ki a fertztt rkokat, mert a k, majd odjukban elfogyasztjk a vz felsznn lebeg nvnyzetet.

Laboratriumi ksrletek igazoltk, hogy a bolharknak a P. paradoxus gmbormnyos freggel t pldnyai a fnyt, nevezetesen a tartly megvilgtott felt rszestik elnyben, s kze rrs fel. Ez ppen az ellenkezje a nem fertztt fajtrsaiknl tapasztalhat viselkedsne t rkok egybknt nem valami elhatalmasod betegsg miatt, passzv mdon emelkedtek a felsz - mint azt Crowden s Broom (72) egy hasonl vizsglat sorn, halak esetben megfigyelte. E rkok aktvan tpllkoztak, s ekzben gyakran elhagytk a vz felsznt; m ha megszerez arabkt, azonnal felvittk a felsznre s ott fogyasztottk el, holott normlis esetben a v fenekre hzdtak volna vele. Ha pedig a kzps vzrtegben megriadtak valamitl, ahelyett fenekre menekltek volna, mint mskor, a felsznre hzdtak.

A msik gmbormnyos freggel, a P. marihsszal fertztt rkok viszont nem szvesen tartzk vz felsznn. Laboratriumi ksrletek sorn egyrtelmen bebizonyosodott ugyan, hogy az megvilgtott felt rszestik elnyben a stt oldallal szemben, m a fny nem vlt ki ben zreakcit, a fnyforrshoz val kzeledst: az akvrium megvilgtott rszn vletlenszere nem igyekeznek a felsznre. Ha megriadnak, nem a felszn fel, hanem a fenkre meneklnek. Bethel s Holmes gy vli, hogy a kt parazitafaj eltr mdon befolysolja kztesgazdja annak rdekben, hogy az nagyobb valsznsggel vljon a parazita vgleges gazdallatnak ik esetben egy felsznen tpllkoz, a msik esetben egy bvrkod faj egyedeinek - a zskm

Egy ksbbi munka (25) rszleges bizonytkokkal szolgl e feltevst illeten. Fogsgban l patknyok laboratriumi ksrletek sorn nagyobb arnyban zskmnyoltak P. paradoxusszal fe okat, mint nem fertztt egyedeket. A P. marisszal fertztt rkok viszont nem estek nagyo b arnyban ldozatul sem a pzsmapatknyoknak, sem a tks rcknek, mint nem fertztt tr val, hogy a fordtott - bvrkod fajjal vgzett - ksrletre is szksg volna, amelybl v ne ki, hogy ez esetben a P. marilisszal fertztt rkokat ri nagyobb vesztesg. Ezt a ks tet tudtommal mg nem vgeztk el.

Fogadjuk el felttelesen Bethel s Holmes hipotzist, s fogalmazzuk meg jra, m ezttal erjesztett fenotpus nyelvn. A rk megvltozott viselkedst mint a gmbormnyos freg alk dst foghatjuk fel. Amennyiben ez az alkalmazkods termszetes szelekci tjn jtt ltre, gnkszletben genetikai vltozatossgnak kell jelen lennie a rk viselkedsrt felels" en a szelekcinak nem volna mire hatnia. Ennlfogva ppgy mondhatjuk, hogy a freg gnjei enotipusosan kifejezdnek a rkok testben, mint ahogy szoks azt mondani, hogy az ember i gnek fenotipusosan kifejezdnek az emberi testekben.

A Dicrocoelium dendriticum, azaz a lndzssmtely (kzkelet nevn agyfreg") egy msik sz nak, miknt manipullja a parazita a kztesgazdjt, hogy tjuthasson vgleges gazdjba (2 ). A vgleges gazda e freg esetben valamilyen pats llat, pldul a juh, a kztesgazda p elbb valamilyen csiga, azutn pedig egy hangya. Hogy a lndzssmtely letciklusa beteljes djk, a juhnak vletlenl meg kell ennie a hangyt. A jelek szerint a freg cerkrialrvja nl mdon ri ezt el, mint a korbban emltett Leucochloridium; befrva magt a hangya nyel atti ganglionjba, megvltoztatja a hangya viselkedst. Mg a nem fertztt hangyk a leve kor visszahzdnak fszkkbe, a fertztt egyedek felmsznak a fszlakra, llkapcsukat bel e, s ott maradnak mozdulatlanul, mintha csak aludnnak. gy azutn knnyen elfordulhat, h gy a freg vgleges gazdallatnak gyomrban vgzi. A fertztt hangyk, nem fertztt trs n, dlben lemsznak a fvek szrrl, mert a nagy melegben elpusztulnnak - amit a parazita m kvn -, de dlutn, amikor lehl a leveg, visszamsznak a magasba (240). Wickler (376) rint abbl a mintegy tven cerkribl, amely egy-egy hangyt megtmad, mindssze egy frja az agyba, s ez okozza vgl a hangya pusztulst: Felldozza magt a tbbi cerkria rdek ler ennlfogva arra a kvetkeztetsre jut, hogy ha megvizsglnnk, minden hangyban egyetle , poliembrionikus cerkriaklnt tallnnk.

Ennl is sszetettebb a gykrgolyvnak, a nagyon kevs ismert nvnyi daganat egyiknek az (200, 313). Ezt a daganatot, a rkos elvltozsok kztt rendhagy mdon, egy baktrium, az bacterium okozza - m csakis abban az esetben, ha jelen van benne az gynevezett Ti plazmid, azaz egy kis extrakromoszomlis DNS-gyr. A Ti plazmid autonm repliktornak tek inthet (1. 9. fejezet), br minden ms DNS repliktorhoz hasonlan csak az egyb DNS repli orok hatsa nyomn kialakul sejtbli masinrin - ez esetben a gazdaszervezetn - bell k likldni. A Ti-gnek a baktriumbl tkerlnek a nvny sejtjeibe, s a fertztt sejtekbe n osztdst vltanak ki; emiatt nevezzk a kialakul llapotot daganatnak. A Ti-gnek hats ertztt nvnyi sejtek nagy mennyisgben szintetizlnak gynevezett opinokat, amiket a nv en nem termel s nem is tud felhasznlni. Mindebben az az rdekes, hogy sok opin jelen ltben a Ti-vel fertztt baktriumok sokkal jobban meglnek s szaporodnak, mint a nem fe baktriumok. A jelensgnek az a magyarzata, hogy a Ti plazmid nhny olyan gnnel ruhzza l a baktriumot, amelyek lehetv teszik az opinok energia- s anyagforrsknt val hasznos Ti-plazmid teht gyszlvn mestersges szelekcit vgez, a fertztt baktriumokat - s e latait - rszestve elnyben. Az opinok emellett - Kerr kifejezsvel lve - bakterilis a zikumokknt" is mkdnek, elsegtve a baktriumok konjugcijt, s ezltal a plazmidtvi

Kerr (200) az albbi kvetkeztetsre jut: Rendkvl elegns pldjt lthatjuk mindebben a olcinak, st a bakterilis gnek nyilvnval nzetlensgnek is... Annak a DNS-nek, amely mbl tkerl a nvnybe, nincs jvje: a nvnyi sejt pusztulsval maga is elpusztul. A ulsval s az opintermels kivltsval azonban biztostja a) a vele azonos DNS preferenci elekcijt a baktriumsejtekben, s b) ezen DNS-eknek ms baktriumsejtekbe val tjutst. , nem pedig a szervezetek szintjn zajl evolcit szemllteti; a szervezetek taln csak a ek hordozi." (Az effajta okfejts termszetesen zene fleimnek, m remlem, Kerr megbocst nekem, ha most a nyilvnossg eltt csodlkozom el indokolatlan vatossgn, amikor kijelen hogy a szervezetek taln csak a gnek hordozi". Kicsit olyan ez, mintha azt mondan: A zemrl fettelezhetjk, hogy a llek tkre." Vagy: gy nz ki, hogy / szeretlek n, mg l kja elpereg."(Rbert Burns Piros, piros rzsa cm versnek soraira utal. (Klnoky Lszl f ) - A ford.) n itt szerkeszti beavatkozsra gyanakszom.) Kerr gy folytatja: Szmos (de em mindegyik) gazdanvny termszetes ton kialakul gykrgolyviban nagyon kevs baktriu nmaradni... Els pillantsra teht gy tnhet, hogy a krokoz kpessg semmilyen biolgiai em jr a baktrium szmra. Csak ha figyelembe vesszk a gazdanvny opintermelst s anna yva felsznn l baktriumokra gyakorolt hatsait, vlik nyilvnvalv az a komoly szelekc elyet a krokoz kpessget hordoz gnek jelentenek."

Mayr (266, 196-197. 0.) a nvnyek rovaroknak otthont ad gubacsaival foglalkozik, s fe jtegetsei oly mrtkben egybevgnak sajt mondandmmal, hogy sz szerint s szinte minden ntr nlkl idzhetem ket:

Mirt... kpez a nvny a gubacs alakjban oly tkletes otthont annak a rovarnak, amely n ulajdonkppen ellensge? Vgeredmnyben itt ktfle szelekcis nyomssal van dolgunk. A sze egyrszt a gubacskpz rovarokra hat, elnyben rszestvn azokat, amelyek gubacskpz anya a fiatal lrvkat legjobban vdelmez gubacsot pttetik a gazdanvnnyel. Ez termszetesen ds a gubacskpz rovar szempontjbl, teht nagyon ers szelekcis nyomst kpvisel. A gaz t ezzel ellenttes szelekcis nyoms legtbbszr gyenge, mivel nhny gubacs kpzse csak ti a nvny letkpessgt. Ebben az esetben a kompromisszum egyrtelmen a gubacskpz rovarnak kedvez. Hogy a gubacskpz ro ne tmadjk meg a nvnyt tl nagy tmegben, arrl ltalban srsgfgg tnyezk gondosk nban semmi kzk a gazdanvnyhez."

Mayr itt az let-ebd alapelv" megfeleljt hvja segtsgl annak magyarzatban, hogy a szll szembe a figyelemre mlt manipulcival. Mindehhez csak a kvetkezket rzem szksg zfzni. Amennyiben Mayrnak igaza van abban, hogy a gubacs a rovar s nem a nvny rdekt lgl alkalmazkods, akkor ez az alkalmazkods csakis a rovar gnkszletnek gnjeire hat es szelekci tjn jhetett ltre. Logikus teht, hogy e gneknek a nvnyi szvetekben meg no-tpusos hatst tulajdontsunk, ugyanabban az rtelemben, ahogy a rovar valamely ms gnj k - mondjuk a szemszn gnjnek - a rovar szveteiben megnyilvnul fenotpusos hatst tula nk.

Kollgim, akikkel meg szoktam vitatni a kiterjesztett fenotpus doktrnjt, minduntalan e nak egy pr szrakoztat spekulcival. Vajon csak vletlen, hogy ha megfzunk, tsszgni k agy a vrusok manipulcijrl van sz, amelyek gy nvelik eslyket egy msik gazdaszerve e? Fokozzk-e a nemi betegsgek a libidt - mg ha csak viszketssel jrnak is -, ahogy pl a krisbogr vladka teszi? Nvelik-e a veszettsg viselkedsi tnetei a vrus tadsnak y kutya megkapja a veszettsget, termszete hirtelen megvltozik. Sokszor egy vagy kt n apon t a szokottnl is bartsgosabb; szvesen nyalogatja a szmra ismers szemlyeket, a ly veszlyt hordoz magban, mivel a vrus akkor mr a nylban is megjelent. m hamarosan n talann vlik, elcsavarog, s brkit, aki elbe kerl, rgtn megharap." {Encyclopaedia Bri ca, 1977) A veszettsg hatsa alatt mg a nem hsev llatok is vadul harapnak. Olyan esetr is tudunk, amikor emberek egybknt rtalmatlan gymlcsev denevrek harapsa tjn kaptk ettsget. Azon tl, hogy a haraps nyilvnvalan elsegti a nylban jelen lv vrus terje m a nyugtalansg s a csavargs is jl szolglja azt (165).

Az olvas most alighanem azt gondolja, amit n: az ilyen spekulcik nmikpp erltetettek igazbl csak knnyed illusztrciul szolglnak arra, hogy milyen tpus folyamatokrl lehe z (az ilyen tpus megkzelts orvosi jelentsgrl 1. mg 106). Amit itt bizonytanom k ogy bizonyos esetekben a gazdaszervezetekben fellp tnetek - mondjuk azok, amelyeket a Tribo-Humban vlt ki a parazita hatsra termeld juvenilis hormon -joggal tekinthetk parazita alkalmazkodsnak. s ha elfogadjuk a parazitk effajta adaptciinak lehetsgt kvetkeztets, amelyet levonni szndkozom, igazbl nem is vitathat. Ameny-nyiben a gazda rvezet valamilyen viselkedsi vagy lettani tulajdonsga egy parazita alkalmazkodsa, a parazitban lteznie kell (kellett) olyan gneknek, amelyek a gazdaszervezet mdostsrt k", ennlfogva a gazdaszervezetben jelentkez mdosulsok rszt kpezik ezen parazitagnek tpusos megnyilvnulsnak. A kiterjesztett fenotpus tllp annak a testnek a hatrain, am k sejtjeiben a gnek maguk helyet foglalnak, s elri ms szervezetek l szveteit is.

A Sacculina gnje s gazdallatnak teste kztt fennll viszony elvben nem klnbzik a t ti viszonytl, st az ember gnje s az ember bre kztti viszonytl sem. Ez az els llt len fejezetben bizonytani igyekeztem. Ebbl pedig szksgszeren kvetkezik - amint azt m zavakkal mr a 4. fejezetben kifejtettem -, hogy az egyedek viselkedse nem mindig m agyarzhat azon az alapon, hogy az adott viselkeds az egyed genetikai jltnek maximaliz hivatott szolglni; maximalizlhatja valamely ms egyed, jelen esetben a benne lakoz pa razita genetikai jltt is. A kvetkez fejezetben tovbblpnk, s meg fogjuk ltni, hogy ek bizonyos tulajdonsgai olyan ms egyedek gnjeinek fenotpusos megnyilvnulsaiknt fogh

fel, amelyek mg csak nem is felttlenl bels parazitk.

Jelen fejezet msodik lnyeges mondandja, hogy azok a gnek, amelyek egy kiterjesztett fenotpusos blyeggel sszefggsbe hozhatk, inkbb konfliktusban, mintsem sszhangban ll mssal. Indoklsul brmely korbban emltett pldt felhozhatnm, de csak egyet fogok: a sz tsra megvastagod csigahz pldjt. Hogy nmileg mskpp kzeltsnk a dologhoz, vegynk k a csiga, a msik a szvfreg genetikjt tanulmnyozza, s mindkett ugyanazt a fenotpu tossgot - a csigahz vastagsgban mutatkoz vltozatossgot - teszi vizsglat trgyv. A ikus e vltozatossgot genetikai s krnyezeti sszetevre bontja, sszevetve a csigaszlk hznak vastagsgt. A szvfreg-genetikus ugyanazt a megfigyelt vltozatossgot mskppe netikai s krnyezeti sszetevre : meghatrozott frgekkel, illetve ugyanezen frgek ut fertztt csigk hznak vastagsgt veti ssze. Ami a csigagenetikust illeti, a szvfreg la krnyezetinek" tekintett sszetevhz tartozik; a szvfreg-genetikus szemben viszont agnek okozta vltozatossg minsl krnyezetinek".

A kiterjesztett genetikus" a genetikai vltozatossg mindkt forrst tudomsul venn. Az n, hogy klcsnhatsuk milyen - additv, multiplikatv, episztatikus" vagy egyb - formb ntkezik. Ez a krds azonban elvben mr megszokott mind a csigagenetikus, mind a szvfreg genetikus szmra. Brmely szervezetben klnbz gnek hatnak ugyanazokra a fenotpusos b s a klcsnhats formjnak krdse ppgy felmerlhet egy egyszer genom gnjeivel, mint " genom gnjeivel kapcsolatban. A csigagnek s a szvfreggnek hatsai kztt fellp k g nem klnbznek egy csigagn s egy msik csigagn kztti klcsnhatsoktl.

s mgis - krdezhetn valaki -, nincs a kett kztt egy meglehetsen lnyeges klnbsg? igagn kztt additv, multiplikatv vagy akrmilyen ms klcsnhats is lehet, m vgeredm naz az rdek vezrli-e ket? Hiszen mindkett azrt szelektldott a mltban, mert ugyanazo az ket hordoz csiga fennmaradsa s szaporodsa rdekben munklkodtak. Kt szvfregg on vgcl: a szvfreg szaporodsi sikere rdekben munklkodik. A csigagn s a szvfre azonos; az elbbi a csiga szaporodsnak, az utbbi pedig a szvfreg szaporodsnak az e elektldott.

Az elbbi ellenvetsben van nmi igazsg, de fontos tisztban lennnk azzal, hogy mit is ta ar ez az igazsg valjban. Nem azt, hogy a szvfreggneket valamilyen szakszervezeti sze m egyesti a csigagnek rivlis szervezetvel szemben. Ennl az rtalmatlan antropomorfizmu nl maradva minden gn kizrlag az adott loku-szon, allljaival szemben folytat kzdelmet, csak annyiban lp szvetsgre" ms lokuszok gnjeivel, amennyiben ez segti a sajt alll en vvott nz hborsgban. A szvfreggn is szvetsgre lphet" ms szvfreggnekke ezzel az ervel bizonyos csigagnekkel is szvetkezhet. s ha mgis igaz, hogy a csigagnek a gyakorlatban arra szelektldtak, hogy egymssal karltve s a szvfreggnek ellenlbas zemben lpjenek fl, annak mindssze az az oka, hogy az egyes csigagneknek ltalban vve ilg ugyanazon esemnyei kedveznek, a szvfreggneknek viszont ms esemnyek jnnek jl. pedig, amelynek kvetkeztben az egyik csigagn szmra ugyanaz az esemny kedvez, mint a k csigagn szmra, a szvfreggnek szmra viszont msfajta esemnyek kedvezek, egyszer sszes csigagn szmra ugyanaz az t vezet a kvetkez nemzedkhez - a csiga ivarsejtjei. eggnek sszessgnek viszont egy egszen ms utat - a szvfreg cerkrialrvit - kell be nemzedkbe val tjuts-hoz. Egyedl ez a krlmny egyesti" a csigagneket a szvfregg dtva. Ha a parazita gnjei a gazdaszervezet ivarsejtjeiben jutnnak ki annak testbl, a dolgok egszen mskpp alakulnnak. A gazdaszervezet s a parazita gnjeinek rdeke nem esn gyan teljesen egybe, de sokkal kzelebb llna egymshoz, mint a szvfreg s a csiga eset

A kiterjesztett fenotpusban foglalt szemlletbl teht kvetkezik, hogy kulcsszerepet kel l tulajdontanunk azoknak a mdozatoknak, amelyek rvn a parazitk tjuttatjk gnjeiket e gazdjukbl a msikba. Amennyiben a parazita s a gazdaszervezet ugyanazt az utat - neve zetesen a gazdaszervezet ivarsejtjeit vagy sprit -vlasztja a gazdaszervezet testbl va l genetikai tvozsra, viszonylag kevs konfliktus jelentkezik a parazita s a gazdaszerv ezet gnjeinek rdekei" kztt. Pldnak okrt egyetrtenek" a gazdaszervezet hznak op sgt illeten. Szelekcijuk nemcsak a gazdaszervezet fennmaradst, hanem annak szaporods szolgln, belertve ennek minden kvetkezmnyt. Ide tartozhat a gazdaszervezet prvlasz kere, st - ha a parazita arra is szmot tart, hogy a gazdaszervezet utdai rkljk" - a aszervezet utdgondozsi sikere is. Ilyen krlmnyek kztt a parazita s a gazdaszervezet

i valsznleg oly mrtkben egybeesnek, hogy a parazita alighanem csak nehezen felismerhe t. A parazitolgusokat s a szimbiolgusokat" rthet mdon igencsak izgatjk a gazdjukk ajta, nagyon meghitt viszonyban l parazitk, illetve szimbiontk - amelyeknek egyarnt r ekkben ll gazdaszervezetk ivarsejtjeinek sikere s gazdaszervezetk testnek fennmarads Bizonyos zuzmk e tekintetben gretes kutatsi clpontok csakgy, mint a rovarok azon bakterilis szim-bionti, amelyek a petn k resztl (transzovarilis ton) addnak t, s bizonyos esetekben befolysolni ltszanak a g zervezet egyedeinek nemi arnyt (288).

A mitokondrium, a kloroplasztisz s ms sejtszervecskk, amelyek sajt, replikld DNS-sel ndelkeznek, szintn alkalmas alanyai lehetnek az e trgyban folytatott vizsglatoknak. A sejt kolgijban szemiautonm (rszben fggetlen) szimbiontaknt ltez sejtszervecsk organizmusokkal kapcsolatban izgalmas elemzsekkel szolgl A sejt mint lhely cm szimpz anyagbl sszelltott tanulmnyktet (298). A Smith (328) ltal rt bevezet fejezet uto i klnsen emlkezetesek s tallk: Az lettelen letterekben egy szervezet vagy ltezik A sejt letterben azonban egy betolakod szervezet fokozatosan is elvesztheti darabja it, lassan beolvadva az ottani kzegbe, mg vgl elz ltrl mr csak nhny reliktum r ernek az Aliz Csodaorszgban, pontosabban annak az a rszlete jut eszbe, amikor Aliz mg egyszer megpillantja a Fakutyt, legelbb a farka tnt el s utoljra a vigyorgsa. De e mg azutn is ltszott egy darabig, amikor a Fakutya mr sehol se volt." (Kosztolnyi Dez fordtsa.) Margulis (249) rdekes ttekintst adja a vigyorgs eltnsben megfigyelhet k.

A Richmond (297) ltal rt fejezet szintn mondanivalm szellemben fogant: Szoks a sejte biolgiai funkci egysgnek tekinteni. Egy msik nzet szerint - amely ersen sszecseng en szimpzium tmjval - a sejt a DNS repliklsnak legkisebb alkalmas egysge... Ez az i a DNS-t helyezi a biolgia kzppontjba. A DNS teht nem egyszeren egy rkteszkz, am a az t magban foglal szervezet hossz tv fennmaradst. A szban forg szemllet ehely kteti a hangslyt, hogy a sejt elsdleges szerepe a DNS mennyisgnek s diverzitsnak max lizlsa a bioszfrban..." Ez utbbi kittel egybknt nem tl szerencss. A DNS mennyisg tsnak maximalizlsa a bioszfrban senkinek s semminek nem feladata. A DNS minden kicsi darabkja aszerint szelektldik, hogy mennyire kpes maximalizlni sajt fennmaradst s ijt. Richmond gy folytatja: Abbl, hogy a sejtet a DNS repkcijnak egysgeknt fogju ezik, hogy a sejt tbb DNS-t is hordozhat, mint amennyi a megkettzdshez szksges. A pa itizmus, szimbizis s mutualizmus a DNS molekulris szintjn ppgy megnyilvnulhat, mint iolgia magasabb szervezdsi szintjein." Visszarkeztnk teht az nz DNS" fogalmhoz, a ejezetnek kpezte trgyt.

rdemes elgondolkodni azon, hogy a mitokondriumok, kloro-plasztiszok s egyb, DNS-sel rendelkez sejtszervecskk vajon parazita prokaritktl szrmaznak-e (248, 250). De brmi n rdekes legyen is trtneti szempontbl ez a krds, jelen mondandm szempontjbl nincs . Engem a kvetkez krds foglalkoztat: valsznsthet-e, hogy a mitokondrium DNS-e ugya enotpusos vgcl rdekben munklkodik, mint a sejtmag DNS-e - vagy pedig az a valsznbb a ktfle DNS hadilbon ll egymssal? A vlasz nem a mitokondrium DNS-nek trtneti erede anem attl, hogy jelenleg a mitokondrium milyen mdszerrel terjeszti DNS-t. A mitokon drilis gnek a petesejt citoplazmjban kerlnek t az egyik soksejt testbl a msik, kv edkbeli soksejt testbe. Nagyon valszn, hogy a nstny optimlis fenotpusa a nstny s jei szempontjbl ugyanaz, mint a mitokondrilis DNS szempontjbl. Mindkt tpus DNS-nek fzdik a nstny sikeres fennmaradshoz, szaporodshoz s utdnevelshez, legalbbis ab ha nnem utdokat vesznk figyelembe. A mitokondrium felteheten nem ignyli", hogy az doz testnek hmnem utdai is legyenek: a hm test ugyanis a mitokondrium szrmazsi sorn jelenti. A ltez mitokondriumok mltbeli plyafutsuk tlnyom rszt nstny testekben fu lighanem mindent elkvetnek, hogy tovbbra is nstny testeket birtokolhassanak. A madar ak esetben a mitokondrilis DNS rdeke minden bizonnyal nagyon hasonl az Y-kromoszma DN S-nek rdekeihez, s nmileg eltr az autoszmk s az X-kromoszma DNS-nek rdekeitl. A ig a mitokondrilis DNS fenotpusos hatst tud gyakorolni egy emls petesejtjre, taln mg is elkpzelhet, hogy a mitokondrium DNS-e dhdten szabadulni igyekszik az Y-kromoszmt ordoz ondsejtektl, amelyek plyafutsnak vgt jelentenk (67, 101). Egy sz mint szz, rium DNS-nek s a sejtmag DNS-nek rdekei nem mindig azonosak, de nagyon kzel esnek egy mshoz

- mindenkppen kzelebb, mint a szvfreg DNS-nek s a csiga DNS-nek rdekei.

A mondottak tanulsga a kvetkez. Az a konklzi, hogy a csigagnek inkbb kerlnek sszet eggnekkel, mint a csiga ms lokuszainak gnjeivel, nem olyan magtl rtetd, mint amilye els pillantsra ltszik. Egyszeren abbl a tnybl fakad, hogy a csigasejt magvnak brme e knytelen ugyanazon a kijraton tvozni, hogy hordozja testbl a jvbeni hordoz test son. Ennlfogva egyformn rdekk fzdik ahhoz, hogy jelenlegi hordozjuknak sikerljn iv ket ltrehozni, megtermkenyttetni azokat, s gondoskodni a szletend utdok fennmarads orodsrl. A szvfreg gnjei a kzs fenotpusra gyakorolt hatsukban pusztn azrt ker gagnekkel, mert sorsuk csak tmenetileg kzs. rdekazonossguk jelen gazdjuk ltre korl ksbbiekre, annak ivarsejtjeire s utdaira mr nem terjed ki.

A mitokondriumok szerepe e gondolatmenetben az, hogy pldt szolgltatnak arra az eset re, amikor a parazita s a gazdaszervezet gnjeinek - legalbbis rszben - ugyanaz a gam etikus sorsuk. Ha a sejtmaggnek nem kerlnek sszetkzsbe ms lokuszok sejtmaggnjeivel, sak azrt van, mert a meizis prtatlan - normlis esetben sem lokuszokat, sem alllokat n em rszest elnyben ms lokuszokkal, illetve alliokkal szemben: a gnprok tagjait kvetk s vletlenszersggel juttatja egyik vagy msik gamtba. Vannak persze tanulsgos kivtele eknek szenteltem e knyv kt, a trvnysrtkrl" s az nz DNS-rl" szl fejezett. E jelen fejezet lnyeges mondandja: a replikld egysgek annyiban dolgoznak egyms rdeke en, amennyiben eltr mdszert vlasztanak az egyik hordozbl a msikba val tjutshoz.

Visszakanyarodva e fejezet elsdleges trgyhoz: a parazita s a szimbionta viszony klnf clok szerint, klnfle mdon osztlyozhat. A parazitolgusok s orvosok ltal kialaktot md az cljaiknak vitn fell megfelel, n azonban egy msfajta osztlyozst fogok alkalm mely a gnek hatst veszi alapul. Emlkeztetnem kell arra, hogy e tekintetben az egyazo n sejtmagban, st az egyazon kromoszmn elhelyezked gnek szoksos viszonya is csak egyik vglete a parazitizmus, illetve szimbizis kontinuumnak.

Osztlyozsom els szempontjt az elbbiekben mr hangoztattam: azon mdszerek hasonlsgt klnbzsgt, amelyeket a gazdaszervezet s a parazita gnjei a hordozjukbl val kijut rjedskhz felhasznlnak. Az egyik vgletet azok a parazitk kpviselik, amelyek a gazdasz ezet szaportsejt-jeit veszik ignybe sajt szaportsukhoz. Ebben az esetben a parazitk mpontjbl optimlis gazdafenotpus nagy valsznsggel egybeesik a gazdaszervezet sajt g mpontjbl vett optimummal. Ez nem jelenti azt, hogy a gazdaszervezet gnjei nem lennnek boldogok", ha egyszer s mindenkorra megszabadulnnak a parazittl. m mindkettejknek r en ll ugyanazoknak a szaportsejteknek a tmeges termelse, s egy olyan fenot-pus kiala amely elsegti ezen ivarsejtek tmeges termelst (megfelel csrhossz, szrnyalkat, udva iselkeds, karomhossz stb. kialaktsa, egszen a fenotpus sszes aspektusnak legaprbb r iig).

A msik vgletet azok a parazitk testestik meg, amelyek gnjei nem a gazdaszervezet szap ortsejtjeiben, hanem, mondjuk, az ltala killegzett levegvel vagy elpusztult testn ker sztl addnak tovbb. Ezekben az esetekben nagyon valszn, hogy a gazdaszervezetnek a par zitagnek szempontjbl optimlis fenotpusa ersen eltr a gazdaszervezet sajt gnjei sze optimlis fenotpustl - a kialakul fenotpus teht kompromisszum eredmnye, me a gazdasz et-parazita viszony osztlyozsnak egyik szempontja: ezt a kvetkezkben szaporodsi tfe n fogom emlegetni.

Az osztlyozs msodik szempontja azzal az idponttal fgg ssze, amikor a gazdaszervezet f jldse sorn a parazitagn kifejti hatst. Egy gn - legyen br a gazdaszervezet vagy a annl alapvetbb befolyst gyakorolhat a gazdaszervezet vgs fenotpusra, minl korbban i hatst annak embrionlis fejldse sorn. Valamilyen gykeres vltozs, pldul a fej me tlen mutci hatsra is ltrejhet (akr a gazdaszervezet, akr a parazita genomjban jele ez a mutci), feltve, hogy az a gazdaszervezet embrionlis fejldsnek kellen korai sz an fejti ki hatst. Egy ksbb hat mutci (amely megint csak jelentkezhet akr a gazdasz et, akr a parazita genomjban) alighanem csupn kismrtk vltozst okoz, mivel csak a te apvet szerkezeti vonsainak kialakulsa utn jut szerephez. Annak a parazitnak teht, ame y azutn jut be a gazdjba, hogy az elri a kifejlettkort, kisebb az eslye arra, hogy al apveten megvltoztassa a gazdaszervezet fenotpust, mint annak a parazitnak, amely korb

an rkezik. Ez all is vannak persze figyelemre mlt kivtelek, pldul a rkok lsdi oko rcija, amelyrl mr tettem emltst.

A gazdaszervezet-parazita viszony osztlyozsban harmadik szempontknt azt a kontinuumo t veszem figyelembe, amely a kzvetlen rintkezstl a tvolhatsig terjed. Minden gn els sen fehrjk szintzisnek templtjaknt fejti ki hatst. A gnek elsdleges hatsnak sz t, pontosabban a citoplazma, amely a sejtmagot - a gnek tartzkodsi helyt - veszi krl. A citoplazma biokmiai folyamatainak genetikai ellenrzse a sejtmaghrtyn keresztl kira viv RNS-eken keresztl valsul meg. A gnek fenotpusos hatsa teht elssorban a citoplaz okmiai viszonyaira kifejtett hatsukban jelentkezik. Ezen keresztl azutn befolysoljk a sejt egsznek alakjt s szerkezett s a szomszdos sejtekkel val kmiai s fizikai klc i viszont hatssal van a soksejt szvetek felptsre s a fejld test szmos szvetnek c vgn pedig ott vannak a szervezet egsznek tulajdonsgai, az anatmusok s etolgusok e tartjk szmon a gnek fenotpusos kifejezdseknt.

Amikor a parazitagnek s a gazdaszervezet gnjei kzsen fejtik ki hatsukat az illet gaz zervezetre, a ktfle hats eredje az elbb vzolt esemnylnc brmely pontjn jelentkezhe a gnjei s a csign lskd szvfreg gnjei egymstl fggetlenl fejtik ki hatsukat a szintjn is. Az ket magukban foglal sejtek citoplazmjnak kmiai viszonyait kln-kln jk, minthogy nem ugyanazokban a sejtekben fordulnak el. A szvetkpzdsre is kln-kln mivel a csiga szvetei nincsenek oly szoros kapcsolatban a szvfreg szveteivel, mint mo ndjuk a moszatok s a gombk szvetei a zuzmkban. A csiga gnjei s a szvfreg gnjei m ndszerek, st az egsz szervezet fejldsre is egymstl fggetlenl fejtik ki hatsukat, szvfreg sejtjei egyetlen csoportosulst alkotnak, nem szrdnak szt a csiga sejtjei kz pedig a szvfreggnek befolysoljk a csigahz falnak vastagsgt, ezt csakis gy tehet y elszr ms szvfreggnekkel egyttmkdve ltrehozzk a szvfreg egszt.

Ms parazitk s szimbiontk szorosabb kapcsolatba lpnek gazdaszervezetkkel. A vgletet a azmidok s egyb DNS-tredkek kpviselik, amelyek - mint a 9. fejezetben lttuk - a sz sz s rtelmben beplnek a gazdaszervezet kromoszmjba. Ennl terepsznbb" parazita mr e Mg az nz DNS" sem mlja fell, s tulajdonkppen soha nem tudhatjuk meg, hny gnnk lladk" vagy hasznos" -szrmazik beplt plazmidokbl. m e knyv szellembl az kvetkezi gnjeink s a beplt parazita, illetve szim-bionta szekvencik kztt aligha van lnyegi Hogy konfliktusba kerlnek-e egymssal vagy egyttmkdnek, nem trtneti eredetktl fgg, oktl a krlmnyektl, amelyekbl jelenleg elnyket kell kovcsolniuk.

A vrusoknak ugyan van sajt fehrjeburkuk, DNS-ket mgis bejuttatjk a gazdaszervezet sej jeibe. Olyan szoros kapcsolatba lpnek teht gazdasejtjeikkel, hogy befolysolhatjk azo k kmiai viszonyait. Ez a kapcsolat azonban nem annyira szoros, mint a gazdasejt k romoszmja s egy abba beplt szekvencia kztt fennll kapcsolat. A citoplazmban megte beli parazitk azonban flteheten szintn jelents hatst gyakorolhatnak a gazdaszervezet enotpusra.

Egyes parazitk nem a sejtek, hanem a szvetek szintjn lpnek kapcsolatba gazdaszerveze tkkel. J pldja ennek a Sacculina, valamint sok olyan parazita gomba s nvny, amelyek tben a parazitasejtek s a gazdaszervezet sejtjei elklnlnek ugyan, de a parazita bonyo lult s gazdagon elgaz fonadkrendszere keresztl-kasul behlzza a gazdaszervezet szvet Hasonlan kiterjedt s szoros kapcsolatot hoznak ltre a gazdaszervezet szveteivel a pa razita baktriumok s llati egysejtek. E szveti parazitk" -ha valamivel kisebb mrtkb mint a sejtbeli parazitk - mg mindig abban a helyzetben vannak, hogy befolysolhatjk az egyes szervek fejldst, az alapvet fenotpusos alkatot s a viselkedst. Ms bels pa pldul a mr trgyalt szvfrgek nem vegytik szveteiket a gazdaszervezet szveteivel, szervezet egsznek szintjn fejtik ki hatsukat.

De mg mindig nem rtnk a vgre a kapcsolat szorossgt jelkpez kontinuumnak. Nem minde ita l fizikai rtelemben is gazdaszervezete belsejben, st elfordulhat, hogy csak ritkn kerlnek kapcsolatba egymssal. A kakukk nagyon sok szempontbl ugyanolyan parazita, m int a szvfreg; mindkett a szervezet egsznek, nem pedig a szveteknek vagy a sejteknek parazitja. Ha mondhatjuk, hogy a szvfreg gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a csiga t en, nem ltom be, mirt ne mondhatnnk, hogy a kakukk gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak

ndiposzta testben. A klnbsg csupn gyakorlati jelleg, s jval cseklyebb, mint tes sejtbeli s egy szveti parazita kztt: gyakorlatilag abban merl ki, hogy a kakukk nem a ndiposzta testn bell l, gy kevesebb lehetsge nylik gazdallata biokmiai viszony ullsra. A manipulci ms eszkzeihez kell teht folyamodnia - ilyenek pldul a hang- Mint a 4. fejezetben lttuk, a kakukk a szoksosnl sokkal lnkebb szn torkt hasznlja hogy a szemek tjn, s feltnen hangos koldul csipogst arra, hogy a flek tjn is ell a a ndiposzta idegrendszert. A kakukkgnek teht - hogy hatalmat gyakorolhassanak a gaz daszervezet fenotpusa fltt - tvolhatsra rendezkednek be.

A genetikai tvolhats fogalma segtsgvel eljuthatunk a fenot-pus kiterjesztsnek logik ifejletig. A kvetkez fejezetben ezt fogjuk tenni. 13 Hats a tvolbl

A csigk hza vagy jobbra, vagy balra csavarodik. Rendszerint egy adott faj minden e gyede ugyanabba az irnyba csavarod hzat pt, de tudomsunk van nhny polimorf csigafaj A Csendes-cen szigetein l, Partula suturalis nev szrazfldi csiga populcii kztt nok, amelyek tagjai jobbra csavarod hzat viselnek, olyanok, amelyeknl a hz balra csa varodik, s olyanok is, amelyek egyedei kztt mindkt tpus elfordul vltozatos arnyban. ogva md nylik arra, hogy tanulmnyozzuk a hz csavarodasi irnynak genetikai httert. E bos" csigapopulci tagjait egy balos" populci tagjaival keresztezve Mur-ray s Clark ( ) azt tapasztalta, hogy az utdpopulci minden egyednek ugyanabba az irnyba csavarodik a hza, mint anyjnak" (annak a szljnek, amelyik a pett szolgltatta; a csigk ugyanis Mindebbl valamilyen nem genetikai jelleg anyai hatsra lehetne kvetkeztetni. m amikor a kt kutat az FI nemzedk tagjait keresztezte egyms kztt, furcsa eredmnyt kaptak. Az ok mindegyiknek balra csavarodott a hza, fggetlenl attl, hogy szleik hza merre csava ott. Murray s Clark azzal magyarzta a kapott eredmnyt, hogy a hz csavarodasi irnya ge etikailag meghatrozott, s a balra csavarods dominns a jobbra csavarodssal szemben. Ug yanakkor a csiga fenotpust nem sajt, hanem anyja genotpusa hatrozza meg. gy az FI nem edk egyedei azt a fenotpust hordozzk, amelyet anyjuk genotpusa diktl, jllehet mindegy kkben azonos heterozigta genotpus van jelen, mivel kt homozigta trzs tagjainak keresz ezsvel jttek ltre. Ugyanezen okbl az FI nemzedk tagjainak keresztezsvelltrejtt F2 mindegyik tagja az FI genotpusnak megfelel fenotpust - vagyis balra csavarod hzat hordozott, mivel ez a dominns jelleg, s az FI genotpus heterozigta volt. Az F2 nemze dk genotpusai felteheten a klasszikus mendeli 3 : 1 arny szerint szegregldtak, de ez enotpusukban nem mutatkozott meg; csak utdaik fenotpusban reztette volna hatst.

Vegyk szre, hogy az anya genotpusa, nem pedig fenotpusa az, ami az utdok fenotpust m atrozza. Az FI nemzedk egyedei egyenl arnyban voltak balosak, illetve jobbosak, ugya nakkor egynteten heterozigta genotpusak lvn, kizrlag balra csavarod hz utdokat sonl jelensget figyeltek meg korbban a Linnaea peregra desvzi csignl, habr ennl a jobbra csavarods bizonyult dominnsnak. Ms tpus anyai hatsokat" mr hossz ideje isme genetikusok. Mint Ford (111) rja: Egyszer mendeli rklsmenettel van dolgunk, a megfele fenotpus azonban mindig egy nemzedkkel ksbb nyilvnul meg." A jelensg taln abban az e ben fordul el, amikor a fenotpusos blyeget meghatroz embriolgiai folyamat a fejlds orai szakaszban megy vgbe, hogy a petesejt citoplazmjbl szrmaz, anyai hrviv RNS sz , mivel a zigta mg nem kezdte meg sajt hrviv RNS-einek termelst. A csigk esetben a arodsi irnyt az hatrozza meg, hogy a spirlis barzdlds milyen irnyban kezddik meg t pedig mg azt megelzen kezdett veszi, hogy az embri sajt DNS-e mkdni kezdene (65).

Egy ilyen tpus hats igen j alkalom az utd anyai manipullsra, amelyrl a 4. fejezetb t sz. ltalnosabban fogalmazva: a genetikai tvolhats" egy specilis esetvel van dolgu gy klnsen nyilvnval s egyszer pldjval annak, hogy a gn hatalma tllphet azon te elynek valamelyik sejtjben maga helyet foglal (150). Tlzs lenne azt remlni, hogy min den genetikai tvolhats olyan elegns, mendeli mdon ad hrt magrl, mint azt az elbb, a esetben lttuk. Ahogy a konvencionlis genetikban, az iskolapldk mendeli f gnjei itt sak a valsg jghegynek cscst kpviselik - gy csak felttelezsekkel lhetnk a polig t genetikval" kapcsolatban, amelyben a genetikai tvolhats mindennapos ugyan, de a gn

ek hatsai sszetettek, egymsba fondk, s gy nehezen sztvlaszthatok. Itt sem szksge ksrleteket vgeznnk ahhoz, hogy a vltozatossgra gyakorolt genetikai befolys jelenlt nythassuk, megint csak ugyangy, mint a konvencionlis genetikban. Ha egyszer meggyztk agunkat afell, hogy valamely jelleg darwini alkalmazkods, egyben azt is elfogadtuk , hogy az adott jellegben mutatkoz vltozatossgnak valamikor genetikai alapokon kell ett nyugodnia. Ha nem gy lett volna, a szelekci, mint elnys alkalmazkodst, a populci nem tarthatta volna fenn.

Az egyik olyan jelensg, amely alkalmazkodsnak tetszik s bizonyos rtelemben genetikai tvolhatst is magban foglal, a Bruce-effektus". A nemrg megtermkenytett nstny egr ik a vemhessg, ha egy j hm kmiai hatsnak tesszk ki. A megfigyelsek szerint ez a jel zmos egr- s pocokfajnl termszetes viszonyok kztt is megnyilvnul. Schwagmayer (317) lapvet fltevst vizsgl meg a Bruce-effektussal kapcsolatban. Hogy a kvetkezkben vgigj sam gondolatmenetemet, ezek kzl most nem amellett fogok rvelni, amelyet nekem tulaj dont, nevezetesen, hogy a Bruce-effektus a nstny alkalmazkodsaknt foghat fel. Ehelyet a hm szempontjbl fogom megvizsglni a jelensget, egyszeren abbl kiindulva, hogy a m hmnek j, ha megakadlyozza a nstny vemhessgt, elpuszttja hm rivlisnak utdait, e yorsan jra peterst vlt ki a nstnynl, s gy maga prosodhat vele.

A fenti elkpzelst a 4. fejezet szellemben, az egyedi manipulci nyelvn vzoltam fel. U ngy felvzolhattam volna azonban a kiterjesztett fenotpus s a genetikai tvolhats nyelv is. A hm egr gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a nstny testekben, ugyanabban az rte n, ahogy az anyacsiga gnjei is fenotpusosan megnyilvnulnak utdaik testben. A tvolhat szkznek a csigk esetben az anyai hrviv RNS-t vltk, az egerek esetben pedig nyilvn hm feromonrl van sz. lltom teht, hogy a kt eset kztt nincs alapvet klnbsg.

Nzzk meg, miknt festhetn le egy kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus genetikai e volcijt. Valamikor felbukkant egy mutns gn, amely - ha egy hm egr teste tartalmazta enotpusosan megnyilvnult azoknak a nstny egereknek a testben, amelyekkel a hm kapcsol tba kerlt. A szban forg gnnek a vgs fenotpusra gyakorolt hatsa hossz s kanyargs elsznre, de ez az t nem lehetett szmotteven hosszabb, mint a testek belsejre korltozo t genetikai hatsok megnyilvnulsnak szoksos tja. A hagyomnyos, testen belli genetik tl a megfigyelt fenotipusig vezet oksgi lncolat szmos lncszembl llhat. Az els lnc ig az RNS, a msodik pedig a fehrje. A biokmikus mr e msodik lncszemnl felismerheti a dekl fen tpust. A fiziolgusok s az anatmusok azonban nem ragadhatjk meg az ket rde ust, csak nhny lncszemmel ksbb. k ugyanis nem trdnek a korbbi lpsekkel; egyszer veszik bekvetkezsket. A szervezet egszvel foglalkoz genetikus szmra elegend, ha te leteiben csak azt vizsglja, ami szmra az esemnylncolat utols lncszeme: a szem sznt gndrsgt vagy akrmi mst. A magatartsgenetikus egy mg ksbbi lncszemet vizsgl - a gzst", a tsks pik tfrsi mnijt, a mze-l mhek higinijt s gy tovbb. Egy ekint az esemnylncolat utols elemnek, habr jl tudja, hogy a mutns rendellenes viselk mondjuk a neuroanatmiai viszonyok vagy az endokrin mkdsek rendellenessgbl fakad. Tu an van annak, hogy az idegrendszert is vizsglhatn mikroszkp alatt, mutcik utn kutatva de inkbb a viselkedsre fordtja figyelmt (35). nknyesen gy hatroz, hogy az oksgi s lncszemnek a megfigyelt viselkedst fogja tekinteni.

A lncolat brmely elemt azonostsa is a genetikus a vizsgland fenotpussal", jl tudja vlasztsa nknyes. Dnthetett volna egy korbbi lncszem mellett, de ugyangy egy ksbbi thatott volna. A Bruce-effektus genetikjt tanulmnyoz kutat teht elvgezhetn a hm eg romonjainak biokmiai elemzst, hogy megtallja azt a vltozatossgot, amelyre genetikai v zsglatait alapozhatja. Messzebbre is visszamehetne az esemnylncolatban, s akr az rint tt gnek kzvetlen termkeit is megvizsglhatn. m azt is megtehetn, hogy az esemnylnco jval ksbbi elemt veszi figyelembe.

Melyik lncszem kvetkezik a hm egr feromonja utn? Ez a lncszem mr kvl esik a hm te sgi lncolat tveli a hm s a nstny teste kztti tvolsgot, s szmos tovbbi lncsz y testben. Kpzeletbeli genetikusunknak azonban megint csak nem kell trdnie a rszletek kel: knyelmi okokbl dnthet gy, hogy a konceptulis esemnylnc vgpontjnak azt a lncs inti, amelyben a gn megsznteti a nstny vemhessgt. Ez az a fenotpusos kvetkezmny, a genetikusunk a legegyszerbben megvizsglhat, s egyben ez az a fenotpus, ami kzvetlenl

ekli, hiszen a termszetben megnyilvnul alkalmazkodst kutatja. Mindezek rtelmben teht nstny egerek vetlse a hm egerek egy gnjnek fenotpusos hatsa.

Hogyan rn teht le a kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus evolcijt? A termszete lekci elnyben rszesti allljaival szemben azt a mutns gnt, amely - ha hm egrben van - a nstny testeket fenotpusos hatsa rvn vetlsre kszteti. E gn sikeres lesz, mivel znsggel el fog fordulni azoknak az utdoknak a testben, amelyeket a nstny elz, meg emhessge utn szl majd. m a 4. fejezetben foglaltak alapjn azt is fl kell tteleznnk, a nstnyek aligha adjk meg magukat e manipulcinak minden ellenlls nlkl, s gy egy erkezsi verseny alakul ki. Az egyedi szervezet javt nzve azt mondhatnnk, hogy a szel ekci azon mutns nstnyeket fogja elnyben rszesteni, amelyek kpesek ellenllni a hme os manipulcijnak. m hogyan adna szmot errl az ellenllsrl a kiterjesztett genetiku ogy segtsgl hvja a mdost gneket.

Megint csak vissza kell nylnunk a konvencionlis, testen belli genetikhoz, hogy emlkez etnkbe idzznk egy elvet, majd ezt az elvet temeljk a kiterjesztett genetika birodalmb . A testen belli genetika kapcsn mr igencsak hozzszokhattunk ahhoz, hogy brmely fenot usos jelleg vltozatossga egynl tbb gn befolysa alatt ll. Esetenknt rdemes kivlasz kzl egy lokuszt, mondvn, hogy az gyakorolja a f" hatst az adott jellegre, mg a tbb usz mdost" hatst fejt ki. Ms esetekben viszont nincs olyan lokusz, amely annyira elt volna trsaihoz kpest, hogy f gnnek tekinthetnnk. Brmelyik gnrl mondhatjuk teht, h ja a tbbi gn hatst. A Trv'nysrtk s mdostk cm fejezetben mr lttuk, hogy kt ugyanarra a fenotpusos jellegre vannak hatssal, ellenkez eljel szelekcis nyomsok l ek fel. A vgeredmny lehet patthelyzet, kompromisszum vagy valamelyik fl egyrtelm gyze me. A lnyeg az, hogy a konvencionlis, testen belli genetikban mr hozzszokhattunk: az gyanazon fenotpusos jelleget befolysol, de klnbz lokuszokon elhelyezked gnekre a t s szelekci ellenkez rtelemben is hathat.

Alkalmazzuk most mindezt a kiterjesztett genetikban is. A vizsglt fenotipusos blyeg legyen a nstny egerek vetlse. Ktsgtelen, hogy e jellegre hat a nstny testben jele egy rsze, de hat r a hm testben jelen lv gnek egy rsze is. A hm gnjei esetben az t lncszemeinek egyike a feromon tjn val tvolhats, aminek folytn gy tnhet, hogy a h k hatsa igencsak kzvetett. m a nstny gnjeitl kiindul oksgi lncolat valsznleg m yire kzvetett, jllehet ez utbbi gnek tulajdonosuk testre hatnak. A nstny gnjei felt klnfle vegyleteknek a vrramba juttatsval fejtik ki hatsukat, mg a hm gnjei - e evegbe is juttatnak vegyleteket. A lnyeg az, hogy mindkt gnegyttes - hossz s ttte lncolaton keresztl - ugyanarra a fenotpusos jellegre, a nstny vetlsre fejti ki hat b, mindkt gnkszletrl mondhatjuk, hogy mdostja a msik gnkszlet hatst ppgy, ahog bizonyos gnjeirl is mondhatjuk, hogy mdostjk ugyanazon gnkszlet ms gnjeinek a hat

A hm gnjei befolysoljk a nstny fenotpust. A nstny gnjei befolysoljk a nstny mdostjk a hm gnjeinek a hatst. A nstny gnjei minden bizonnyal ellenmanipulcit f hm fenotpusra, mrpedig ez esetben vrhat, hogy a hm gnjei kztt mdost gnek vlo

A fenti eszmefuttatst eladhattam volna a 4. fejezet szellemben, az egyedi manipulci n yelvn is. Nincs bizonytk arra, hogy a kiterjesztett genetika nyelve korrektebb lenn e: ugyanazt mondja mskpp. A Necker-kocka kpe tfordult: kinek-kinek magnak kell eldnte ie, hogy az j szemlletmd jobban nyre van-e, mint a rgi. Vlemnyem szerint az a md, kiterjesztett genetikus" beszl a Bruce-effektusrl, sokkal tetszetsebb s takarkosabb, mint a konvencionlis genetikus" eladsmdja. Vlheten mindkt genetikusnak iszonyatosan z s sszetett oksgi lncolattal kell megkzdenie a gntl a fenotpusig. Mindketten beis hogy vlasztsuk - nevezetesen, hogy az esemnylncolat melyik lncszemt tekintik a vizsg d fenotpusos jellegnek (a megelz lncszemeket az embriolgusokra hagyva) - teljesen nk . A konvencionlis genetikus" pedig egy tovbbi nknyes dntst is hoz, minthogy minden o lncolatot ott vg el, ahol az elri a test kls falt.

A gnek hatst gyakorolnak a fehrjkre, a fehrjk hatst gyakorolnak X-re, X hatst gyako -ra, Y hatst gyakorol Z-re, Z... hatst gyakorol a vizsglt fenotpusos jellegre. A konv encionlis genetikus" gy definilja a fenotpusos hatst", hogy X, Y s Z az egyed testn ln bell marad. A kiterjesztett genetikus" viszont nknyesnek tekinti ezt a korltozst,

oldogan megengedi az X-nek, Y-jnak s Z-jnek, hogy az egyik egyed testtl tveljenek g. Ugyanakkor a konvencionlis genetikus" is aggodalom nlkl tudomsul veszi az ugyanazo n testeken belli sejtek kztti tvolsg thidalst. Az ember vrsvrsejtjeinek pldul k, gy szksgkppen ms sejtek gnjeinek a fenotpust fejezik ki. Mirt ne kpzelhetnnk y indokolt esetben a klnbz testek sejtjei kztti tvolsg is thidalhat ? De mit rts y indokolt esetben ? Amikor csak jnak ltjuk, s klnskppen amikor - a konvencionlis g ka nyelvn szlva - az egyik szervezet manipullni ltszik a msikat. A kiterjesztett gene ikus" tulajdonkppen boldogan jrairn az egsz 4. fejezetet, szemt mereven a Necker-kock a j kpre szegezve. n ettl most megkmlem az olvast, br az jrars mint feladat, ne len. Nem fogok pldt pldra halmozni a genetikai tvolhatssal kapcsolatban, hanem ltal an magt a koncepcit, valamint az ltala felvetett problmkat veszem sorra.

Mint a fegyverkezsi versenyt s a manipulcit trgyal fejezetben emltettem, elfordulha gy egy szervezet vgtagjai egy msik szervezet gnjeinek javt szolgl adaptcik - s azt ztettem, hogy ez a kijelents csak knyvem egy ksbbi rszben nyeri majd el igazi rtelm enetikai tvolhatssal sszefggsben - teszem most hozz. Mit jelentsen teht az az llt gy nstny izmai egy hm gnjeinek szolglatban llnak, egy szl vgtagjai utdai gnjein lnak, avagy a ndiposzta vgtagjai a kakukk szolglatban llnak? Emlkeztetnem kell az n vezet kzponti elvre", amely kimondja, hogy az llat viselkedse sajt (sszestett) rte k maximalizlsra irnyul. Korbban mr belttuk, hogy az az llts, miszerint az egyed v arra irnyul, hogy sszestett rtermettsgt maximalizlja, egyenrtk azzal az lltssa t magatartsmintrt felels" gn, illetve gnek maximalizljk sajt fennmaradsukat. Az dig azt lttuk be, hogy ha beszlhetnk magatartsmintkrt felels" gnekrl - s ezt min tjk -, akkor pontosan ugyanabban az rtelemben azt is mondhatjuk, hogy egy szerveze t valamely gnje egy msik szervezet viselkedsrt (vagy ms fenotpusos blyegrt) felel om tnyt egybevetjk, eljutunk a kiterjesztett fenotpus kzponti elvhez": Valamely llat iselkeds az adott viselkedsrt felels" gn fennmaradsnak maximalizlsra irnyul, fg ogy az illet gn annak az llatnak a testben van-e, amelynl a viselkedst tapasztaljuk.

s vajon milyen messzire terjedhet ki a fenotpus ? Van-e valamifle hatra, les vlasztv l vagy egyfajta a tvolsg ngyzetvel arnyos" gyengls? A legmesszebbre terjed tvolha rtelen eszembe jut, tbb kilomtert hidal t: azt a tvolsgot, amely a hdok tavnak legk emtl azon gnekig hzdik, amelyeknek a fennmaradst a t szolglja. Ha a hdok tavai me volna, s a tkvleteket idrendi sorrendben egyms mell helyeznnk, alighanem fokozatos et figyelhetnnk meg. Ezt a mretnvekedst vitn fell a termszetes szelekci ltal ltre kalmazkodsnak tekinthetnnk, s arra kellene kvetkeztetnnk, hogy a tapasztalt evolcis nd alllhelyettestds tjn jtt ltre. A kiterjesztett fenotpus nyelvn ezt gy fogalma , hogy a kisebb tavak allljai nagyobb tavak allljaira cserldtek ki. Ugyanezen rtelemb en a hdokrl is mondhatjuk, hogy olyan gneket hordoznak magukban, amelyeknek a fenotp usos kifejezdse e gnektl sok kilomterre terjed tova.

s mirt nem sok szz vagy sok ezer kilomterre? Bejuttathat-e egy angliai ektoparazita egy fecskbe valami olyan szert, amely hatst gyakorol a fecske viselkedsre, miutn Afri kba kltztt? rdemes-e az afrikai kvetkezmnyeket az angliai parazita gnjeinek fenotp fejezdseknt szmon tartanunk? A kiterjesztett fenotpus logikja ltszlag emellett szl vlem, hogy a ; gyakorlatban ennek nem sok rtelme volna - legalbbis akkor, ha a feno tpusos kifejezdsrl mint alkalmazkodsrl beszlnk. A fenti elkpzelt plda s a hdgt yem szerint van egy alapvet gyakorlati klnbsg. A hd valamely gnje, amely - allljaiho est - nagyobb t ltrehozst eredmnyezi, a t tjn kzvetlenl hasznot hajthat magnak: vakat ltrehoz alllok kisebb valsznsggel maradnak fenn, ami a kisebb fenotpus kzvet kezmnye. Azt azonban nehz elkpzelni, hogy mi mdon hajthatna hasznot magnak egy anglia i ektoparazita valamely alllja egyb angliai allijaival szemben, az Afrikban kifejezd enotpus kzvetlen kvetkezmnyeknt. Afrika alighanem tl messze van ahhoz, hogy a gn mk tkezmnyei visszacsatoldhassanak s befolyssal lehessenek magnak a gnnek a boldogulsr

Ugyanezen okbl a hdok tavnak egy bizonyos nagysg feletti tovbbi mretnvekedst mr a inthetjk alkalmazkodsnak. Egy bizonyos hatr fltt ugyanis a t mretnvekedsbl aligh k is hasznot hzhatnak, nemcsak azok, amelyek a gtat ptettk. Egy nagymret t az adott t minden hdja szmra elnys, azoknak is, amelyek csak rtalltak, s hasznlatba vettk. ha egy Angliban l llat valamely gnje ki is fejthetne olyan fenotpusos hatst Afrikra

lybl a gn ezen sajt" llatnak kzvetlen haszna volna, szinte bizonyos, hogy hatsbl faj angliai llatoknak ppen annyi hasznuk szrmazna. Nem szabad ugyanis elfelejtennk, hogy a termszetes szelekci a relatv sikert mri.

Ktsgkvl akkor is mondhatjuk, hogy egy gn valamilyen meghatrozott fenotpusban nyilvn g, ha ez a fenotpus nem befolysolja az illet gn fennmaradst. Ebben az rtelemben teh an elkpzelhet, hogy egy angliai gn valamely tvoli kontinensen nyilvnul meg fenotpusos n, s fenotpusos kvetkezmnyei nem befolysoljk a szban forg gn fennmaradst az angl en. m ahogy mr kifejtettem, a kiterjesztett fenotpus vilgban ez a gondolkodsmd nem t csz. Korbban erre a srban hagyott lbnyomokat mint a lb alkatt meghatroz gnek feno ejezdst hoztam fel pldaknt, s cloztam r, hogy a kiterjesztett fenotpus nyelvt csa fogom hasznlni, ha a vizsglt jellegrl elkpzelhet, hogy - akr pozitv, akr negatv i befolysolja a krdses gn, illetve gnek replikcis sikert.

Nem tl valszer, de mondandm kifejezsben segt az albbi gondolatksrlet, amelynek ka rdemes fltenni, hogy a vizsglt gn egy msik kontinensre kiterjed fenotpusos hatst m t magnak. A fecskk minden vben a rgi fszkkbe trnek vissza, amibl kvetkezik, hogy ai fecskefszekben 1 meglapul ektoparazita remlheti: ugyanazzal a fecskvel fog tallkoz ni az afrikai utat kveten, mint amelyiken az utazst meglzen lskdtt. Amennyiben a kpes bizonyos vltozst eszkzlni a fecske afrikai viselkedsben, bekasszrozhatja annak esgt, amikor a fecske visszatr. Tegyk fel, hogy a parazitnak egy ritka nyomelemre van szksge, amely Angliban nem fordul el, egy bizonyos afrikai lgyfaj zsrszvetben visz gen. A fecskk amgy nem rszestenk elnyben ezt a lgyfajt, de a parazita - egy bizonyos tanyagot juttatva a fecskbe - megvltoztatja annak tpllkpreferencijt, nvelve annak ogy a szban forg lgyfaj egyedeit fogja fogyasztani. Amikor a fecske visszatr Angliba, teste elegend mennyisgben tartalmazza majd a nyomelemet ahhoz, hogy hasznra legyen a fszkben vrakoz parazita egyednek (vagy utdainak) - a parazita teht elnybe kerl f ivlis egyedeivel szemben. Vlemnyem szerint csak az ehhez hasonl esetekben rdemes azt mondani, hogy egy gn fenotpusos hatsa tterjed az egyik kontinensrl a msikra.

Bizonyos szempontbl veszlyes - s jobb ezt mr most jeleznem -, ha az alkalmazkodsrl il en globlis felfogsban esik sz. Az olvasnak ugyanis eszbe juthat az kolgiai hlzato s kpzete, amelyek legvgletesebb megjelensi formja Lovelock (241) Gaia-elmlete". A kit rjesztett fenotpusos hatsok ltalam bemutatott, sszefond hlzata pusztn felsznes ha tat a klcsns fggsg s szimbizis hlzataival, amelyek egymst rik a npszer kolg he Ecologist cm lapban) s Lovelock knyvben. Ez a felsznes hasonlsg azonban olyan s nltsokhoz vezethet, amelyeknl aligha tudnk flrevezetbbet elkpzelni. Miutn Lovelock elmlete mellett nem kisebb tuds llt ki nagy lelkesedssel, mint Margulis (250), st Mel lanby (272) meghkkent mdon zsenilis elmletnek kiltotta ki, nem mehetek el sz nlkl e, s nmi kitrt kell tennem, hogy kategorikusan cfoljam a kiterjesztett fenotpus elml l val mindenfajta kapcsolatt.

Lovelocknak igaza van abban, hogy a homeosztatikus nszablyozs az l szervezetek egyik jellemz mkdse; innen azonban ahhoz a mersz hipotzishez jut el, miszerint a Fld egsz etlen l szervezetnek tekinthet. Mg Thomas (344) hasonlatt - amelyben a vilgot egy l tel veti ssze - odavetett klti kpnek foghatjuk fel, Lovelock annyira komolyan veszi Fld-szervezethasonlatt, hogy kifejtsnek egy egsz knyvet szentel. A lgkr termszetv latos magyarzata jl reprezentlja elmlett.

A Fldn sokkal tbb az oxign, mint a hozz hasonl bolygkon. Hossz id ta elterjedt n nagy oxignkoncentrci szinte kizrlag a zld nvnyeknek tulajdonthat. Az oxignt leg etmkdsek mellktermknek tekintik, mgpedig dvs mellktermknek azon llnyek szemp ignt kell bellegeznik (flteheten a mi fajunk is azrt szelektldott az oxign belgz bl nagyon sok van mindentt). Lovelock tovbbmegy ennl, s a nvnyek oxigntermelst a zet vagy (a grg fldistenn neve utn) Gaia alkalmazkodsaknt fogja fel. A nvnyek teh melnek oxignt, mert ez elnys az let egsze szempontjbl. Lovelock ms, kis mennyisgbe ul gzokrl is ugyangy gondolkodik:

Mi clbl van teht a metn, s milyen mdon fgg ssze az oxignnel ? Egyik nyilvnval f kpzdse helyn fenntartsa az anaerob viszonyokat..." (73. o.)

Egy msik rejtlyes gz a dinitrogn-oxid... Bizonyosra vehetjk, hogy a hatkony bioszfr gha pazaroln e furcsa gz kpzsre az energit, ha nem lenne valamilyen hasznos funkcija fle funkci is szba jhet..." (74. o.)

Egy msik nitrogntartalm gz, amely nagy mennyisgben kpzdik a talajban s a tengerekb ki a levegbe, az ammnia... Ahogy a metn ltrehozsra, az ammnia kpzdsre is nagy m it fordt a bioszfra. Az ammnia ma csakis biolgiai ton kpzdik, s szinte bizonyos, h adata a krnyezet savassgnak a szablyozsa..." (77. o.)

Lovelock maga is rgtn felismerte volna az elmletben foglalt vgzetes tvedst, ha elgon kodott volna azon, hogy milyen szinten kell megnyilvnulnia a termszetes szelekci fo lyamatnak ahhoz, hogy a Fld ltala felttelezett adaptv tulajdonsgai kialakuljanak. Az gyedek testnek homeosztatikus adaptcii csak azrt jelentkeznek, mert a fejlettebb hom eosztatikus berendezkedssel br egyedek nagyobb valsznsggel adjk tovbb gnjeiket, m tlegesebb homeosztatikus berendezkeds trsaik. Szigoran vve a hasonlatot, egy sor rivl s Gainak kellene lteznie, mgpedig felteheten klnbz bolygkon. Azok a bioszfrk, am ejlesztettk ki bolygjuk atmoszfrjnak hatsos homeosztatikus szablyozst, vgl kihal gyetem tele lenne halott bolygkkal, amelyek homeosztatikus szablyozsa nem bizonyult mkdkpesnek, s lenne kzttk egy maroknyi sikeres bolyg - pldul a Fld -, amelyek elelnek mutatkozott. Mg ez a valszntlen forgatknyv sem elegend a bolygk alkalmazko an tpus evolcijhoz, amilyet Lovelock felttelez. Mindehhez ugyanis mg valamifle repr it is fl kellene tteleznnk, amelynek rvn a sikeres bolygk jabb bolygkon hinthetik rmjuk kpiit.

Termszetesen nem lltom, hogy Lovelock gy gondolkodik. Bizonyosan is nevetsgesnek tal a bolygk kztti szelekci gondolatt. Nyilvnvalan nem vette szre, hogy elmlete bizony lam felismerni vlt - burkolt felttelezseket foglal magban, i Persze vitatkozhat vele m abban, hogy e felttelezsek valban benne foglaltatnak-e elmletben, ragaszkodva ahhoz , hogy a Gaia igenis kifejleszthette globlis adaptciit a darwini szelekci szoksos fol yamatai rvn, egyetlen bolyg keretei kztt. n azonban nagyon is ktlem, hogy a szelekci lyamat ilyenfajta modellje mkdkpess tehet; magban hordozn ugyanis a csoportszelekc visszatr problmjt. Ha felttelezzk pldul, hogy a nvnyek a bioszfra rdekben ter ljnk el egy olyan mutns nvnyt, amely megsprolja az oxign ellltsnak kltsgeit. E n elszaporodna kzssgi szellemmel jobban megldott trsaihoz kpest, s gy a kzssgi s rdoz gnek hamarosan eltnnnek. Nem rdemes itt azt az ellenrvet felhozni, hogy az oxig rmels nem szksgszeren jr kltsgekkel; ha nincsenek kltsgei, a nvnyek oxigntermel b magyarzata az lehet, amit a tudomny egybknt is elfogad: az oxign egy olyan folyamat mellktermke, amelyet a nvnyek sajt ns rdekkben visznek vgbe. Nem lehet kizrni, pon jn valaki, aki (taln a ksbbiekben bemutatand 2-es szm modell" mintjra) kidolg ia evolcijnak mkdkpes modelljt - n szemly szerint ersen ktelkedem ebben. Lehet, k fejben krvonalazdott egy ilyen modell; mindenesetre nem tesz emltst rla, st annak adja jelt, hogy itt egyltaln klnsebb problmval llnnk szemben.

A Gaia-elmlet vgletes formja annak, amit - a mltbeli gyakorlat rgyn, br ma mr tal nul - a tovbbiakban is BBC-elv" nven fogok emlegetni. A BBC (British Broadcasting C orporation), amelyet mltn magasztalnak nagyszer termszetfilmjeirt, csodlatos felvtel rendszerint komoly, tudomnyos kommentrral ksri. Ma mr vltozban van a helyzet, de a mentrok legfbb mondanivalja veken t valamifle npszer kolgia" volt, amely szinte ermszet egyenslyrl" beszltek, egy finoman kialaktott gpezetrl, amelyben a nvnyek, gadozk, parazitk s dgevk mind a rjuk kiosztott, a kzssg rdekt szolgl szerepet en dolog, ami ezt az kolgiai porcelnboltot fenyegeti, az emberi fejlds bumfordi elefn ja... s gy tovbb. A vilgnak szksge van a szorgalmasan munklkod ganajtr bogarak s vk nzetlen egszsggyi tnykedsre... s gy tovbb. A nvnyevknek szksgk van raga npesebbek, gy lassan kisiklanak a ragadozk ellenrzse all, ami kihalssal fenyegeti k gyanez fog bekvetkezni az emberi populci esetben is, hacsak... s gy tovbb. A BBC-elv akran a hlzatok s kapcsolatrendszerek klti kpeiben lt alakot. Az egsz vilg klcsn ok bonyolult szvedke; sok ezer v kellett ahhoz, hogy ez a kapcsolathlzat kiplhessen, aj az emberisgnek, ha sztszaggatja... s gy tovbb.

Ktsgtelen, hogy a BBC-elvbl fakad morlis intelmek megszvlelendk. Ez azonban nem jele azt, hogy maga az elv szilrd alapokon ll. Gyengesge ugyanabbl fakad, amit mr a Gaiaelmlet kapcsn is hangoztattam. Lehetsges, hogy valban ltezik az emltett kapcsolathl ez kicsiny, nz komponensekbl pl fel. Azok az entitsok, amelyek megfizetik az koszis mint egsz jltnek elmozdtsval jr kltsgeket, kisebb sikerrel fogjk magukat tov azok a rivlisaik, amelyek kihasznljk kzssgi szellemmel thatott trsaikat, k maguk semmit sem tesznek a kzj rdekben. Hardin (168) ezt a problmt foglalta ssze tallan elk tragdija cmen, egy jabb munkja (169) cmben pedig a Mindig a jk hzzk a rvide l utalt r.

Azrt foglalkoztam a BBC-elvvel s a Gaia-elmlettel, mert fennll a veszly, hogy sajt sz mlletmdom, a kiterjesztett fenot-pus s a tvolhats elve azt a ltszatot kelti, mintha onsgban llna a tvkolgusok" szertelenl kiterjesztett hlzataival s kapcsolatrendsz gy kimutathassam a klnbsget, hadd vegyem klcsn a hlzatok s kapcsolatrendszerek reto s hasznljam fl egy egszen ms clra, a kiterjesztett fenotpus s a genetikai tvolhats megvilgtsra.

A csrasejtek kromoszminak lokuszai rtkes vagyontrgyak -birtoklsukrt heves kzdelem a kzd felek az alllikus repliktorok. A vilg repliktorainak tbbsge gy tallta meg lgban, hogy minden ltez alternatv alli fltt gyzedelmeskedett. A fegyverek pedig, am kel a kezkben" ezek a repliktorok gyztek, s amelyekkel a kezkben" rivlisaik elbukta jt fenotipusos hatsaik voltak. A hagyomnyos nzet szerint ezek a fenotipusos kvetkezmn ek a repliktor szk krnyezetre korltozdnak: hatruk definci szerint azoknak az egyed ezeteknek a testfala, amelyeknek a sejtjei a repliktort magukban foglaljk. m a gn fe notpusra gyakorolt oksgi befolysa olyan termszet, hogy nincs rtelme e hatkrzetet n korltozni, legalbbis nincs tbb rtelme, mint annak, hogy a sejten belli biokmiai viszo yokra korltozzuk azt. Minden repliktort gy kell felfognunk, mint a vilg egszre gyakor lt hatsnak kiindulpontjt. Az oksgi befolys sztsugrzik a repliktorbl, m a hater lsggal valami egyszer matematikai trvnyszersg szerint. Arra terjed, amerre tud, kzei vagy messzire, a knlkoz tvonalak mentn: a sejten belli biokmiai folyamatok, a sejtek i kmiai s fizikai klcsnhatsok, a test egsznek alkati s lettani viszonyai tjn. E e fizikai s kmiai kzvett rvn, tllpnek az egyedi test keretein, s elrik a klvil telen trgyakat, st ms l szervezeteket is.

Ahogy minden gn kzppontja sajt befolysa hatkrnek, gy minden fenotipusos jelleg is szmos gn befolysnak - e gnek pedig az egyedi szervezeten bell s kvl egyarnt elhe tnek. A bioszfra egszt - figyeljk meg a BBC-elvvel val felletes rokonsgot! -, a nv atok vilgt keresztl-kasul behlzza a genetikai befolysok finom szvedke, a fenotipuso ok hlzata. Szinte hallom is a televzis kommentrt : Kpzeljk el, amint egy mitokondri tre zsugorodunk, s egy emberi zigta sejtmaghrtyjnak kls oldaln foglaljuk el megfig t. Ltjuk a millinyi hrviv-RNS-molekult, amint kiznlenek a citoplazmba, hogy a fenot s hatalmi jtkban teljestsk kldetsket. Most njnk akkorra, mint egy sejt a csirkeem agkezdemnyben. Ugye rezzk a kmiai induklanyagok illatt, amint lassan grdlnek axi sk enyhe lejtin? s most njnk meg jra valdi mretnkre, s egy tavaszi hajnalon llju rd kzepn. rad a madrdal krlttnk. A hmek als ggefje ontja a hangokat, s a nst en mindenfel megduzzad. Ez a hats a lgtrben, nyomshullmok formjban terjed, nem pedi itoplazma molekuli rvn - az elv azonban ugyanaz. Lilliput-Brobdingnag-gondolatksrletn mindhrom szintjn abban a kivltsgban volt rsznk, hogy a repliktorok megszmllhatatl lysnak, azok sszefond hatkrzetnek kzppontjban llhattunk."

Az olvas bizonyra rzkeli, hogy a BBC-elvnek nem a retorikjt, hanem a mondanivaljt b Mindazonltal a retorika is hatsosabb lehet, ha visszafogott. Ernst Mayr a visszafo gott retori-kj biolgiai essz egyik mestere. Gyakran mondjk nekem, hogy knyvnek (266) genotpus egysge cm fejezete alapvet ellenttben ll az n repliktoralap szemlletmd an a szban forg fejezet szinte minden szavt buzgn helyeslem -egyesek teht valahol flr thettek valamit.

Jrszt ugyanezt mondhatom Wright retorikjban hasonlan visszafogott, a Gn- s egyedszel i cmet visel munkjval (392) kapcsolatban, amely ugyan elutastja az ltalam is vallott zelekcis szemlletet, de szinte egyetlen olyan sora sincs, amellyel ne rtenk egyet ma

radktalanul. gy vlem, Wright mve rtkes munka, mg ha tmadja is azt a szemlletet, am telmben a termszetes szelekci szmra a gn, nem pedig az egyed vagy a csoport szolgl . Wright vgkvetkeztetse szerint: Az egyedszint szelekci valsznstse a puszta gns mben segt kivdeni a termszetes szelekci elmlete ellen intzett egyik legslyosabb tma mellyel Darwin szembekerlt." Wright a gnszelekci" szemlletmdjt Williamsnek, Maynard thnek s nekem tulajdontja, eredett pedig R. A. Fisherig vezeti vissza - vlemnyem szer int joggal. Ehhez kpest nmileg meglephette Medawar (271) albbi dicshimnusza: A moder n szintzis legfontosabb jtsa azonban az a koncepci volt, miszerint egy populcit, ame en vlheten evolci megy vgbe, leginkbb bizonyos alapvet replikcis egysgek - gnek , nem pedig egyedi llatok vagy sejtek populcijaknt rdemes kezelni. Sewall Wright... v olt ennek az j gondolkodsmdnak legels s legfbb szszlja - s ezt az elssget R. A. nek e szemlletvltsban fontos, de kevsb meghatroz szerepe volt, soha nem bocstotta m ki..."

E fejezet htralv rszben remlhetleg sikerl bebizonytanom, hogy: a gnszelekci tan ata, amely a nai-van atomisztikus s redukcionista felfogs vdjval illethet, nem ms, mi t homokzsk, amin jl el lehet verni a port; hogy n nem ezt a szemlletmdot hirdetem; s a elfogadjuk, hogy a gnek a gnkszlet ms gnjeivel val egyttmkds kpessge szerint lyan gnszelekcis elmlethez jutunk, amelyet Wright s Mayr is tkletesen sszeegyeztethe tlhetne sajt nzeteivel. s nemcsak sszeegyeztethetnek, de - merem lltani -nzeteik vilgosabb kifejezsi mdjnak. A kvetkezkben idzem Mayrtl (266, 295-296. o.) az emlt ezet kulcsmegllaptsait, bemutatva, hogy mikppen ltethetk t a kiterjesztett fenotpus :

A fenotpus az sszes gn harmonikus egyttmkdsnek eredmnye. A genotpus pedig egyfaj munkacsoport, amelyben egy gn akkor jrulhat hozz maximlisan a rtermettsghez, ha km ermkt a szksges mennyisgben s a fejlds ltal megkvnt idpontban hozza ltre."

A kiterjesztett fenotpusos jelleg szmos gn klcsnhatsnak eredmnye, amelyek egymsba i egyarnt szrmazhatnak a szervezet belsejbl s kls krnyezetbl. A klcsnhats nem ikus - de ha gy vesszk, a testen belli gnek klcsnhatsa sem szksgszeren harmonikus t a 8. fejezetben lttuk. Azon gnek viszont, amelyek hatsai egy adott fenotpusos jell egben tallkoznak, csak bizonyos specilis s megklnbztetett rtelemben tekinthetk fiz munkacsoportnak", s ez ppgy ll a Mayr ltal emlegetett konvencionlis, testen belli k tsokra, mint a kiterjesztett klcsnhatsokra.

Korbbi munkimban mr igyekeztem kpet adni errl a specilis viszonyrl, mgpedig az evez t-hasonlattal (83, 91-92, o.), illetve a rvidltk s a j szemek egyttmkdsnek hason 22-24. o.). Magt az elvet azonban kt egymst kiegszt zls egynnel is szemlltethete egy olyannal, aki a zsros hst szereti, s egy olyannal, aki a sovnyt, vagy kt olyan eg nel, akiknek mestersge kiegszti egymst - mondjuk az egyik termeszti, a msik megrli a ; ezek a prok harmonikus egyttest alkotnak, amely egyttes mr magasabb rend egysgnek t kinthet. Az rdekes krds itt az, hogy mikppen jn ltre egy effajta harmonikus egysg. kezkben a szelekcis folyamatok kt olyan modellje kztt teszek alapvet klnbsget, ame elyike - elvben - harmonikus egyttmkdst s komplementaritst hozhat ltre.

Az els modell a magasabb rend egysgek szintjn mkd szelekcit hvja segtsgl, amely end egysgek meta-populcijban a harmonikus egysgeket elnyben rszesten a diszharmon szemben. Ennek a modellnek egy vltozatrl lltottam korbban, hogy burkoltan a Gaia-elm tben - teht a bolygk kztti szelekci hipotzisben - is benne foglaltatik. De szlljunk Fldre: a szban forg els modell azt sugallja, hogy az llatok azon csoportjai, amelyek ben az egyes tagok kszsgei kiegsztik egymst (komplementerek) - mondjuk bzatermesztk lnrok vannak bennk -, nagyobb valsznsggel maradnak fenn, mint azok a csoportok, amely k vagy csak bzatermesztket, vagy csak molnrokat foglalnak magukban. A msodik modellt a magam rszrl sszerbbnek tallom, minthogy nem kvnja meg a csoportok metapopulcii lezst. Ez a modell azzal a folyamattal kapcsolatos, amelyet a populcigenetikusok gya korisgfgg szelekci nven emlegetnek. A szelekci alacsonyabb szinten folyik, a harmonik s egyttes alkotelemeinek szintjn. A populci sszetevit a szelekci akkor rszesti el azok harmonikus klcsnhatsban llnak azon egyb sszetevkkel, amelyek trtnetesen gyako populciban. Az olyan populciban, amelyben a molnrok vannak tbbsgben, a bzatermeszt

eg jl, az olyan populciban pedig, amelyet a bzatermelk uralnak, okosabb molnrnak menn .

Mindkt bemutatott modell ahhoz az eredmnyhez vezet, amelyet Mayr harmonikus egyttmkds ek nevezne. Attl tartok azonban, hogy a harmnival kapcsolatos elmlkedseikben a biolgu ok tlsgosan ragaszkodnak az elsknt emltett modellhez, teljesen megfeledkezve a msodik modell sszer voltrl. Abban az esetben igazuk lehet, ha egyazon test gnjeirl vagy egy sg bzatermesztirl s molnrairl van sz. A genotpust tekinthetjk fiziolgiai munkac e azrt mg nem kell azt gondolnunk rla, hogy szksgszeren mint harmonikus egysg vlo-g ki, szemben a nla kevsb harmonikus rivlisaival. A helyzet inkbb az, hogy minden gn a t vlogatdik ki, mert jl boldogul sajt krnyezetben; ebbe a krnyezetbe pedig szksgk tend a tbbi gn is, amelyek az adott gnkszletben hasonlan jl boldogulnak. Az egymst zsgekkel" rendelkez gnek teht jl boldogulnak egyms jelenltben.

De mit jelentsen a komplementarits a gnek esetben? Kt gnt akkor mondhatunk egymshoz k st komplementernek, ha mindkettejk allljaihoz viszonytott fennmaradsi eslyei nvekedne , amennyiben a msik terjed a populciban. E klcsns elny legkzenfekvbb oka az, hogy iegszti egyms funkcijt abban a testben, amelyen osztoznak. A biolgiai fontossg vegy szintzise gyakran biokmiai folyamatsort alkot, amelynek minden lpst kln enzim katali . Minden ilyen enzim csak akkor hasznosul, ha a folyamatsor ms enzimei is jelen v annak. Abban a gnkszletben, amelyben egy adott folyamatsor minden enzimnek gnje gyak ori, egy enzim gnjt kivve, a folyamatsor e hinyz lncszemnek gnjt a szelekci elny i. Amennyiben ugyanazt a biokmiai vgtermket kt alternatv folyamatsor is ltrehozhatja, a szelekci kettejk brmelyikt (de nem mindkettt) elnyben rszestheti, aszerint hogy m ek a kiindulsi felttelek. Ahelyett azonban, hogy ezeket az alternatv folyamatsoroka t tekintennk azon egysgeknek, amelyek kztt a szelekci vlogat (els modell), helyesebb kvetkezkppen gondolkodni (msodik modell): a szelekci akkor fog elnyben rszesteni eg tt enzimet kdol gnt, ha az illet folyamatsor egyb enzimeit kdol gnek mr gyakoriak tben.

De nem muszj a biokmia szintjn maradnunk. Kpzeljnk el egy olyan pillt, amelynek szrn a fakreg repedseihez hasonlan vonalkzott. A faj egyes egyedei keresztirny vonalmintz t, egy msik terleten l egyedek pedig hosszanti irny vonalmintzatot viselnek; a kln yetlen gnlokusz hatrozza meg. Nyilvnval, hogy a pille csak akkor lczhatja magt jl a gen, ha vonalkzsa megfelel irny (331). Tegyk fel, hogy egyes pillk fggleges testhe n lnek meg, msok pedig vzszintesen; ez a viselkedsbeli eltrs egy msodik lokusztl f egfigyel azt az idelis helyzetet tapasztalja, hogy egy adott terleten a pillk mindeg yike hosszanti irny vonalmintzatot visel, s fggleges testhelyzetben l meg, egy msik t pilli viszont mindannyian keresztirny vonalmintzatot hordoznak, s vzszintes testhel zetben lnek meg. Ekkor azt mondhatjuk, hogy a vonalmintzat irnyt s a testhelyzetet me ghatroz gnek kztt mindkt terleten harmonikus egyttmkds" valsul meg. Vajon hogy armnia?

Megint csak kt modellnkhz kell folyamodnunk: az els modell rtelmben a diszharmonikus kombincik - keresztirny vonalmintzat s fggleges testhelyzet, illetve hosszanti irn intzat s vzszintes testhelyzet - mr kihaltak, s csak a harmonikus gnkombincik marad enn; ez a modell teht a gnek kombincii kztti szelekcira pl. A msodik modell viszo alacsonyabb szintjn mkd szelekcival magyarzza a jelensget. Amennyiben egy adott ter a gnkszletben -akrmilyen okbl - mr tlslyba kerltek a keresztirny vonalmintzat g lkedst meghatroz lokuszon automatikusan olyan szelekcis nyoms lp fel, amely a vzszin testhelyzet gnjeit rszesti elnyben. Ebbl viszont egy jabb szelekcis nyoms szrmazi y a vonalkzottsg irnyt meghatroz lokuszon a keresztirny vonalmintzat tlslynak n at, ami ismt ersti a vzszintes testhelyzet szelekcijt. A populci ennlfogva gyorsan az evolcisn stabil keresztirny vonalmintzat-vzszintes testhelyzet" kombinci fel. deti felttelek esetn a populci a msik evolcisn stabil llapot, a hosszanti vonalmi es testhelyzet" kombinci fel halad. A kt lokusz kiindulsi gngyakorisgainak brmely k ijbl vgeredmnyben, a szelekcit kveten a kt stabil llapot egyikhez vagy msikhoz

Az els modell csakis akkor alkalmazhat, ha valsznsthet, hogy az egyttmkd gnpro zon testekben foglalnak helyet, pldul ha szoros kapcsoltsgban, egyazon kromoszmn, szu

ergnt" alkotva helyezkednek el. Ilyen szoros kapcsoltsg valban elfordulhat (111), de a msodik modell mgiscsak megklnbztetett figyelmet rdemel, mivel ltala minden effajt elttelezs nlkl kpet kaphatunk a harmonikus gnegyttesek evolcijrl. A msodik mode hogy az egyttmkd gnek kln kromoszmn legyenek; a gyakorisgfgg szelekci ennek e , hogy a populcit azok a gnek fogjk uralni, amelyek az adott populci ms gnjeivel ha kusan egyttmkdnek, mgpedig egyik vagy msik evolcisn stabil llapot ltrejtte kvet Elvben ugyanez az okfejts rvnyes a hromlokuszos gnegyttesekre (tegyk fel pldul, h s szrnyak vonalmintzatt az els szrnyak mintzatt meghatroz gntl fggetlen, harma ), st ngy... n lokusz esetben is. Ha a szban forg klcsnhatsokat megprbljuk rszle modellezni, a feladat matematikailag bonyolultt vlik, ennek azonban jelen mondandm szempontjbl semmi jelentsge nincs. A lnyeg az, hogy a harmonikus egyttmkds kialaku pveten ktfle tja lehetsges. Az egyik t, hogy a harmonikus gnegytteseket a szelekci rszesti a diszharmonikus egyttesekkel szemben. A msik lehetsges t pedig az, hogy a s elekci kln-kln rszesti elnyben a gnegyttes minden tagjt az egyttes ms, hozzju ltben, vagyis azok populcijban.

Az elbb teht a msodik modellt alkalmaztuk a Mayr ltal trgyalt testen belli gnharmni tben; most pedig ltalnostjuk azt a testek kztti kiterjesztett" gnhatsok esetre is tvolsgi gn&/cr'rahatsokat fogjuk vizsglat al venni, nem pedig a fenotpusos tvolh lyel e fejezet korbbi rszben foglalkoztunk. Nem lesz nehz dolgunk, mivel a gyakorisgf g szelekci hagyomnyosan szerepel a testek kztti klcsnhatsok elemzsben, mita Fish dolgozta a nemek arnyval kapcsolatos elmlett. Mirt vannak a populcik egyenslyban a arnyt tekintve ? Az els modell azt sugallja, hogy azrt, mert ha kiegyenslyozatlan a nemi arny, a populci kihal. Fisher hipotzise termszetesen a msodik modell krbe tart Amennyiben a populciban kiegyenslyozatlan a nemek arnya, a populcin bell hat szele okat a gneket fogja elnyben rszesteni, amelyek visszabillentik a mrleg nyelvt. Nem ke l teht populcik metapopulcijt feltteleznnk, mint az els modell esetben.

A gyakorisgfgg elnyk egyb pldi is jl ismertek a geneti-kusok eltt (pl. 60.); jma n is trgyaltam alkalmazhatsgukat a harmonikus egyttmkds" krl zajl vitk kapcsn . E helytt azt igyekszem hangslyozni, hogy a replikld entitsok genomon belli harmni yttmkdse s komplementaritsa elvben nem tr el a klnbz genomok kztti hasonl vis foglalt fggleges testhelyzet gnje abban a gnkszletben rszesl elnyben, amelyet trt hosszanti irny vonalmintzat gnjei uralnak, s vice versa. Jelen esetben - ppgy, mint enzimek lncolatval kapcsolatos biokmiai pldban - az egyttmkds a testeken bell j k a tnynek, hogy a gnkszlet a hosszanti irny vonalmintzat gnjeiben gazdag, abban ll lentsge, hogy a testhelyzetet meghatroz lokusz brmely adott gnje statisztikailag nagy valsznsggel hosszanti vonalmintzattal rendelkez testben helyezkedik el. Vlemnyem sz teht elssorban azt kell figyelembe vennnk, hogy a gnek olyan egyb gnek htterbe ill dve vlogatdnak ki, amelyek trtnetesen gyakoriak a gnkszletben, s csak msodsorban sz klnbsget tennnk a tekintetben, hogy a gnek kztti szembetl klcsnhatsok a testeke ok kztt jelentkeznek.

Az llatok mimikrijrl rt lebilincsel tanulmnyban Wickler (375) rmutat arra, hogy az ek esetenknt egyttmkdni ltszanak a mimetikus hasonlatossg ltrehozsban. Idzi Koeni elst azzal a valamivel kapcsolatban, ami az akvriumban egyik nap mg egyetlen tengeri rzsnak ltszott, a kvetkez napon azonban mr kt rzsa volt a helyn - mindkett flakk z eredeti -, az azutn kvetkez napra pedig az eredeti, nagy tengerirzsa ltszlag helyre otta nmagt. Ez a jelensg olyannyira valszntlen volt, hogy Koenig tzetes vizsglatba tt, s kidertette, hogy a tengerirzsa" valjban egyttmkd gyrs frgek csoportosul k freg egy tapogatt szemlyestett meg", s kr alak egyttest alkottak a homokban. Ez halakat a jelek szerint ppgy becsapta, mint eredetileg Koeniget, mert ugyanolyan nagy vben elkerltk a hamis tengerirzst, mintha valdi lett volna. Valszn teht, hog ratv tmrls rvn minden gyrs freg vdelmet lvezett a r leselked halakkal szemben azonban semmi haszonnal nem jr, ha abbl indulunk ki, hogy a gyrt forml frgek csoport vez szelekcis elnyt azokkal a csoportokkal szemben, amelyek nem kpeznek ilyen gyrt. I nkbb gy fogalmaznk, hogy a gyrbe tmrl egyedek elnyt lveznek a gyrkpzk popul

Szmos olyan rovarfajt ismernk, amelynek egyedei valamilyen virgzat egy-egy virgt form zk, s gy egyttmkd tmeget kell alkotniuk ahhoz, hogy az egsz virgzatot meggyzen

t-Afrikban l egy nvny, amelynek klnlegesen szp a virgzata... Az egyes virgok krl mter hosz-szak, nagyon hasonltanak a rekettyhez, s ahogy a csillagf virgai is, egye fggleges tengelyen csoportosulnak. A gyakorlott botanikusok a nvnyt Tinnaenak vagy Se samopterisnek nztk, m amikor letptk a virgjt, egy pillanat mlva mr csak a csupas ongattk: a virg nem esett le - hanem elreplt! Ezt a virgot ugyanis kabck alkotjk, vagy az Ityraea gregorii, vagy pedig az Oyarina nigritarsus faj egyedei." (375,6 1.0.)

Hogy kifejthessem gondolatmenetemet, bizonyos felttelezsekkel kell lnem. Minthogy a szban forg kabcafajokra hat szelekcis nyomsok pontos mibenlte nem ismert, az a legb osabb, ha veszek egy hipotetikus kabct, amely vgeredmnyben ugyanazt a trkks csoportm krit" alkalmazza, mint az Ityraea s az Oyarina. Kitallt fajom ktfle sznben: rzsasznb kkben fordul el, s e kt sznvltozat a csillagfrt kt klnbz sznvltozatt utnoz ogy a rzsaszn s a kk csillagfrt egyformn gyakori a kt kabcafaj elterjedsi terlet loklis krzetben a kabck vagy csak rzsasznek, vagy csak kkek. A kabck kztt egy gyedek sszegylnek a nvnyek szrn, a szr vge kzelben sszetmrlnek, s egyttesk virghoz. Ez az egyttmkds harmonikus", miutn kevert szn csoportok nem fordulnak el em ugyanis, hogy a kevert szn csoportokrl a ragadozk igen hamar szreveszik, hogy hami stvnyok, mivel a valdi csillagfrtnek nincsenek ktfle szn virgzatai.

Ez a harmnia a kvetkez mdon jhet ltre a msodik modellben foglalt gyakorisgfgg sze jn. Vletlen folytn brmely adott terleten az egyik szn kezdetben gyakoribb volt, mint msik. Azokon a terleteken, ahol a rzsaszn kabck voltak tbbsgben, a kk sznek h tt pedig, ahol a kk kabck voltak szmbeli flnyben, a rzsasznek kerltek htrnyba. amely kisebbsgben volt, htrnyba kerlt, mivel a kisebbsgben lv kabck nagyobb eslly agukat kevert szn csoportosulsban, mint a tbbsgben lvk. A gnek szintjn mindezt gy hatjuk meg, hogy a rzsaszn" gnek a rzsaszn" gnek ltal uralt gnkszletben, a k k ltal uralt gnkszletben jrnak jl.

Talljunk most ki egy msik rovart, mondjuk egy hernyt, amelyik elg nagy ahhoz, hogy n e egyetlen virgot, hanem egy egsz csillagfrtvirgzatot utnozhasson. A herny minden sze vnye a virgzat egy-egy virgnak msa. Minden szelvny sznt ms lokusz szablyozza; a k rzsaszn s a kk. A tisztn rzsaszn vagy tisztn kk herny sikeresebb, mint a kevert sak azrt, mert a ragadozk jl tudjk, hogy kevert szn csillagfrtvirgzat nem ltezik. mleti akadlya nincs annak, hogy ktfle szn hernyk is elforduljanak, tegyk fel, hogy elekci eredmnyeknt - ilyen hernyk nem lteznek. Minden terleten vagy csak rzsaszn, ak kk hernyk fordulnak el. Megint elrkeztnk teht a harmonikus egyttmkds" jelens

Hogyan jhet ltre ez a harmonikus egyttmkds? Definci szerint az els modell csak akk lmazhat, ha az egyes szelvnyek sznrt felels gnek szorosan kapcsoltak, egyetlen szupe alkotnak. A tbbszn" szupergnek htrnyba kerlnek a tisztn rzsaszn" s a tiszt mben. Hipotetikus fajunk esetben azonban a szban forg gnek elszrtan, klnbz kromosz ezkednek el, kvetkezskppen a msodik modellt kell alkalmaznunk. Ha valamelyik szn egy adott loklis krzetben a lokuszok tbbsgn uralkodv vlik, a szelekci minden lokuszon akorisgnak a nvekedse irnyban fog hatni. Ha egy bizonyos terleten egy kivtellel min okuszt a rzsaszn" gnek uralnak, a sorbl kilg kk" gnek ltal uralt lokusz a szele amar bell a sorba. Ahogy hipotetikus kabcnk esetben, a klnbz loklis krzetekben a lenek ebben az esetben is automatikusan olyan szelekcis nyomst hoznak ltre, amely a kt evolcisn stabil llapot egyiknek vagy msiknak az irnyban hat.

Ez utbbi gondolatksrletem lnyegi mondandja teht az, hogy a msodik modell egyformn a azhat az egyedek kztt s az egyedeken bell. Mind a herny, mind a kabca esetben a r k a rzsaszn" gnek ltal uralt gnkszletekben, a >,kk" gnek pedig a kk" gnek ltal ben kerlnek elnybe. A herny esetben ennek oka a kvetkez: minden gn abbl hz hasznot y testet olyan ms gnekkel oszt meg, amelyek ugyanazt a sznt alaktjk ki, mint maga. A kabca esetben az ok a kvetkez: minden gn abbl hz hasznot, ha az a test, amely hordoz olyan msik testtel tallkozik, amely ugyanolyan sznt kialakt gnt hordoz, mint amilyet a szban forg gn alakt ki. Az egyttmkd gnek teht a hernyval kapcsolatos pldnkba ed klnbz lokuszain, a kabcval kapcsolatos pldnkban pedig klnbz egyedek ugyanazo elyezkednek el. n pedig azon igyekszem, hogy thidaljam a konceptulis szakadkot e ktfl

klcsnhats kztt, kimutatva, hogy a genetikai tvolhats elvben nem klnbzik az egyaz bell fellp gnklcsnhatstl, me a kvetkez idzet Mayrtl:

A koadaptl szelekci eredmnye egy harmonikusan integrlt gnegyttes. A gnek sszehang tbb klnbz szinten, nevezetesen a kromoszma, a sejtmag, a sejt, a szvet, a szerv s a szervezet szintjn is megnyilvnulhat."

Az olvasnak most mr nem jelenthet gondot, hogy kitallja, Mayr felsorolst mikppen kell kiegsztennk. A klnbz szervezetek gnjeinek sszehangolt hatsa s egyazon szervezet hangolt hatsa semmifle alapvet tekintetben nem klnbzik egymstl. Minden gn ms gne hatsainak vilgban mkdik; e ms gnek kzl egyesek ugyanannak a genom-nak a tagjai, m nazon gnllomny ms testek kzvettsvel tevkenyked tagjai, megint msok eltr gnll trzsekhez tartoznak.

Az lettani klcsnhatsok mkdsi mechanizmusainak termszete csak kevss tarthat szmo us rdekldsre, minthogy t fkpp a vgs termk, a fenotpus rdekli." Mayr ismt fejn tallja a szget, de az testn tlra.

fenotpusa" nem a vgs, ugyanis kiterjeszthet

Tbbfle t is knlkozik a gnkszletek status jjnak minsgi s mennyisgi rtelemben etikai diverzits als hatrt a heterozigtk gyakran jelentkez flnye jelli ki... A fe dig az a tny, hogy csak azok a gnek plhetnek be, amelyek kpesek harmonikusan koadapt Egyetlen gnnek sincs rgztett szelekcis rtke; ugyanaz a gn nvelheti a rtermettsge k genetikai httrben, s lehet gyakorlatilag letlis a msikban."

Mindez nagyon szp, de ne feledjk, hogy a genetikai httr" ppgy magban foglalhatja m ek gnjeit, mint az egyeden belli gneket.

A szoros klcsns fggsg nagy sszetart er egy gnllomny gnjei kztt. Egyetlen g meg, egyetlen tovbbi gn sem addhat hozz a gnllomnyhoz anlkl, hogy a genotpus eg kzvetett mdon a tbbi gn szelekcis rtkre is hatst ne gyakorolna."

Itt maga Mayr is, finom vltssal, koadaptlt gnllomnyrl, nem pedig koadaptlt egyedi g beszl. Nagy lps ez a helyes irnyban, neknk azonban mg egy tovbbi lpst kell tennn elen esetben egy gnllomny gnjei kztti klcsnhatsokkal foglalkozik, fggetlenl a te yekben a gnek helyet foglalnak. A kiterjesztett fenotpus tanhoz most mr csak az hinyz ik, hogy ugyanezen tpus klcsnhatsok ltt a klnbz gnllomnyok, a klnbz trzs kategrik gnjei kztt is elismerjk.

Vegyk szmba jbl azokat a lehetsgeket, amelyek rvn ugyanazon gnllomny kt gnje k ymssal -pontosabban szlva vizsgljuk meg, milyen mdon befolysolhatja az egyik gn gnl n belli gyakorisga a msik gn fennmaradsi eslyeit. Az els lehetsges md - s gyanto orban ez lebegett Mayr szeme eltt -, hogy a kt gn egyazon testen osztozik. A B gn po pulcin belli gyakorisga befolyssal van az A gn fennmaradsi eslyeire, mivel B gyakor efolysolja annak valsznsgt, hogy A ppen .B-vel fog kzs testen osztozni. Erre lttu illk vonalmintzatnak irnyt s a testhelyzetet meghatroz lokuszok klcsnhatsban. U a csillagfrtt utnz hernynl, s annak a kt gnnek az esetben is, amelyek egy hasznos zintzisnek folyamatsorban kt egyms utni lps enzimjeit kdoljk. Nevezzk az ilyen t sten belli" klcsnhatsnak.

A msodik md arra, hogy a B gn populcin belli gyakorisga befolysolja az A gn fennma yeit, a testek kztti" klcsnhats. Az alapvet hats ebben az esetben annak valszns y brmely test, amely A-t hordozza, tallkozni fog egy olyan testtel, amely B-t hord ozza. Erre az esetre szolgltak pldaknt hipotetikus kabcim, s ennek pldja Fisher nem lmlete is. Mint mr hangslyoztam, jelen fejezet egyik clja az, hogy minl kzelebb hozzu egymshoz a gnklcsnhatsok kt tpust, a testen belli s a testek kztti klcsnhat

Most pedig vizsgljuk meg a klnbz gnllomnyok s a klnbz fajok gnjei kztti kl , hogy meglehetsen csekly a klnbsg a fajok kztti s a fajon belli egyedek kztti g

. A klcsnhatsban ll gnek egyik esetben sem ugyanazon a testen osztoznak, s az egyik ennmaradsi eslye mindkt esetben attl fgg, hogy a gnllomnyban a msik gn milyen gya van jelen. Hadd szemlltessem mindezt megint csak a csillagfrt-gondolatksrlettel. Teg yk fel, hogy ltezik egy olyan bogrfaj, amely ugyangy polimorf, mint hipotetikus kabci k. Bizonyos terleteken a kt faj, a bogr s a kabca rzsaszn formi uralkodk, mg ms kt faj kk formi vannak tlslyban. A kt faj, amelyek egyedeinek testmrete klnbzik, hamis virgzatok kialaktsban: a kisebb test kabck a szr cscshoz kzelebb csoporto ol rendesen a kisebb virgok tallhatk -, a nagyobb test bogarak pedig a virgzat alapjh z hzdnak. A kzs bogr-kabca virgzat" alkalmasabb a madarak megtvesztsre, mint ak rakbl, akr a csak kabckbl ll virgzat" lenne.

A msodik modellben foglalt gyakorisgfgg szelekci ebben az esetben is kt evolcisn s apot valamelyikhez vezet, ahogy azt korbban lttuk - a klnbsg annyi, hogy ez esetben k fajrl van sz. Amennyiben a trtneti vletlen folytn valamely loklis krzetben a rzsas erlnek tlslyba (mindegy, hogy melyik fajban), a szelekci mindkt fajon bell a rzsasz at fogja elnyben rszesteni a kkekkel szemben, s vice versa. Ha a bogr ksbb kerl a bogrfajon bell hat szelekci irnya attl fog fggeni, hogy a kabck melyik sznvltoz az adott terletet. Ily mdon a kt klnbz gnllomnynak, pontosabban a kt, egyms kz aj gnllomnynak a gnjei kztt gyakorisgfgg klcsnhats jn ltre. A csillagfrt vi ly eredmnyesen mkdhetnnek egytt pkokkal vagy csigkkal, mint a bogarakkal vagy egy m abcafajjal. A msodik modell fajok s trzsek viszonylatban ugyanolyan mkdkpes, mint kztt vagy egyedeken bell.

St, akkor is mkdik, ha klnbz llny-birodalmakrl van sz. Vizsgljuk meg a len (Li s a Melampsora lini nev rozsdagomba kztti klcsnhatst, habr itt antagonisztikus, ne ig kooperatv klcsnhatssal llunk szemben. Lnyegben egy az egyhez megfelelsrl van s lent egy bizonyos alllja rezisztenss teszi a rozsdagomba egy bizonyos allljval szem ben. Ilyen gnre gnt klcsnhatst azta szmos egyb nvnyfajnl is sikerlt megfigyel atsok modelljei a genetikai rendszerek sajtos termszete folytn nem kolgiai paramtere l rhatk le; olyan esettel van dolgunk, amikor a fajok kztti genetikai klcsnhatsok a otpusoktl fggetlenl magyarzhatk. A gnre gnt rendszer modelljnek szksgszeren t a gyakorisgtl val fajok kztti fggsget..." (327, 255-256. o.)

Jelen fejezetben, ahogy a tbbiben is, hipotetikus gondolatksrletek segtsgvel igyekezt m vilgos magyarzatokat adni. Amennyiben e gondolatksrletek erltetettnek tnnek, hadd v gyem klcsn ismt Wicklertl (375) egy valsgos kabcafaj pldjt. Ez a faj ugyanis olya ami legalbb annyira erltetettnek tetszhet, mint az ltalam kitallt pldk. Az Ityraea n grocinta nev kabca, csakgy mint az /. gregorii, alkalmazza a csillagfrthz hasonl vir tok kooperatv utnzst, de van egy tovbbi klnleges tulajdonsga is, mgpedig az, hogy ek, mind a nstnyek ktfle sznvltozatban, zld s srga sznben fordulnak el. A ktfl t telepednek meg a nvnyek szrn: a zld sznek a cscshoz kzelebb - klnsen a fggl a srgk pedig alattuk. A vgeredmny egy klnlegesen megtveszt virgzat, mivel a val rgai gyakorta fokozatosan, a cscs fel haladva nylnak ki, vagyis a cscsnl mg lehetnek bimbk, amikor az alapot mr elnylt virgok bortjk."

Az utols hrom fejezetben fokozatosan kiterjesztettk a gnek fenotpusos megnyilvnulsn galmt. Abbl a felismersbl indultunk ki, hogy a gnek fenotpusos hatsnak mg egyazon bell is tbb tvolsgi fokozata lehetsges. Alighanem egyszerbb a dolga annak a sejtmagba foglalt gnnek, amely az t hordoz sejt alakjt szablyozza, mint annak, amely egy msik ejtnek vagy a test egsznek az alakjt befolysolja. s mgis, a hagyomnyos megkzeltsb esetet egyarnt a fenotpus genetikai szablyozshoz tartoznak tekintjk. n pedig llto zzal a konceptulis kiegsztssel, amellyel kilptnk a testbl, csak a megkezdett ton l b. Az igaz, hogy ez a lps szokatlan, gy magt az elvet igyekeztem fokozatosan, az llat ok ltal ksztett trgyakbl kiindulva, a gazdaszervezetk viselkedst szablyoz bels p resztl kibontani. A bels parazitk utn kvetkeztek a kakukkok, majd a tvolhats jelens lmletileg a genetikai tvolhats szinte minden klcsnhatsnak rsze lehet akr egyazon fa klnbz fajok egyedei kztt. Az lvilgot a repliktorok hatskrnek egymsba szvd hatjuk fel.

Nemigen tudom elkpzelni, hogy a mondottak rszletes kidolgozshoz milyen tpus matematik

i megkzeltsre lesz szksg. Csak nmi homlyos elkpzelsem van arrl, ahogy a szelekci liktorok klnfle irnyokba rngatjk a fenotpusos jellegeket az evolci terben. Megk ija, hogy brmely fenotpusos jelleget rszben a testen kvl, rszben a test belsejben h foglal repliktorok rnciglnak. Kzlk egyesek nyilvnvalan ersebben rngatjk az ado jelleget, mint msok, gy az ervektorok irnya s nagysga vltoz. A fegyverkezsi versen e - a ritka ellensg"-effektus, az let-ebd alapelv" stb. - valsznleg kiemelkeden fo erepet jtszik majd az erhatsok nagysgnak kiszmtsban. E hatsokban alighanem a pusz i kzelsgnek is jut szerep: gy ltszik, ha minden egyb krlmny azonos, a gnek ersebb korolnak a hozzjuk kzelebb es fenotpusos jellegekre, mint a tvolabbiakra. Ennek egyik fontos specilis esete, hogy a sejteket ersebb befolys ri a bennk foglalt gnek irny nt ms sejtek gnjeinek irnybl. Ugyanez rvnyes a testekre is. Itt azonban mennyisgi k van sz, amelyeket csak a fegyverkezsi verseny elmletnek egyb megfontolsaival sszef tudunk mrlegelni. Bizonyos esetekben - mondjuk a ritka ellensg"-effektus kapcsn - a ms testekben helyet foglal gnek ersebb hatst fejthetnek ki a test bizonyos fenotpuso vonsaira, mint a test sajt gnjei. rzsem szerint szinte minden fenotpusos jellegrl k rthet, hogy bels s kls repliktorha-tsok kompromisszumnak jegyeit viseli magn.

A valamely fenotpusos jellegre hat szmos szelekcis nyoms konfliktusa s kompromisszuma a hagyomnyos biolgibl mr jl ismert elkpzels. Gyakran fogalmazunk gy, hogy mondjuk, dr farka az aerodinamikai kvetelmnyek s a nemi vonzer kvetelmnyei kztt kialakul k zum eredmnye. Nem tudom, mifle matematikai megkzeltst szoks alkalmazni a testen bell onfliktusok s kompromisszumok lersban, de akrmilyen jelleg legyen is az, felttlenl ani kell ahhoz, hogy a genetikai tvolhats s a kiterjesztett fenotpus analg prob-.lmi is megbirkzhasson.

n azonban nem tudok a matematika teri magassgaiban szrnyalni ; csak verblis zenetet k hetek azoknak, akik az llatokat terepen tanulmnyozzk. Mennyiben mdostja a fenotpus ki erjesztse azokat az alapelveket, amelyek szerint az llatokat szemlljk? A legkomolyab b terepbiolgusok jelenleg - jrszt Hamilton hatsra - azt az elvet valljk maguknak, mi rint az llatok viselkedse vrhatan arra irnyul, hogy maximalizlja az illet llat mind ek fennmaradsi eslyt. n ezt az elvet a kiterjesztett fenotpus kzponti elvv alaktot llat viselkedse arra irnyul, hogy maximalizlja az illet viselkedsrt felels" gnek dst, fggetlenl attl, hogy ezek a gnek annak az llatnak a testben foglalnak-e helyet lynl az adott viselkeds tapasztalhat. A kt elv egybeesne, ha az llatok fenot-pusa kiz g sajt genotpusuk zavartalan hatsa alatt llna, s nem befolysolnk ms egyedek gnjei ig is, amg a szemben ll szelekcis nyomsok mennyisgi klcsnhatsait ler matematikai zletik, kimondhatjuk azt az egyszer minsgi jelleg kvetkeztetst, hogy az ltalunk meg lt viselkeds lehet - legalbbis rszben - valamely ms llat, illetve nvny gnjeinek meg yul alkalmazkods, s mint ilyen, kifejezetten htrnyosnak is bizonyulhat azon egyed sze mpontjbl, amelynl az illet viselkedst tapasztaljuk.

Amikor egyszer egy kollgmat - aki egybknt rendthetetlenl hisz a darwini szelekci ere , s annak kitn gyakorlati kutatja - megprbltam meggyzni minderrl, azt hitte, hogy a ptcis szemllet ellen rvelek. Figyelmeztetett, hogy jra meg jra akadnak olyanok, akik z llati viselkeds vagy morfolgia egyes furcsasgait azzal intzik el, hogy funkcitlanok vagy maladapt-vak. A vgn azonban mindig kiderl, hogy igazbl k nem rtettek meg valam ollgmnak ebben igaza volt; n azonban egszen mst lltok. Azon, hogy egy magatartsmint adaptv, csupn azt rtem, hogy nem adaptv annak az egyednek a szempontjbl, amelynl az let viselkedst tapasztaljuk. Azt lltom, hogy nem ez az egyed az az entits, amelynek r ekeit az illet viselkedsbeli alkalmazkods szolglja. Az adaptv tulajdonsgok az rtk f gnek rdekt szolgljk, s csak mellkesen az ket hordoz egyedi szervezetekt.

Itt akr be is fejezdhetne ez a knyv. A fenotpust kiterjesztettk, ameddig csak tudtuk. Az elmlt hrom fejezet valamifle tetpont fel kzeltett; jelen fejezettel pedig meg le nnk elgedve mint megoldssal. n azonban jobb' szeretnm knyvemet feltssel, kvncsis tzssal bevgezni. Az els fejezetben mr bevallottam, hogy vdnek szegdtem sajt gyem yvd szmra pedig a legjobb vdekezs a tmads. Mieltt az aktv csraplazma-repliktorok ett fenotpus-nak gyt vdelmembe vettem volna, igyekeztem megingatni az olvast abbli h n, hogy az adaptv elny egysge az egyedi szervezet. m most, hogy megtrgyaltuk a kiterj esztett fenotpus gyt, eljtt az ideje, hogy megvizsgljuk, mi okbl lteznek s mirt ol

valan fontosak az egyedi szervezetek az let hierarchijban, s megnzzk, vajon tisztbb uk-e ezt a krdst a kiterjesztett fenotpus fnyben. Felttelezve, hogy az letnek nem sz eren kellett elklnlt szervezetekbe csomago-ldnia, s megengedve, hogy a szervezetek ne mindig klnlnek el teljes mrtkben: mirt dntttek az aktv csravonal-replikto-rok o gyntetsggel amellett, hogy szervezetek tjn vgezzk dolgukat? 14 A szervezet jrafelfedezse

Most, miutn e knyv tlnyom rszt az egyedi szervezet httrbe szortsnak szenteltem, egy alternatv kpet felvzolni, amelyben az nz repliktorok kavalkdja kzd fennmarads k tmegvel szemben, zavartalanul thatolva az egyedi testek faln, mintha ezek a falak levegbl volnnak, klcsnhatsba lpve egymssal s a vilggal, semmibe vve a szervezet - e pillanatban eltndm. Tnyleg van valami megkap az egyedi szervezetben. Ha volna eg y olyan szemvegnk, amellyel tnzhetnnk a testek faln, s csak a DNS-einket ltnnk, a -einek eloszlsa a legkevsb sem bizonyulna vletlenszernek. Ha pusztn a sejtek magjai v lgtannak apr csillagokknt, s minden ms lthatatlan volna, a soksejt szervezetek csi al telezsfolt, a testregek st rivel elvlasztott galaxisokknt tnnnek el. Lthatn xisok milliszor milli t-hegynyi csillaga unisznban, m a tbbi galaxis csillagaitl el n mozog.

A szervezet fizikailag krlhatrolt gpezet, amelyet rendszerint egy fal vlaszt el a tbb hozz hasonl gpezettl. Belseje szervezett, st nemegyszer elkpeszten bonyolult: azt a lajdonsgot tette magv magas fokon, amelyet Julin Huxley (190) individualitsnak" - sz rinti jelentsben oszthatatlansgnak - nevezett. Ms szval a szervezet elg heterogn ahh hogy flbevgva mkdskptelenn vljk. Az egyedi szervezet ltalnos genetikai rtelemb n definilhat egysg, amennyiben minden sejtje ugyanazon - a tbbi szervezet sejtjeiben foglaltaktl klnbz - gneket hordozza. Az immunolgus szemszgbl nzve az egyedi sze specilis tpus egyedisg" megtestestje (268): csakis a sajt testnek ms rszeibl t vagy szerveket fogadja be, a ms testekbl valkat kilki. Az etolgus szemben - s ez az szemlletmd, amely igazban egybevg Huxley oszthatatlansgi elvvel - a szervezet a visel eds egysge, mgpedig sokkal valsgosabb rtelemben, mint mondjuk kt szervezet, vagy egy ervezet valamely vgtagja. A szervezetnek egyetlen, sszehangolt kzponti idegrendszer e van; egyetlen egysgknt hoz dntseket" (94). Minden vgtagja a tbbivel harmonikus egy ben mkdik, s adott idben mindegyikk ugyanazon vgcl rdekben munklkodik. Azokban az n viszont, amikor kt vagy tbb szervezet igyekszik sszehangolni mkdst, mondjuk amikor y oroszlncsapat tagjai egyttesen ldzik a kiszemelt ldozatot, az egyedek kztti koordi hetetlenl gyenge ahhoz a vgtelenl bonyolult hangszerelshez, magasrend trbeli s idbe ecizitshoz kpest, amellyel az egyedi szervezet izmainak szzai mkdnek.

Hls vagyok dr. J. P. Hailmannek, hogy nem hallgatta el ellem egy kollgnk szarkasztiku s megjegyzst ama rsommal kapcsolatban, amelyet e knyv rvid prbafutsnak szntam (85 awkins jra flfedezte a szervezetet." Tagadhatatlan, hogy a dfs clba tallt, de azrt a log bonyolultabb ennl. Abban egyetrtnk, hogy van valami, ami megklnbzteti az egyedi s ervezetet az let hierarchijnak tbbi szintjtl; m ez a valami nem magtl rtetd. Sz sikerlt kimutatnom : a Necker-kocknak ltezik egy msik nzete is. De a Necker-kocka re ndelkezik azzal a tulajdonsggal, hogy egyszer csak visszaugrik eredeti kpbe, s azutn hol gy ltjuk, hol amgy. Brmi legyen is az egyedi szervezet megklnbztet tulajdonsga egysgei kztt, legalbbis vilgosabban lthatjuk azt, ha a Necker-kocka msik oldalt is re vesszk: ha hozzszoktatjuk a szemnket ahhoz, hogy a testek faln keresztl betekinthe tnk a repliktorok vilgba, s jbl kifel tekintve vgignzhetnk azok kiterjesztett fe

Mi teszi ht az egyedi szervezetet oly klnlegess? Ha igaz az, hogy az let repliktorok okasgnak sznjtka, amelyek kiterjesztett fenotpusuk segtsgvel a fennmaradsrt kzd rlatban mirt dntttek gy ezek a repliktorok, hogy szzezrvel sejtekbe tmrlnek, s m zeket a sejteket arra, hogy milliszor millrdos csoportokba verdjenek a szervezetek ktelkben ?

Az egyik lehetsges vlasz e krdsre az sszetett rendszerek termszetben rejlik. Simon (

) elgondolkodtat eszmefuttatst adott kzre A komplexits architektrja cmmel, amelynek kzismertt vlt pldabeszdben (kt rsmesterrl, Tempusrl s Horrl) alapvet funkci hogy brmely tpus - biolgiai vagy mestersges - komplex egyttes ismtld alegysgek h szervezdik. Jmagam etolgii szempontbl fejlesztettem tovbb Simon rvelst (84), arra eztetsre jutva, hogy a statisztikailag valszntlen egyttesek evolcija gyorsabb, amen n stabil alegyttesek kztes lpsein keresztl zajlik. Ugyanez az rvels minden alegytte onatkoztathat, kvetkezskppen a vilgon ltez magas komplexits rendszerek nagy valsz rchikus felptsek." Esetnkben a hierarchia a sejtekben foglalt gnekbl s a szervezete foglalt sejtekbl ll ssze. Margulis (250) meggyzen s magval ragadan rvel ama rgi g ellett, miszerint e hierarchiban mg egy tovbbi, kztes szint is ltezik: az eukarita s ek" bizonyos tekintetben maguk is soksejt halmazok, a prokarita sejtekkel homolg s a zokbl szrmaztathat entitsok - pldul mitokondriumok, szntestek s csillk - szimbioti tsgei. E helytt nem bocstkozom mlyebben e krdskrbe. Simon nagymrtkben ltalnosto netet kvet, neknk azonban specifikusabb vlaszt kell adnunk arra a krdsre, hogy mirt d tek a repliktorok fenotpusaik funkcionlis egysgekbe szervezse mellett, s elssorban m pen a sejt s a soksejt szervezet szintjn.

Hogy rkrdezhessnk, mirt olyan a vilg, amilyen, elszr azt kell elkpzelnnk, hogy mil etne mg. Talljunk ki teht olyan lehetsges vilgokat, amelyekben az let mskppen szerv tegyk fel a krdst: mi trtnt volna, ha ilyen lenne a vilg? Melyek lehetnek a ltez ulsgos alternatvi? Hogy megrtsk, mirt tmrltek sejtekbe a replikld molekulk, k an vilgot, ahol szabadon szklnak a tengerben. E repliktoroknak klnfle vltozataik l amelyek versenyben llnak egymssal a helyrt s a sajt msolataik felptshez szksge nyagokrt - ugyanakkor nem csoportosulnak sejtmagokba zrt kromoszmkon. Minden magnyos repliktor fenotpusos hatst fejt ki annak rdekben, hogy ltrehozhassa sajt msolatait, zelekci azokat a repliktorokat rszesti elnyben, amelyek a legeredmnyesebben fejtik ki fenotpusos hatsaikat. Knny beltni, hogy evolcis rtelemben az let e formja nem vol : a magnyos repliktorokat kiszortank azok a repliktorok, amelyek bandba tmrlnek". pliktorok olyan kmiai hatsokkal rendelkezhetnnek, amelyek kiegsztik ms repliktorok hatsait, abban az rtelemben, hogy a ktfle kmiai hats sszeaddsa mindkt repliktor ysen befolysolja (1. az elz fejezetben trgyalt msodik modellt). Korbban mr felhozta n gnek pldjt, amelyek egy biokmiai lncreakci egymst kvet lpseinek enzimeit kdo elv az egymst klcsnsen kiegszt repli-kld molekulk nagyobb csoportjaira is vonatk fldi let biokmiai viszonyai arra engednek kvetkeztetni, hogy a repli-kci minimlis eg - taln a tpanyagds krnyezetben l teljes parazitkat kivve - krlbell tven cisztr vels szempontjbl nem szmt, hogy az j gnek a rgiek megkettzdsvel jnnek-e ltre, k, vagy eredetileg fggetlen gnek kerlnek kapcsolatba egymssal - mindkt esetben megviz sglhatjuk a bandba tmrls" evolcis stabilitst.

A sejtekben foglalt gnek bandba tmrlse teht knnyen megokolhat; de mi az oka annak, sejtek soksejt klnokba tmrltek? Ez esetben, gy vlhetnnk, semmi szksgnk gondolat yalsra, hiszen az egysejt vagy sejt nlkli szervezetek vilgunkban meglehetsen gyakori Ezek a szervezetek azonban mindannyian nagyon kicsinyek, gy tanulsgokkal szolglhat , ha elkpzelnk egy olyan vilgot, amelyben nagymret s sszetett egysejt vagy egymagv zetek lteznek. Elkpzelhet-e az let egy olyan formja, amelyben az egyetlen kzponti sej magban trnol egyetlen gnkszlet irnytja az sszetett szervekkel rendelkez makroszkopi est biokmiai folyamatait -legyen ez a test akr egyetlen gigantikus sejt", akr olyan soksejt szervezet, amelynek sejtjei kzl csupn egynek van sajt genomja? gy vlem, az formja csak akkor ltezhetne, ha embriolgiai folyamatai az ltalunk ismertektl tklete klnbz trvnyszersgeknek engedelmeskednnek. Az ltalunk ismert embriolgiai viszony brmely szvetben s brmely idpillanatban a gneknek csak egy tredke van bekapcsolt" (147). Elismerem, hogy ez gyenge rv, de mgiscsak nehz elkpzelni, hogy ha a test egsz e csak egyetlen gnsorozatot tartalmazna, miknt juthatnnak el a megfelel gntermkek a d fferencild test klnbz rszeibe ppen a megfelel idben.

De mirt kell a fejld test minden sejtjben a gnek teljes sorozatnak jelen lennie? Egy ln nem nehz elkpzelni egy olyan llnyt, amelyben a genom rszei a differencilds el sztrajzanak, s ezltal egy adott szvettpus - mondjuk a mj- vagy a veseszvet - mr csa zokkal a gnekkel rendelkezik, amelyekre szksge van. Egyedl a csravonal sejtjeinek kel lene a teljes genomot megriznik. Hogy a valsgban nem ez a helyzet, fakadhat pusztn ab

bl, hogy fizikai rtelemben nem knlkozik egyszer md a genom rszeinek sztrajzsra. H ll a dolog, hogy a fejld test egyes differencild rgiira hat gnek mind azonos kro regldnnak. Most nyilvn megkrdezhetnnk magunktl, hogy ennek mirt kell gy lennie. De ogadjuk, hogy gy alakult, knnyen elkpzelhet, hogy a valsgos helyzet - azaz hogy minde sejtosztdskor a genom egsze megkettzdik - a dolgok legegyszerbb s leggazdasgosabb A mindent rzsasznben lt Mars-lakval s a cinizmus szksgessgvel kapcsolatos parabol zet) nyomn az olvas mindenesetre kedvet rezhet nmi tovbbi spekulcira, mondvn: nem l es-e, hogy a genom mitziskor bekvetkez teljes - s nem pusztn rszleges - megkettzds yos gnek alkalmazkodsa annak rdekben, hogy mdjuk nyljon a kollgik kztt esetleg fe ysrtk ellenrzsre s fken tartsra? n ugyan ktlem, hogy ez volna a helyzet; nem min magban erltetett lenne, hanem mert nehz elkpzelni, hogy mirt j mondjuk a mj egy trv ek az, ha a mjat gy manipullja, hogy ezzel a vese s a lp gnjeinek krra van. A paraz zl fejezet logikjbl fakad, hogy ez esetben a mj gnjeinek" s a vese gnjeinek" az egymst, hiszen az adott testben a csravonaluk s a gametikus kijratuk kzs.

Mindeddig nem adtam a szervezetre szigor defincit. Valjban azt is mondhatjuk, hogy a szervezet fogalma pp azrt oly ktes rtk megkzeltsi md, mert igen nehz kielgt m nolgiai vagy genetikai szempontbl az egypetj ikerpr egyetlen szervezetnek szmt, jll pszicholgiai, etolgiai rtelemben vagy a Huxley-fle oszthatatlansgi elv rtelmben nem nek annak. Mit tekintsnk a telepes medzknl (Si-phonophora) vagy a mohallatoknl (Bryoz a) egyetlen egyednek"? A botanikusoknak j okuk van arra, hogy kevsb kedveljk az egyed szervezet" kifejezst, mint a zoolgusok. Harper (173, 20-21. o.) gy r errl: Az egyedi gymlcslgy, lisztbogr, nyl, laposfreg vagy elefnt a sejtek szintjn mindannyian popul magasabb szinten nem tekinthetk annak. Az hezs nem vltoztat az llat lbainak, szvne y mjnak a szmn, a nvny esetben azonban a stresszhats egyarnt megvltoztatja az j k s a rgi levelek pusztulsnak az temt: a nvny teht vlaszolhat a stresszre rszei ztatsval." Harper szmra - aki nvnyek populcibiolgijval foglalkozik - a levl ink az egyed" fogalmt, mint maga a nvny", mivelhogy a nvny alig krlrhat entits, sz en klnbztethet meg attl, amit a zoolgus knnyedn nvekedsnek" nevez. Harper szks tanban az egyed" ktfle tpusra kt j elnevezst vezessen be. A ramet" a klonlis nve az a rszegysg, amely az anyanvnyrl levlasztva gyakorta nll letet nyer. Bizonyos e pldul a fldiepernl a ramet az az egysg, amelyet kznsgesen nvnynek" neveznk. M l a fehr hernl a ramet egyetlen levl. A genet" viszont az az egysg, amely az egysejt gtbl szrmaztathat - egyed", abban az rtelemben, ahogy a zoolgusok az ivarosn szapo ikkal kapcsolatban hasznljk ezt a szt.

Janzen (193) ugyanezzel a nehzsggel nz szembe, amikor kimondja, hogy a gyermeklncf mi nden klnja egy-egy evolcis egyednek" tekintend (Harper genetje), mintha egyetlen ft a kot-' nnak - noha a fld felsznn terjeszkednek, ahelyett hogy trzset nvesztennek flf klnlt fizikai egysgekre, nvnyekre" (Harper rametjei) tagoldnak. E szemlletmd rte het, hogy szak-Amerika teljes terletrt mindssze ngy pitypangegyed verseng egymssal. en a levltetvek klnjait is ugyangy szemlli. Br tanulmnyhoz nem csatolt irodalomjegyz szemlletmdja nem j kelet: legalbbis 1854-ig, T. H. Huxleyig nylik vissza, aki a lev tvek minden egyes letciklust egyetlen egyednek, a kt ivaros esemny kztti produktumok pedig klnll egysgnek tekintette. Mg a levltetvek ivartalan szrmazsi sorait is egye ogta fel." (118) E gondolkodsmdnak ktsgkvl van ltjogosultsga, m a kvetkezkben ki tni, hogy valami kimaradt a szmtsbl. A Huxley-Janzen-fle rvelst a kvetkezkppen is mazhatjuk. Egy tipikus szervezet, mondjuk egy ember csravonala minden meizis kztt nhn tucatnyi mitotikus osztdson megy keresztl. A gnek mltbeli tapasztalataival" kapcsola os, az 5. fejezetben trgyalt visszatekint" szemlletmd alapjn egy l ember brmely g tkez sejtosztdsi trtnetet tulajdonthatjuk: meizis-mitzis-mitzis... mitzis-meizis kvetkez testekben a csravonal mitotikus osztdsa mellett egyb mitotikus osztdsok s ek npes klnjval ltjk el a csravonalat; e sejtek alkotjk a testet, amelyben a csravo s helyet foglal. A csravonal minden nemzedkben egy egyetlen sejtbl ll szk keresztmet ten" (egy gamtn, majd az azt kvet zigtn) prseldik t, azutn sztterl egy soksejt egy jabb szk keresztmetszeten halad keresztl s gy tovbb (32).

A soksejt test az egysejt szaportsejtek termelst vgz gp. A nagy testeket, pldul t hatalmas ipari gpezetnek tekinthetjk; olyan idszakos erforrsnyelnek, amelybe a szap rtsejtek ksbbi termelse rdekben trtnik a befektets (329). Bizonyos rtelemben a c

etn" cskkenteni a gpezetbe befektetend tkt, azaz a ciklus nvekedsi szakaszban vgb sztdsok szmt, hogy rvidljenek a sznetek a ciklus egymst kvet szaporodsi szakasza nek az ismtld szneteknek van egy optimlis idtartamuk, s ez minden letforma esetben Azok a gnek, amelyek hatsra egy elefnt tlsgosan fiatalon s kis termettel kezd szapo ni, kevesebb sikerrel terjesztik el magukat, mint azon allljaik, amelyek optimlis hosszsg szneteket engednek meg. Azon gnek szempontjbl, amelyek az elefnt gnllomn ak helyet, a sznetek optimlis idtartama hosszabb, mint mondjuk az egr gnllomnynak g zempontjbl. Egy elefntba teht nagyobb tkt kell befektetni, mieltt a megtrls jelen z egysejtek viszont megvannak a ciklus nvekedsi szakasza nlkl is, s minden sejtosztd eproduktv" osztds.

A szervezet ilyetn felfogsbl kvetkezik, hogy a vgtermk - a ciklus nvekedsi szakasz - a szaporods. A mitotikus sejtosztdsok, amelyek rvn az elefnt sszell, mind arra a rnyulnak, hogy letkpes ivarsejtek kpzdjenek, amelyek azutn a csravonalat sikerrel vi k tovbb. Mrmost, mindezt szem eltt tartva, vizsgljuk meg a levltetvek esett. Nyaranta az sanyk sorozatosan szaporodnak megtermkenyts nlkl, ivartalan ton, jabb sanykat majd egyetlen ivaros nemzedk jn ltre, amely jrakezdi a ciklust. Ha mindezt egybevet jk az elefntrl mondottakkal, vilgosan nyomon kvethetjk Janzen gondolatmenett : a lev vek nyri, ivartalan nemzedkeinek egymsutnja teljes egszben az szi ivaros szaporods vgcl fel irnyul. E tekintetben az ivartalan szaporods nem valdi szaporods - inkbb n olyan, mint az elefnt testnek nvekedse. Janzen szemben a nstny levltetvek egsz kl tlen evolcis egyedet alkot, mivel egyetlen ivaros egyesls termke. Ez az egyed persze rendhagy, mivel trtnetesen nagyszm, fizikailag elklnlt egysgbl ll - de mit szm ilag elklnlt egysgek mindegyikben van egy csravonal-tredk, m ugyangy egy-egy tre a nstny elefnt bal s jobb oldali petefszkben is. A csra vonal tredkeit a levltetv vkony levegrteg vlasztja el, az elefnt kt petefszke esetben meg a blcsatorna - de csak, mit szmt ez ?

Brmily meggyz legyen is ez az rvels, mint mr emltettem, egy lnyeges dolgot nem vesz . Helynval a mitotikus sejtosztdsok tbbsgt nvekedsnek" tekinteni, amely a szaporo cl fel irnyul", s az egyedi szervezeteket is helynval egyetlen szaporodsi esemny e tekinteni. Janzennek mg sincs igaza abban, hogy egyenlsgjelet tesz a szaporods-nveke ds klnbsgttel s az ivaros-ivartalan klnbsgttel kz. Tny, hogy itt egy alapvet azonban nem azonos az ivarossg s az ivartalansg, sem pedig a meizis s a mitzis kztt gel.

Az a klnbsg, amelyre igyekszem rmutatni, a sejtosztdsban: a csravonal sejtjeinek osz (szaporods), s a szomatikus vagy zskutca"-sejtek osztdsa (nvekeds) kztt jelentkez vonal sejtjeinek osztdsakor a megkettzd gneknek megvan az eslyk arra, hogy leszrma vgtelenl hossz sornak kiindulpontjai legyenek; e gnek teht tnyleges, az 5. fejezetb yaltak rtelmben vett csravonal-repliktorok. A csravonal sejtjeinek osztdsa egyarnt mitzis s meizis. Ha mikroszkp alatt figyeljk, nem felttlenl tudjuk megmondani egy s osztdsrl, hogy csravonal-osztds-e vagy sem; elfordulhat, hogy a csravonalsejtek s tikus sejtek mitotikus osztdsa klsleg teljesen azonos.

Ha kivlasztunk egy gnt egy l szervezet valamelyik sejtjben, s az idben visszafel ha vgigkvetjk trtnett, az utols nhny sejtosztdst, amin keresztlment, ltalban sz talljuk; m ha elrkeznk az els csravonal-sejtosztdshoz, azt megelzen a gn trtne avonalosztdsokkal tallkozhatunk. gy tekinthetjk, hogy az evolcis idben a csravonal ztdsok elre-, a szomatikus sejtosztdsok pedig oldallpst jelkpeznek. A szomatikus se tdsok azoknak a haland szveteknek, szerveknek s ms struktrknak a ltrehozsra szol ek rendeltetse" a csravonalosztdsok elmozdtsa. A vilgot benpest gnek ama tmog n a csravonalakban, amelyeket szomatikus sejtekben elhelyezked, velk teljesen azono s msolataik nyjtottak szmukra. A nvekeds a zskutct jelent szomatikus sejtek sztter ltre, mg a szaporods a csravonal sejtjeinek terjedst szolglja.

Harper (173, 27. o. j.) klnbsgttele a nvnyek szaporodsa s nvekedse kztt gyakor ik a csravonal- s a szomatikus sejtek osztdsa kztti, ltalam vzolt klnbsgttellel nvekeds kztti klnbsg teht abban ll, hogy a szaporods esetben egyetlen sejtbl l ki: ez a sejt ltalban (de nem minden esetben, pldul az apomixis esetben sem) egy zi

gta. E folyamat sorn teht egy j egyed reprodukldik a sejtben kdolt informcik sze eds ezzel szemben a szervezett merisztmk kialakulsval kapcsolatos." A lnyeges krds z, hogy vajon tnyleg ltezik-e valamifle alapvet biolgiai klnbsg a nvekeds s a sz olyan klnbsg, amely nem azonos a mitzis s a meizis + ivarossg kztti klnbsggel? lapvet klnbsg a reprodukci", mondjuk kt levltet kialakulsa, s a nvekeds", mon res mretv alakulsa kztt? Valsznleg Janzen nemmel, Harper pedig igennel vlaszolna re. Jmagam Harperrel rtek egyet, de nem tudnm megindokolni, hogy mirt, ha nem olvastam volna J. T. Bonner (32) A fejldsrl cm gondolatbreszt knyvt. Legjobb, klsomat gondolatksrletek tjn viszem vgig.

Kpzeljnk el egy primitv nvnyt, amely a tenger felsznn sz lapos, prnaszer telepb l. A nvnytelep alulrl tpanyagokat, fellrl pedig napfnyt szv magba. Ahelyett, hogy na" (vagyis egysejt szaportsejteket szrna szt, hogy mshol is njn), egyszeren a ker , egyre nagyobb zld sznyegg tereblyesedve - mint valami ris tndrrzsalevl, amely e gyk fel, hogy a telep idsebb rszei elhalnak, gy a nvny inkbb szlesed gyrhz, nem hoz hasonlt, mint az igazi tndrrzsalevl. Elfordulhat, hogy a telepbl - ahogy a jghe tmbjbl - idrl idre leszakadnak darabok, s ezek az cen klnbz rszeire sodrdnak ogom bizonytani, hogy ez a hasads semmifle hasznos rtelemben nem tekinthet szaporodsn k.)

Most vegynk egy hasonl nvnyt, amely azonban egy lnyeges tekintetben klnbzik az elb utn tmrje elri a harminc centimtert, nvekedse megll, s szaporodni kezd. Szaport el - akr ivaros, akr ivartalan ton -, s ezeket sztszrja a levegben, gy a szl htn ljuthatnak. Amikor egy szaportsejt a vz felsznre kerl, j telepp fejldik, amely meg k addig nvekszik, amg tmrje elri a harminc centimtert - ekkor szaporodsba kezd. A k trgyalt nvnyfajt A-nek (nveked), ez utbbit pedig R-nek (reprodukld) fogom nevezn

Janzen munkjnak logikjt kvetve csak akkor kell alapvet klnbsget ltnunk a kt faj aros ton szaporodik". Ha ivartalan ton szaporodik - a levegben sztszrd sza-portse is tjn jnnek ltre, s genetikailag azonosak a szltelep sejtjeivel -, a kt faj kztt eges klnbsg. Az R faj elklnlt egyedei" kztt genetikailag nincs nagyobb eltrs, mi telepnek klnbz rszei kztt. Mutci tjn mindkt fajban j sejtklnok jhetnek lt dolni, hogy i?-ben gyakrabban jelentkeznnek mutcik a sza-portsejtek kpzdse sorn, m en a telep nvekedsekor. R egyszeren N szttagoltabb vltozata, ahogy a pitypangok klnja is szttagolt fhoz hasonlthat. E gondolatksrlettel azonban az volt a clom, hogy a kt tetikus faj kztt mgiscsak feltrjak egy lnyeges klnbsget, nevezetesen a nvekeds s klnbsgt, amely mg abban az esetben is fennll, ha a szaporods ivartalan.

Mg N csak nvekszik, R felvltva nvekszik s szaporodik. Mirt lnyeges ez? Az indok nem et genetikai, mivel - ahogy mr belttuk - a nvekedst elidz mitzisok sorn ugyanakkor el jnnek ltre genetikai vltozst okoz mutcik, mint a szaporodssal kapcsolatos mitzi . Nzetem szerint a kt faj kztti lnyeges klnbsg abban ll, hogy R szrmazsi sora k komplex adaptcik kialaktsra, N szrmazsi sora viszont nem. rveim a kvetkezk.

Vizsgljuk meg ismt egy gn mltbeli trtnett, ezttal egy olyan gnt, amely egy R egye y sejtjben foglal helyet. E gn a plyafutsa sorn hordozrl hordozra vndorolt. Az t egyms utni testek mindegyike egyszer szaport-sejtknt kezdte, majd egy megszabott cik us szerint felnvekedett, az illet gnt tovbbadta egy jabb szaportsejtnek, s azon ker egy jabb soksejt testnek. A gn trtnete teht ciklusos jelleg - s itt van a kutya el vel a testek egymsutnjnak e hossz sorban minden szervezet egyetlen sejtbl fejldik ki ehetsg van arra, hogy az egyes testek eldeiktl nmikpp eltr jelleget ltsenek. Az s estszabst s az olyan bonyolult szerveket, amilyen pldul a Vnusz lgycsapjnak rovarfo ndezse, csak az egyedfejldsi folyamat ciklusos ismtldse rvn hozhatja ltre az evol krdsre mindjrt visszatrek.

Kzbevetleg azonban vizsgljuk meg N-t is. Annak a gnnek a trtnete, amely az ris tele v szeglynek egyik sejtjben foglal helyet, nem ciklikus, illetve csak a sejtek szintjn tekinthet ciklikusnak. A szban forg sejt se egy msik sejt volt, s a kt sejt plyafu gyon hasonl. Ezzel szemben egy R nvny minden egyes sejtjnek megvan a sajt, meghatrozo t helye a nvekeds esemnysorban. A harminc centimteres telepnek vagy a kzephez, vagy

zeglyhez esik kzel, vagy a kett kztt helyezkedik el, meghatrozott ponton. Ennlfogva en sejt gy fejldhet, hogy betltse a nvny valamely szervben neki rendelt specilis sze et. Az N nvnynek viszont egyetlen sejtje sem rendelkezik ilyen specifikus fejldsi sze mlyazonossggal". Minden sejt elszr a nvny nvekv szeglyn jelenik meg, majd ksbb sejtek veszik krl. Ciklusossg teht csak a sejtek szintjn figyelhet meg, ami annyit je ent, hogy az N nvnyben csak a sejtek szintjn kvetkezhet be evolcis vltozs. A sejtek fejldhetnek a szrmazsi sorban ket megelz sejtekhez kpest, mondjuk gy, hogy sszetet jtszervstruktrra tesznek szert. m szervek evolcijrl s a sejtek sszessgnek szintj rl mr nem lehet sz, a sejtek nagyobb csoportjainak ismtld, ciklusos fejldse hjn. en igaz, hogy N minden sejtje s azok eldei fizikai kapcsolatban llnak a tbbi sejttel , s ebben az rtelemben soksejt struktrt" alkotnak. m abbl a szempontbl, hogy milye kpesek sszetett, soksejt szerveket ltrehozni, N sejtjeit akr szabadon szkl egysejt is tekinthetjk.

Egy sszetett, soksejt szerv kialaktshoz ugyanis sszetett egyedfejldsi esemnysorra . Az sszetett egyedfejldsi esemnysor pedig csakis egy olyan korbbi egyedfejldsi szek cibl jhet ltre, amely alig valamivel kevsb sszetett. Az egyedfejldsi esemnysorok fejldsen mennek keresztl, minden szekvencia nmileg fejlettebb, mint az t megelz. N tben nincs ms ismtld fejldsi szekvencia, mint a rvid peridus, sejtszint fejlds teht nem alakulhat ki soksejt differenciltsg s szervszint komplexits. Ha egyltaln tnk vele kapcsolatban soksejtes egyedfejldsrl, e fejlds a geolgiai idskln nem cik zajlik: nem vlik kln a nvekeds idsklja az esetleges evolci idskljtl. Az egy rvid peridus egyedfejldsi ciklus a sejtciklus. R szmra viszont adva van a soksejtes yedfejldsi ciklus, amely az evolci idskljt tekintve gyorsnak mondhat. Az id mls lusok eltrhetnek a korbbiaktl, s ltrejhet a soksejt komplexits. Lassan kzelednk t yanfajta defincihoz, amely szerint a szervezet az az egysg, amely egy j szaporodsi ak tus nyomn, az egysejt llapot szk keresztmetszetn" t indul tjra.

A nvekeds s a szaporods kztt a lnyegi klnbsg eszerint abban ll, hogy mg minden us egy jabb fejldsi ciklust von maga utn, addig a nvekeds pusztn a meglv test megn dst jelenti. Amikor a levltet szznemzs tjn egy j levltetvet hoz ltre, az j lev ykeresen klnbzhet eldjtl. Amikor viszont a levltet eredeti nagysgnak ktszeresr ei s sszetett struktri nagyobbodnak meg. Flmerlhet, hogy a nvekv ris levltet se szomatikus mutcik jelentkezhetnek. Val igaz. De pldul a szv egy szomatikus sejtvonal bekvetkez mutci nem szervezheti t gykeresen a szv struktrjt. Hogy a gerincesek k gy pldt: ha a szv ktreg, egy pitvarbl s egy kamrbl ll, a szv nvekv felsznne tjeiben jelentkez mutcik aligha tudnk gy tszervezni a szv struktrjt, hogy az mond jon, s elklnlt tdkerings induljon ki belle. Egy ilyen jfajta komplexits kialakul dfejldsben a kezdetekhez kell visszanylni. Az jonnan ltrejtt embrinak nincs szve, m t ellrl kell kezdenie. Egy mutci azutn hatst gyakorolhat a kezdeti fejlds bizonyos lpseire, s ezltal alapveten megvltozhat a szv szerkezete. Az egyedfejlds ismtld llege minden nemzedkben lehetsget ad a rajzasztalhoz val visszatrsre" (1. albb).

E fejezet elejn fltettk a krdst, hogy vajon mirt tmrltek a repliktorok nagy, soks zetekbe - klnokba; az els vlasz azonban nem volt teljesen kielgt. E krdsre lassan vlaszt adhatunk. A szervezet az a fizikai egysg, amelyet egy-egy letciklushoz hozzr endelhetnk. A soksejt szervezetekbe tmrl repliktorok az evolcis id mlsval rend sosn ismtld letrendre s ezltal a fennmaradsukat elsegt komplex adaptcikra tesz

Bizonyos llatok letciklusa egynl tbb elklnlt testet foglal magban. A pillang tkl a hernytl, amelybl kialakul. Alig elkpzelhet, hogy a pillang lass, szerveken belli ok nyomn, a herny szerveinek a pillang megfelel szerveiv val talakulsval njn ki valsgban a herny sszetett szervi struktrja jrszt lepl, szvetei pedig egy teljese st kifejldshez szolglnak zemanyagul. A pillangtest ugyan nem egyetlen sejtbl alakul de az elv azonos: egyszer, viszonylag differencilatlan imaginlis korongokbl egy gyke resen j testi struktra jn ltre. Mindez rszleges visszatrs a rajzasztalhoz".

Visszakanyarodva maghoz a nvekeds-szaporods klnbsgttelhez: Janzen tulajdonkppen ne t. A klnbsgttel bizonyos tekintetben lnyegtelen, ugyanakkor ms szempontokat figyelemb vve fontos is lehet. Bizonyosfajta kolgiai vagy konmiai krdsek vizsglatakor nincs

klnbsget tenni a nvekeds s az ivartalan szaporods kztt. A nvrek a levltet-vek thetk mondjuk egyetlen medvnek. Ms szempontbl viszont, a komplex szervezds evolcis kulst vizsglva, a klnbsgttel alapvet fontossg. Egyes kolgusok taln tbbre jutn okkal telehintett rtet egyetlen fhoz hasonltjk. Ms szemszgbl nzve viszont a klnbs vlik fontoss, s az egyedi pitypangot, a rametet kell az egyedi fhoz hasonlatosnak te kinteni.

Vlemnyvel Janzen mindenesetre a kisebbsghez tartozik. A tipikus biolgus alighanem kif icamodottnak tli Janzen gondolatmenett, amely szerint a levltetvek ivartalan szaporo dsa voltakpp nvekeds, s ugyanilyen kificamodottnak tli Harper s jmagam ama nzetet soksejt szaporthajts vegetatv terjedse nvekedsnek, nem pedig szaporodsnak tekinten ynket arra a feltevsre alapozzuk, hogy a szaporthajts soksejt merisztmban, nem pedi etlen szaportsejtben vgzdik. De mirt fontos ez? A krds megvlaszolshoz nzznk meg latksrletet, amely kt hipotetikus nvnyfajjal, ez esetben kt fldieperszer - A-mel jellt -nvnnyel kapcsolatos (91).

Mindkt hipotetikus faj vegetatv mdon, szaporthajtsok tjn szaporodik. Mindkett kl bl" ll populcikat alkot, az egyes nvnyeket" szaporthajtsok hlzata kapcsolja s (azaz rametek) mindkt faj esetben egynl tbb utdnvnyt hozhatnak ltre, gy a populc lletve a test" nvekedse, szemlletmdunktl fggen) exponencilis is lehet. Mg ha neme s tteleznk fel, evolci vgbemehet, mivel a mitotikus sejtosztdsok sorn esetenknt mu ntkezhetnek (373). s most jn a kt faj kztti alapvet klnbsg. Az M faj (a multicellu letve a merisztma szbl) esetben a szaporthajts viszonylag szles felszn, soksejt zdik. Ez pedig annyit jelent, hogy egy nvny" brmely kt sejtje esetleg az anyanvny k jtjnek mitotikus leszrmazottja. Elkpzelhet teht, hogy mitotikus leszrmazs szempontj sejt kzelebbi unokatestvre egy msik nvny" valamelyik sejtjnek, mint ugyanazon nvn elyik msik sejtjnek. Amennyiben egy mutci a sejtpopulciban genetikai heterogenitst h ltre, a nvnyegyedek genetikai mozaikokk vlhatnak, mivel bizonyos sejtjeiknek kzelebbi genetikai rokonai ms nvnyek bizonyos sejtjei, mint az adott nvny ms sejtjei. Mindjrt gltjuk, mi lesz mindennek a kvetkezmnye az evolci szempontjbl. Elbb azonban nzzk ipotetikus fajunkat is.

Az E (egysejtes) faj ppen olyan, mint az M, csak annyi a klnbsg, hogy szaporthajtsai yetlen cscsi sejtben vgzdnek. Ez a sejt mitotikus se az jonnan ltrejv lenynvny m ek, amibl az kvetkezik, hogy egy adott E nvnyegyed sejtjei kzelebbi rokonai egymsnak, mint egy msik egyed brmely sejtjnek. Amennyiben a mutci genetikai heterogenitst hoz l e a sejtpopulcikban, csak viszonylag kevs genetikailag mozaikos nvny kpzdik. gy min gyes nvnyt egyetlen, genetikailag egyntet kln alkot, de a nvnyek klnbzhetnek gene egyes ms nvnyektl, mikzben azonosak megint msokkal. Ily mdon nvnyegyedek valdi po re, amelyben minden egyed a sejtjeire egyformn jellemz genotpussal rendelkezik. Bes zlhetnk teht szelekcirl, mgpedig a hordozszelekci" rtelmben, a nvnyegyedek szi yedek jobban rvnyeslnek, mint msok, mivel elnysebb genotpust hordoznak.

Az M faj esetben - klnsen, ha a szaporthajtsok nagyon nagy fellet merisztmk - eg nem beszlhetne nvnyegyedek populcijrl. Pusztn sejtek populcijt ismern fel, ame d sajt genotpussal rendelkeznek; kzlk egyesek genetikailag egyformk lennnek, msok k sejtek szintjn mkdhetne egyfajta termszetes szelekci, de a nvnyek" szintjn mr ali hetnnk fel szelekcit, minthogy a nvny" ez esetben nem olyan egysg, amely valamilyen j llemz genotpus alapjn azonosthat volna. A kusza vegetcit inkbb sejtek populcijna ekintennk, amelyben az egyforma genotpus sejtek sztszrdva, klnbz nvnyekben" fo z egysg teht, amelyet korbban mint a gnek hordozjt" emlegettem, s amelyet Janzen e yednek" nevez, ebben az esetben nem lenne nagyobb, mint maga a sejt. Maguk a sej tek lennnek a genetikai vetlytrsak, az evolci pedig elvezethetne ugyan a sejtek szerk ezetnek s lettani viszonyainak a tkletesedshez, azt azonban nemigen tudom elkpzelni y a nvnyegyedekben vagy azok szerveiben brmi mdon jelentkezne.

Flvetdhet a gondolat, hogy a szervek struktrjban mgiscsak bekvetkezhetnnek elremut k, ha rendszeresen azt tapasztalnnk, hogy a sejtek bizonyos szubpopulcii a nvny bizon yos rszein klnokat alkotnak, azaz egyetlen mitotikus ssejt leszrmazottai. Pldul azrt ert az j nvnyt" ltrehoz szaporithajts szles felszn merisztmban vgzdik ugyan,

k egyetlen alaptsejtbl nnek ki. A leveleket teht olyan sejtek alkotnk, amelyek kzele rokonai egymsnak, mint az illet nvny brmely ms sejtjnek. Tekintve, hogy a szomatiku utci igen gyakori a nvnyeknl (373), mirt ne jhetnnek ltre a levl szintjn, st ak zintjn is egyre sszetettebb adaptcik? A genetikus a fenti esetben a levelek genetika ilag heterogn populciit figyelhetn meg, amelyekben minden levelet genetikailag homogn sejtek alkotnak; mirt ne tehetne klnbsget a termszetes szelekci sikeres levelek s s rtelen levelek kztt? Nagyon szp lenne, ha erre a krdsre azt a vlaszt adhatnnk, hogy ordozk szelekcija a soksejt egysgek hierarchijnak minden szintjn mkdik - feltve, gysgeken belli sejtek genetikailag jobban hasonltanak egymshoz, mint ugyanazon szint ms egysgeinek sejtjeihez. Sajnos az igazsg az, hogy valamit kifelejtettnk gondolatm enetnkbl.

Bizonyra emlkszik az olvas, hogy korbban a repliktorok kt osztlyt: a csravonal-rep at s a zskutca-repliktorokat klnbztettem meg. A termszetes szelekci eredmnyeknt e iktorok elszaporodnak vetlytrsaikhoz kpest, m ez csak akkor vezethet evolcis vltoz ha a szban forg repliktorok csravonal-repliktorok. Egy soksejt egysg evolcis rte ak akkor minslhet hordoznak, ha van legalbb nhny olyan sejtje, amely csravonal-repli okat tartalmaz. A levelek eszerint az esetek tbbsgben nem minslnek hordozknak, mintho y sejtmagvaik csakis zskutca-repliktorokat tartalmaznak. A leveleket alkot sejtek o lyan vegyleteket szintetizlnak, amelyekbl vgeredmnyben ms sejtek hznak hasznot: azok sejtek, amelyek a levlgneknek, vagyis a levelek jellegzetes fenotpusrt felels gnekne csravonalhoz tartoz msolatait tartalmazzk. Nem fogadhatjuk el az elz bekezds vgkv tst, nevezetesen hogy a levelekre hat hordozszelekcihoz s ltalban a szervek kztti oz elegend, ha egy-egy szerv sejtjei kzelebbi mitotikus rokonai egymsnak, mint egy msik szerv sejtjeinek. A levelek kztti szelekcinak csak akkor lehetnnek evolcis kve yei, ha a levelekbl kzvetlenl lenylevelek jhetnnek ltre. A levelek azonban szervek, pedig szervezetek. A szervek kztti szelekci ltrejtthez pedig az szksges, hogy az a szervek sajt csravonallal rendelkezzenek, s nmaguk is szaporodjanak; normlis esetben ez nem fordul el. A szervek szervezetek rszei, a szaporods pedig a szervezet eljoga.

Az elbbiekben kiss sarktva fogalmaztam, hogy vilgosabb tegyem gondolatmenetemet. Az l alam elkpzelt kt fldieperszer nvny kztt azonban egy sor tmenet is lehet. Az M faj jtst nagy fellet merisztmval ruhztam fel, az E faj szaporthajtst pedig minden n yetlen sejtre szktettem le. De mi a helyzet egy olyan kztes fajjal, ahol a szk keres ztmetszet az j egyedek keletkezsnl kt sejt szlessg? Ez esetben alapveten kt eshet mennyiben az egyedfejlds olyan, hogy nem jsolhat meg elre, hogy az utdnvny egyes se a kt alapsejt melyikbl szrmaznak, a fejldsi tszklettel kapcsolatos rvelsem pusz telemben szenved csorbt: a nvnyek populcijban genetikai mozaikok jelennek meg, de tov ra is rvnyesl az a statisztikai tendencia, hogy egyazon nvny sejtjei kzelebbi rokonai egymsnak, mint valamely ms nvny sejtjeinek. Vltozatlanul beszlhetnk teht hordozsze nvnypopulci nvnyegyedei kztt, de az egyes egyedek kztt fellp szelekcis nyoms lennie ahhoz, hogy fellmlja az egyedek sejtjei kztt jelentkez szelekcit. Ez egybkn lehetsen hasonlt a rokon csoportok szelekcijnak" egyik esethez (162). Hogy megvonhass k a prhuzamot, csak annyit kell tennnk, hogy a nvnyt mint sejtek csoportjt" vizsglju

A ktsejtes szk keresztmetszet esetben fennll msodik lehetsg az, hogy a nvnyegyede zervei mindig a sejtpr valamelyik meghatrozott tagjnak mitotikus leszrmazottai. Feltt elezhetjk pldul, hogy a gykrzet sejtjei a szaporithajts als szaportsejtjbl fejl tbbi rsze pedig a felsbl. Ha felttelezzk tovbb, hogy az als sejt mindig az anyanv yik gykrsejtjbl szrmazik, a fels pedig az anyanvny talaj feletti sejtjei kzl ker helyzettel kerlnk szembe. A gykrsejtek kzelebbi rokonai lesznek a populci ms gyk ek, mint a sajt" nvnyk szrt s levelt kpez sejteknek. A mutci megnyitja ugyan a vltozs eltt, de ez az evolci osztott plyn halad. A fld alatti genotpusok evolci ni a fld feletti genotpusok evolcijtl, fggetlenl attl, hogy a ktfle genotpus ug yegyedekben" foglal helyet. Ebben az esetben elmletileg akr egyfajta szervezeten b elli fajkpzdsnek" is tani lehetnk.

Visszatrve f mondanivalmhoz: a nvekeds s a szaporods megklnbztetsnek jelentsg szaporods egy j kezdetet, egy j fejldsi ciklust s egy olyan j szervezet ltrejttt amely komplex struktrinak alapvet szervezdst tekintve klnb lehet eldeinl. Terms

is lehetsges, hogy az jonnan kialakult szervezet nem klnb nluk; ebben az esetben a te rmszetes szelekci eltnteti genetikai alapjt. A szaporods nlkli nvekeds azonban mg sem ad gykeres vltozsokra a szervek szintjn, sem j, sem rossz irnyban. Csak felletes ldozst-foldozst tesz lehetv. Egy Bentleyt az sszeszerels sorn is talakthatunk Roll -sz: pusztn az sszeszerels vgs fzisban, a htrcs felerstsekor kell bizonyos v De ha egy Fordot akarunk Rolls Royce-sz vltoztatni, mr a rajzasztalon be kell avat koznunk, mg mieltt az aut egyltaln nvekedni" kezdene a szerelszalagon. A visszatr i ciklus lnyege s - ebbl kvetkezen -a szervezetek lnyege abban ll, hogy az evolcis a meg jra lehetsget biztostanak a rajzasztalhoz val visszatrsre.

rizkednnk kell azonban a biotikus" adaptacionizmus eretnek tanaitl (379). Mint lttuk, a visszatr szaporodsi ciklusok, azaz a szervezetek" teszik lehetv a komplex szervek volcijt. Tl knnyen kezelhetnnk mindezt gy, mint a szervezetek letciklusnak ltezs daptcis magyarzatot, mondvn, hogy a komplex szervek valamilyen krvonalazatlan rtelemb n j tletnek bizonyultak. Ugyangy mondhatnnk, hogy az ismtld szaporods csak azrt le mert vgl minden egyed elpusztul (251); ez azonban nem mondathatja velnk, hogy az e gyedek pusztulsa vgeredmnyben alkalmazkods, mgpedig annak rdekben, hogy az evolci lyhasson! Ugyanez vonatkozik a mutcira is: jelentkezse elfelttele az evolcis folyama k; ennek ellenre nagyon valszn, hogy a termszetes szelekci a zr mutcis gyakorisg az evolcit - szerencsre mrskelt sikerrel (379). A soksejt, klonlis szervezetekre" j z, nvekeds-szaporods-pusztuls tpus letciklus nagy horderej kvetkezmnyekkel jrt, vet fontossggal brt az adaptv komplexits evolcijban. Ez azonban nem jogost fel min a, hogy az letciklusok ezen tpust mint alkalmazkodst fogjuk fel. Neknk, darwinistknak azzal kell kezdennk, hogy megvizsgljuk, allljaikhoz kpest milyen kzvetlen elnyket bi st az ilyen letciklus az t ltrehoz gnek szmra. Tovbbra is tudatban kell lennnk a eken foly szelekcinak, mondjuk a szrmazsi sorok eltr mrtk kihalsnak. m ugyanazz ltsggal kell kzeltennk ehhez az sz-szetett elmleti problmhoz, amivel Fisher (108), ams (380) s Maynard Smith (257) kezelte azokat az analg elkpzelseket, amelyek szerin t az ivaros szaporods ltnek oka, hogy felgyorstsa az evolcit.

A szervezet ismrvei a kvetkezk. Vagy egyetlen sejtbl ll, vagy ha tbbl, sejtjei genet ilag kzeli rokonai egymsnak: mindegyikk egyazon ssejtbl szrmazik, ami azt jelenti, ho y kzelebbi kzs sk van egymssal, mint brmely ms szervezet sejtjeivel. A szervezetek lusa, brmilyen bonyolult legyen is, alapjban vve megismtldse - esetleg javtott kiad - az eldk letciklusnak. A szervezetek vagy kizrlag, vagy rszben csravonalsejtekbl , vagy pedig - mint az llamalkot rovarok termketlen dolgozi - velk kzeli rokonsgban ervezetek csravonalsejtjeinek rdekben munklkodnak.

E vgs fejezetben nem igyekszem lezrni a krdst, hogy mirt lteznek nagy, soksejt szer ek. Mr azzal is tkletesen megelgszem, ha e krdssel kapcsolatban sikerl jfajta kvn ltenem. Ahelyett, hogy magtl rtetdnek fogadtam volna el a szervezetek ltt, s azt k volna, milyen elnykkel jrnak a szervezet szempontjbl az ltala kifejlesztett alkalmaz odsi formk, azt igyekeztem kimutatni, hogy mr a szervezetek puszta lte is magyarzatot kvn. Repliktorok lteznek; ez alapvet tny. Fenotpusos megnyilvnulsaik, kztk a ki fe-notpusos megnyilvnulsok is minden bizonnyal eszkzknek tekinthetk, melyek ltk fe tsra valk. A szervezetek pedig ezen eszkzk risi s sszetett egyttesei, amelyeken r tmege osztozik. Ezeknek a repliktoroknak elvben nem volna szksgk arra, hogy egytt ma adjanak; mindenesetre tny, hogy egytt maradnak, s a szervezet fennmaradsa s szaporods mindannyiuk kzs rdeke. Tl azon, hogy igyekeztem felhvni a figyelmet arra, hogy a sze rvezetek ltezse nmagban is magyarzatot kvn, ebben az utols fejezetben azt az ltal nalat is megprbltam felrajzolni, amelyet kvetve megkezdhetjk a kutatst a magyarzat ut Mindez pusztn odavetett vzlat; hogy miben lehet mgis hasznunkra, az albbiakban vesz em szmba.

A ltez repliktorok sikerrel s sajt hasznunkra manipulljk a vilgot. E tevkenysgk a krnyezetk nyjtotta lehetsgeket. A repliktor krnyezetnek fontos tnyezje a tbbi zok fenotpusos megnyilvnulsai. A sikeres repliktorok azrt sikeresek, mert a gyakran e lfordul egyb repliktorok jelenltben fejtenek ki elnys fenotpusos hatst. Ezek az e orok szintn sikeresek, msklnben nem lennnek gyakoriak. A vilgot ennlfogva klcsnse ill, sikeres repliktorok sorozatai npestik be. Ez elvben klnbz gnllomnyok repli

igaz, mg ha klnbz fajokrl, osztlyokrl, trzsekrl vagy mg magasabb rendszertani ka s sz. Ltrejtt azonban egy klnsen szoros klcsns ssze-frhetsgi viszony is, olyan ozatai kztt, amelyek egyazon sejtmagon s - ahol ezt az ivaros szaporods lehetv teszi egyazon gnllomnyon osztoznak.

A sejtmag, amelyet egymssal mgiscsak nehezen megfr repliktorok npestenek be, nmagb igyelemre mlt jelensg. Tle fggetlen, de ppannyira figyelemre mlt jelensg a soksejt soksejt szervezetek lte. Azok a repliktorok, amelyek hatsaik folytn, egyb repliktor al klcsnhatsban soksejt szervezeteket hoznak ltre, komplex szervekkel s magatartsmin l rendelkez hordozkhoz jutnak. A komplex szervek s magatartsmintk pedig elnyt jelente ek a fegyverkezsi versenyben. Evolcijuk azrt vlt lehetsgess, mert a szervezet ismtl lus entits, s a ciklus mindig egyetlen sejttel veszi kezdett. Az a tny, hogy minden e gyes ciklus egyetlen sejtbl indul ki, lehetv teszi, hogy a mutcik, rgtn az embriolg olyamatok rajzasztaln", gykeres evolcis vltozsokat hozzanak ltre. Minthogy a szerve gy szk, kzs csravonal rdekeire sszpontostja sszes sejtjnek erfesztseit, ugyanez lveszi a trvnysrtk kedvt" attl, hogy sajt kln rdekeik szerint, az ugyanazon csr elt egyb repliktorok krra tevkenykedjenek. Az integrlt, soksejt szervezet a primitv mstl fggetlenl, nz repliktorok kztt mkd termszetes szelekci eredmnye. A repl en kifizetdtt, hogy csoportokba verdtek. Fenotpusos hatalmuk, amelynek segtsgvel fen radsukat biztostjk, elvben kiterjedt, s felszabadult ktttsgei all. A gyakorlatban v t megjelent a szervezet, a repliktorok hatalmnak helyi koncentrcija, kzs ktelke.

You might also like