~~ .

_ - --- - ----------~-::--------;::;;

A vizek környezettana
ÁLTALÁNOS HIDROBIOLÓGIA

dr. Felföldy Lajos

Mezőgazdasági Kiadó • Budapest, 1981

Lektorálta
DR. OLÁH JÁNos
DR. PAPP FERENC

© dr. Felföldy Lajos, 1981

ETO 5745

ISBN 963 230 133 l

 Tartalom
Előszó 7
Bevezetés 9

A víz mint környezet

1. A meder , ' 19
1.1 Az állóvizek medrének kialakulása . ... .. . ... .. ....... ...... .•....•. : . . • . . . . . . 19
1.2 Az áramló vizC.k medrének kialilkuiása oo ' ; : oo • oo oo • oo.. 21
1.3 A tavilkalilktana éSfontosabb méreteik: - oo ; • • • • • • oo ' . ' • • • • • • 24
2. A hidrológiai ciklus és a tavak vízmérlege oo oo oo • • • • • • • • • • • • • • •• 30
3. A vízi környezet fizikai tulajdonságai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 34
3.1 A vizek mozgása ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.1.1 Aperiodikus vizmozgások (áramlások) ' - . .0 0 00 • •• oo oo oo oo oo 35
3.1.2 Periodikus vlzmozgások (tólengés és hullámzás) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.1.3 Biológiai kölcsönhatások oo oo • oo • oo · oo oo oo oo oo • oo oo oo oo oo . . . . oo . . . . 41
3.2 A hőmérséklet ~ ............................... 42
3.2.1 A hőrétegzetts ég 43
3.2.2 Az állóvizek hőforgalma 00 oo oo oo oo . . 49
3.2.3 A vlzfolyások hőmérsékleti viszonyai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 49
3.2.4 Befagyás - jégjelenségek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 50
3.2.5 Biológiai vonatkozások oo . . . . .... 51
3.2.6 A hévízek é l ővil á ga .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . 52
3.2.7 A hó és a jég élővilága oo • • • • ' • • • • oo • • oo . . • • • • • • • • • • • .. • • • • .. • • .. • .. • • • • • •• 53
3.3 A fény 54
3.3.1 A vizek fényklímája oo • • • • • • • • • • • • • • • • • oo oo oo oo • oo • oo • 54
3.3.2 Biológiai vonatkozások 58 .
4. A vfzkémia elemei :............................... 60
4.1 A H 20 kémiai tulajdonságai '" 61
4.2 A természetes vizek kémiája 00 oo • • 00 oo • oo oo oo oo oo oo oo oo oo . . . . 64
4.2.1 Oldott gázok. ....... ... .... .... .. 64
4.2.2 Oldott folyadékok :......................................... 65
4.2.3 Oldott szilárd anyagok . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. 65

Társulások a vizekben
5. Élettájak és élőlény-társulások a vizekben 73
5.1 Az á1Ióvlzi élettájak vázlata 75
5.2 Az állóvlzi társulások áttekintése : . . 78
5.3 Folyóvlzi élettájak és társulások . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
6. Alzat nélküli társulások oo • • • • • • • • 82
• • • • • oo o o . o o • • • ' oo oo .

6.1 A plankton ... ....... .. .. 82

5
6.1.1 Bakterioplankton 85
6.1.2 Fitoplankton 87
6.1.3 Zooplankton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 96
6.2 A nekton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 108
7. A felületi hár tya életkö zösségel 109
8. Alzato n élő társ ulások , , 110
8.1 A vizfenék élővilága (bento sz) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 110
8.2 Az élőbevonat (biotekton) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 117
9. A vizinövényzet 118

A vízi anyagforgalom elemei

10. Aszénkörforgalma 131
11. A vizek oxigénforgalma 138
12. A nitrogén 147
13. A kén : . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
14. AfosZror 162
IS. Egyéb elemek forgalma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 175
15.1 A szilicium " 175
15.2 A vas ' 176
1S.3 Nyomelemek 177

A biológiai produkció
16. Táplál kozási összefüggések 184
17. Állomány, népesség, biomassza ' " .. 192
18. A társulások anyagcseréje " 201
19. A táplálkozásdinamika alapja i 205
19.1 A termelés 208
19.2 A fogyasztás 215
19.3 A lebont ás 220
Jegyzetek, megjegyzések . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 224
Idézett irod alom 231
Latin állat- és növénynevek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 269
Tárgymutató 275
 ... s rendezni végre közös dolgainkat,
ez a mi munkánk; és nem is kevés.
JÓZSEF ATIlLA

Előszó'

Az emberiség a XXI. század küszöbén fedezte fel természetes környezetét, amelyben

évezredek óta él. Az emberi civilizáció technikai forradalma során, létünk természetes
és mesterséges feltételei közt feszülő ellentmondások látványos, néhol kétségbeejtő
krízisbe torkolltak. A technikát teremtő ember tudása, hatalma, kapzsi birtoklás-
vágya, a humanizmus eszméitől elrugaszkodott "jólét" mámora, nemegyszer a meg-
gondolatlan apák rablógazdálkodásának következményei bűntelen gyermekek fejére
szállnak. Az emberiség legnagyobb feladata századunk második felétől a megvadult
civilizáció megszelídítése, a természetes és mesterséges kategóriák összebékítése lett.
Ezt a békítést ma környezetvédelemnek hivjuk.
Az ember természetes környezetének fontos eleme a felhőkből hulló, folyók-
ban hömpölygő, tavakban hullámzó, életet adó, gépeket hajtó, iparunkat, jólétünket,
gyönyörűségünket szolgáló víz. Bolygónkon azért alakulhatott ki a földi értelemben
vett élet, mert itt a víz mindhárom állapotában, nagy mennyiségben található. Víz
nélkül az élet elképzelhetetlen.
A vízzel dolgozó, gazdálkodó ember mindennapi munkája folyamán olyan
feladatokba ütközik, amelyek a vízi élővilág törvényszerűségeivel függenek össze.
Sebestyén Olga pontosan fogalmazott, igaz szavaival: "Az embernek, hogy a vizek
természetadta termékeit úgy használhassa fel, hogy az ne legyen kizsákmányolás,
hogy azok bővebben és kedvére teremjenek, hogy a pontos számításokon alapuló mű­
szaki létesítmények zavartalanul elláthassák a várt feladatot, sőt, hogy a hatalma alá
került víztömeg a műszaki elgondolás mellett egyúttal biológiailag is hasznosítható
legyen, fel kell készülnie, hogy megismerje a vízi élet mibenlétét, a vízi élet törvény-
szerűségeit."
A vízi élet mibenlétét és törvényszerűségeit külön tudomány fogja össze,
a hidrobiológia. Tudományunknak sajátos és külön, csak rá jellemző szemlélete, ter-
minológiája és módszertana van, és a Föld hidrobiolőgusainakmunkája olyan tömegű
ismeretanyagot eredményezett, hogy a hidrobiológiát ma már nem lehet "mellékesen",
"menet közben" megtanulni. A vízi élet tudománya jól elhatárolt, külön szakma,
elsajátítása éppen olyan bonyolult feladat, mint mondjuk az ügyvédi, a biokémikusi
vagy az orvosi szakmáé.
1969 és 1975 között előadásokattartottam a debreceni Kossuth Lajos Tudo-
mányegyetemen folyó hidrobiológus-képzés keretében. Sebestyén Olgának a világ-
irodalomban is egyedülálló hangvételü Bevezetés a limnológiába c. könyve ekkor már

7
könyvészeti ritkaság volt. Az egyetemi előadások, á hallgatókkal és a hidrobiológiai
oktatás ügyéért fáradozó szakemberekkel folytatott megbeszélések és viták közben
fogalmazódott meg bennem az első feladat, ami a szakmai képzéshez és továbbképzés-
hez szükséges: hazai szakembereinknek létre kell hozniuk, a világirodalom eredményei-
ből ki kell hámozni a hidrobiológia logikus és egységesterminológiáját, szemléletté kell
érlelni a könyvekben és folyóiratok százaiban napvilágot látott, egységesnek egyál-
talán nem mondható anyagot. Meg kell teremteni a hazai vizek, a hazai tennivalók
és hazai szakemberek számára alkalmas, a nemzetközi tudomány szintjén álló, ahhoz
szervesen illeszkedő, sőt azt továbbfejlesztő hazai hidrobiológiát, amit aztán kollektív
munkával összeállított kézikönyv formájában tárhatunk a világ elé.
Ehhez a munkához vitaalap kell.
Ezt szeretné nyújtani ez a könyv, egyetemi előadásaim szövege. A leirt anyag
nemcsak lehetövé teszi a nyilt kérdések megbeszélését, hanem provokálhatja is a .n é-
zeteltéréseket, hogy aztán közös munkával, egy akarattal teljesithessük József Attila
mottóul választott sürgetését.

Budapest, 1978. szeptember 15.

DR. FELFÖLDY LAJOS
 Bevezetés
A hidrobiológia a vízi élőlényekről és vízi ekoszisztémákról szóló ismereteink rend-
szere.
Az ekoszisztémar" az ekológiai kutatómunka egysége: bármilyen nagyság-
rendű, hely-idő egységben működő környezettani rendszer, fizikai, kémiai és biológiai'
folyamatok összessége, az élőlénytársulás és annak élettelen környezete együttvéve,
amiben a biológiai termelés, fogyasztás és lebontás egymást feltételezve megvalósul.
A természetes ekoszisztéma élőviIágának sajátosan változatos faji összetétele és szer-
kezete van, amit minden ekoszisztéma a rá jellemző önszabályozással tart fenn.
Ezekből a meghatározásokból két dolog válik első pillantásra bizonyoss á.
Az egyik, hogy a hidrobiológia a bioszférának a hidroszférába hatoló részével foglal-
kozik, tehát a kutatómunka helye vagy inkább közege szerint pontosan meghatáro-
zott, a másik, hogy tudományunk környezettani, az élőlényekkel és a környezettel egy-
aránt foglalkozá, nagyrészt terepkutató szakmának, az ekológiának szerves része.
A hidrobiológiai folyamatok megismerése érdekében a kutatónak több, egy-
mástól nagymértékben kül önböző diszciplina elemeit kell elsajátítania.
Az egyik ezek között a környezet fizikai és kémiai tulajdonságainak ismerete,
a megismerés (mérés, analízis, értékelés) módszereinek elsajátítása. Mivel "mindent'"
mérni lehetetlenség, a tényezők szövevényéből ki kell választani azokat, melyek a ku-
tatás céljának szempontjából a legfontosabbak (mederfelmérés, térképezés, vízmozgá-
sok, hő- és fényviszonyok, egyéb fizikai tényezők, választott kémiai tulajdonságok
stb.),
Egészen más felkészülést igényel az élőlények ismerete. A vízi élővilág vál-
tozatossága miatt (a kontinentális vizekben mintegy 50 OOO állat- és 20 OOO növényfaj
találbat61) a -fajok megismerése hosszadalmas és bonyolult, hiszen a latin nevek el-
sajátításán túl a fajokban rejlő információtartalmat kell megérteni. A fajismeret elsa-
játítását gyakran megfelelő határozókönyvek hozzáférhetetlensége nehezíti. A fajokat
jól ismerő taxonómus szakemberek hiánya ma világjelenség.
További lépést jelent a megismerésben az élőlénytársulások és környezetük
viszonyának kutatása, Ebben a szakaszban a víz többé-kevésbé elhatárolható tereinelc,.
esetleg jól megkülönböztethetőélőlénytársulásainakműködése, az anyag körforgalma
és az energia egyszeri átáramlása az ekoszisztémán, a termelés és fogyasztás viszonya,.

9
egyes elemek vagy anyagok vándorlása, az élővilág tagjainak kölcsönös kapcsolata
foglalkoztatja a kutatókat.
Bár "elméleti" hidrobiológiával foglalkozunk, szólnunk kell a társadalmi
igényeket közvetlenül kielégítő gyakorlati, ha úgy tetszik vízügyi hidrobiológiár61 is,
amire agyoncivilizált Földünkön a környezetvédelem és az emberi lét legalapvetőbb
kérdéseinek megoldásában vár döntő szerep. A különféle műszaki, vízminőségi, vízvé-
delmi és más gyakorlati feladato k biológiai kérdései legtöbbször meglepő problé-
mákat fogalmaznak meg a kutató számára, amelyek legtöbbje csak részletes elméleti
elemzéssel, kutatómunkával és több szakember együttműködésével oldható meg
("mu1tidiszciplináris" feladatok).
A hidrobiológia művelői a vázolt fokozatok bármelyikében dolgozhatnak.
Megelégedhet a kutató annak vizsgálatával, hogy hogyan tükröződik az élővilág mű­
ködése a vízi környezet , a közegként szolgáló víz fizikai vagy kémiai tulajdonságain,
és értékes információkhoz juthat a fajok ismerete nélkül is. Lehet valamely rendszer-
tani egység jól ismerő tudósa, foglalkozhat bármelyik élőlénycsoport működésével
(elsőleges- termelés, bakteriális lebontás, halászat-biológia, a vizek kénforgama, szap-
robiológiai analízis stb.), de mindegyik esetben el kell sajátítani az ekológiai szemlélet-
től áthatott gondolkodásmódot, és tájékozottnak kell lennie a vízi élettérben leját-
szódó történések egészéről is.
Ez a könyv ezt a tájékozódást igyekszik szolgálni.
Szakmánk helyét vizsgálva a tudományok rendszerében, megállapíthatjuk,
hogy a hidrobiológia kétségtelenül az élőlény-környezet rendszerek szerkezetével és
működésével foglalkozó biológiai környezettan (ekológia) része.
Másik megközelítéssel viszont része a vízzel és a vizekkel, a víz földi kör-
forgásával foglalkozó hidrológiának is. Mivel a nagyon mélyről feltörő mélységi vi-
zeket nem számítva, élőlénymeates (steril) víz nem létezik a Földön; a hidrológián

1. TÁBLÁZAT

A hidrobiológia felosztása

moROWGIA BIOLóGIA
A víz és vizek tudománya Az élet és az élőlények tudománya

moROBIOLOOIA
A vízi élőlények és ekoszisztémák tudománya

Oceanológia Limnológia Rheológia

Tengertan Nem tengeri állóvizek Áramló vizek tana
tana=tótan

Thalassobiológia Limnobiológia Rheobiológia

A tengeri lények és A tavi lények és eko- . Az áramló vizek ~Iőlényei­
ekoszisztémák tana szisztémák tana nek és ekosziszté-
máinaktana

Sztigobio/ógia: a felszín alatti vizekélőlényeinek és ckoszisztémáinak tana

10
belül napjainkban merül fel az igény a vizekben lejátszódó biológiai folyamatok ala-
pos megismerésére. A hidrobiológia tehát a hidrológia és a biológia érintkező szférá-
jának tudománya is (1. táblázat).
Mint minden környezettani szakma, a hidrobiológia is számos más tudo-
mánnyal érintkezik, amelyeknek a "vizes" problémákat tárgyaló részeit hidrometeo-
rológia, hidrogeológia, hidrokémia, hidrobotanika, hidrobakteriológia stb. nevekkel
illethetjük, és többé vagy kevésbé jogosan külön tudományágaknak tekinthetjük
őket (a kérdéssel bővebben foglalkozik DÉVAI Gy. 1974).
A Nemzetközi Limnológiai Társaság 1922-ben a kieli kongresszuson hatá-
rozatban ajánlotta, hogy a limnológia az összes "nem tengeri" víz biológiai kutatásá-
nak neve legyen, tehát a folyóvizekét is tartalmazza. A szakemberek egy része Ma-
gyarországon is ilyen értelemben használja a limnológia szót. Több hazai és külföldi
hidrobiológussal egyetértésben szakítunk ezzel a határozattal, mely logikátlan: termi-
nológiai zűrzavart és nyakatekert mesterszavakat ("potamolimnológia") eredménye-
zett, és mert a limnológia a műszaki, hidrológiai szakkifejezések köz ött is szerepel,
és ott egyértelműen "tótan"-t jelent.
 Ahol viz van, ott élet is van.
SEBESTYÉN OLGA

A víz mint környezet

Valamely élőlény vagy élőlénytársulás környezete a rá ható k ülső hatások összess éger
a szükséges és káros tényezők összhatása (nem összege!). A léthez szükséges felté-:
teleket a környezet nyújtja.
Az élőlények alapvető tulajdonságai (anyagcsere, növekedés, szaporodás,.
mozgás, érzékenység) közé írhatjuk az állandóságot is (stabilitás), ami azt jelenti, hogy
az élőlény, kibernetikai alapon megfogalmazható, bonyolult szabályozó rendszerei
segítségével, ellenáll a külső, természetét megváltoztató hatásoknak. Ez a konzervatív
vonás meglepő módon az élőlény társulások esetében is tapasztalható.
Az élő rendszernek - az egyednek és a társulásnak is - különböző jellegű, .
erősségű és előjelű igényei vannak a környezettel szemben. Ha ezeket az igényeket.
a környezet kielégíti, az élő rendszer zavartalanul működik. Ha a környezet tényezői­
nek egyike-másika megváltozik, a kielégítés elmarad, az élő rendszert külső meg-
próbáltatás (stressz) éri. Az élőlény vagy alkalmazkodással, vagy a környezet megvál-
toztatásával vagy elvándorlással válaszol. Ha egyik lehetősége sincs meg, vagy ideig-
lenesen nyugvó, lappangó (anabiotikus) állapotba menekül, vagy elpusztul. Az élő­
lénytársulás fölépítése és működése hosszú ideig "tűri" a megpróbáltatást: ha az új.
helyzet nem különbözik nagymértékben az "átlagostól", akkor a sok tagú társulás
egészen kicsi változások árán kivéfji a megpróbáltatás következményeit.
Minél változatosabb összetételű az élőlénytársulás, minél több ciklus, anyag-
és energiapálya alakult ki benne, annál nagyobb a kivédés lehetősége, hiszen ha az
az egyik pályán, pl. élelmi lánc mentén nem sikerül, megvalósulhat a másikon. Tudo-
mányosan szólva: minél nagyobb az ekoszisztéma élő részének diverzitása, annál sta-
bilabb az alternatív megoldások lehetősége miatt.
Ha a megpróbáltatás az "átlagostól" messze kilendíti az élőlény társulás
üzemét, a kibernetikai ciklusok nem képesek a kivédésre, és az egész társulás össze- ..
omlik, tönkremegy, elpusztul. és romjain más társulás ver tanyát.
llyenkor szokták a biológiai egyensúly felborulását emlegetni. Ez a semmit-
mondó (egyesek szerint "ingázó") egyensúly nem létezik, tehát fel sem borulhat, egy·
szerűen a környezet tényezői nem elégítették ki az élővilág hosszú fejlődéssellétrejött
igényeit. Azt se feledjük, hogy az élő rendszerek kül önb öz ő előjelű igényeiről van szó,
azaz a "kielégítetlenséget" okozhatja pl. táplálékhiány vagy túltáplálás egyaránt.
Valamely tiszta folyó vízminőségének egyik fontos szabályozó ciklusa a
"szervetlen anyag-alga-kisrák-hal-szerves anyag-baktérium-szervetlenanyag"
ciklus. Ez a tiszta szakaszon zavartalanul műk ödik. Leglassúbb láncszeme a hal, mert
a baktériumok szaporodási ideje pár óra, az algáké pár nap, a kisrákoké néhány nap
vagy hét, a halaké egy esztendő.
Ha ezt li ciklust kommunális szennyvíz szerves anyagaival zavarjuk, a bak-
tériumok gyors szaporodással és nagy oxigénigényükkel fenyegetik a stabilitást. Ha
kevés szerves anyag lép be, az ásványosodással keletkező nagyobb mennyiségű nö-
vényi tápanyagon elszaporodó algák és más vízinövények fotoszintézise pótolhatja .
az oxigént, a kis kitérőt az ekoszisztéma kivédi. Ha azonban a szervesanyag-terhelés
bizonyos határon túl van, a ciklus leggyor sabban reagáló tagjai, a baktériumok, a
víz oldott oxigéntartalékait felhasználják, az eltérés az eddigi átlagtól túl naggyá
válik, így a lassúbb szaporodású élőlények elpusztulnak : az ekoszisztéma stabilitása
megszűnik, egész szervezettsége összeroppan, romjain pedig új élővilág alakul ki.

15
 esetünkben anaerobikus baktériumok és más, oxigénhiányt tűrő szervezetek. Az új
életfeltételek szélsőségessége miatt sokkal kevesebb a faj,deezek nagy mennyiség-
ben. Az eredeti, változatos összetételű, önmagát szabályozó és stabilis élővilágot
egyhangúbb, ezért szabályozásra alkalmatlanabb és esendő (labilis) együttes váltja
fel, anélkül, hogy bármiféle egyensúly felborult volna.
A vízi környezetben élő szervezetre ható legfontosabb tényezők az oldott
gázok, a szemetlen és a szeroes oldott és oldhatatlan anyagok, ezek mínősége, mennyi-
sége, aránya egymáshoz, a hőmérséklet, a fény, a dinamikai viszonyok (a víz mozgása),
.Q mesterséges eredetű, nem természetes hatások és a többi élőlények. Ezekhez természe-

tesen más, egy-egy vízben különleges, másban kevésbé fontos vagy éppen ismeretlen
tényezők is járulhatnak.
A környezet jelentős tényezőiről és azok erősségéről az illető víz miliőspekt­
ruma nyújt képet. A tényezők intenzitásbeli kilengésének mértéke, a határok ("kar-
dinális pontok") helyzete - amelyek között az élőlény még életképes - , határozza
meg a szervezet alkalmazkodáképességét (ekológiai valencia) egy-egy tényező külön-
böző mértékéhez. Ha valamely szervezet ekológiai valenciája több tényező szempont-
jából tágas, akkor plasztikus, alkalmazkodóképes, euriecikus- (euryoecicus) élőlény­
ről beszélünk, míg ha bizonyos hatásokra nézve igényes, azokkal szemben tűrőképes­
.sége szűk, akkor specialista, sztenoecikus (stenoecicus) fajról van sző.
Valamely szervezet alkalmazkodóképességéről annak előfordulásából,
esetleg hiányából, állománya fejlettségéből tájékozódhatunk (termőhelyi statisztika),
-döntő módon azonban célszerű óvatossággal beállított élet- vagy környezettani kí-
sérlet alapján ítélhetünk (SEBESTYÉN, 1963).
Az ekológiai valencia és a miliőspektrum egybevetése egyrészt a környezet
minőségét elárul6 indikátor fajok létének alapja, de felvilágosíthat arról is, hogy vala-
mely szervezet egy adott vízben előfordulhat-e, és állományának milyen kifejlődése
-Yárható. A környezeti tényezők mérési eredményeiből viszont az élővilág működését
olvashatjuk ki; Ezért könyvünket az élettelen környezet legfontosabb összetevőinek
tanulmányozásával kezdjük.

*
Földünket mint vékony hártya, a földrajzi burok veszi körül, melyben bolygónk
..,mindennapi jelenségei" játszódnak. A földrajzi burok részei, szférái az atmoszféra,
hidroszféra, litoszféra és a bioszféra. Az élőlények a bioszféra lakói, abban helyezked-
nek el, és részben ők hozzák létre azt. A bioszféra részben az atmoszférában, részben
.a hidroszférában foglal helyet (1. ábra, vö. még Kovács, 1975,22-24. o.). A levegő
és a víz életközeg (SEBESTYÉN, 1963).
A fizikai és kémiai tulajdonságok ismeretében megállapíthatjuk, hogy a vízi
élőlények szempontjából a víznek négy tulajdonsága a legáltalánosabb hatású, és el-
sősorban ezek különböztetik meg a másik életközegtől, a levegőtől. Ezek
l. a víz sűrűsége,
2. az édesvizek kicsi összesion-koncentrációja,
3. a víz nagyfokú és általános oldóképessége,
4. a mélyebb vizek függőleges tagoltsága (rétegzettsége).

16
 csak bnkteriurnok "es sporak

a madarak tethotolósónok "hatara

az allatok előtordulósónok felsö hato ra

4500m a növenyi elet felsö hatora

3000m
2800 m magassag es
1500m 100 m melyseg közt az
erszint elölenyek 95 %-0 !
)
eufotikus _n?teg tengeri allatok
-1500m 100m-ig
-t I
-3000m szorvanyos
al\ati elet
-4500m

·- 6 000 m

-7500m az cltcti elet nyomai

-9000 m

1. ÁBRA. A bioszféra elhelyezkedése a Földön

Részletesebben:
l. Míg a levegővel körülvett élőlények a levegő csekély sűrűsége miatt jól
fejlett védő- és támasztóberendezések segítségével viselik saját súlyukat, a vízi szer-
vezeteknek nincs ilyenre szükségük, ezért vázrendszerük fejletlen vagy hiányzik.
Ugyanakkor viszont a vízben sokkal nagyobb erő kell a helyváltoztatáshoz a víz
sűrűségével és viszkozitásával összefüggő hidrodinamikai ellenállás leküzdésére.
Az aktívan úszó víziállatok izomzata ezért igen fejlett.
A szárazföldön a növények helyhez kötöttek, az állatok pedig helyüket vál-
toztatják, amihez valamilyen alzat szükséges. A vízi élőlények jelentékeny része - nö-
vények és állatok egyaránt -, az alzat nélkül i víztömegben lebeg. Mivel azonban az
élőlények is, és a táplálékul szolgáló szilárd részecskék is hosszú ideig lebegnek a víz-
ben, így a táplálkozó szervezethez sodródhatnak, sok vízi állat - a szárazföldi nö-
vényekhez hasonlóan - rögzülve él.
A cseppfolyós vízben így valósul meg egyrészt a szárazföldön elképzelhetet-
len alzat nélküli élet, másrészt a növények helyhez kötöttsége és az állatok mozgékony-
sága nem olyan jellegzetes, mint a szárazföldön.

17
 2. A vízi élőlények szövet- és sejtnedvei sokkal töményebb elektrolitoldatok,
mint a környező édesvíz, és összetételük is más. Mivelközegükkel szemben hiper-
tóniásak, és ionösszetételük többé-kevésbé állandó, ai édesvízi szervezetek életében
igen fontos az ozmoreguláció, azaz a vízforgalom- és az ionreguláciá, azaz a testfolya-
dék ionösszetételének szabályozása.
Emiatt nagy mennyiségű ionszegény vizeletet választanak ki a sókat vissza-
tartó kiválasztószerveiken keresztül (reszorpció). A víz beáramlását vízátjárhatatlan
membránok létrehozásával akadályozzák meg. A formált táplálékból szerzett sókmel-
lett egyes ionokat a környező vízből, a koncentrációgrádienssel szemben, esetleg aktív
energiabefektetéssel is képesek felvenni.
3. A víz nagyfokú és általános oldóhatása miatt a táplálékul szolgáló anya-
gok, a kiürített anyagcseretermékek és az elhalt szervezetek felaprózódott vagy oldott
anyagai a környezetben, a velük táplálkozó élőlények számára hozzáférhetők ma-
radnak (a szárazföldön legtöbbször csak a talaj közvetítésével kapcsolódnak vissza az
anyagforgalomba). Az intenzív oldóhatás miatt a növények egész testfelületükön át
vehetnek fel táplálékot: a víz mint életközeg egyúttal növényi tápoldat is.
Emiatt a növényi és állati táplálkozás (szervetlennel táplálkozó autotrofikus
és szervest igénylő heterotrofikus) nem válnak el olyan szembeszökően, mint a száraz-
földön . A "táplálék" fogalmának kettősségét (szervetlen-szerves) tudatosan el kell vá-
lasztani, elsősorban gyakorlati célok elérése érdekében (trofitás, szaprobitás).
A biológiai folyamatokban legfontosabb két gáz, az oxigén és a szén-dioxid
a levegőben közvetlenül és megfelelő mennyiségben van jelen. A víznek nem tartozik
lényegéhez az oldott oxigén- és sz én-dioxi d-tartalom, de oldóképessége miatt tartal-
mazza azokat. Néha azonban - éppen biológiai okok .miatt - szélsőségesen sokat
vagy túl keveset. A szárazfölddel szemben kül önösen az oldott oxigén mennyisége,
jelenléte vagy hiánya elvi és módszertani jelentőségű a vízi életközegben, s benépese-
désének nemegyszer meghatározó vagy akadályozó tényezője.
a
Végül a nagyfokú oldóképesség miatt riasztó-, csalogató- és más távolra
ható anyagok igen fontos szerepet játszanak a vizek életében.
4. A hidrosztatikai nyomás, a hőmérséklet, a fény és más járulékos tulaj-
donságok függőleges grádiensei azt eredményezik, "hogy a mély tavakban a kör-
nyezeti tényezők és az élőlénytársulások rétegei alakulnak ki. Ezért az élőlények
eloszlása a mélység szerint nem egyneniű, és ha többé-kevésbé szabályosan vál-
toztatják helyüket, vertikális vándorlásról beszélünk.
A vízfolyások és folyóvizek csak egészen kivételesen rétegződnek, a se-
kély tavak széltől fenékig felkeveredő vizében pedig, a -fénybehatolás kivételével,
csak múló rétegzettség tanulmányozható. "
1. A meder
A földkéreg felszínének természetes vagy mesterséges mélyedését, melyben álló--
vagy folyóvíz foglal helyet, medernek nevezzük.

1.1 Az állóvizek medrének kialakulása

A magyar nyelvben minden állóvíznek, amelynek többé-kevésbé nyílt tükre van,
tó a neve. Elsősorban a külföldi kifejezések pontos átültetése miatt az állóvizek
közt is tehetünk különbséget (DÉVAI GY., 1976), de ebben a fejezetben a tó fogal-
mat ebben a legtágabb értelmében használjuk.
A tó a szárazföld mélyedésében helyet foglaló, tengerrel k özvetlen össze-
köttetésben nem levő, fenékforrásokból vagy hozzáfolyásból táplálkozó olyan álló-
víz, amelynek t öbbé-kevésbé nyílt, tükre van; akár természetes, akár mesterséges
eredetű. : ' , ' "" '"." , C·J· , , ' .' . • • ,"." " • - ' -

A tó keletkezésének első feltétele tehát olyan medencének il kialakulása,

amelyben a víz összegyűlhet. A természeti földrajz (BULLA és társai, 1952; BULLA,
1954) és a geológia szakemberei összeállították és rendszerezték a tómedertípusok
kialakulását (DUSSART, 1966). HUTCHINSON (1957) nem kevesebb, mint 76 típusról
számol be részletesen.
Végeredményben minden földfelszínt alakító geológiai folyamat eredmé-
nyezhet megfelelő mélyedést.
A természetes eredetű tavak egy részét a Föld belső erői hozták létre. így.
tektonikus úton, éspedig csaknem kizárólag töréses szerkezetváltozással jöttek létre
a Föld legtekintélyesebb nagyságú és mélységű tavainak medencéi , Ilyen keletkezésű
a nagyon mély Bajkál-tó (1940 m), a beltenger nagyságrendű Kaspi-tenger (946 m)
és a Föld leghatalmasabb árokrendszerében helyet foglaló közép-afrikai tavak.
A belső erők hozták létre a legősibb, a harmadkorban keletkezett tavakat
(reliktumtavak) r mint a Bajkál-, a Tanganyika- és az Ochridi-tó. A tercier kor óta
folyamatosan fejlődő állatviláguk miatt ezek a tavak különösen érdekesek állatföld-
rajzi és fejlődéstörténeti szempontból (STANKOVIC, 1960; KOZHOV, 1963).
Magyarországon tektonikus erők is működtek a Balaton és a Velencei-tó
medrének létrehozásában, bár mindkettő keletkezésében fontos szerep jutott a le-
folyás elzáródásának és a szél munkájának is.
A belső erők közé tartozó vulkánosság sokféleképpen hozhat létre vízfel-
halmozódásra alkalmas mélyedéseket. Akihűlt kráterben krátertá, a robbanással vagy
beomlással keletkező mélyedésekben kalderató keletkezhet. Az embrionális vulkánok
krátereiben kis méretű, igen mély maarok keletkeztek az NSZK-beli Eifel tartomány-
ban vagy a francia Auvergne területén. A kiömlő láva vagy a lehulló vulkáni törmelék
elrekesztheti a vízfolyásokat vagy folyóvölgyeket. Hazai tavaink létrehozásában alig
szerepeltek vulkáni erők, hacsak a Balaton-felvidék és a Bakony egyenetlen balzalt-

19
takarójának mélyedéseiben létrejövő tiszta vizű erdei tavacskákat nem számítjuk
ezek közé.
Részben belső, hegyképző erők hozzák létre a hegyomlásokat vagy -csu-
szamlásokat, amelyek szintén elrekeszthetik a patakok vagy folyók völgyét (pl. a
Gyilkos-tó Erdélyben).
Áttérve a földfelszínt alakító külső erők csoportjára, meg kell állapítanunk,
hogy a Föld felületén a legnagyobb kiterjedésű tóvidék és szám szerint a legtöbb tó a
pleisztocén kori eljegesedés eredménye (glaciális erózió). A lassan mozgó jégtakaró
nagyon szabálytalan felszínt hoz létre, ezzel kisebb-nagyobb lefolyástalan medencéket
váj ki. A jégárak által mozgatott moréna pedig duzzasztó hatásával játszik közre a
galaciális eredetű tavak 24 típusának és mintegy 20 altípusának létrehozásában
(HUTcmNsoN, 1957). Csak egy pillantást kell vetnünk Finnország vagy Kanada tér-
képére, hogy az ilyen eredetű tavak fontosságáról meggyőződjünk. Hazánkban glaciá-
lis tavak nincsenek.
Különféle tó medencék keletkezhetnek az ún. karsztjelenségek révén. Mivel
a szén-dioxid-tartalmú víz a mészkövet oldja, a lehulló csapadékot nem felszíni víz-
folyások gyűjtik össze, hanem az a kőzet repedéseibe szivárog, és ott csatornákat old
ki. Ezek egyesülésével sok kilométer hosszú, hatalmas barlangok és a föld alatti üre-
geket összekötő vízgyűjtő hálózatok keletkeznek. Ilyen úton jöttek létre a dolina- és
apoljetavak (2. ábra). Kisebb dolinatavak például a Bükk-fennsíkon is vannak.
Folyók és folyamok tevékenysége kétféleképpen hozhat létre rendszerint
kisebb kiterjedésű tavakat. A folyó hordalékai elrekeszthetik a keresztvölgyeket, és így
tavat duzzaszthatnak fel bennük. A Kárpátok övezetén belül pl. a Latorca így duz-
zasztotta fel egykor a Szernye-mocsár helyét elfoglaló tó vizét, a Szamos és a Tisza
egyesült törmelékkúpja pedig az Ecsedi-láp taváét.
A középszakasz jellegű, kanyargós folyók elhalt kanyarulataiból alakulnak
a morotvatavak (holt medrek), míg alsó szakasz jellegű folyók egyes ágaiból, ha azok
összeköttetése megszűnik a főággal. holtágak keletkeznek, hosszú, keskeny állóvizeket
hozva létre.
Száraz klímájú helyeken a szél is hozhat létre tómedernek alkalmas mélye-
dést. A mai sivatagokban nagyon sok ilyen bizonytalan lefolyású, többnyire időszakos
tavakkal töltött mélyedést láthatni, de a jégkorszak után vagy az interglaciális idő-

2. ÁBRA. Karsztos felszín CHOLNOKY után

M= mészkő, P= nem karsztosodó kőzet, d=dolinató, a víznyelő eltömődésével keletke-
zik, p = poljetó, a barlangrendszer beomlásával napvilágra jutott föld alatti állóvíz

20
szakokban a mi Alföldünkön is keletkeztek ilyen medrek, bár ezeknél a futóhomok
torlasztó hatása is érvényesült. Középhegységi szélfútta medencében foglal helyet a
tihanyi Belső-tó.
Ha az é/óvilág t óképző szerepéről beszélünk, a hódok gátépítését említhet-
jük, de még inkább a nagy növényi tömegek duzzasztó hatását, akár dagadó lápok,
akár dús nádasok formájában. A Velencei-tó délnyugati végén elterülő ősnádas,
amely a Császár-patak hordalékkúpján vetette meg lábát, a tavat gyakorlatilag le-
folyástalan medencévé alakította, nagyban elősegítve a tó szikesedését.
Külön kell szólnunk az emberkéz alkotta mesterséges medrekről és tavakról.
Völgyzáró gátakkal már az ősember is duzzasztotta a vízfolyások vizét önvédelmi
vagy halászati célból. A mesterséges állóvizek közül meg kell említeni a Lázbérci- és
a Rakacai-tározót, a Hámori-tavat és a napjainkban készülő Kiskörei-vízlépcső
127 km--re tervezett tavát. A Szovjetunióban valóságos édesvízi beltengerek keletkez-
tek emberi munkával, amelyek a környezet kedvező átalakulásával járnak.
Az ember nemcsak duzzasztással, hanem mélyítéssel is hoz létre tavakat,
amint azt a kubik-, bánya- és kavicsgödrökben létrejövő nemegyszer szép és érdekes
tavak példázzák (Délegyháza, Nyékládháza, Mályi tavak).

1.2. Az áramló vizek medrének

kialakulása
A csapadékkal a földre jutó víz egy része mint felszíni vízfolyás jelenik meg. A kőzetek
és talajok egyenetlen felszínén, és annak következtében, hogy a térszín mindig lejt va-
lamilyen irányban, a víz kis csurgókban gyűlik össze, amelyek a lejtő mentén vízfo-
lyásokká egyesülnek. Mivel a mozgó víz mindig hord magával szilárd anyagot, a kö-
vetkező meghatározáshoz jutunk:
A vízfolyás olyan víztömeg, amely hordalékával együtt többé-kevésbé ha-
tározott mederben mozog a legkisebb ellenállás irányában, magasabbról az ala-
csonyabb hely felé.
A Föld vízfolyásai óriási víztö meget hordanak: évente 37500 km" víz jut
ilyen úton a tengerbe (REm, 1961).
A vízfolyásokat elsősorban a víz- és hordalékszállítását jelentő fluoiális folya-
mataik különböztetik meg az állóvizek től. Ezek között legfontosabb a víz folyása, ami
határozott, egyirányú mozgást jelent, és ami a nagyobb folyók esetében folytonos,
nem időszakos. A csapadék mennyisége és előfordulása azonban évszak szerint válto-
zik, ezért a folyóban változik a víz tömege, a vízfolyás sebessége, hordalékszállító ké-
pessége, a folyó nagysága és az erózió mértéke. Ez az ingadozás jellemző a folyókra,
és hat élővilágukra is: igen változatos alkalmazkodásjelenségekkel találkozunk ben-
nük.
A tavakkal összehasonlítva megállapíthatjuk, hogya folyóvíz állandó moz-
gása, keveredése miatt rétegzettség csak kivételesen alakulhat ki (a sokkal melegebb
mellékfolyó vize szétterülhet a hidegebb felszínén). A folyók - különösen áradáskor

21
 - sokkal zavarosabbak, mint a tavak. A szennyezetlen folyók vizének oldottoxigén-
tartalma általában nagyobb, mint a mélyebb tavak legtöbbjéé. A meder nagyságát és
arányait tekintve a folyóvizek keskeny mederben helyezkednek el, így egész tömegük
ki van téve a környező terület hatásainak: a szárazföld és a víz kölcsönkapcsolata
erőteljesebb. Mivel a folyó egy irányban folyik, hosszabb-rövidebb futása alatt kü-
lőnféle kőzeteket, talajokat, vidékeket érint, ezért a folyó hosszában egymástól gyak-
ran alapvetően különböző, változatos fizikai, kémiai és biológiai feltételekkel talál-
kozunk. Ez teszi a folyók biológiai tanulmányozását rendkívül összetetté, és HUT-
cmNSON szavaival "ez elrettentő idegen terület, melynek kutatóit csodálnunk kell bá-
torságukért, hogy a nehézségek ellenére a tárgy elméleti feldolgozására törekednek... "
(FREY, 1963).
A folyók medre abban is k ülönbözik a tavakétól, hogy míg azt valamilyen
geológiai tényező hozta létre, add ig a folyó medrét maga a víz alkotja. Ez a meder az
idő folyamán egyes szakaszok on egyre mélyiil, szemben a tavak állandóan sekélyesedő,
feltöltődő medencéjével. A mederképzés eszköze az erózió, amelynek lényege az, hogy
a gomolygó (turbulens) áramlással tovahaladó víz eleven ereje megtámadja a meder
fenekét és oldalait, onnan kőzetdarabokatszakít le, ezeket és a völgy lejtőiről bekerült
egyéb anyagot amederben lebegtetve és görgetve tovahurcolja, és velük mint eszköz-
zel támadja, koptatja medre alját és oldalait. CHOLNOKY (1926, 1934) szerint ha a fo-
lyónak nagyobb a munkavégző képessége annál a munkánál, mint amit a hordalék el-
szállítása igényel, akkor a folyóvíz megtámadja medrét: mélyítő eróziót fejt ki. Ha
a munkaképesség és a végzendő munka egyenlő, akkor a folyó ugyan szállítja tör-
melékét, de medrét nem mélyíti, tehát "egyensúlyi állapotban" van, s végül, ha a folyó
munkaképessége tovább csökken, nem tudja továbbhurcolni hordalékát, hanem egy
részét lerakja, tehát feltölt.
Ha a folyó eléri a tengert, minden munkája, sőt maga a folyó is megszűnik.
A tenger szintjét általános (abszolút) erózióbázisnak hívjuk, míg lefolyástalan tavak-
ba vagy másik folyóba ömlő folyó esetében helyi erózióbázisról beszélünk (ilyen pl.
a Volgának a K áspi-tenger, a Tiszának a Duna, a zalának a Balaton). .
Ha a folyó hosszát és egyes pontjainak az erózióbázis fölötti magasságát
kéttengelyű koordináta-rendszerben ábrázoljuk, esésgörbét kapunk (3. ábra). A ter-
mészetben tapasztalható esésgörbék legnagyobb része lépcsőzetes szakaszokból álló

Vaszoly
300 /

Pecsely
"""'200
<t
l Szckcdek -völgy
E : -, . -, -' ,' -" "
" "'} 1 "-~ :-:';"' ~ : - l Örvenyes §
'.:-r+:::;;:~- S;•.. ~ ..: i:l.~~~..-~_
I ~
CD

2 3 5 6 7 8 9
3. ÁBRA. A Pécsely-patak esésgörbéje a vászolyi forrásoktól a Balatonig
(ENTZ, 1954)

22
 D
tavolsag a forrastol --.
4. ÁBRA. Normális esésvonal
(BULLA,1954)
A-B = felső, B-C=középső, C-D=alsó szakasz

homorú vonal, amely elárulja, hogy a meder esése nem egyenletes. A folyók mun,
kája olyan állapot felé irányul, hogy a mélyedések feltöltésével és a lépcsők átfűr é­
szelésével a lépcsőzöttség megszűnjék, és hogy a szabálytalan esésgörbe szabályos
parabolikus görbévé simuljon ( = normális esésvonal) (4. ábra).
A felső szakaszt - ahol a munkaképesség nagyobb, mint a hordalékszállí-
táshoz szükséges munka -, jellegzetes V alakú völgybevágódás, hideg vizű, gyorsan
mozgó, oxigénben dús és tápanyagszegény víz jellemzi.
A középszakasz jellemző tulajdonsága, hogy a folyó többé-kevésbé szabá-
lyosan kanyarog. A meder alaprajza nem állandó, mert a kanyarulatok a centrifugális
erő hatására oldalirányban, a nehézségi erő lefolyáskomponensének hatására pedig
a folyás irányában lefelé vándorolnak. A kanyargós mederbe n a sodorvonal mindig
a homorú part alatt fut, vagyis jobban kanyarog, mint a meder. Azokat a pontokat,
ahol a folyó sodra egyik partról a másikra csap át, inflexiópontnak vagy gázlónak
nevezzük, mert a folyó legtöbbször itt a legsekélyebb. A középszakasz jellegű folyó
a kanyarulatfejlesztés során egyre öregszik , addig, míg a kanyarulat túlfejlődésével
a folyó el nem vetéli azt. A túlfejlődött kanyar nyakát vagy az oldalerózió pusztítja
el, vagy árvízkor szakad át. A levágott kanyart, a holt medret vagy morotvát kemény,
homokos pad, a malágy választja el az élőv íztől.
Az alsó szakasz jellegű vízfolyás hordalékát lerakja, medrét, sőt a völgy-
feneket is feltölti . A folyó alsó szakasz jellegűvé válhat az esés hirtelen és erős csök-
kenése, durva hordalékának túlságos szaporodása vagy a vízmennyiség megcsappa-
nása következtében. A durva kavicsból és homokból keletkező zátonyok a folyó ad-
dig egységes medrét ágakra bontják. Gyakorlatilag ez annyit jelent, hogy az alsó sza-
kasz jellegű szabályozott folyók medrét rendszeres kotrással kell fenntartani.
1.3. A tavak alaktana és fontosabb
méreteik (morfometria)
A tómedencék változatos kialakulása miatt a tavak alakja nagyon sokféle lehet.
Nagyságuk, hosszúságuk, szélességük, mélységük, térfogatuk, partvonaluk alakulása,
tengerszint feletti magasságuk stb. ismerete alapvető a limnobiológiai kutatómunka
szempontjából is.
A meder tükrének két legtávolabbi pontját összekötő egyenes vonal hossza,
tekintet nélkül arra, hogy szeszélyes alakú tónál az néhol a partot is szeli, a tó hosz-
szúsóga (l). Kifli alakú vagy szeszélyesen görbülő, egy irányban megnyúlt tónál in-
kább a hossztengely mentén mért hosszúsággal dolgozunk. A tó hossztengelye a
szemközti partok közti felezőpontokat összekötő vonal. (Ha a legmélyebb pontokat
kötjük össze, a mélységi hossztengelyt kapjuk.) (5. ábra.)
A tavak szélességét (b) már nem lehet ilyen egyszeruen meghatározni.
A "hivatalos" definíció szerint (HUTCHINSON, 1957) a hosszúság vonalára merőleges,
parttól partig húzható egyenes a tó szélessége. Az 5. ábrán jóllátható, hogy az AB
egyenesre húzott merőleges szélességek a Balaton esetében hamis adatokat adnának,
ezért ilyen keskeny tónál a part valamely pontjáról a túlsó partig húzható legrövidebb
vonal a tó szélességéneklegpontosabb meghatározása. Tószélesség természetesen vég-
telen sok van, ezeket vagy valamelyik hosszúsági tengelyen felvett x ponttal külön-
böztetjük meg egymástól (b,,), vagy parti végződései segitségével (pl. Balatonfüred,
Fenékfürdő és Zamárdi-alsó közötti szélesség). Ugyanilyen megkülönböztetés a leg-
nagyobb (bmax) és legkisebb (bmiJ megjelölés. Az általános szélesség b=A/I (A =a tó
felülete).

5. ÁBRA. A Balaton hosszúsága (AB), a középvizen futó hossztengelye (CE), a leg-

mélyebb pontokat összekötő mélységi hossztengelye (CD) és különböző
keresztprofiljai a szélesség feltüntetésével
(vö. SEBESTYÉN, 1960)

24 .
 , 1 km ,

6. ÁBRA. A Velencei-tó mélységvonalas térképe a hetvenes években kezdődő kotrások

előtt (természetes helyzet)
(BARANYI és KONRÁD, 1969)

A tavak jellegének, élőviláguk és vízminőségük kialakulásának egyik legfon-

tosabb tényezője a vfzmélység (z). Az azonos mélységű pontokat összekötő mély-
ségvonalakat (izobatoszokat) feltüntető térképet batimetrikus (bathymetricus) tér-
képnek (6. ábra) nevezzük. Az aktuális olzmélység fogalma és mérése mérőrúddal,
függőónnal vagy ultrahanggal működő műszerrel (echolot, echográf) magától ért-
hető és egyszerű dolog. A vízállás változása miatt, különösen sekély v~gy éppen sze-
misztatikus (33. old.) vizeink esetében, a vízmélység nagy mértékben ingadozik.
A mélységmérés aktuális értékét tehát a vízállás szerint kell értékelni. Erre különösen
egy-egy növény- vagy állatfaj mélység szerinti elterjedésének tanulmányozásakor van
szükség",
A tavakra jellemző legnagyobb mélység (zm vagy ZMax) vagy rendszeres mély-
ségméréssel, vagy jó térképről állapítható meg. Ha a tó medencéje a tenger szintje alá
mélyül, kriptodepresszióról (cryptodepressio) beszélünk. A tenger szintje alá hatolás
mértéke a kriptodepresszió mélysége (a Bajkál-tóé pl. 1279 m). Egyes tavaknak a fel-
színe is a tengerszint alatt van: Holt-tenger 392, Kaspi-tenger 25 m.
A tavak mélysége a méter tört részétől közel 2000 m-ig változik (Bajkál-tó:
1940 m). A mi tavaink mélysége eltörpül nemcsak a Föld legnagyobb tavai nak mély-
sége mellett, hanem Közép-Európa mély tavaihoz képest is (3. táblázat). Sekély tava-
ink biológiai kutatása ezért nemcsak hazai feladat, hanem nemzetközi szempontból is.
jelentős. A "mély" és "sekély" fogalmak itt nem abszolút méretet jelentenek, hanem a
különféle tulajdonságok rétegződésének és a rétegzettség állandóságának mikéntjé-
vel vannak összefüggésben (lásd később). A tó közepes mélysége a térfogat (V) és
a felület (A) aránya: z= V/A. A relatív mélység (zr) azt fejezi ki, hogy a legnagyobb-
mélység hány százaléka a tó közepes átmérőjének :

SOzm· y1t
Zr = .
VA
A legtöbb tó Zr értéke 2 %-nál kisebb, csak a nagyon mély és ezért rétegzett tavaknáJ
találunk 4%-nál nagyobb értéket. Ha a Balaton legnagyobb mélységét II m-nek vesz-
szük (tihanyi Kút), akkor zr=0,04%, ha - sokkal reálisabb - S m-nek, zr=0,02%~

25
 A tó területét (area =A vagy A o), azaz a víztükör felületét legegyszerűbben
planiméterrel vagy négyzethálós beosztással (OLSON, 1960) határozzuk meg jó tér-
képen vagy ismert léptékű légifelvételen. Gyakran szükséges az egyes mélységuonalak
által határolt területek ismerete; z mélységvonalhoz tartozó terület jele: Az. Áradás
vagy apadás miatt a tófelület nagymértékben változhat. A tó szélének kijelölése lapos.
vízinövénnyel benőtt partú medence esetén gyakran elég bizonytalan (pl. a Velencei-
tó egyes részei).
A meder térfogatának (volumen = V) meghatározásához batimetrikus tér-
kép szükséges. Ezen meghatározzuk 2-2 mélységvonal közti térfogatot, és a rész-
eredményeket összeadjuk. Egy réteg köbtartalmának (Vr) kiszámításához, többek
köz ött, az alábbi képlet használható :
Vr = Ij3(A 1 +A 2 + JI A IA 2 ) , h,

ahol Al a réteg felső síkjának felülete, A 2 az alsó sík felülete és h = a réteg vastagsága .
A z mélységig tartó rész térfogatának jele: Vz.
Az állóvíz térfogatából és a be-, illetve kifolyás gyorsaságából számítható
a víz átlagos tartózkodási ideje Cr), amit kicserélődési időnek is nevezünk ( =az az idő,
amíg annyi víz folyik át a tavon, amennyi a tóban van).
V (m")
ill.
'tM = Qbe(m3 . d l)'

A tartózkodási idő reciproka a hígulás vag y megújulás seb esség e:

A tartózkodási idő a morfometriailag medencékre osztott tavak egyes részeiben igen

k ülönbö ző lehet. A Balatonban pl. BARANYI (1974) tríciumtartamon alapuló mérései
szerint a Keszthelyi-medencében 15 hónap, Szigliget-Fonyód térségében 4 év, Bala-
tonakali-c-Szemcs térségében 6 év, a Siófoki-medencében pedig 9 évre tehető.
A víz mellett bármilyen elem (E) tartózkodási ideje ('tE) is kiszámítható az
alábbi egyensúlyi viszony alapján:
d [Ed d [EsJ d [EoJ
~=~+~ ,

ahol Ei = az elem befolyó (érkező), Es = az üledékbe temetőd ő és Eo =a kifolyással

távozó anyagárama.
Az anyag relatív tartózkodási ideje ('trel), azaz viszonya a vízéhez ('tH,o) is
kiszámítható:
'tE E
'trel = - - .
'tH,O dEi' dt . 'tH20
Valamely elem relatív tartózkodási ideje közel egységnyi , ha az elem kevéssé reakció-
képes, és a befolyó vízzel távozik (pl. a nátrium). Más anyagok, pl. a foszfát, ammó-
nium vagy nitrát, amelyeket az algák a fedőrétegben sejtjeikbe építenek, majd le-
ülepedve a fenékre juttatnak, ahonnan felszabadulva újra algasejtbe kerülhetnek, l-nél
sokkal nagyobb 'trel értékkel tűnnek ki, azaz folyamatosan csapdázódnak a tóban,

26
miáltal töménységük sokkal nagyobbá válik, mint ami a belépő víz hidrográfiai érté-
kéből számítható (STUMM és MORGAN, 1970).
A part hosszúságát (L) elég részletes térképen lehet meghatározni erre szol-
gáló eszközzel (kurviométer, rotométer, kartométer). Az így nyert érték pontossága
természetesen a térkép pontosságától függ, ezért a különböző léptékű térképen nyert
adatok nagyon különbözhetnek egymástól. A part hosszúságában a szigetek partja is
szerepel. A z mélységben futó mélységvonal hossza: Lz.
Mivel a part a víz és a szárazföld érintkezőhelye, a vizek életében a part ala-
kulása, hossza, tagoltsága, aránya a felülethez vagy a víztömeghez igen jelentős.
Ezekre nézve nyújtanak tájékoztatást a különféle partindexek.
Legegyszerűbb ezek közül a tó hosszának (l) és a parthosszúságnak (L) az
aránya: Ljl.
A part tagoltságát (Dd a tó felületével azonos területű kör kerületének a part
hosszához való viszonya fejezi ki:

A partvonal hosszának és a tó víztömegének viszonyáról a part-víztömeg index (Dv)

tájékoztat. Ez a valódi part hosszúságának és a tó vízmennyiségével egyenlő térfoga-
tú félgömb legnagyobb köre kerületének hányadosa:
L
Dv = - 3 -_.
2 V'l,5n 2 V
KEREKES (1974) parthossz-térfogat indexe (a parthosszjfelület arány osztva a közepes
mélységgel) ,a parti tényezők befolyását érzékelteti a meder térfogatára:

L
A L
Y-v'
Ez az index kicsiny, sekély tavakban :> 10, a nagy, mély tavak esetében -< 0,001.
Különböző meggondolásokból KEREKES (1977) a "tómedence állandósági indexe"-
ként ennek reciprokát ajánlja (V/L) . A nagy, mély tavakban ez az index 10 OOO (pl.
Bajkál-tó), amint a tó töltődik, a medernek a parthosszúsághoz viszonyított térfogata
egyre csökken, vele az állandóság indexe is, és a felt öltődéskor eléri a zérót. Az index
számításához, hogy a kis tavak indexekor a sok zérust elkerüljük, a hosszúságra km,
a térfogatra 106 m" egységet használunk.
Pl. Balaton:
V = 1,8 km" = 1800.106 m 3
L = 196,6 km
VjL = 1800: 196,6 = 9,16.
A partindexeket a Balaton példáján mutatjuk be:
l (km) L (km) A (km") V (km") L/l DL Dv LjV VjL
77,2 196,6 610 1,8 2,55 2,25 32,92 0,109 9,16

27
 o 5 10 1520
'---- -'--~

km

7. ÁBRA. A Balaton parthosszának összehasonlítása a vele azonos hosszúságú kör-

vonallal (R =31,3 km) és a tó felületével egyenlő körIap kerületével (r =
= 13,92 km)
(SEBESTYÉN és társai, 1951)

.c mmAJ. I Ii
210 105' Av
c 16O l04..t'
I

n
/ lAn z . "
.'/'
./
. /
t
-Q)
U - -- - - -- ,.-t'
/ .'
-- - - --
L...
-Q)1 ' .' I
E 10 l04,<i
"E
-o 60 103.:;
;'1 IAj
" I
~
ol / "
.'
:
O
10 1O;~
.... A
N ,r

il ZV I
O
ul
:Q - 40
-O
N
- ;; - 90 V
A-Q 5 10 15 20 25 30 km 2
V.. O
,. 10 20 30
!~ '1:0 2',0 'm
60 ' 10 G'm3 40 50
z-O. . I I I , . I I , ..

8. ÁBRA. A Velencei-tó területének (A), szabad vízzel (Av) és nádassal borított felületé-
nek (AJ, térfogatának (V) és közepes mélységének (z) változása a vízállással
(BARANY!, 1972)

28
2. TÁBLÁZAT
A Velencei-tó főbb jellemzőinek változása a vízállás függvényében
(BARA~, 1972, 1973)
Vízszint Vízállás Terület Szabad Nádas Térfogat Közepes
viztükör terület rnélys ég
m A.f. cm A, km 2 Av , km 2 An , km 2 10. m 3 i,m

105,4 210 27,10 12,12 14,98 54,25 2,00

104,9 160 25,26 10,30 14,98 41,16 1,62
*104,7 140 24,90 10,30 14,6~ 36,10 1,45
104,4 IlO 24,00 10,14 13,86 28,81 1,20
103,9 60 21,88 9,73 12,15 17,31 0,79
103,4 10 16,83 8,97 7,86 7,36 0,44
102.9 - 40 5,93 5,21 0,72 0,76 0,13
102,4 -90 0,10 0,10 0,00
I 0,01 0,10

• Közepes vízszint

A tó térfogata (V) magában foglalja a lágy mederanyag térfogatát is, mintegy 8 millió m 3-t.
A középmélységet a i = VIA összefüggéssel sz ámították. ezért magában foglalja a lágy mederanyag
átlagos vastagságát is.

3. TÁBLÁZAT
Néhány tó morfometriai adatai
(vö. HUTCHINSON, 1957)

A Zm v L
km 2 m m km" km

Káspi-tenger 436400 946 182 0,19 79319 6000 2,55

Felső-tó 83300 307 145 0,47 12000 3000 2,93

(Lake Superior)

Viktoria 68800 79 40 0,51 2700 3440 3,70

Aral 62 OOO 68 15,6 0,23 970 ' 2300 2,60

Tanganyika 34000 1470 572 0,39 18940 1900 . 3,10

Bajkál-tó 31500 1741 730 0,43 23 OOO 2200 3,40

Erie 25820 64 21 0,33 540 1200 2,10

Ladoga 18734 250 52 0,21 920 930 1,95

Como 146 410 185 0,45 27 175 4,07

Csad 16500 12 1,5 0,13 24 700 1,56

Balaton 610 II 3,5 0,31 1,8 196,6 2,25

Velencei-tó 24,9 2,8 1,45 0,54 0,036 28,8 1,63

29
Igen szemléletes SEBESTYÉN OLGA rajza (7. ábra), amelyen két kör látható a Balaton
térképén. A kisebbik kör, melynek sugara r= 13,92 km, olyan területű, mint a
Balaton, a nagyobbiknak viszont (R=31,30 km) kerülete egyenlő a tó partvonalá-
nak hosszával. Ez utóbbinak területe kb. ötszöröse a tó felületének.
A 2. táblázatban és a 8. ábrán a vízállás és a Velencei-tó fontosabb morfo-
metriai adatainak összefügg és ét tanulmányozhatjuk, a 3. táblázatban pedig a Föld na-
gyobb tavainak alaktani adatai találhatók.

2. A hidrológiai ciklus
és a tavak vízmérlege
Mai tudásunk szerint naprendszerünk bolygói közül csak a Földön található víz
mindhárom halmazállapotában tartósan és nagy mennyiségben. A Föld teljes víz-
készletét (4. táblázat) 26 600 millió kms-re becsülik. Ennek legnagyobb része (25 OOO
millió km") a litoszféra ásványaiban van; a hidroszférában mindössze 1400 millió km"
víz mozog. Ennek növelésére nincs mód, az emberi ség ezzel a mennyiséggel " gazdál-
kodhat". A víz különböz ő megjelenési formáinak megoszlását az 5. táblázat tár-
talmazza.
A Föld felszínének kereken 70%-át tenger borítja és csak 30%-a szárazföld.
A szárazulatakon viszont csak 2500 OOO km--t borít víz, ami az egész Föld felületé-
nek 0,4%-a, a szárazföldeknek pedig rv l %-a. Életünkben legnagyobb jelentősége
mégis a szárazulatok vizeinek és az atmoszférában levő páráknak van, melyek víz-
készleteinket állandóan táplálják, megújítják. valóságos desztillációival tisztítva
őket (ELDER, 1969).
Azt az átfogó jelenséget, ami a víz elpárolgásából, a párák mozgásából az
atmoszférában, majd újbóli kicsapódásából és a Föld felszínére kerüléséből áll, hid-
rológiai körfolyamatnak vagy hidrológiai ciklusnak nevezzük.
Az atmoszférában mintegy 14 OOO km" vízmennyiség van, a Föld felületére
viszont hozzávetőleg 450 OOO km" csapadék hull évente, eszerint az atmoszféra víz-
készlete évente kb. 37-szer cserélődik.

4. TÁBLÁZAT
A Föld vízkészlete
millió
.A víz elhelyezkedése
km" I %

A litoszféra ásványaiban 25 OOO 93,9

Üledékes k özetekben 210 0,8
A hidroszféraban 1400 5,3

Összesen 26610 100,0

30
5. TÁBLÁZAT
A hidroszféra vízkészlete
(HUTCHINSüN, 1957 ; KALININ és BYKüv, 1969; WETZEL, 1975).

ezer km" % I Ú jratermel őd é si idó -

Óceánok és tengerek 1 380 OOO 97,61 37 OOO év

Sarki és hegyvidéki jég és hó 29 OOO 2,08 16 OOO év
Felszín alatti vizek 4000 0,29 300 év -
Édesvizű tavak 125 0,009 1-100 év
Sós vizű tavak 104 0,008 1-1000 év
Talajnedvesség 67 0,005 280 nap .
Folyóvizek 1,2 0,00009 10 -20 nap
Vízp ára az atmoszférában 14 0,0009 9 nap

Összesen 1413311 100,000

A csapadékkal a földre jutó víz egy része (50-97%-a) párolgással (evaporá- .

ció) és a növények párologtatásával (transzspiráció) visszajut a levegőbe. Más része, _
mintegy 1-20%-a beivódik és felszín alatti vízzé alakul, harmadik része (2-27%) pe-
dig mint felszíni vízfolyás jelenik meg. A kontinensekre hulló - valamivel kevesebb"
mint évi 100 ezer km" - víznek mintegy 20 %-ajut a tengerbe évente. A párolgás, be- o
szivárgás és lefolyás aránya tájanként változik az éghajlati, geológiai, morfológiai té-
nyezők és a felszínt borító növénytakaró függvényében . A lefolyásra ható tényezőket
manapság még alig lehet mérni, ezért a lefolyó víz mennyiségét a lefolyási tényezővel:
(e) szokták kifejezni, ami adott időtartam alatt valamely vízgyűjtő területről lefolyó.
vízmennyiség és az arra hullott csapadékmennyiség hányadosa. Jól körülhatárolható
esőzési vagy olvadási periódusok alatt keletkező árhullámok mérésével lehet észlelni;
rendszerint azonban a terület lejtési viszonyainak, a talaj áteresztőképességénekés a
növényzettel fedettség mértékének megállapításával becsülik (KENESSEy-f. táblázatok"
lásd NÉMETH, 1954. 119-212) vagy úgynevezett lefolyási térképről olvassák le.
A szárazföldre hulló csapadéknak a talajba szivárgó része felszín alatti vízzé.
alakul. A felszín alatti víz mennyisége és elterjedése a helyi klímától, a topográfiától-
(helyrajz) és a térszint felépítő kőzetek vízáteresztő képességétől függ . A vizet áteresz- o
tő kőzetbe a víz behatol, abban mozog és raktározódik. A vízáteresztő réteg vízzel te-
lített zónájának felszíne a talajvíz szintje. Ez a talajvíz lényeges szerepet játszik a fo- .
lyók vízjárásának, a tavak vízszintjének, mocsarak és lápok kiterjedésének szabá-.
lyozásában.
Bár a tavak kapnak vizet közvetlenül a csapadékból is, a legtöbb tó vize első-,
sorban a felszíni vízfolyások valamilyen formájából táplálkozik. Szivárgással vagy -
forrásokon át felszín alatti víz is juthat egyenesen a tó medencéjébe. Mivel a felületi-
lefolyás és a beszivárgás is a csapadéktól függ, a tavak kialakulása és elhelyezkedése.
az éghajlat és a geológiai felépítés függvénye.
Valamely természetes vagy mesterséges állóvíz adott időszakra érvényes víz-o
mérlegének elemei a tóra hulló csapadék (C), a tóba jutó hozzáfolyás (H), ezek össze .....
ge (C +H), ami a vízkészlétet növeli; ami viszont csökkenti: a párolgás (P), a lefolyás,

31
 (L), a mesterséges vízk.ivétel (Vk ) és az utóbbiak összege (P+L+ VJ. A vízkészlet
. 'Változása

K = (C+H) -(P+L+Vk ) . (4)

A mérleg három tényezője, a csapadék, a tóból kifolyó víz és a tóban levő víz mennyi-
ségének változása könnyen mérhető megfelelő csapadékmérő állomásokon, a lefolyás
vízhozamának és a tó vízállásának folyamatos mérésével. A hozzáfolyást a tóba érke-
ző, jól meghatározott vízfolyások hozamának folyamatos mérésével rögzíthetjük, de
.a tóbadiffúzan kerülő lefolyó vizek vagy a talajvízből érkező források, szivárgások
rn érésére nincs mód. BARANY! (1975) a Balaton vízforgalmának jellemzésére a hozzá-
folyást a

H =K-C+(P+L+VJ (5)
képlettel, számítással határozta meg.
A párolgást párolgás mérő kádak és meteorológiai módszerek segítségével
becsülik, különösen a náddal borított vízfelület párolgási adatainak (evapotranszspi-
ráció) becslése ütközik nehézségbe (SZESZTAI, 1961, 1962; BARANYI, 1970, 1975).
A természetes vízkészletváltozás (KT) a tavak egyik legfontosabb hidrológiai,
vízforgalmi jellernzője, ami arra válaszol, hogy a tó területének változatlansága mellett,
tefolyástalan helyzetben, milyen vízkészletváltozás következett volna a vizsgált idő­
szakban. A természetes vízkészletváltozás kapcsolata a többi elemmel:
(6)
A KT pozitív, azaz a lefolyás nélküli tó árad, ha (C+H) :> P, és negatív, vagyis a tó
apad, ha (C+H) <: P.
A Balaton vízforgalmi elemeinek kerekített és javított évi átlagértékei 1921
és 1970 között (mm) a tó felületén (BARANYI, 1975):
C H P L K KT
630 955 900 680 5 685
A Velencei-tó hasonló adatait a szakemberek a régi mérések bizonytalansága miatt
kétféle adatsorra ajánlják számítani (BARANY!, 1973):

C H P L K KT
1952--1970 610 745 925 415 15 430
1961--1979 585 855 920 535 -15 520
(A vízkivételt (Vk ) egyik esetben sem vették figyelembe.)
Könnyű belátni, hogy a fáradságos méréseken, hosszú számsorokon és bo-
nyolult számításokon alapuló vízmérleg és vízforgalom a tavi vízgazdálkodás mennyí-
ségi szabályozásának alapvető föltétele, de a hidrobiológia tanulsága szerint a víziélet-
és vízmínőség-szabályozás egyik fontos eszköze is (SEBESTYÉN és társai, 1951).
Mint már említettük, a szárazföldek vizei vagy felszini, vagy felszin a/atti
vizek, vagy források, amelyek mint a felszín alatti vizek feltörései átmenetként fogha-
tók föl a két nagy csoport között (VARGA, 1954; SEBESTYÉN, 1963 stb.),

32
 A felszíni vizek között a vízforgalom (borzasztó német szóval "vízháztar-
tás"), azaz a vízutánpótlás és a vízveszteség viszonya alapján állandó (eusztatikus),
változó [szemisztatikus] és kiszáradó (asztatikus) vizek különböztethetők meg
(DÉVAI GY., 1976).
Az eusztatikus vizek forgaimát a vízmennyiségnek és a benne zajló t örténé-
~knek nagyfokú állandósága jellemzi. Életmenetükben időben szabályosan ismétlődő
változások, aszpektusok vannak.
A szemisztakus vizek forgalmára a viszonylag tág határok között mozgó,
időben rendszertelenül bekövetkező változások jellemzőek, kiszáradásuk ritka, de
akkor katasztrofális jellegű. DÉVAI GY. (1976) meghatározása szerint a közepes és
alacsony vízállásnak megfelelő vízmennyiségek közti különbség nagyobb, mint ami
alacsony víz idején a tóban marad, vagyis apadáskor a közepes vízmennyiség felénél
több távozik a medencéből. Szemisztatikusnak nevezhetők azok az átöblítődő tavak
is, melyek vizének tartózkodási ideje legföljebb egy nap (24 óra). Műszaki beavatko-
zással a szeszélyes vízjárású tavak és tározók szemisztatikus jellegét enyhíteni lehet.
Az asztatikus vizek vízmennyisége szabálytalanul és szélsőségesen ingadozik,
alkalmanként, de évente legalább egyszer kiszáradnak (SEBESTYÉN, 1963). Ha ez a ki-
száradás a nyár végi apadáskor évente egyszer történik, akkor időszakos (temporá-
rius), ha csekély vizük miatt évente többször kiszáradnak, majd újra megtelnek víz-
zel, alkalmi (efemer , ephemer) vizekről beszélünk (DÉVAI GY., 1976).
Az állóvizek további csoportosítása nem könnyű feladat. A vizekkel foglal-
kozó tudományok többé-kevésbé átvették a mindennapi életben felismert típusokat és
ezek elnevezéseit is (SEBESTYÉN, 1963). Legutóbb DÉVAI GY. (1976) fűzte új,logikus és
jól megfogalmazott rendszerbe a köznyelvben és a hidrobiológiai irodalomban
(VARGA, 1954; SEBESTYÉN, 1963; ENTZ, 1964; UHERKOVlCH, 1966) szereplő magyar
nyelv ű elnevezéseket.
A felszín alatti vizeket is a hidrológiai körfolyamatban játszott szerepük
alapján célszerű csoportosítani, a következőképpen (DÉVAI GY., 1976).
A juvenilis vizek a földkéreg szempontjából új, fiatalkorú, a Föld legmélyebb
rétegeiből először felkerülő vizek.
A vadózus vizek már régtől részt vesznek a földi hidrológiai ciklusban, és
vagy fölülről szivárognak be (infiltráció), vagy a kéreg hézagaiban a levegőből csa-
pódnak ki (kondenzáció).
Végül e fosszilis vizek a régmúlt geológiai korokban már részt vettek a földi
forgalomban, de hosszú időre, mélyre eltemetődtek, általában régi tengerekből ma-
radtak vissza.
A hidrobiológiában is szereplő vadózus vizeket tovább tagolhatjuk. A bar-
langi vizek a föld alatti üregrendszereket talajlevegővel együtt töltik ki, de nagy törne-
gűek, és rendszerint föld alatti felszínük, tükrök van. A hasadékvizek a földkéreg ha-
sadék- és lyukacsrendszereit folytonosan, levegő nélkül töltik ki. A szárazföld felszí-
nétől számított első folytonos vízzáró réteg fölött összegyűlt, minden hézagot össze-
függően kitöltő, a felszíni hőmérséklet-ingadozásoktól befolyásolt öv fölött elhelyez-
kedő víztömeg a (szabad vagy nyílt víztükrű) talajvíz. Ha a külső hőmérséklettől
befolyásolt mélység alatt található, akkor mélyvíz vagy mélytalajvíz a neve. Ha a
talajvizet alul-fölül vízzáró réteg határolja (zárt tükrű), rétegvíznek nevezzük.

33
 A felszíni vizek a part és a mederfenék minősége szerint különböző mélyen
az alapkőzet likacsaiba hatolnak, ahol a tavak és folyók "föld alatti szféráját" hozták
létre, az átitató (interszticiális) vizeket, Vízforgalmukat tekintve a felszín alatti vizek
általában eusztatikusak, de tartozhatnak bármelyik vízforgalmi csoportba is, pl. az
asztatikus felszíni vizek interszticiálisai is asztatikusak.

3. A VíZI környezet
fizikai tulajdonságai
3.1. A vizek mozgása
Teljesen nyugalomban levő víztömeg nincs a természetben. A legáltalánosabban ható
erő - ami a vizek mozgását befolyásolja - a nehézségi erő, melynek hatására a folyók
a tenger felé mozognak, és a nyugalomban levő víz "vízszintes" felülete kialakul. De
hat a vizek tömegére a Föld forgása, a hőmérsékleti és a sűrűségkülönbségek, a levegő
mozgása, a légnyomás, sőt a földrengés is. A hatóerők külön-külön és együttesen is
működhetnek.
A víz mozgásformáinak és a mozgás fizikai törvényszerűségeinek részletes
tárgyalása a tapasztalati, gyakorlati célkitűzésű hidraulika és a deduktív, inkább elmé-
leti jellegű hidromechanika feladata. Tekintve azonban, hogy az életközeg nyugodt
(Ienitikus) vagy élénk mozgású (lotikus) mivolta döntően hat az élővilágra, és mivel
az élőlények is hatnak a víz mozgására, foglalkoznunk kell a vizek mozgásának né-
hány kérdésével.
A természetes vízfolyásokban és tavakban tapasztalható vízmozgások az
időben történő változás természete szerint aperiodikus (aritmikus), periodikus (ritmi-
kus) és kváziperiodikus kategóriákba sorolhatók. Az aperiodikus mozgásoknál az idő
múlásával a mozgásjellemzők valamilyen határhelyzet: egyenletes (permanens), moz-
gás vagy nyugalmi állapot felé közelednek. A periodikus mozgás valamennyi jellem-
zőjének nagysága határozott időközönkéntismétlődik.
A felszíni vizek mindenfajta mozgására jellemző a turbulencia. Ha az
egyes vízrészecskék esetleg különböző sebességgel, de egymással párhuzamos pályá-
kon mozognak, lamináris, rétegzett (vízszálas, rendezett) vízmozgás keletkezik. Kísér-
letileg bemutatható azonban, pl. áramló vízbe juttatott festékesóva segítségével, hogy
a lamináris vízmozgás bizonyos sebesség felett - amit kritikus sebességnek neve-
zünk - megszűnik: az addig vékony, egyenletes csíkban terjedő festék az áramló víz-
zel összekeveredik.
A kritikus sebesség (V) a folyadék kinematikai visikozitásától (v) és a meder
geometriai méreteitől (L) függ. A mozgásállapotra jellemző meanyiségek egyetlen

34
dimenzió nélküli számmá egyesíthetők, amit Reynolds-számnak (Re) nevezünk:

VL
Re=-. (7)
v
A Reynolds-számnak az az értéke, amely a lamináris állapotból a turbulensre való.
áttérésnek felel meg, a kritikus Reynolds-sz ám (R~rit). Ez nyilt felszínű meder esetén

VR
(Rek r it)' = - ~ 580, (8)
v
ahol R a hidraulikai sugár, a meder keresztmetszetében a nedvesítettterületnek a
nedvesített kerülethez való viszonya. A Reynolds-szám segítségével ki lehet számítani
és kísérletileg igazolni, hogy 1 cm átmérőjű síma falú, nyitott felszínű csatornában a
kritikus sebesség 18 cm- S-l, míg egy ugyanilyen minőségű 1 m átmérőjű árokban ke-
vesebb, mint 2 mm- S-l. Könnyű belátni tehát, hogy felszíni vizekben Iaminárisáram-
lás nem lehetséges, mert a víz viszkozitása miatt egy-egy viszonylag egységes áramla-
ton belül is a részecskék kölcsönösen gátolják egymást a mozgásban, illetve a meder
egyenetlenségeihez súrlódnak, miáltal a víz mozgása turbulenssé válik . A turbulencia
azt jelenti, hogy a víz bizonyos átlagos egyenletes sebességű és irányú áramlásán belül
bármely ponton változó sebességek észlelhetők bármely irányban, A turbulencia
ezért teszi lehetővé az anyagok és a hő átvitelét bármilyen irányban a víztömegben.
olyan törvényszerűségek szerint, melyek első megközelítésben olyan formájúak, mint
az oldott anyagok diffúziója zavartalan, nem keveredő folyadékban vagy a hővezetés
szilárd közegben, de összehasonlíthatatlanul nagyobb mértékű azoknál (turbulens
diffúzió).
A turbulens vízmozgások közben azonban nemcsak hő- vagy anyagkicseré-
lődés történik, hanem mozgásmennyiségek cseréje is. A természetben végzett mérések
és laboratóriumi ülepítési kísérletek szerint a turbulensen mozgó vízben nagyobb
viszkozitásértékek adódnak. A turbulens viszkozitás (eddy viscosity) a molekuláris
viszkozitás értékénél sokkal, akár ezerszer vagy miIIiószor is nagyobb lehet, és a ter-
mészetes vizekben a turbulencia az elsődleges erő, ami lassítja a lebegő anyagok ülepe-
dését, és amely a planktonlények lebegését is biztosítja. Fontos a turbulencia a szélkel-
tette áramlások keverőhatásának magyarázatában is, melyek nem turbulens közeg-
ben sokkal lassúbbak és kevésbé hatásosak lennének.

3.1.1 Aperiodikus vízmozgások (áramlások)

Olyan tóban, amelyben hőmérsékleti és sűrűségi grádiensek léteznek, a következő felü-
letek képzelhetők el:
- az egyenlő hőmérsékletű pontok alkotta izotermális felületek,
- az egyenlő sűrűségű izopiknikus vagy izoszterikus felületek,
- az azonos nyomású pontokat összekötő izobarikus felületek,
- és végül a víz felszínéhez viszonyított azonos mélységű síkok.
Ha minden felület párhuzamos egymással, a tó nyugalomban van, a víztömegek közt
nincs áramlás. Ha viszont ezeknek a felületeknek bármelyike eltér a vízszintestől,.

35
akkor az egyensúly visszaállítása érdekében áramlás keletkezik. A síkok elrendeződé­
sének időbeli változásával tavakban a /imnokinetikai vizsgálódás foglalkozik (LEHN,
1963; SIMONS, 1975).
A víztömegek gyorsulását a következő összetevők határozzák meg: a nehéz-
ségi erő, a Föld forgásából eredő Coriolis- (geosztrofikus) erők, a nyomáskülönbségek
és a súrlódás. Bár az áramlások igen változó természetűek, ha a végső okot nézzük,
típusaik száma kettőre csökkenthető: a szél keltette és a sűrűségi áramlásokra.
Ha valamely homogén és mély víztömegre fújó szél sebessége bizonyos kü-
sz öbérték fölé ér (a Balatonon ~ 2 m- S-l), a felszínen kis hullámokat kelt, majd az
így "érdessé" váló felszínt magával ragadja, áramlást hoz létre, aminek iránya meg-
egyezik a szél irányával, de az északi féltekén kissé jobbra tér el attól. Az elsőt a szél
nyomása okozza, az eltérést a Föld forgása. A kisebb mélység lényegesen csökkenti
ezt az elhajlást, annyira, hogy 10-20 m mély tavakban a geosztrofikus hatás már nem
vehető észre. A szél keltette áramlások sebessége a felszínen általában 2%-a a szél-
sebességnek. és lényegében függetlennek látszik a felület hullámosságától.
A kicsi és sekély vizek kivételével (HUTCHINSON, 1957) a szél keltette áramlás
nem egyszerű, véletlenszerű gyorsaságokból kialakult mozgás, hanem határozott
szerkezete van. A viz egymással párhuzamos spirálisok mentén halad, melyeknek
hossztengelye párhuzamos a szél irányával, forgásiránya pedig felváltva megegyező
vagy ellenkező az óramutató járásával. Ezáltal a víz felszínén párhuzamos sávok ala-
kulnak ki, melyeknek közepén a vízrészecskék felfelé, szélén lefelé mozognak. A víz
színén úszó olaj , falevél, hab stb . a leszálló rész fölött, egymástól pár cm-től 50 cm,
sőt több méter távolságban levő habesíkok formájában gyűlik össze (LANGMUlR,
1938). Az áramlásnak ez a szerkezete a planktonlények lebegésben tartásában fontos,
mély vizekben pedig a leszálló ág mentén ülepedésének gyorsításában is (FoGG, 1975;
HAJDÚ, 1977a).
A szél keltette áramlás miatt ott, amerről a szél fúj (szél felőli oldal), a víz
apad, az ellenkező oldalon (szél alatti oldal) pedig árad. Ez a jelenség a szél hatására
létrejövő vizszintkilendülés vagy denivelláció. A szél alatti oldalon feltorlódott víz se-
kély tavakban a felszínen (9 . ábra), mélyebb , elsősorban rétegzett tavakban a sűrű­
ség- és viszkozitásviszonyoktól függően a mélyben visszaáramlik a széllel ellenkező
irányban. Amelegebb, mozgékonyabb fedőréteg (epilimnion) határvonala a hidegebb
és sűrűbb alsóréteg (hipolimnion) fölött külön elmozdulhat, és az így elváló rétegek-
ben egymással ellentétes áramlás keletkezhet, azaz az áramlás a mélyben is hat. A kér-
dés részleteit tovább kell tanulmányozni (HUTCHINSON, 1957).
A szél által létrehozott szintkülönbség igen tekintélyes lehet, és lényegesen
befolyásolja a vízállás értékét.
A tavak vizsgálatánál statikus és dinamikus vizállást kül önböztetünk meg.
A vízkészlet-meghatározáshoz és más vízgazdálkodási feladatokhoz a statikus víz-
állásra van szükség, vagyis annak a nívófelületnek a magasságára, ami a pillanatnyi
víztömeg és a meder befogadóképességének viszonyából adódik. A vízmércén a való-
ságban ettől eltérő értékek olvashatók le, melyeket a szél, a vízszintkilendülés, vízlengés
és hullámzás hoz létre (= dinamikus vízállásértékek). A statikus vízállást megfelelően
telepített mércékről Ieolvasott dinamikus vízáUásértékekbőllehetkiszámítani.Ez egy-
szerű esetben az észlelt adatok számtani középértéke (v.ö, 25. old.),

36
 A Balaton északi és déli partja között pl. 40 cm szintkülönbséget is mértek
már (MUSZKALAY, 1973). Fontos szerepe van a szél keltette denivellációnak a Fertő
tó (Tóra és SZABÓ, 1962) és a Bodeni-tó (SCHRÖDER, 1973) nyiltvíz-nádasalji víz
cseréjének fenntartásában.
A szél mellett jellegzetes áramlások jönnek létre s űrüségkülönbségek nyo-
mán is, ahol a mozgást kiváltó erő a nyomáskülönbség. A vízmolekulákra ható nyo-
más a vízmélységtől, a nehézségi erő gyorsulásától és a vízoszlop sürűségétől függ.
A nyomásban tehát a legfontosabb változó a sűrűség, ami a hőmérséklet és az oldott
anyagok mennyiségének függvénye. Ilyen természetűek a konoekciááramlások, ame-
lyek éjszakai lehüléskor a vízfelszín és a mélyebb rétegek hőmérsékleti különbségeit
egyenlítik ki, ezek okozzák a hőrétegzett tavak őszi és tavaszi felkeveredését, és emiatt
fenekelődik be az epilimnion mindig hidegebb vízzel.
Az említett áramlások mellett nagyobb tavakban elenyésző az az áramlás,
melyet a tóba érkező és onnan távozó folyó sodra okoz.

*
A folyóvizek mozgása, melynek elsőrendű szerepe van a meder létrehozásában (22.0.)
és formálásában, jóval szembeszököbb. és bonyolultabbnak látszik, holott végered-
ményben egyetlen tényező, a nehézségi erőnek a lejtő irányában eső összetevője kény-
szeríti a folyót haladó, minden esetben aperiodikus és jellegzetesen turbu-
lens mozgásra.
Ezt a haladó mozgást (folyást) a meder kanyargása, alakja, lejtőssége, anya-
gának természete módosítja. A 'sodorvonal a gázlóban egyik homorú partról a má-
sikra csap át. Mivel a vízfolyás tehetetlensége miatt nem követi mindenütt a meder

9'
Zala
9. ÁBRA. Áramlások a Balaton DNy-i medencéjében északias irányú vihar hatására.
A völgyekbe érkező szél irányával egyező áramlást kelt, a feltorlódott víz
a hegyek szélárnyékának megfelelő sávokban (Zala-torok, Bc-máriafürdő,
R-fenyves és Fonyódliget elől) visszaáramlik
(kismintakísérlet,. GYÖRKE, 1974, kézirat)

37
.szeszélyesen változó alakját, a kiszélesedett öbl ökben, a kanyarulatok üstjeiben és a
vízből kiálló akadályok mögött örvények, forgók vagy kisebb-nagyobb holt terek ala-
kulhatnak ki. Ezek víztömege kissé lemarad az általános haladó mozgásban.
A folyóvíz mozgását tehát a meder topográfiája teszi változatossá. A hirte-
-len esésváltozás egyébként csendes szakaszokon is csörgők, sellők, zuhatagok kiala-
-kul ásáravezet, Ha görgeteg tartóztatja fel a vízfolyást, megváltozik az áramlás sebes-
.sége, más környezeti tényezők érvényesülnek, más a milliőspektrum, és más összeté-
telű lesz az élővilág (SEBESTYÉN, 1963).
A zárógáttal duzzasztott víztározóban új környezet keletkezik, nemcsak a
víz dinamikajának megváltozása miatt, hanem közvetve - az üledék leülepedése kö-
vetkeztében - a fény, a lassúbb haladás miatt, a hőmérséklet miatt, továbbá a fenék-
üledék bomlása, a tápanyagok felszabadulása, a fítoplankton elszaporodása miatt
(oxigéntermelés!), legalábbis a fedőrétegben. a természetes tisztulás erőssége is ugrás-
szerűen nő (UHERKOVICH, 1960).'

3.1.2 Periodikus vízmozgások

(tólengés és hullámzás)
Ha a víz a szél irányában feltorlódott (denivelláció) és a szél eláll, a víz egyszerűen
visszalendül a széllel ellentétes irányba. Mivel a folyamatban a mozgásmennyiség nem
oszlik szét, és hővé sem alakul, a víztömeg túllendül. és új áramlás indul visszafelé.
így periodikus hintázó mozgás, tólengés (vízlengés, seiche, ejtsd: széjs) jön létre.
Ilyenjellegű mozgást kisebb, lokális jellegű denivelláció is okozhat, mint a légnyomás-
különbség a két part között, az egyenlőtlen csapadékeloszlás stb. Helytelen azonban
efé~ől aváltozásokról mint a széjs okairól beszélni. A széjs oka kizárólag a nehézségi
erő, úgy, mint az inga lengéséé, a meteorológiai hatások csak impulzust adnak meg-
jelenéséhez denivellácíó formájában.
, ' .' A széjs tehát ritmikus állóhullám , mely minden tavon keletkezik, de termé-
szetesen csak elég nagy méretek esetén válik mérhetővé. A széjsek periódusát, lengés-
idejét a tómeder alakja és méretei szabják meg, és hasonló alakú medencéknél ez egye-
nesea arányos a lengés tengelyének hosszával, és fordítva arányos a mélység négy-
zetgyökével.
Néhány tónak a hosszabb tengelye mentén mért periódus kerekítve: Genfi-
tó 73, Bodeni-tó 56, Garda-tó 43, Attersee 22 perc. A Ladoga-tóban 5 óra 45 perces
periódust mértek. A víz sekélységének fékező ereje jól látszik a Balaton példáján,
melynek hossza a Genfi-tóéhoz hasonló, de a hosszanti széjs lengési ideje 10-12 óra,
a legnagyobb ingamozgási periódus, amit a Földön mértek. A Balatonon különböző
irányú és csomópontszámú széjseket ismerünk (CHOLNOKY, 1897; MUSZKALAY, 1973)
flO. ábra).
ÁlIóhullámok nemcsak a felszínen játszódnak le, a víz és a levegő határán,
hanem a víztömeg belsejében is, ha ez különböző sűrűségű tömegekből áll. Ezek a
belső széjsek nagyban hozzájárulnak a tó limnokinetikai képének alakításához, és
nagy víztömegeket mozgatnak a mélyben. Sekély tavainkban nem léteznek.

38
 Periódusos mozgást hoz létre a Hold vonzására kialakuló árapály jelensége
is, de ez még a legnagyobb kontinentális vizek esetében is csak néhány centiméter
nívóváltozást jelent, és így semmi jelentősége sincs a tavak életében. .

*
A víz felületére fújó szél nem csupán áramlást kelt, hanem legtöbbször súrlódás révén
igyekszik magával ragadni a vízrészecskéket, így haladó vagy transzlációs hullámo-
kat, egyszerűen szólva hu//ámzást is okoz. Ha a szélsebesség a víz fölött bizonyos kriti-
kus sebességet (± l m- S-l) elér, a víz hullámzani kezd. A hullámok hosszúsága és
magassága egyre nő. A tavakban a magasság-hosszúság arány ritkán haladja meg a
9: tOO értéket. A hullámzás mélyebb részekre is átterjed, de az amplitúdó, a vízré-
szecskék által leírt kör nagysága a mélységgel rohamosan csökken. RUTINER (1962)
szerint a hullámhosszúság 1/9 részének megfelelő mélységben lesz az amplitúdó a fel-
színinek a fele. Más szóval a hullámhosszúsággal egyenlő mélységben a kilengés csak
l/r.oo része a felszínen tapaszta1tnak. A mély tavak hidrobiológiai kutatásában ezért
tartják kevésbé fontosnak a nyílt víz hullámmozgását.

65 ~1-3~~~-+----I'-"'
r---A---'-----:;;;:----J
60~----+-~I.I-;;c+---+-=--
-~rI----1

55~------1f --~I---·-+-- -t----i

E 50
u U-_ _ ~ _ _--''"--'-~~--'--- - ~--;--'

70W------I---I--.I"ll--~--+­
65~~~~14-.-+---+---w--1r-t~'-'I\-~'-i

GQw---- t - --'P-t-+---------+--:--+---t--:-----i

1_ 3. -'I------:---"----'----_1
~ . . . ..
4. I 5.
1~61.
július
6. 7. ·
10. ÁBRA. A hosszanti tólengés tükröződése a dinamikus vízállás változásain (Bala-
ton, 1961. július ~5.). A kilendülés csomópontja Tihanyrév és Szemes kö-
zött volt, ezért lendül a két mérce egymással szemben. A vízállásgörbék
kisebb egyenetlenségeit keresztlengések okozzák
(MUSZKALAY, 1973)

39
 A sekély és nagy felületű tavak életében azonban a hullámzás döntő jelentő­
ségű. Azt, hogy a Balaton olyan, amilyen, a benne keveredő vizek fizikai-kémiai tu-
lajdonsága és "Balaton-vízzé alakulása" mellett a szél és a hullámzás hatásának kö-
szönhető. A balatoni hullámok magassága, hosszúsága és frekvenciája a szél sebes-
ségétől, a szél számára szabad vízfelület hosszától, a víz mélységétől, a szél hatóidejé-
től és az interferenciajelenségek miatt a part közelségétől függ, A Balatonon a kis
mélységhez képest nagy hullámok gerjednek, melyeknek hullámhossza és frekvenciája
azonban nem egyenletes. A VITUKI mérései szerint 1962 és 1966 között Balatonsze-
mes előtt a legnagyobb hullámmagasság 1,95 m volt, 25-30 m- S-l sebességű szél-
ben, két órával a vihar kitörése után. Ezeknek a hullámoknak periódusa 3-3,3 s
(MuSZKALAY, 1973). ENTz (1964) megfigyelései szerint nm· S-l szélsebesség n méter
mély vízben okoz üledékfelkeveredést. Eszerint tehát a hullámmozgás már 5 m- S-l
sebességű szélben a tó egész területén eléri a feneket, a hullámok tarajosodnak (kecs-
kéznek), átbuknak, és ezért az üledék felkeverése mellett tetemes mennyiségű vizet is
szállítanak a szél irányában. Ha a szél a tavat fenekestől felkeveri, a hullámzás erőmű­
vi hatása nemcsak a gyengédebb felépítésű szervezetek összetörésében, hanem a szer-
ves törmelék felapritásában is fontos. A felkevert, zavaros víz optikai tulajdonságai
megváltoznak, átIátszósága és a fény behatolása csökken. Más vizek hasonló élőlé­
nyeivel összehasonlítva ezért kisebb a balatoni állatok pigmentáltsága, Az úszó levelű
hínárfajok a nádasok belsejébe menekülnek a hullámzás pusztító hatása elől. A fenék-
üledék felső részével élénken keveredő víz részben biztosítja az üledék oxigénellátását,
másrészt a víz is megszabadul tisztátalanságaitól (kicsapódás, adszorpció).
Az uralkodó szélirány miatt alapvetően különbözik egymástól a Balaton
északi és déli partja. Az északi-északnyugati viharok a déli partra teritik a hordalék
durva, homokos anyagát, míg a finom iszap az északi part szélvédett, csendes, nádas-
sal benőtt öbleiben rakódik le. A természetes déli part, Boglár és Fonyód juvenilis
szakaszát nem tekintve, maturus, épülő part volt, síma, egyenes futása bizonyítja,
hogy a víz építette. Anyaga a hordalék durva frakciója, ereje a hullámzó víz ereje,
eredménye pedig a ma már sehol sem tanulmányozható bonyolult turzás, bajusz, pan-
dall ó és gerendek'" rendszer volt. A most tapasztalható abráziót" az ártérre építkező
ember hozta létre.
CHOLNOKY (1918) frissen írja le a turzás keletkezésének történetét és feltéte-
leit. Mai balatoni problémáink közt érdemes újra elolvasni őket:
"A hullámok átbukva jönnek ki a lankás homokfenéken s az átbukott hul-
lám messze kiloccsanik a szárazra. Azután érkezik a hullámvölgy s az imént partra-
dobott víztömeg most gyorsan lefut s egy pillanatra a víz széle messzebb bent van a
tó felé, mint nyugalmi helyzetében. A kiloccsanó hullám legtávolabbi vízrészecskéitől
kijelölt vonal és a visszahúzódó hullám legszélső vízszéle közti távolságot nevezzük a
hu//ámmorajlásjátékterének."
"Ezen a játéktéren kigördülő hullám . .. a nehezebb homokszemeket nem
tudja messzire szállítani. Leejti azokat a játéktéren a homokszemek súlyának megfe-
lelően. Az így kicsit emelt térszínen a következő hullám már még kevésbé bírja fellök-
ni a legsúlyosabb homokszemeket s lassanként új lejtő keletkezik, amelynek elméleti
lába ott van, ahol a játéktér vízfelőli határa van. Innen kezd tehát a turzás növekedni
s a hullámok játékterét foglalja el, s állandóan egyenletes erősségű hullámzás esetén a

40
teljesen kész turzás éle olyan magasan van, amilyen magasra a hullámok még éppen
fel tudnak lódulni."
"Minden friss turzás meglehetősen hasonlít egymáshoz .... A turzás tó felé
néző lejtőjét nevezzük el a turzás homlokának. Ez rendesen 7-9°-os lejtőben fekszik,
valószínűleg az anyag durvasága szerint. ... A turzás homloka fölött húzódik végig a
turzás éle. Ez rendesen igen pontosan vízszintes, teljesen egyenletes magasságú vo-
nal. ... Mögötte következik a turzás háta, mely sokkal lankásabb lejtőjű, sokkal szé-
lesebb, mint a homloka."
A turzásrendszerek igen fontos tulajdonsága, hogy a kisebb egyenetlensége-
ket, öblöcskéket elgátolják és a szaggatott partvonalat kiegyenesitik. A víznek ez a
homokból partot építő munkájának legfontosabb feltétele a laposan partra futó-
játéktér, mert turzás csak a hullámmorajlás játékterén képződhet, ahol hullámtörés
van, ott soha. A mai betonépítmény vagy kőhányás pedig éppen ezt akadályozza meg.
Ezek meredek oldalán nem tud lerakódni a homok, mert a nagy erővel érkező hullá-
mok visszaverődve. szívóhatásukkal még a durva hordalékot is visszaviszik a parttól
20--40 m távolságra. A vízen úszó könnyű szemét, növényi törmelék, a habittya sem
jut soha a partra, hanem részben elcsúfítja a vizet, részben felaprózódva az eutrofizá-
lódást gyorsítja. Ha a partvédő mű elé ?O-nál lankásabb homoklejtőt teremtenénk,
melynek taraja a legmagasabb hullámok fölé ér, a drága és pillanatnyilag megvédhe-
tetlen partfalakat megóvhatnánk a hullámok pusztításától, sőt a Balaton mindenkori
vízállásának megfelelő turzások építésével maga a tó védené meg őket; az üdülők
visszakapnák a régi világhírű édesvízi strandot, mert abból ma már alig van valami
mutatóban! A Balaton egészségében oly fontos lapos part visszakapná eredeti termé-
szetes alakját, és a pusztuló, kuriózumszámba menő homoki interszticiális élővilág
(pszammon) élőhelye is helyreálIna (BERG és DUANE, 1968).

3.1.3 Biológiai kölcsönhatások

A vízmozgások biológiai szerepe részben akadályozó, pusztító jellegű, mint a törékeny
testű élőlények szétroncsolása, a rögzültek leszaggatása, kedvezőtlen helyre sodrása
stb. Kedvező hatását elsősorban a rögzült élőlények élvezik, és az a víztömegek kicse-
rélődésében nyilvánul: a vízmozgás biztosítja számukra a táplálék és oxigén odajutá-
sát és a gátló hatású anyagcseretermékek eltávolítását. Tulajdonképpen a környezet
állandóan megújul (SEBESTYÉN, 1963).
Az élőlények érzékelik a vízmozgást, és vagy keresik, kihasználják (rheofili-
kus fajok) , vagy menekülnek előle (rheofobikus fajok). Az úszó levelű növényzet pl.
csak lenitikus területen életképes. A szél járta Balatonon csak a nádasok tisztásain
vagy a nádas és a part közötti csendes vízben találunk úszó levelű hínárost (Nuphar,
Nymphaea) vagy hullámzást kerülő más vízinövényt (Ranunculus circinatus, Cerato-
phyllum) (TÓTH L., 1960).
Az áramló vízben élő lények szempontjából rendkívül jelentős az a minden
áramló víz alzata felett kialakuló, néha csak pár mm-nyi áramlásmentes réteg, mely
lehetövé teszi algaspórák megtelepedését, kisebb víziállatok megkapaszkodását, amit

41
-máskor igen fejlett tapadó- vagy kapaszkodószervek., lapos, áramvonalas testalak
vagy testtartás biztosítanak.
Hogy a víz áramlása milyen fontos az élővilág szempontjából, mi sem bizo-
nyítja jobban, mint az, hogy az állóvízben élők nagy része maga kelt - esetleg csak
-mikroszkopikus - áramlásokat, amivel környezetét megújítja. Az Osci/latoria fajok
-oszcíllál ó hajladozása, a csővájó féreg (Tubifex) "gyep"-hullámzása, a planktonszűrő
.kisrákok szüntelen csapkodása biztosítja a közvetlen környezet kicserélődését, ami
oxigén- és táplálékellátásukat elősegíti. Ezek az esetek már azt példázzák, hogy az
- él ővíl á g is hat a közeg dinamikai viszonyaira.
A nagy termetű vízinövények állományai fékezik a vízmozgást. A Fertő
tóban a fésűs békaszöllő (Potamogeton pectinatus) állományainak csak a nyíltvíz
.felöli széle növekszik., a hínáros belsejében a víz pangása és az üledék rátelepedése
.miatt állandóan pusztul, így a "szigetek" vagy "atollok" gyűrűszerűennőnek (VARGA,
.1931). Ez az érdekes jelenség kézzelfoghatóan bizonyítja az élőlény-környezet rend-
:szer kölcsönös hatását, aminek eredményeképpen jól körülhatárolt, új ekológiai jelle-
.gű területek keletkeznek a nyíltvíz egyébként egynemű tömegében.

3.2. A hőmérséklet

A hő a termodinamika meghatározása szerint energiaátadás, mely két test közt hőmér­

sékletkülönbség hatására közvetlenül történik, munka, impulzusátadás nélkül. A hő­
mérséklet (hőfok, temperatúra) az anyag termikus állapotának jellemzője, ami az
élettani meleg- és hidegérzetből származik (MOROWITZ, 1970).
Az energia hő formájában a különböző hőmérsékletű testek, gáz- vagy víz-
tömegek között hőátadássaljut át. A hőátadás lehet vezetés, áramlás (konvekció) vagy
sugárzás. ' Hővezetéskor az átadás az egymással érintkező, kül önböző hőmérsékletű
testek között anyagvándorlás nélkül következik be, vagyis a melegebb molekulái,
illetve atomjai hőmozgásuk energiájának egy részét ütk özéssel adják át a hidegebb
test récseeskéinek addig, míg az érintkező testek rendszerében egyenlő nem lesz a hő­
mérséklet.
Hőáramlás (konvekció) esetében a hőátadás folyadékok vagy gázok részecs-
kéinek vándorlása, a különböző hőmérsékletű részecskék helycseréje révén jön létre.
Az áramlás a hőmérséklet egyenlőtlenségéből származó fajsúlykülönbség vagy külső
mechanikai hatás, pl. keverés eredménye.
A hőátadás sugárzással, anyag közvetítése nélkül, sugárzó energia alakjában
történik. A keletkezés helyén a hő sugárzó energiává alakul, mely a vákuumban terjed,
és valamilyen másik helyen abszorbeálódva részben vagy egészben ismét hőenergiává
alakul (FLEPS és RmDEL, 1970).
A víznek., a vízi élet közegének különleges termikus tulajdonságai nagy sze-
repet játszanak abban, hogy a vizek benépesedése olyan, amilyen.
·A víz fagyáspontja O°C,forráspontja 100 -c 760 mm Hg (101,3 kPa) légköri
nyomáson. Az oldott sótartalom a fagyáspontot leszállítja: a fagyáspontcsökkenés és

42
a közeg ozmotikus értéke közt fizikai-kémiai összefüggés van, egyikből a másik ki-
számítható.
A víz sűrűsége 4 fokon a legnagyobb. A jég úszik a vízen, mert anyaga rit-
kább a vizénél. Ezért a vizek befagyása felülről lefelé kezdődik, és általában ritkán
fagynak be fenékig, ami az élővilág áttelelését teszilehetővé.
A víz fajhője (cal. g-I.OC-I) = 1, (4,19 J. g-l) más anyagokéhoz viszo-
nyítva magas érték, csak a folyékony hidrogéné (3,4) és az ammóniáé (1,23) nagyobb
nála. A földkérget felépítő egyéb anyagoké sokkal kisebb, a legtöbb kőzeté pl. 0,2
körül van. Egy grammnyi vagy egy kg-nyi 15 fokos víz hőmérsékletének egy fokkal
történő emeléséhez szükséges hőmennyiség a kis- és nagykalória.
A fajhő aránylag magas értékéből következik, hogy a víz felmelegedése és
lehülése lassú folyamat. Fe/me/egedéskor sok hő kötődik le anélkül, hogy a víz hő­
mérséklete jelentősen emelkednék, vagyis a vizek sok hőt raktároznak. Ez a vízi hó-
klíma egyenletességét eredményezi a légkörével szemben. Ez a kiegyenlítő hatás a vi-
zek környékére is kiterjed (ENTZ, 1964; HUTCHINSON, 1957).
Egyes krátertavak, igen mély vizek és mélyről feltörő hőforrások esetében
a Föld saját hője melegíti a vizeket (SEBESTYÉN, 1963). A felszíni vizekben levő hő­
mennyiség legnagyobb része azonban a napsugárzás elnyeléséből ered. Hővezetés ré-
vén a vízbe jutó hő alárendelt szerepű, Az ember tevékenysége a gyárak és a hőerőmű­
vek hűtővizeinek a felszíni vizekbe vezetésével új, mesterséges hőforrást jelent (hőter­
melés), ami - ha károssá válik - hőszennyezésnek minősül (CAIRNS, 1970,
1971).
A hőveszteség (hűlés, hőleadás) legfontosabb tényezője -a kisugárzás, ami
azonban a víz rossz hővezető képessége miatt a hullámzás nélküli vízfelszínnek csak
felső néhány cm-ére szorítkozik, Mérhető mennyiségű hő jut ki a vízből vezetéssel,
elsősorban a meder kőzetei felé. Fontos szerepet játszik a víz hűlésében a párolgás,
melyre 539,6 cal (2308 J) páro/gáshő használódik fel grammonként. A párolgás nő a
hőmérséklettel, a gőznyomás csökkenésével, alacsony légnyomáson és a levegő moz-
gásával akár a víz, akár a jég felülete fölött. A párolgás a szalinitás növekedésé-
vel csökken.
A OoC-os víz jéggé alakulásakor 79,7 cal· g-l (335 J . kg-l) hő szabadul fel,
és ugyanennyi használódik el a jég OoC-os vízzé olvádásakor. A víz olvadáshője igen
nagy a többi ismert anyagéhoz viszonyítva.
Végül tetemes mennyiségű hő kerülhet ki a tóból a felmelegedett felső réteg
lefolyásával.

3.2.1 A hő rétegzettség
Mivel a hőkicserélődés főleg a víz és a levegő között zajlik, a vízfelszínen mindig na-
gyobb a hőingadozás, mint mélyebben. Ez már sekély, 1-2 m mély vizekben is okoz-
hat csendes, derült időben hosszabb-rövidebb ideig tartó, ún. múló rétegzettséget,
ami azonban az éjszakai lehülés és/vagy a szél hatására csakhamar elmúlik (ll. ábra) .
A hőrétegzettség a mély tavak jellegzetes tulajdonsága, a nemzetközi limnológiai iro-
dalom központi kérdése. Természetes tavai nkban nem tapasztalható.

43
 10 14 18 22 02 OG 10 14 18 22 02 OGh
szel 1 szel t I
1976. jlJnius 10. jun. 11. jun.12..
11. ÁBRA. Múló hőrétegzettséga Velencei-tavon (agárdi Hosszú-tisztítás, 1976. június
10-12.,0,5 oC-os izotermák). A lO-én du. és ll-én hajnalban kerekedett
szél az éjszakai konvekcióval együtt az egész 2,2 m mély vizet egyenlete-
sen összekeverte (18,1 oC). A ll-i felmelegedés hatására újra kialakuló
rétegzettség a csendesebb éjszaka miatt tartósabb volt

A nyári felmelegedés idején a mérsékelt égövi mély tavaknak csak a felső

része melegszik át, csaknem egyenletesen. Ez a meleg réteg valósággal úszik az alsó,
hidegebb víztömegen. A felső réteg nevefedőréteg (epilimnion), alatta a csaknem moz-
dulatlan, nyugodt, hideg alsó réteg (hipolimnion) helyezkedik el, melynek hőmérsék­
lete egyenletesen és igen kis mértékben csökken a mélységgel. A két réteget a több-
nyire csak néhány méter vastag váltóréteg (metalimnion, mezolimnion) (BURNS, 1976)
választja el. Erre a hőmérséklet és a kémiai viszonyok mélység szerinti gyors változása
jellemző (12. ábra). Itt alakul ki a nyári felmelegedés alatt az az egyre fokozódó hő­
mérséklet-különbség, ami a két fő réteg keveredését, elsősorban sűrűségkülönbség
miatt, csakhamar megakadályozza ("termális ellenállás") . A vizek ilyen nyári álla-
potát direkt rétegzettségnek nevezzük: felül a kis fajsúlyú meleg, alul a Iegsűrűbb,
közel 4 oC-os hideg víz.
Ősszel a víz hőmérséklete a felszín közelében erősen hűlni és keveredni
kezd, mígnem lehűl az alsó réteg hőfokára. Ezzel megszűnik a víztömegek keveredé-
sét akadályozó termális ellenállás, és a víz egész tömege összekeveredik (őszi circulá-
ciá), M ivel a 4 oC-os víz a legsürűbb, mikor a felső réteg 4 OC-ra hűl, alásüllyed, és ez
addig folytatódik, amíg az egész tömeg el nem éri ezt a hőmérsékletet. Ettől kezdve a
lehűlés fölülről lefelé halad, és a víz így fagy be. Ez a téli, fordított (indirekt, inverz)
rétegzettség: felül a jég, alatta hidegebb, legalul (az akkor legmelegebb) 4 oC-os víz.
Tavasszal ismét teljesen összekeveredik a víz, mert a 4 OC-nál hidegebb
(tehát hígabb) tömegek 4 OC-ra melegedve ismét alászállnak (tavaszi cirkuláció).
Az idő előrehaladtával, a fokozatos felmelegedés hatására aztán ismét elkülönül a
fedő-, a váltó- és az alsó réteg, és bekövetkezik a nyári direkt rétegzettség vagy más-
képpen nyári pangás (stagnálás, stagnáció) időszaka (l2. ábra.)

44
 O, . 5 10 15 20
.O " 0 : ' - - - - - - - - - " - - : " ' - - - - - - - - : : , ,
200c fedön?teg
18

10

'0150 reteg
20 20
m A m B
12. ÁBRA. Hőrétegzettség a nyári pangás időszakában (direkt rétegzettség)
A = a tó keresztmetszete az izotermákkal, B=a hőmérséklet mélység szerinti ábrázolása
grafikonon
(UHLMANN,1975)

*
Meglevő és tervezett tározótavaink vízminőségéneklétrehozásában alapvető a réteg-
zettség hatása. A hőrétegződés lehetősége és a fedőréteg vastagsága tavanként válto-
zik, és elsősorban a napsugárzástól és a hullámzás felkeverő hatásától függ. Védett,
erdővel vagy hegyekkel körülvett, kis felületű tivakban elsősorban a napsugárzás
függvénye (BACHMANN és GoLDMANN, 1965). A másik szélsőség a síkvidéki mély tavak
esete, ahol a rétegzettség létrejöttét és mértékét a szél határozza meg . A meder alak-
tani ismeretében a rétegződés foka PATALAS (1961) képletével számítható ki, és így
pl. egy tervezett víztározó rétegzettsége előre jelezhető. Eszerint a fedő réteg (E) vas-
tagsága (mélysége)

E = 4,4 yn,
ahol D=a közepes hatásos átmérő, a maximális hosszúság ([max) és a maximális szé-
lesség (bmax) összegének a fele;

D = ([max + bmax) •
2
Az összefüggés D=O,5-7 km tartományban érvényes.
A hőrétegzettség stabilitása a fedő réteg vastagságától és a felszín és a fenék
közti hőmérséklet-különbségtőlfügg. A stabilitás határozza meg a fedő- és az alsó ré-
teg közt az anyagok kicserélődésének mértékét, ami a tó anyagforgalmában és víz-
minőségének alakulásában egyaránt döntő. PATALAS (1961) szerint a stabilitás (S) az
epilimnion vastagságának és a tó legnagyobb mélységének (zmaJ viszonyával fejez-
hető ki:

S = 4,4 yn .
zmax

45
6. TÁBLÁZAT
A hőrétegezettség stabilitása szerínti tótípusok
(PATALAS, 1961)

Stab. csop. I Hőr éteg­

zettség s E
m
Alsó réteg relatív
höm érs.
Eutrofizálódás
veszélye

I. nincs 2 - - ++
II. nincs 1-2 - - ++
III. van 1 6 meleg +++
IV . van 1 3-5 közepes (+)
V. van 1 4 hideg

Minél nagyobb ez az arány, minél sekélyebb a tó, annál kisebb a rétegzettség állandó-
sága, és annál erőteljesebb a kicser élődés a fedő- és az alsó réteg között. PATALAS táb-
lázatát a vizeinket elsősorban fenyegető mesterséges eutrofizálódás előrejelzése érde-
kében közöljük (6. táblázat).
A rétegzettség stabilitását ki lehet fejezni azzal a munkával is, ami a hőmér­
séklet-különbség elkeveréséhez szükséges (SCHMIDT, 1928; ECKEL, 1950). Hőrétegzett­
ség idején a vízoszlop súlypontja (G1 ) a homogén hőmérsékletűtó súlypontja (Go) alatt
van. Azt az erőt, ami a súlypont .Jelemelésébez" szükséges, ki lehet számítani
(is. ábra).
A z mélységű, egyenletes hőmérsékletű vízoszlopban a súlypont (Go) közé-
pen van a felszín és a fenék között, azaz mélysége h = z/2. Hőrétegzettség esetén felül
ho vastagságú, tI hőmérsékletű és ih sűrűségű fedőréteg alakul ki. Az alatta levő t 2
hőmérsékletű és e2 sűrűségű alsó réteg vastagsága 2h-:-h e • Ennek a vízoszlopnak a
súlypontja (GJ nagyjából 1/2he távolságra van Go alatt. A súlypont felemeléséhez, a
rétegzettség megszüntetéséhez szükséges munka (erg-cmr? = 10- 7 J .cm-2)

s = ((h - eJ . (2h - h.). ~•.

c-ese ~e1-
1 - # I

T r-
I
I
I
,
I

r I
I
!hel
Go I
Z -- - - - - -
-l I
l
2h
;,.
G1 I,
-.-.1
2h

J l
I ~-
I

-e2-
I I
h
J Z
t t-I
I e
I
~e2~
I
I
I
JI
~e1----..1
I
I
,
I
I
I
I--P I
\.~
13. ÁBRA. A rétegzettség stabilitásának kiszámításához
(magyarázat a szövegben)
(DussART, 1966)

46
A hidrobiológia gyakorlatában az S-t gyakran méterkilogramm/m- (mkg - m -2)~
méterkilopond/m" (mkp - m- 2) vagy grammcentiméter/cm" (gem - cm- 2) egységben,
adják (az SI rendszerben kJ _cm- 2) .
Néhány tó stabilitása:
S S
erg. cm- 2 kJ ·cm- 2
Atitlan-tó (Guatemala) 21 500 2,1500
Anneey-tó (Franciaország) 2314 0,2314
Mendota-tó (Wisconsin, USA) 514 0,0514
Lunzi Alsó-tó (Ausztria) 390 0,0390
Balaton (múló rétegzettség idején) 0,1-0,5 0,0000 1-0,00005:
(HUTCHlNSON, 1957; DUSSART, 1966; ENTz, 1976).

A rétegzett tavak vizének fontos tulajdonsága a termális ellenállás. ami vég- -

eredményben a víz .sűrűségi anomáliáján" alapszik.
A víz minden más anyagtól különbözik abban, hogy sokkal sűrűbb folyé-
kony, mint szilárd állapotában. A jég sűrűsége csak 0,92 g-em - 3 , szemben a víz 1,0,
körüli értékével. Ajég kis Siíríisége-a kristályrácsba épült molekulák közti állandó tá- -
volság következménye: a híg vízben ugyanis a molekulák "csomagolása" szorosabb.
A folyékony víz legnagyobb sűrűsége két ellentétes folyamat eredőjekénta fagyáspont-
fölött helyezkedik el. Az egyik folyamat a minden gáznál és folyadéknál tapasztalható
tény, hogy a molekulák közti távolság a hőmérséklet emelkedésével nő, a másik, hogy
a vízmolekulák a jégre jellemző tetraedrikus alakzatba már megfagyás előtt rendeződ-­
nek, ami annyit jelent, hogy a molekulák közti távolság a fagypont közelében ismét
növekedni kezd. A két folyamat l atm (101,3 kPa) nyomáson 3,94 (kereken 4) OC-on
egyenlíti ki egymást, ahol a hő keltette lazulás a legkisebb, a kristályba rendeződés.
pedig még nem kezdődik. Ez a víz sűrűségi anomáliájának oka.
A hőmérséklet és a víz sűrűsége közti összefüggés nem lineáris (14. ábra). ,
A 10 és I l fokos víz sűrűsége közt 12~szer nagyobb különbség van, mint a 4 és 5 fokos "
vízé köz ött (95 -1O-6- nal szemben 8.10- 6 g. cm- 3) ; a 20 és 21 fokos víz sűrűségkü- ­
lönbsége 26-szorosa a 4 és 5 fok közötti különbségnek (21 I - 1O-6· nal szemben
8 - 10- 6 g. cm -3) . Ezért melegebb vízben"ugyanaz a hőmérséklet-különbség nagyobb-
stabilitást biztosít (UHLMANN, 1975).
A víz mélység szerinti hőmérsékleti profiljának ismeretében kiszámíthatjuk
a 0,5 m-es rétegek alsó és felső határa közti sűrűségkülönbséget,és ha ezeket az ábrá-
zolás megkönnyítése kedvéért 105-nel szorozva grafikonra visszük, a relatív termális
ellenállást ábrázolhatjuk (l5. ábra).
Az elmondottakból nyilvánvaló, hogy a hőmérséklet és a sűrűség szorosan-
összefügg egymással, így a hőmérővel megállapított hőmérsékleti váltóréteg
(thermocline e termokláju) egyben sűrűségi váltóréteg (pycnocline e píknoklájn) is.
Legföljebb különféle sótartalmú rétegek sűrűségkülönbsége zavarhatja a helyzetet.,
sótartalmú váltóréteg (haloclinee-haloklájn). A kémiai tulajdonságok is rétegződhet.
nek, ami kémiai váltóréteget (chemocline=kemokIájn) eredményez. Oxigénrétegzett-
ség esetében oxigén-váltórétegről (oxycline=oxikIájn) beszélünk.
A rétegzett tavakat az évenkénti felkeveredések száma szerint osztályozzák.,

47
 -3 O 10 20
,
I
Oli
-QI ,
:~ I,
~
0.9985
=~ I,
0,9980
~I '-I-+~
o '
E;l l 0 19975
o '
cl
ol
QI'

~OI~5
~[r~~
g. crri'J
14. ÁBRA . A víz sűr űs ég ének változása a hő mérséklettel
(DUSSART, 1966)

o 5 10 15 20 25 30 35 5 10 15 20 25

2 I ,

: /~-- ---
,,
RTE
4
" "
---- -- - -
V -- -- - - - - -=.-,.,
"
-- ...........
,,
.--
V
J
.".,.~ ............. /
6 ,.. ,. ,

8 . I
,
ri
fl o ,,
,
,
,, " ljéo
A
I

10.
C /RTE
\
,,
,,
j B
12
/
,
,,
I
Little Round Lake, Ont. ,
r
\ l.ózberc
14 /

16 J
10 20 30 40 50 60 70 10 20 30 40 50
relatlv termalis ellenóllós relatlv termolis ellenólíós
15. ÁBRA. A hőmérséklet mélységi profilja ('c) és a relatív termális ellenállás (RTE)
A=a Little Round Lake határozottan rétegzett vizében (RTE =77 egység) és B=a Láz-
bérci-tározó elmosódott r étegzettségű tavában (RTE = 18-19 egység). A tározó alsó, hi-
deg vizének leeresztése után megszűnt az alsó és a fedőréteg közötti, keveredést akadályo-
zó ellenállás: a fenéken felszabaduló növényi tápanyagok a fedőrétegbe jutva dús tito-
planktont hoztak létre.

48
így beszélnek fel nem keveredő (amiktikus), egyszer (monomiktikus), kétszer (dimik-
tikus), ritkán (oligomiktikus) és gyakran felkeveredő (polimiktikus) rétegzett tavak-
ról. Más szempont szerint, ha a felkeveredés a tó egész tömegét érinti, holomiktikus,
ha valamilyen külső .vagy belső ok miatt a legalsó vízréteg nem vesz részt a circuláció-
ban, meromiktikus, ha pedig a rétegződés tavasztól tél elejéig csak rövid időszakokra
alakul ki (múló rétegzettség),pleomiktikus tóról van szó. A tulajdonságok kombináci ó-
jából különféle tipusok, átmeneti típusok és altípusok állíthatók fel, de ezek részle-
tezésétől, mivel természetes rétegzett tó nincs hazánkban, eltekintünk. Az érdeklődök
a kérdés modern feldolgozását HUTCffiNSON (1957), PASCHALSKI (1964) és WETZEL
(1975) munkáiban találják.

3.2.2 Az állóvizek hőforgalma

A víz fajhőjének nagy értéke miatt a vizek sok hőt raktároznak. A h őfelvételből, hő­
leadásból és hőtározásból alakul a tavak hőforgalma.
Nyári hőbevitelnek nevezzük azt a kalóriamennyiséget, mely ahhoz szüksé-
ges, hogy a tó a tavaszi 4 0C-os homotermális állapotából a legmelegebb állapotba
jusson. A téli leghidegebb hőfokról 4 oC-ra melegítő hőmennyiség a téli hőbevitel, míg
azt a kalóriamennyiséget, amely az évi legkisebb hőmérsékletet az évi maximumra
melegíti, egész évi hőbevitelnek, vagy a tó évi hőforgalmának nevezzük.

3.2.3 Vízfolyások hőmérsékleti viszonyai

A folyóvizek hőmérsékleti tulajdonságainak alapját képező fizikai jelenségek nem

különböznek az állóvizekétől. A napsugárzás behatolása, a fajhő, a hőcsere törvé-
nyei, melyek elsősorban a vízmolekula természetétől függenek, ugyanazok. A vízfo-
lyások sajátos termális viszonyai környezettani eredetűek, és a vízfolyás gyorsaságá-
val, mennyiségével (vízhozam), a meder mélységével, minőségével, a part erdős vagy
csupasz voltával (GRAY, 1969), a víztömegek eredetével (KAMLER, 1965) és/vagy más
napszakosan ható, a folyó hosszában is változó tényezőkkel vannak kapcsolatban.
A folyó vize közvetlenebb kapcsolatban van a környező szárazfölddel, és ez a hőmér­
sékleti jelenségekre is érvényes (EcKEL, 1953; ECKEL és REUTER, 1950).
Általában minél kisebb és lassú bb futású a vízfolyás, annál nagyobb vizének
napi és évszakos hőmérsékleti ingadozása. Ez alól kivételt csak a felszín alatti víz-
zel bőven ellátott, állandó hőmérsékletű forráskifolyók képeznek, melyeket termo-
sztatikusnak mondunk.
A vízfolyások turbulens mozgása miatt csak egészen kivételesen alakul ki
folyókban rétegzettség, és akkor sem a tavaknál vázolt törvényszerűségek szerint.
Ha valamely folyóba hidegebb vizű mellékfolyó érkezik, az gyakran a mélyben, külön
rétegként folyik, és ha a hidegebb víz kémiailag is különböző, a kémiai rétegzettség is
megmarad. Ugyanígy terülhet a folyó felszínére pl. hőerőművek hűtőberendezései­
nek mesterségesen felmelegített vize is (ELMORE és WEST, 1961).

49
3.2.4 Befagyás - jégjelenségek
A víz befagyásának feltételei : a víz lehűlése, az aiacsony légköri hőmérséklet, szél-
csendes, derült éjszaka. A befagyás gyorsabb, ha a tavakat - különösen a sekélyeb-
beket - előzőleg erős, hideg szél fenekestül felkeveri.
A jég szerkezete a befagyás körülményei szerint változó. A csendes vízt ükör
felszíne először "bebőrösödik", és ez a vékony réteg további nyugodt körűlmények
között sík jégtakaróvá hízik. Ha a jég akár a vékony réteg összetörése, akár a víz moz-
gása és a közé keveredett hó miatt nem síma, torlódott vagy gyűrődött jégtakaróról
beszélünk. Szerkezetét tekintve nagyobb tavainkon leggyakoribb az oszlopos jég,
melynek hosszú, vékony kristályai a jég lemezére merőlegesen helyezkednek el. Szer-
kezete különösen olvadáskor szembetűnő, mikor vékony oszlopokra esik szét (a Ba-
latonon a jég "gyertyásodás"-ának nevezik).
A jég alatti vízben már csak az alacsony hőmérséklet miatt is rendkívül las-
súvá válnak az életfolyamatok, de nem állnak meg. A tiszta, átlátszó jégen áthatoló
napsugarak hatására hideg sztenotermikus lebegő és rögzült algák, sőt áttelelő hínár-
növények is élénken fotoszintetizálnak (WRIGHT, 1964). Az így termelődő oxigén a
levegtőtől elzárt vízben néha 200%-os túltelítettséget is okoz, és buborék formájában
kiválik. A jégbe fagyott buborékok a napszakos ritmus miatt (éjjel nincs fotoszinté-
zis, de derekasan hízik a jég) szabályos rétegekben helyezkednek el. A buborékok ösz-
szetétele azonban ENTZ és LUKACSOVICS (1957) mérései szerint a Ievegőét közelíti
meg, mivel az igen kis méretű, tehát nagy felületű gázbuborékok és a vízben elnyelt
levegő összetétele között hamarosan egyensúly áll be.
A befagyott buborékok, a szél hordta por, de mindenekelőtt a jégre hullott
hó csökkenti ajégátlátszóságát (MACNAMARA, 1970).20 cm száraz hóréteg a fénynek
csak l %-át engedi át, de rossz a vizes, átázott hó fényáteresztő képessége is. Ennek az
optikailag kedvezőtlen hótakarónak kettős fizikai következménye van: akadályozza
a jég alatti rétegek felmelegedését is, és lassítja a kisugárzást, a hőcsökkenést, vagy-
is lassítja a jégképződést is.
A hóval borított jég alatti víz sötétjében nincs sem növényi oxigéntermelés,
sem szellőződés. Természetes körülmények közt ez csak igen eutrofikus, sok élőlényt,
esetleg rothadó iszapot tartalmazó tóban okoz bajt. A halgazdaságok mesterséges te-
leItetőtavaiban azonban, ahol természetellenesen sok hal zsúfolódik össze, vagy ha a
tápláló víz sok szerves anyagot tartalmaz (McDoNALD és SCHMICKLE, 1967) oxigén-
hiány keletkezik, ami halpusztulással járhat. Ezen nemcsak nagy felületű lékek vágásá-
val lehet segíteni , hanem a laza hótakaró megfelelő mintázatú eltakaritása (MÜLLER,
1957; ENTz és FILLINGER, 1962) vagy a havas jégfelületre engedett víz lesodró hatása
is (MÜLLER, 1957) eredményes.
A mérsékelt ég övön a telek különb öző keménysége nem a víz hőmérsékleté-
ben, hanem a jégtakaró vastagságában és a jégfedettség időtartamában tükröződik.
Ezért az alsó hideghatár itt nem megkülönböztető környezeti tényező (MACAN, 1970).

50
 3.2.5 Biológiai vonatkozások

A hő az élet általános feltétele, ami a vízzel együtt az élő világ képét a Föld felületén
vízen és szárazföldön egyaránt meghatározza. Általában azt tartják, hogy földi érte-
lemben vett élet Oés + 50 "C köz ött lehetséges. Ha azonban a szélsőséges lehetősége­
ket is figyelembe vesszük (Kf:MPNER, 1963), sokkal tágabb hőmérsékletközhözjutunk.
Ott, ahol az összes oldott anyag mennyisége a fagyáspontot lenyomja, -7,75 oC-on
is van aktív élet, a hőforrások +93 oC-os vizében is élnek termofil baktériumok, ami
a vízi élőlények hőmérsékleti amplitudóját 100,75 oC-ra bővíti (SERNOV, 1958). Sőt
növekvő hidrosztatikai nyomáson 100 oC fölött is elképzelhető bakteriális élet, így
végső határként az a meghatározás kínálkozik, hogy élet addig képzelhető el, amíg
a víz cseppfolyós állapotban létezni képes (BROCK, 1967).
Az élőlények k özött vannak szélsőséges hőmérsékletváltozáshozalkalmaz-
kodó, eutermikus vagy euritermikus fajok, és vannak aránylag szűk határokhoz kö-
tött élő sztenotermikus lények. A sztenotermikusok lehe tnek melegigényesek (poli-
termikus, termosztenotermikus vagy meleg sztenotermikus), illetve hidegkedvelők
(oligotermikus, pszichrotermikus vagy hideg sztenotermikus) szervezetek (PATIEE,
1965). A tartósan fagyott vizekben hiposztenotermikus élőlények találhatók (RAKU-
SA-SUSZCZEWSKI, 1975).
A hazai víziállatok túlnyomó többsége változó hőmérsékletű (povikilotermi-
kus). Ezeknek alig van saját hő szabályozó képességük, ezért fokozottan érzékenyek,
különösen a gyors h őrnérséklet-v áltozá sra. A hosszú életű fajok, pl. halak esetében
ugyanaz az egyed kénytelen alkalmazkodni a tél és a nyár h őm érséklet-különbségé­
hez, nálunk a fagypont körüli hőmérséklettől mintegy + 30 OC-ig. Más lényeknél rö-
vid életű generációk váltják egymást, tehát ugyanaz az egyed kisebb ingadozást kény-
telen tűrni (hideg- és melegvízi nemzedékek). Sokféle édesvízi állat a kedvezőtlen hő­
mérsékletű időszakot valamilyen nyugvó állapotba n vészeli át. A nyugvó alak ilyen-
kor ott van a vízben, és megfelelő inger (melegedés vagy hűlés) hatására aktívvá válik,
és a vizet benépesíti (SEBESTYÉN, 1963; MAcAN, 1963, 1970).
Mérsékelt égövi vizeink élővilágának összetétele hőigény, illetve hőtűrés
szempontjából nem egységes.
A hőtűrés alsó és felső határának valamely fajra jellemző más és más hely-
zete, továbbá a kilengés jellemző tágassága következtében a társulás összetétele az év-
szakok változásával módosul, és a társulásban az évszaknak megfelelő arculat (asz-
pektus) tűnik elő. Az aszpektust egyes tagok jelenléte vagy hiánya, az állomány ki-
fejlődésének mértéke jellemzi (SEBESTYÉN, 1963). A környezet év- és napszakos hőmér­
sékleti ingadozása és aszpektusalakító következményei az élővizek történelmi fejlő­
dése során kialakult törvényszerűségeikkel döntő fontosságúak a víz "egészségének'~
fenntartásában. A ritmus és az amplitúdók nagyságának megváltozása (pl. mestersé-:-
ges hatásra) az anyagforgalomban alapvető károkat, zavarokat okozhat (CAIRNS,
1956, 1969). Mesterséges hőbevitel pl. a nemes halak elmaradását és értéktelenebb fa-
jokból álló fauna létrejöttét eredményezheti (BENNETI, 1965; ALABASTER, 1966).
Hideg víz idején a hőemelkedés általában élénkíti az életfolyamatokat, a meleg víz
azonban hátráltatja (WARlNNER és BREHMER, 1966). FARKAS és HERODEK (1960, 1961}

51
eredményei szerint a balatoni zooplankton zsírtartalma, sőt a zsírsavgarnitúra össze-
tétele is szabályosan változik a hőmérséklettől függően, évszakok szerint.
A halak hőigényének és hőtűrésének fogalmai a hatvanas években általáno-
san fellépő "hőszennyezés" elleni védekezés közben tisztázódtak. A hőigény előbb
csak a hőmérsékleti adottságok olyan szintjét jelentette, ahol a faj folyamatos fenn-
maradása biztosított. Később kiderült, hogy a hőigény mindig valamivel kapcsolat-
ban értendő, pl. az általános életben maradással, az emésztéssel (MOLNÁR és TÖLG,
1961, 1962, 1962a), a legkedvezőbb növekedéssel vagy szaporodással, a vándorlás fel-
tételeivel, a zsákmányszerzéssel, a kellő ozmoregulációval, sőt k ülön kiemelendő az
ívással és az ivadék felnövésével kapcsolatos különleges hőigényegy fajon belül is vál-
tozó mivolta (ALABASTER, 1963).
A halak hőigényének, a hő mint letális tényező esetében, két fontos kardi-
nális pontja van, az alsó és felső hőha tár, melyek attól a hőmérséklettől is függenek,
amelyben az állat élt, vagy amelyhez napi 1 oC hőkülönbség beállításával szoktatták,
adaptálták.
Nagyon kevés adatunk van a vízinövények hőtűréséről (WURTZ, 1962). Ame-
rikai megfigyelések szerint egyes hínárnövények eltűnnek a hőerőművék közeléből.
mások elszaporodnak; a felső hőhatár 35 oC alatt van (NAYLOR, 1965; ANDERSON,
1969). TREMBLEY (1965) felveti a hőellenállóbb (Potamogeton) hínárpopuláció ki-
alakulásának lehetőségét is.
Lényeges a hőmérséklet a többé-kevésbé szennyezett folyók életében. A téli
hideg vízben a bakteriális tevékenység és a természetes tisztulás egyéb folyamatai is
minimumra csökkennek (BRAND és RAKESTRAW, 1940), így a káros szennyező anya-
gok az egyébként is apadt folyókban nem oxidálódnak, és jelenlétükkel hosszabb ideig
fékezik az élővilág amúgy is gátolt műkÖdését (KLEIN, 1962).
Az élőlények közül különösen a vízinövények hatnak a víz hőmérsékletére.
A tőzegmohapárnákban vagy a Spirogyra fonalas moszat telepeiben magasabb a hő­
mérséklet, mint a környező vízben. A hínáros gátolja a turbulenciát, visszatartja a
konvekciót, és ezért a növények közt hűsebb a víz alja. A vízen úszó vagy abból ki-
emelkedő növényzet árnyékolásával hűt (DALE és GILLESPlE, 1976).

3.2.6 A hévizek élővilága

Hőmérséklet szempontjából a kontinentális vizek három csoportba sorolhatók. Az ál-

landóan hideg vizek 12 oC alatt, ilyenek a föld alatti vizek, a talaj- és interszticiális
vizek nagy része, hegyi források. Ezekben hidegkedvelő élőlények találhatók. A mér-
sékelt hőmérsékletű vizek 12 és 20 oC között, ahová a mérsékelt égöv felszíni vizei
tartoznak. Élőviláguk változatos, és jellegzetes évszakos ritmusa van. Az élet gazdag
kibontakozása a nyárra esik. Végül a hévizek és a trópusok vizei 20 oC-nál melegebbek.
Hidrogeológiai értelemben hévíznek nevezzük azokat a hév- vagy hőforrá­
sokat, melyeknek vize a forrás helyének évi középhőmérsékleténél melegebb. Balneo-
lógiai szempontból viszont csak a 20 oC feletti vizeket nevezik így. A hőforrások hő­
mérsékletének és vegyi összetételének ingadozása csekély. Némelyiknek sajátságos
kémiai összetétele van: kénes, vasas, konyhasós, lúgos, kátrányos stb. jellegű.

52
 A termákban magas hőmérsékleti határokig növények és állatok élnek.
A hévizek állatvilága legtöbbször tág ekológiai valenciájú, a meleg vízhez alkalmaz-
kodó fajokból áll. Az állatfajok száma a hőmérséklet emelkedésével azonban roha-
mosan csökken.
A forró vizek benépesedésében egészen különleges helyzetet foglalnak el a
termofil baktériumok és a kékalgák, ez utóbbiak előfordulása segítséget nyújt a ter-
mák hidrobiológiai osztályozásában is.
A legmagasabb hőmérsékleti határértékek, melyeknél még kékalgák előfor­
dulnak, COPELAND (1936) Yellowstone-parkban észlelt 85,2 oC-os adatát nem számít-
va, 72-73 -c (KOL, 1932; VOUK, 1937; YONEDA, 1938; HALÁSZ, 1953; FELFÖLDY,
1972). Az algák többi rendszertani csoportja sokkal kisebb mértékben szerepel ter-
mális vizekben. A zöld-, a kova- és a járommoszatok nem lépik túl az 50 oC hőmérsék­
letet (HALÁSZ, 1953; VORONIHIN, 1936; KEMPNER, 1963).
A termák biológiai osztályozását VOUK (1937, 1950) végezte. Beosztásából
látható, hogya tulajdonképpeni termális vegetáció kialakulása a mi klímánk alatt
28 oC-nál kezdődik:
oC
hipotermák 18 alatt
szubtermális vizek
chliarotermák 18-28
eutermák 28-44
termális vizek akrotermák 44-65
hipertermák 65 felett.

HALÁSZ (1942, 1949, 1953 stb.) kutatásai a Kárpát-medencén belül sokoldalúan iga-
zolták ennek az osztályozásnak helyességét.
Vitatott kérdés, hogya termális vegetáció régmúlt melegebb geológiai korok
maradványa, reliktuma-e (WEEK és MOLISCH), vagy bevándorlásb ól (im migráció) ered
(ELENKJN, VOUK). HALÁSZ véleménye szerint azokban a hévizekben, melyeknek hő­
mérséklete nem csökkent, reliktumvegetáció él (Mastigocladus tipus), a lehűlt vizek-
ben idegen fajok nyomták el ezeket (Oscil/atoria típus). A ma keletkező hévízforrások
és kutak kifolyóiban is termális élővilág díszlik, de eddigi ismereteink szerint sem ha-
zai, sem külföldi, századunkban felszínre került hőforrásból nem ismerjük sem a
Mastigoc/adust, sem a Phormidium !aminosumot. Ezekben nem beszélhetünk reliktum
jellegű vegetációról. Hazánk hőforrásokban gazdag területe kitűnő kutatási terület-
ként kínálkozik a kérdés további vizsgálatára.

3.2.7 A hó és a jég élővilága

A hó- és jégfelületek élővilágával a kriobio!ógia foglalkozik , ahová ma a mély- és túl-

hűléssel összefüggő biológiai stúdiumokat is sorolják.
A jég és hó olvadó felszínén, amit részben a csapadék, részben a ráhulló por
ásványi anyagokkal, a napsugár pedig fényenergiávallát el, mikroszkopikus élőlények
egyszerű társulásai jönnek létre. Négyféle ún. kriobiotáp típust ismerünk: 1. A sarki
(poláris) kriobiotópok a sarkvidék állandó ("örök") hó- és jégmezőin; 2. a tengeri

53
kriobiotópok a fagyott tenger jegén, a rajta levő havon vagy az óceánon úszó jéghe-
gyeken; 3. a szárazföldi (kontinentális) kriobiotópok a magas hegységek örök haván
és gleccserein, a magas hegyek mikroklímazugaiban megmaradó hófoltokon az örök
hóhatár alatt, a középhegységek és a síkságok időszakos hó- és jégfelületein télen,
végül a befagyott kontinentális vizek jegén; 4. különleges kriobiotópok: a pagon, jeges
barlangok, kriokonitnyílások, fagyott talaj stb. (KOL, 1968).
Ezeket a szélsőséges és mostoha termőhelyeket különféle egysejtű algák,
gombák, véglények és más apró állatkák népesítik be. Közülük itt találják meg opti-
mális életfeltételeiket a kriobionta szervezetek, melyeknek egész életpályája itt játszó-
<lik le (Chlamydomonas niualis, Raphidonema nioale, Scotiella fajok, Ancylonema nor-
deskioeldii, Cylindrocystis brébissonii, Trochiscia nioalis stb.).
A kriofil szervezetek szintén igen alacsony hőmérséklet hez alkalmazkodtak,
de elterjedésük nem korlátozódik ezekre a helyekre. A hó és a jég világához legkevés-
bé kötődnek a krioxenikus élőlények, amelyek más életterekre jellemzők, de véletle-
nül kriobiotópokba kerülve ott is életképesek (Hormidium fiaccidum , Stichococcus,
Protococcus, Monodus fajok).
Az élőlények, elsősorban az egysejtű algák a fagyott felületen levő vékony,
alig fagypont feletti hőmérsékletű vízben, a hó és jég felső 5 cm-ében élnek, és néha
annyira elszaporodnak, hogy a havat vagy a jeget jellemző színűre festik (krioplank-
ton, krioszeszton, kriovegetáció, kriovirulencia).
Az élőlények okozta szineződést meg kell különböztetni a jég felületén ösz-
szegyűlő légbeli por- vagy lösszerű lerakódástól, aminek neve kriokonit. Mivel a sötét
szín ű kriokonit jobban felmelegszik, mint a környező tiszta jég, lyukakat, mélyedése-
ket olvaszt, melyeket víz tölt ki. Ezekben szabályszerűen kialakuló és ismétlődő krioko-
nit-élővilág található.
Különleges kriobiológiai képződmény a jégbe fagyott és ezt az állapotot túl-
élő lények alkotta pagon (SERNOW, 1929). Az "életközeg" ebben az esetben a jég, az
élőlények itt természetesen lappangó (anabiotikus) állapotban pihennek.
Az érdeklődők a kriobiológia részleteit és a nyitott kérdéseket KOL ERZSÉBET
(1968) modern, részletes és jószívvel írt monográfiájában találják.

3.3 ' A fény

3.3.1 A vizek fényklímája
A Föld, így a vizek felszínére is érkező teljes sugárzás 300-3000 nm hullámhosszú-
ságú sugarakból és két fő összetevőből áll: l . a közvetlen napsugárzás és 2. az égbolt
közvetett, szórt sugárzása. A kettő viszonya nem állandó, hanem a légkörben levő
idegen testek (vízpára, por, korom) mennyiségétől, az ég borultságától és a napmagas-
ságtól függ. Derült időben általában 20% szórt és 80% közvetlen sugárzás tapasztal-
'ható. Alacsony napállásnál az égboltsugárzás, a tengerszint feletti magasság növeke-
désével a közvetlen sugárzás aránya nő (SAUBERER és RUTTNER, 1941).

54
 Ami a Földre jutó sugárzás min őségét illeti, három tartományra bontható:
1. Ibolyántúli (ultraviola), UV 300- 380 nm
2. Fény (látható sugarak) 380-- 750 nm
3. Vörösön inneni (infravörös), IV v. IR 750--3000 nm
A vízi élet szempontjából a fény jelentős. Az összes sugárzás 13 • IQ-6 kal. cm- 2 •
·min- 1 (54.10- 6J.cm- 2.min-1) energiaáramlásával szemben a látható sugaraké
6· 'IQ-6kal·cm- 2·min-1 (25. IQ-6 Jvcm .... 2 . min-1 ) ; a fotoszintézisnél hatékony
hullámhossztartomány még kisebb: 390--710 nm, ami az összes sugárzásnak mintegy
46-48%-a (TALLING, 1957; WESTLAKE, 1967).
A víz felszínére érkező fény mennyisége és minősége három módon változik:
l . fényvisszaverődés, 2. fényelnyelés és 3. fényszóródás révén.
Afényvisszaverődés (reflexió) mértéke a beesés szögétől (16. ábra) és a felü-
let síma vagy érdes voltától függ. Minél kisebb a napmagasság, minéllaposabban érik
a sugarak a víz felszínét, annál nagyobb a beesési merőleges és a fénysugár által be-
zárt beesési szög (16. ábra, b) és annál nagyobb a visszaverődés. Egészen laposan ér-
kező sugarak teljes visszaverődést (totális reflexió) szenvednek (16. ábra B'). Mivel
a hajnal és az alkonyat óráira jellemző lapos sugarak nagy része be sem jut a felszín
alá, a vízi életközegben rövidebbek a nappalok, mint a levegőn. A visszavert fény
spektrális összetétele hasonló a beeső fényéhez. Magyarországon nyáron a vizek felü-
letére kerülő fény átlag 7%-a, télen mintegy IO%-a verődik vissza (ENTZ, 1964).
A behatoló fénysugár a vízi közegben tett bizonyos út után a víz átlátszósá-
gának függvényében veszít erősségéből. A fényves ztést (extinkció) a fénye/nyelés
(abszorpció) és afényszóródás (diffúzió) együttesen okozza.
A fényszóródás a visszaverődésnek olyan formája, amelynél a visszaverődő
I

8 A: I
I /
I

81
tV

16. ÁBRA. A víz felszínére eső fénysugár sorsa

A b beesési szőggel érkező B fénysugár egy része v visszaverődési szögben visszaverődik
(V), másik része p fénytörési szöggel a vízbe hatol (M). Ha b túl nagy (b'), az egész fény
visszaverődik = teljes visszaverődés (tV). A beesés, a visszaverődés és a törés szögét A-A
beesési merőlegeshez mérjük.

ss
sugarak a tér minden irányában terjednek, szemben a reflexió egy síkban lejátszódó
jelenségével. Szóródhat a fény a fodros, egyenetlen vízfelszínről, sőt a tiszta víz mole-
kulái is okoznak kismértékű diffúziót; a természetes vizekben tapasztalható fényszó-
ródás azonban a lebegő részecskéktől van. A szóródás csak annyiban fokozza a fény.
vesztést, hogy a fény útját hosszítja, miközben az elnyelés nő, sőt egy részét a felszí-
nen át visszaterelheti a levegőbe (víz/ény). Hazai sekély, fenékig felkeveredő vizeink-
ben a vízfény elérheti a beeső fény 25 %-át is, amikor a víz valósággal világít a napsü-
tésben (ENTZ és FILLINGER, 1961). Az ilyen módon alulról jövő fény az algák és a vízi-
növények számára hasznosítható, a fotoszintézis hatásfokát tehát - különösen zava-
ros vizek fényszegény környezetében - fokozza.
A vízbe jutó többi fénysugár a vízben, illetve a fenéken elnyelődik (abszorp-
ció), és elsősorban hővé alakul. Ismeretes, hogy a vízi növényvilág is a vízbe jutó
fényből fedezi energiaszükségletét, ez a mennyiség azonban csak igen kedvező hely-
zetben éri el a beeső fény energiaszintjének 1%-át.
Miután a szóródás és az elnyelés egyaránt függ a fény hullámhosszától
(színétől), a vízbe hatoló fénysugarak a hullámhosszuk szerint különböző mélységig
jutnak le. Tiszta vízben a kék színű sugarak jutnak a legmélyebbre, a többiek eInye-
lődnek. Ezért látszik kéknek a tenger, a tiszta tavak vagy pl. a tapolcai barlangtó vize.
A fény spektrális összetételét a természetes vizek különböző mélységeiben a vízben
oldott sók, szerves anyagok és lebegő részecskék minősége és mennyisége módosítja.
A Balatonban a zöld és a sárga (FELFÖLDY és KALKó, 1958), a Dunában a sárgászöld
és a zöld (DVIHALLY, 1959), a "fekete" szikesek barna színű, humuszanyagokat tartal-
mazó vizében a vörös (DVIHALLY, 1961) sugarak jutnak legmélyebbre (17. ábra).
A vízi elsődleges szervesanyag-termelés vizsgálatában fontos a víz fénykIí-
májának ismerete, ami elsősorban átlátszóságával kapcsolatos.
A legegyszerubb optikai eszköz a Secchi-korong: beosztott zsinegen függő
20 (újabban 30) cm átmérőjű fehér vagy fehér-fekete cikkekre osztott kerek fém- vagy
műanyag lap, amelyet a csónak árnyékos oldalán, lehetőleg magas napálláskor addig
eresztünk a vízbe, míg el nem tűnik . Ez a mélység a Secchi-átlátszóság. A nyert érté-
kek kontinentális vizekben néhány cm-től 42 m-ig terjednek. A mi tavai nkban a 2 m-
nél nagyobb átlátszóság is ritka, és vizeink gyakori felkeveredése miatt ugyanabban
a tóban is szeszélyesen változó.
A Balatonban nyáron legtöbbször 1 m-nél is kevesebb, és a széljárás függvé-
nyében szabálytalanul változik. Mértünk már 20 cm-nél kisebb értéket is. CHOLNOKY
(1906) évi átlagként 85 cm-t állapított meg. Télen jég alatt néha a fenékig látszik.
A Velencei-tó vízminőségi tájainak jellegzetes tulajdonsága a Secchi-átlát-
szóság; a tó DNy-i részén levő planktonikusan oligotrofíkus barna vizek fenékig át-
látszók (180-200 cm), a tó közepének víztömegében - a széljárástól függően -
50-80 cm, míg a legeutrofikusabb ÉK-i végen kisebb, mint 30 cm.
Fehér színű szikes tavai nkban (MEGYERI, 1959) l-5 cm Secchi-értéket is
mértek (SEBESTYÉN, 1963).
A Secchi-érték és a víz műszeresen mérhető optikai állandói között alig van
matematikai összefüggés (ENTZ, 1950; FELFÖLDY és KALKó, 1958). YOSHIMURA (1938)
számításai szerint a Secchi-átlátszóság mélységében a felszínre jutó fény 5, mások
(CLARKE, 1941; ALEEM és SAMAAN, 1969) szerint mintegy 15%-a található. Ha a kom-

56
 1\ III IV V VI VI VIR

50

ol
-(I)
ul
>-
.:a:; 100
E
N
>

150
cm

17. ÁBRA. A 450-690 nm hullámhosszúságú sugarak lehatolása a kisteleki Nagy-

széktó barna színű szikes vizében az év folyamán. A nyári betöményedés-
kor a vörös fény hatollegmélyebbre
(DVIHALLY, 1961)

penzáció síkját l % fényerősség mélységében állapítjuk meg (I. később), akkor ez a .

Secchi-átlátszóság 1,9-2,6-szorosának (ICIDMURA, 1956), 2-szeresének (HOGETSU és .
ICIDMURA, 1954), ill. 2,5-szörösének adódik (ALEEM és SAMAAN, 1969). Velencei-tavi
munkánk során az átvilágított réteg vastagsága kétszeres Secchi-átlátszósággal volt:
egyenlő (FELFÖLDY, 1977b).
A vizek átlátszóságának pontosabb mérésére fénymérő műszereket szerkesz--
tettek (fényelem, fotocella és más fényelektromos berendezések). A mért értékekből
a víztömeg optikai állandói számíthatók ki (függőleges fényvesztési együttható: verti-·
káIis extinkciókoefficiens, fényáteresztő képesség, az l m-re eső fényáteresztő képes-
ség: transzmisszió stb.). Mivel az extinkció nem független a fény hullámhosszától,.
ezek az értékek változnak a fény színe szerint. Szabatos mérésükhöz monokromatikus .
fény szükséges. A fitoplankton termelésének becsléséhez, méréséhez, produkciómo-
dellek készítéséhez szükséges fénytani matematikai fogalmak HUTCffiNSON (1957)s-.

57
DUSSART (1966),TALLING(1961, 1971), GOLTERMAN (1975), UHLMANN (1975), magya-
rul FELFÖLDY és KALKÓ (1958), ENTZ és FILLINGER (1961), ENTZ (1977) munkáiban
találhatók."
Valamely természetes víz jellemzéséhez a víz színének meghatározása is
szükséges, ami sokféle tulajdonság együttes hatásának eredménye (CHOLNOKY, 1906).
A színtelen pohárban levő, kristálytisztára szűrt vagy centrifugált minta szí-
ne a benne oldott anyagoktól származik, és a víz saját színének hívjuk.
Ha a vízben színes szilárd részecskék lebegnek, szesztonszíneződést okoznak.
Ilyen a Tisza vagy a Balaton "szőke" vize, az előzöt a hordalékban lévő sárga lösz,
az utóbbit a fotoszintézis során kicsapódó CaCOa-csapadék ·okozza. Alföldi szikes
tavaink köz ül a "fehér" szikesek színét a kolloidálisan kicsapódó szénsavas mész,
a "fekete" szikesekét az iszapban levő és a vízben oldott sziksó által elfolyósított
humuszanyagok okozzák (DVIHALLY, 1958; MEGYERI, 1959).
A növényi planktonszervezetek elszaporodása pfanktonszíneződést okoz.
Ha a vizet színező algatömeg összegyűlik, és lepedéket alkot a víz színén, akkor és
csak akkor vízvirágzásróf (neusztonszíneződés) beszélünk.
Végül a tóra vagy folyóra pillantva a víz látszólagos színét érzékeljük. Mint
már láttuk, a mély, átlátszó tavak színe kék, annál kékebb, minél mélyebb, és minél
kevesebb lebegő anyagot tartalmaz. A sekélyebb vagy szesztontól zavaros vizekben a
kék színhez zöld, sárga vagy barna színek keverednek, de hat a hullámzás, a fenék-
üledék színe is, sőt a környezet: az alkonyati ég, a felhőzet, erdős domboldalak, nap-
sütötte sziklák stb.
Az áramló vizek fényviszonyait (WESTLAKE, 1967) meghatározó törvény-
szerűségek a tavakéhoz hasonlóak, de felszínük sohasem síma, ezért a fényvisszaverő­
dés és fényszóródás szerepe valamivel nagyobb. A tiszta hegyi patakok vize fenékig
átlátszó, míg a nagyobb folyók hordaléktól mindig zavaros vizében a fény nem jut
mélyebbre pár dm-nél. Fényklímájuk a fotoszintézis szempontjából kedvezőtlenebb
{UHERKOVICH, 1966), legföljebb a turbulencia keverő hatása enyhít ezen: az algák
időnként a megvilágított felső rétegbe kerülnek. Humuszanyagok és színes vagy na-
gyon hordalékos szennyvizek is szerepelnek a folyók optikai viszonyainak kedvezőt­
lenné válásában (HYNES, 1970).

3.3.2 Biológiai vonatkozások

Fény nélkül nincs élet, mert ahhoz, hogy a földi természetes körűlmények között
szervetlen anyagból szerves keletkezzék, fény kell (fotoszintézis). A fény nélkül élő
társulásokat is valamiképpen fényen élő más élőlényegyüttes tartja el, pl. a plankton-
eső a mély tengerek örök sötétjében.
A különböző vizek fényklímája egyedi sajátság, és amint az elmondottakból
kitűnik, ugyanannak a víznek fényviszonyai is változnak, nemcsak nap- és évszak
szerint, hanem a mélység függvényében is.
Biológiailag jól elkülönül a vizek felső, átvilágított rétege (fotikus réteg),
ahol a fotoszintézis folyik (az építés tere, trofogenikus réteg), az alsó, sötét rétegtől
a
(afotikus réteg), ahol fotoautotrofikus élet nem lehetséges, és csupán lebontást vég-

58
zőélőlények működnek (a bomlás tere, trofolitikus réteg). A légzéssel és más anyag-
csere-folyamatok révén bekövetkező anyagveszteséggel szemben a fotoszintézissel föl.;.
épülő anyagtöbblet lefelé haladva, a fény függvényében egyre csökken, és minden elég
mély vízben, minden időpontban van olyan mélység, ahol az építés és a bomlás pon-
tosan kiegyenlíti egymást. Elméleti és tapasztalati adatok szerint ez ott van, ahová a
beeső fény", 1%-a jut (kompenzáció mélysége).
A fényklíma közvetlenül a vizek növényiakóinak elterjedését befolyásolja.
Különösen feltűnő ez a rögzült algabe vonatok (SZEMES, 1950) és a gyökerező hínárok
mélységi elterjedésében. A lebegő élőlények a fényerősség szerint kül önböző mélysé-
gekben helyezkedhetnek el, és a nappal és éjszaka váltakozása miatt többé-kevésbé
szabályosan mozoghatnak (napszakos vertikális vándorlás).
Miután fény nélkül növényi élet nem lehetséges, zárt csatornákban vagy
csőrendszerekben az algák szaporodása nem okozhat zavarokat, ugyanakkor elsöté-
títéssei a kellemetlen növényektől meg lehet szabadulni (algásodás megakadályozása).
A növények klorofillfestékei a kiegészítő színű fényt (vörös és kék) hasznosít-
ják, a zöldet viszont nem. A fotoszintetikus pigmentek mellett azonban a növények-
ben ún. kísérő festékek is vannak (karotin, karotinoidák, xantofillek stb.), amelyek
fényenergiát közvetítenek az a-klorofill felé, és olyan hullámhosszú sugarak kihaszná-
lását teszik lehető vé, amelyek a klorofill számára hatástalanok (Hxxo és BLINKS, 1950;
GESSNER, 1955). Ez a kromatikus adaptáció (színhez alkalmazkodás?) alapja (I8. áb-
ra). Ha a kísérő festékek elnyomják a klorofil!t, látható alkalmazkodásról, ha a zöld
szín látszik a növényen, de a kísérő festékek révén a spektrum k özépső részének szí-
neit is kihasználhatja, rejtett alkalmazkodásról beszélünk.

0,12 L

0,10 E
.x
O 0,08
ui 0,06
-o
......
cl
s: 0,04
0,02
100
-o
l/l
o
80
-QI 60
~
>o-
C 40
~
>0-
C 20
....
-QI
O
400 500 600
I
700
nanometer
18. ÁBRA. A Navicula minima kovamoszat fotoszintetikus hatásfoka (Q) és egyes pig-
mentjeinek fényelnyelő képessége kül önböző színű fényben
Chl=a- és b-klorofill, F=fukoxantin, C=karotinoidok. Jóllátható a középső hullámhosz
szúságú tartományban a kísérő festékek szerepe
(TANADA, 1951)

59
 K!RK. (1975, 1976) elméleti megállapításai szerint a fotoszintézis-aktív fény
behatolása az algák alakja, pigmenttartalma (minősége, mennyisége) és nagysága
szerint is változik.
Az állatvilág alkalmazkodásjelenségei közül a pigmentáltság változása a leg-
szembetűnőbb. A tartósan zavaros vízben a mélyvízihez hasonló sápadt, kevéssé pig-
mentált állatok élnek. A balatoni fogassüllő és kecskerák halvány színe a víz zavaros-
ságával függ össze (ENTZ G. és SEBESTYÉN 1940, 1942, 1946).
A barlangok és a talajvizek állatainak fehér színe és örökletes vaksága a
fényhiányhoz való alkalmazkodás révén alakult ki.
A vizek fényklímáját természetesen az élővilág is befolyásolja. Nemcsak a víz
tükrére terülő tündérrózsa, békalencse vagy a víz színe fölé emelkedő mocsári növény-
zet árnyékoló hatására kell itt gondolnunk, hanem a színes mikroorganizmusok töme-
ges fellépésekor tapasztalható színváltozásra is.
A fenékü1edékben turkáló hal zavarossá, a felkeveredést akadályozó alga-
vagy hínárszőnyeg átlátszóvá teszi a víz tömegét. A Mályi-tóba telepített hínárevő
amurok hatására részben a fenéken levő csillárkamezők elpusztítása, részben az ürü-
lékük trágyázó hatására elszaporodó plankton révén az 5-6 m átlátszóság egyetlen
nyár folyamán l m-nél kisebb értékre csökkent.
A produktívabb tavak mindig zavarosabbak a terméketlenebbeknél (FEL-
FŐLDY és TÓTH, 1970 és az ott tárgyalt irodalom).

4. A vízkémia elemei
A vízkémia azokkal a kémiai történésekkel foglalkozik, amelyek a különféle anyagok
elterjedését és forgaImát szabályozzák a természetes vizekben; célja olyan elméleti
alapok teremtése, melyekkel az óceánok, a beltengerek, a nagy tengeri torkolatok
(esztuáriumok), a folyók vagy a tavak vizében, az átitat ó- és talajvizekben, sőt a mes-
terséges vízkezelés hatására lejátszódó kémiai jelenségek átfogóan megérthetők
(STU~M és MORGAN, 1970). Nem egyszerű analitikai stúdium, elemző módszerek gyűj­
teménye, hanem a vizekben lejátszódó kémiai és fizikai-kémiai jelenségek és összefüg-
gések tudománya.
A vízkémiát módszertanilag az aránylag kis koncentrációk, a bonyolult
kölcsönhatások, a kémiai egyensúlyviszonyok és a biológiai folyamatok hatásai teszik
sokoldalúan komplikálttá (KAEDING és MEYER, 1959; DUSSART, 1967). A vízkémia
egységes felfogású termodinamikai tárgyalása napjainkban alakul ki (STUMM és
MORGAN, 1970).
Biológiai szempontból a víz, a H 2 0 képletű vegyület sajátos tulajdonságai-
nak mindegyike döntő. Köztük legfontosabb a nagy oldóképesség, a sűrűség-hőmér­
séklet összefüggés rendhagyó volta és a hőtani tulajdonságok, melyeknek mindegyike
a vízmolekula felépítésével van összefüggésben,

60
4.1 A H20 kémiai tulajdonságai I

A vízmolekula szerkezete nem gömb- vagy hengerszimmetriájú, hanem háromszög

alakú. Az oxigén- és a két hidrogénatom nem egyenes mentén van, hanem a két O-H
I
kötés 105 fokos "vegyértékszöget" zár be egymással, ezért a .H 20 -molekula dipólus!
alkot: negatív és pozitív elektromos töltésű vége van. Negatív végén az oxigénatom
foglal helyet (19. ábra).
A víz molekuláris szerkezete és a vízmolekulák kapcsolódása változik a hő­ I
mérséklettel. A vízgőzben minden oxigénatomhoz csak két hidrogénatom tartozik.
A cseppfolyós vízben a H 20-molekulák laza hidrogénkötéssel összekapcsolt, szaka-
datlanul változó csoportokat, aggregátumokat (cluster efürt) alkotnak (NÉMETHY és I
SCHERAGA, 1962). Ilyenkor a molekula negatív töltésű "oxigénvége" a saját két H-
atomján kívül egy szomszédos H20-molekula két H-atomját is magához vonzza úgy,
hogy ezeket az oxigénatomokat négy, tetraéder alakban elhelyezkedő H-atom veszi I
körül. Minél hidegebb a víz, annál több ilyen tetraédrikus kötésű aggregátum keletke-
zik, amelyek közét magános H20-molekulák töltik ki. A tetraéder formájú szerkezet
a közönséges jégben valósul meg maradéktalanul, amint már a víz hőmérsékleti ano- I

H I

./
'II
! I I

/ I I

odf/. I
_ O. 015.~ ~7_1
5~ 5°
"
+ I

\ I I

\ I
\~ I
I

I\ I

H
19. ÁBRA. A vízmolekula szerkezetének vázlata. A távolságok angströmben. I
Sp=a molekula súlypontja
(DUSSART, 1966)

I
61
máliájának tárgyalásakor érintettük, a hatszögű kristályrendszerbe tartozó tridymit-
rács formájában (SCHWOERBEL, 1971) (vö. 47. old.).
Emiatt a szerkezet miatt van a víznek igen nagy dielektromos állandója, tehát
igen csekély vezetőképessége. Ez más szóval annyit jelent, hogy az egészen tiszta víz
jól szigetel, annyira, hogy pl. a konyhasó ionjai, ellentétes töltésük ellenére, a vízben
egymás mellett létezhetnek. A víz dielektromos állandóját (20 oC-on 80) csak a H 202-é
(D=87), a HCN (D=158) és a formamidé (CH3NO) (D=109) múlja fölül.
A vízmolekula viselkedése szílárd felületeken számos biológiailag fontos je.;
lenséggel függ össze . Ha valamilyen szilárd felületen a molekulák közti összetartó erő
(kohézió) kisebb, mint tapadóképességük (adhézió), akkor a felület nedvesedő (hid-
rofil), ellenkező esetben a felület a vizet "taszítja", nem nedvesedő (hidrofobikus).
A testfelületnek vagy egy részének nem nedvesedő mivolta minden olyan víz alatti
élőlénynél fontos, mely a víz felszínére jár levegőért (hanyattúszó poloska, vízipók,
csíkbogár stb.), mert a nem nedvesedő felületre tapadó levegőből fedezik oxigénszük-
ségletüket. Ugyanakkor a vízben oldott oxigént hasznosító élőlények légzőfelületei­
nek, akár a kopoltyúknak, akár a bőrlégzéssel élők testfelületének, nedvesedőnek kell
lennie, hogy a gázcsere zavartalanullejátszódjék ll: vízzel. A nem nedvesedő felületeken
bevonatokat képező élőlények nehezen képesek megtelepedni. A környezeti tényezők
megváltozásával ez a telepedési készség is és a felület nedvesedőképessége is meg-
változhat.
A többszörösen desztillált, gázmentes víz vezetőképe sségének mérésével
megállapították, hogy maga a víz is disszociál, de nem hidrogén- és hidroxilionokra,
mint ahogy azt régebben feltételezték, hanem - mivel a H +-ionok azonnal csatlakoz-
nak egy másik vízmolekulához - hidroxonium- (oxonium v. hidronium) és hidroxil-
ionok keletkezhetnek:
2H20 ~ H 30++OH -.
A hidroxonium- és hidroxilionok aktivitásának szorzata adott hőmérsékletenállandó
szám: a víz ionszorzata . Szobahőmérsékleten
H 30+·OH - = K; = rv 10-14 •
Igen híg oldatokban az aktivitások helyett a koncentrációkkal számolhatunk. Tiszta
vízben és semleges oldatokban szobahőmérsékletenH 30+ =OH- = 10-7 =0,000 OOO l
mol-Iiter", savanyú oldatokban H 30+ >OH-, lúgosakban H 30+ <: OH-. A hő­
mérséklet emelkedésével a víz ionszorzata nő (7. táblázat).
ARRHENIUS megfogalmazása szerint azokat az anyagokat nevezzük savnak,
amelyeknek vizes oldatában feleslegben levő hidrogén-, lúgnak pedig azokat, ame-
lyeknél feleslegben lévő hidroxilionok vannak. A feleslegben levő H+· és OH-·ionok
a savak vagy a lúgok vizes oldatában disszociációval keletkeznek. Az újabb kutatások-
nak az a felismerése, hogyahidrogénion mint magános proton nem létezhet vizes ol-
datban, összeférhetetlen az egyszerű disszociációelmélettel, és a savak ionizálódása
logikusabban a víz és sav közti reakcióként fogható föl:
HCl+H 20 = H 30 + + CI- .
A lúg reakciója vízzel ennek fordítottja :
NH3+H20 = NHt+OH- .

62
7. TÁBLÁZAT
A semleges víz ionszorzatának és pH-jának változása
a hómérséklettel
(DUSSART, 1966)

Hőfok -log K: pH
oc
o 0,114 14,9435 7,47
5 0,185 14,7338 7,37
10 0,292 14,5346 7,27
15 0,450 14,3463 7,17
20 0,681 14,1669 7,08
24 1,000 14,0000 7,00
25 1,008 13,9965 6,99
30 1,469 13,8330 6,92
35 2,089 13,6801 6,84
40 2,919 13,5348 6,17
50 5,474 13,2617 6,63

A sav-lúg fogalom sokkal átfogóbb, új megfogalmazása szerint (BR0NsTED-elv) sav

egyszerűen minden olyan vegyület, mely protont tud átadni egy másiknak (protonát-
adó, protondonor), lúg viszont minden vegyület, mely protont tud felvenni egy másik-
tól (protonfogadó, protonakceptor). A felső egyenletben a sósav szerepelt protonát-
adóként, és azt a víz fogadta, az alsóban a víznek mint protonátadónak protonját az
ammóniamolekula fogadta . Sav-lúg reakció, azaz protonátvitel tehát csak akkor tör-
ténhet, ha egy sav valamilyen lúggal reagál (STUMM és MORGAN, 1970).
A víz disszociációja a BR0NsTED-elv szerint:
H 20+H20 = HaO++OH-.
Ezt a víz önionizálódásának nevezik, amikor a víz protonátadó (sav) és protonfogad ó
(lúg) egyszersmind .
Bár a vizes oldatok nem tartalmaznak szabad protonokat, a protonaktivitás
(a rendszer protonátadó készsége) meghatározható a hidroxonium- és hidroxilionok
arányának megállapításával, amit a pH-érték fejez ki: pH= -log H+. A rövidítésben
a p=a H+ (protonj-aktivitás erőssége (puissance, power). A semleges vízben, mint már
említettük, 0,000 OOO 1 mol proton-H + van literenként, azaz ha pH= -log H+, vala-
mint H+ = 10- 7, akkor pH=7. A pH lúgos oldatban nagyobb (kicsiny protonaktivi-
tás), savasban kisebb, mint 7 (nagyobb protonaktivitás) (WETZEL, 1975).
A mondottak alapján kiszámíthatjuk, hogy 180 tonna semleges vízben 24 °C_
on csak I g hidrogén és 17 g hidroxid van ionizált (aktív) állapotban (DUSSART, 1966).
A víz kémiájának ismeretéhez tartozik az is, hogy a vízben a hidrogénnek is
és az oxigénnek is több izotópja található. Így a HI-izotóp mellett a H2 vagyis D (deu-
térium), továbbá a 3 aktivitású Ha vagyis T (trícium) is előfordul. Az 0 16 mellett az.
0 18 , és kevesebb 0 17 izotóp is lehetséges. Bár az izotópok biológiailag is aktív anya-
gok, amit kísérletekkel bizonyítottak, az igen kis töménységek miatt jelentőségük a

63
"8. TÁBLÁZAT

A víz fontosabb fizikai tulajdonságai

Hagyományos SI rendszer

Sűrűség (25 oc) 0,997075 g-cm r " 0,997075 g-cm ?

Legnagyobb sűrűsége (3,94 oc) 1,00000o g-cm"? 1,00000o g-ern"?
Dinamikai viszkozitás (25 oc) 0,893 centi poise 8,93 kPa·s
Kinematikai viszkozitás (25 oc) 0,892 eentistokes 892.10- 3 m3 · s - l
Olvadáspont 0,00 -c 273,14 K
Forráspont 100,00 -c 373,14 K
Olvadáshő 79,71 kcal-kg r ' 335 ki ·kg-1
Párolgáshő (J 00 oc) 540kcal·kg- l 2308 kJ.kg- 1
Fajhő (15 oc) 1,000 kcal -kg."! 4,19 kJ. kg- l
Hővezető képesség (25 oc) 0,00136 cal. em-l.s - l . °C - l 0,00569 J .em -l.s- l• -c-:
Felületi feszültség (25 oc) 71,97 dirr-crn " ! 71,97 mJ·m- 3

természetben elhanyagolható. H 20 18 pl. 0,2 %-ban, a H 20 17 0,04 %-ban, a HD016 pe-

dig 0,015 %-ban fordul elő kis ingadozással minden természetes vízben. Tavak vizének
származását, keveredését, tartózkodási idejét lehet megállapítani a víz izotópjainak
mérésével (BARANYI, "1974).

4.2 A természetes vizek kémiája

A természetben bárhol található víz minden esetben oldat és legtöbbször szuszpenzió
is, aminek kémiai természetét különféle együttesen ható kémiai reakciók és fizikai-
kémiai folyamatok eredményezik. A legfontosabbak ezek k özül a sav-lúg reakció, a
gázok oldódása és felszabadulása, csapadékkiválás és a szilárd anyagok oldódása,
a komplexképzés folyamatai (kelátképzés), a redox reakciók, az elektromos töltéssel
összefüggő adszorpció-deszorpció jelenségek az interfaciálisokon (zeta-potenciál, ion-
csere, kolloidjelenségek) (STUMM és MORGAN, 1970).
A természetes vizek oldatok lévén, kémiai tulajdonságaikat az oldott anya-
gok természete szerint szokás tárgyalni. A vízben gázok, egyéb folyadékok és szilárd
anyagok oldódhatnak.

4.2.1 Oldott gázok

A gázok oldhatóságát vízben a HENRy-törvény fejezi ki, amely szerint valamely gáz
telített oldatának töménysége arányos a gáz nyomásával. Gázkeverék esetén mind-
egyik összetevő gáz úgy viselkedik, mintha a többi ott sem lenne (DALTON törvénye
a parciális nyomásról). Végül az oldódás a gáz anyagi tulajdonságaitól is függ, amit az
oldódási együtthatóval fejezünk ki (BUNSEN-féle oldódási együttható a OC-ra és °
64
l atm nyomásra redukált gáz térfogata térfogategységnyi vízben, pl. liter gáz,
liter víz-l).
A gázok oldhatóságára egyéb általános körülmények is hatnak:
1. A hőmérséklet emelkedése csökkenti az oldhatóságot.
2. Az oldott sók töménységének növekedése is hasonló hatású, a gáz oldó-
dását csökkenti.
3. A száraz gáz oldódása gyorsabb, mintha vízgőzt tartalmaz.
4. Az oldódás gyorsasága függ az oldat telítettségétől; a telítettséghez köze-
lebb az oldódás lassul.
5. A gázok oldódását gyorsítja a vele érintkező vizfelszín mozgása, a felület
megújulása. pl. hullámzás.
A vízben oldott gázok mérését és vizsgálatát az a körülmény nehezíti, hogy ha a min-
ta levegővel érintkezik, benne a gázok mennyisége és aránya gyorsan változik. Külö-
nösen oxigénszegény vagy oxigénnel túltelített vizek esetén kell ügyelni arra, hogy a
minta vételekor ne érintkezzék a levegővel. Erre a célra ún. gáz- vagy oxigén-minta-
vevőket szerkesztettek (FELFÖIJ)Y, 1980). Ha gázanalízishez veszünk mintát, különö-
sen figyelnünk kell a víz hőmérsékletére a telítettségi érték kiszámítása miatt.
A legfontosabb oldott gázok: az oxigén, hidrogén, szén-dioxid, metán, kén-
hidrogén és ammónia mennyisége és dinamikája elsősorban a vízben folyó életjelen-
ségek függvénye, ezekkel A vízi anyagforgalom elemei c. fejezetben foglalkozunk.

4.2.2 Oldott folyadékok

A vízzel bármilyen arányban keveredő vagy abban oldódó folyadékokon kívül más
mindenféle természetű folyadék (benzin, olaj, kloroform, szerves oldószerek stb.) is
oldódik bizonyos fokig vízben. Az ilyen anyagoknak a vízszennyezés kutatásában van
jelentőségük. Nagy részük szerves anyag lévén, az ott mondottak (67. o.) érvényesek
rájuk (LEITHE, 1972),

4.2.3 Oldott szilárd anyagok

A vízben oldott szilárd anyagok tárgyalását feltétlenül két nagy csoportban kell
végeznünk.
Szervetlen anyagok. A természetes vizek tulajdonképpen híg sóoldatok. Az oldott szer-
vetlen alkatrészek azonban nem sóként, hanem legtöbbször ionok formájában szere-
pelnek bennük, és meghatározásuk is csak ilyen formában lehetséges. "Összes ion"
vagy "összes oldott szervetlen anyag" kifejezések mellett nemcsak megszokásból
használjuk az "összes só" megjelölést, hanem tudatosan, mert az "összes ion" nem
feltétlenül érvényes (pl. sziliciumvegyületek).
Az összes oldott szervetlen anyag meghatározása kémiai analízissel, vezető­
képesség-méréssel, és elhanyagolható mennyíségű szerves anyagot tartalmazó vizek-

65
bena szűrt minta bepárlásával történhet (a bepárlási maradék izzítása ellenőrizhetet­
len kémiai változásokat okoz, ezért az újabb vízanalitikában mellőzik).
A vízben oldott szervetlen ionok mennyisége, minósége és változása az élő­
világ szempontjából olyan fontos sajátság, hogy abiológíai vízminőség egyik tulaj-
donságcsoportját képezi, amit halobitásnak hívunk (FEI.FöLDY, 1980).7
Az összes sók koncentrációja a nagyobb vizekbenfeltűnőerrállandó, máskor,
különösen kisebb szemisztatikus vagy asztatikus tavakban szélsőségeseningadozik, de
mindenképpen igen jellemző, a víz karakterét elsősorban meghatározó adat
(9. táblázat).
A felszíni vizek iontartalmának legnagyobb része a talajból, a meder és a
vízgyűjtő közeteiből ered, bár egyes helyeken a .csapadék iontartalma sem hanyagol-
ható el (TIMMs, 1975). A talajvíz nagy szén-dioxid-tartalma miatt kitűnő oldószer, és
külön ösen meszes alapkőzetű helyeken sok kalcium-hidrokarbonátot juttat a fel-
színi vizekbe.
A folyók általában kevés iont tartalmaznak, és a megfelelően át öblítődő,
lefolyásos tavak a kérdéses terület geológiai, klimatológiai és hidrológiai viszonyai-
nak megfelelően, nálunk 200-500 mg •liter- 1 töménységű édesvízzé alakulnak
(ENTZ, 1959).
A lefolyástalan, évről évre bepárl6dó, töményedő vizek összetétele azonban
nagymértékben eltér az "édesvizekétól", mert a lefolyástalan medencék vizéből elóbb
a Ca- és HCO a -, majd a SO,-ionok csapódnak ki fokozatosan. Legtovább a Na-, .

9. TÁBLÁZAT

Különféle természetes vizek összes sótartalma

Összes oldott szervetlen szilárd

anyag, rng-liter- l

"Édesvizek" 50-500
Kontinentális sós tavak 20 OOO-ig
Tengerviz 35 OOO

Alpesi tavak 100-200

Északnémet s íksági tavak 200--400
Skandináv tavak 50

Balaton 500
Velencei-tó: "Feketevizek" 800-1200
Nagytisztás 1680-1800
Fürdető 1600-1750
Tatai Öreg-tó 540-700
Szegedi Fehér-tó 2000--4000
Tihanyi Belső-tó 1000
Szelidi-tó 1460--4100
Hámori-tó 350
Duna 250--400
Tisza 350
Dráva 250
Garadna- patak 400

66
HC03 - , C03 - és Cl-ionok maradnak oldatban. Így alakulnak ki a kontinentális sós
és alkalikus tavak aszályos területen.
Alkalikus vizek a szikes tavak, melyekben az összes sókoncentráció nagyobb
vagy igen nagy, Na az uralkodó kation HC0 3 - , C03 - , S04- és Cl-anionok különféle
arányú kíséretében. Ez utóbbiak egymáshoz való viszonya változatos és ingadozó.
a szikes tavak egyedi jellegzetességét okozza, és hat az élővilág kialakulására is
(natronophil fajok).
Hazai terminológiánk megkülönböztet sziksós és szikes vizeket. Asziksós
vizek karbonátosak, a HC03 mellett legalább 30 eé% COs; a szikes vizek hidrokarbo-
nátosak, a C03-ion hiányzik vagy jelentéktelen mennyiségű, mindenesetre 30 eé%
alatt marad.

*
Az összes szervetlen oldott anyag mennyisége mellett döntő annak minőségi összeté-
tele is. Ehhez az uralkodó ionok (Ca, Mg, K, Na - C03 , HC0 3 , S04, Cl) mennyisé-
gi meghatározása szükséges. Ahalobitás minőségi rendszerét JARNEFELT (1940) és
MAUCHA (1947, 1949) dolgozták ki (lásd F'ELFÖLDY, 1980, 16).8
Elsősorban módszertanilag itt is hangsúlyoznunk kell, hogy a tengervíz és
az igazi édesvizek összetétele és töménysége az év folyamán nagymértékben állandó
(homoiohalinikus), a tengeri eredetű brak- (mixohalinikus) és kontinentális sós (lim-
nohalobikus) vizeké viszont nagymértékben ingadozik (poikilohalinikus vizek). A ha-
lobitás megállapítására tehát az utóbbiak esetében nem elég az egyszeri vizsgálat.
Ilyen helyeken a kémiai analízis csak a mintavételkor uralkodó pillanatképet rögzíti;
hogy a biológiai vizsgálat többet árul-e el ennél, további kutatómunkával kell eldön-
teni (ZIEMANN, 1967, 1968, 1971, 1972; CHOLNOKY R, 1968).
Szerves anyagok. A víz a szerves anyagok nagy részét is oldja. A tenger oldott szerves-
anyag-tartalma kicsi (KALLE, 1968), de a tavai nkban is felülmúlja a vízben szuszpen-
dált holt törmelék vagy lebegő élőlények testében levő szerves anyag mennyiségét
(BIRGE és JUDAY, 1934; SAUNDERS, 1957; SEBESTYÉN, 1963; FELFÖLDY és társai, 1972).
A Balaton vizében nyert értékek a 10. táblázatban láthatók.

10. TÁBLÁZAT
A szűretlen és különféleképpen szűrt Balaton-víz szerves kötésű
széntartalma
(FELFÖLDY és társai , 1972)
Tihany, 1968. augusztus 15. Secchi 47-48 cm

Szerves C FormáIt szerves C

Kezelés
mg-Iiter r "
%

Szűretlen minta 9,79

Szűrőpapíron szű rt 8,03 17,9
Seitz-azbesztszűrőn sz űrt 6,41 34,5
0,45 um pórusú membránon 6,40 34,6

67
 A természetes vizek és üledékek szervesanyag-tartalma feltehetően fontos
szerepet játszik a vízi élőlények életében. Mint energiaforrás vagy táplálék, mintjáru-
lékos növekedési tényező vagy mint méreg, antibiotikum, esetleg mint kelátképző ve-
gyületek, igen különböző módon fejtik ki hatásukat (SAUNDERS, 1957; FORSBERG,
1%7; WETZEL,1967, 1968; HOOD, 1970 stb.).
A vízben található oldott vagy lebegő szerves anyagok igen nehezen vizsgál-
hatók. Olyan módszert ugyanis nem ismerünk, mellyel a természetes vizekben jelen-
levő szerves anyagok összmennyisége az általában alkalmazott szervetlen mennyiségi
analitika pontosságával meghatározható lenne.
Módszertanilag a legmodernebb mikrokémiai eljárások, a különféle dúsító
módszerek, az oszlop-, papír-, vékonyréteg- és gázkromatográfia, a gélszűrés, külön-
leges mikrokémiai reakciók: Biuret- vagy Folin-reakció fehérjékre, az anthron reagens
a különféle szénhidrátokra, jellemző színreakciók a gyűrűs szerves vegyületekre stb.
mutatják a modern vízkémia legújabb és legérdekesebb analitikai irányait (LEITHE,
1972). A civilizáció okozta vízszennyezésben fontos szerepet játszanak az igen nagy
hatású, de kis mennyiségben jelenlevő ún. mikroszennyező anyagok: mérgek, íz- és
szagrontó vagy rákkeltő vegyületek, melyek nemcsak a vízi életet, hanem a vizet hasz-
náló ember egészségét és életét is veszélyeztetik, és nagyrészt a szerves anyagok cso-
portjába tartoznak.
A vízkémiai gyakorlat az "összes" szervesanyag-tartalom megközelítésére
a kémiai oxigénigény mérését alkalmazza. Ilyenkor valamilyen oxidáló 'kemik áli ával
(KMnO", K2Cr20;, K 2S20 S ' NaOCl, KHIOa, szabad C12, 12 stb.) pontosan előírt kö-
rülmények között a víz redukálóképességét mérik, és azt a fogyott reagenssel egyenlő
értéldI oxigén mennyiségével fejezik ki (kémiai oxigénigény KOI, "oxigénfogyasztás")
(F'BLFöLDY, 1980).
Az "összes szerves anyag" tartalom legmegfelelőbb mértéke a KJELDAHL
módszerével meghatározható szerves kötésű nitrogén mellett a mintában levő szerves
kötésű szén mérése. Ez kivitelében egyszerű és kémiailag szabatos eredményt ad, bár
sem a szerves anyagok minőségére, sem mennyiségére nem következtethetünk belőle.
A modern szénelemző készülékek (MENZEL és VACCARO, 1964; BAUER és SCHMITZ,
1970) és a gázkromatográf a szervesszén-mérés rutinná válását teszik lehetövé.
Az oldott szerves anyagok között különleges helyük van a természetes ere-
detű humuszanyagoknak ("sárga pigment", sárga anyagok), amik a barna vagy fekete
vizek sötét színét okozzák (BERG, 1962; SHAPIRO, 1964, 1967a; JACKSON, 1975,
POVOLEDO és GOLTERMAN, 1975). A humuszanyagok jellegzetesen színezik a vizet,
csökkentik a fény behatolását, megváItoztatják a víz alatti fény spektrális összetételét
(DVIHALLY, 1961), komplexeket alkotnak fémekkel (OTSUKI és WETZEL, 1973), meg-
kötik a foszfátot (MoED, 1971) és egyes peszticideket (CHOI és CHEN, 1976). A humusz-
anyagok hatása az élővilágra még vitatott. Egyes formáik élénkítően hatnak a bakté-
riumok anyagcseréjére, bár szénforrásnak általában alkalmatlanok (VÁSÁRHELYI és
FELFÖLDY, 1971); polihumózus tavakban nitrogén- és foszforadagolásra az oldott
oxigén és a humuszanyagok mennyisége, valószinűleg a fokozott baktériumtevékeny-
ség miatt, csökkent (RYHANEN, 1967, 1968). A fitoplankton szaporodását serkentik,
és még a tenger parti tájékain is hatnak (PRAKASH és RASHID, 1968, PmNNEY és PEEK,
1961). GIESY (1976) szerint a vashiányos Scenedesmus obliquus-tenyészet szaporodását

68
serkentette a 30 OOO vagy ennél nagyobb mólsúlyú humuszsav baktériumokjelenlété-
ben akkor is, ha dializáló hártyával volt a sejtektől elválasztva. A keláthatás magában
nem valószínű, Felmerült a gyanú, hogy heterotrofikus szubsztrátumként szolgál.
Végül a humusztartalmú víz klórozásakor kellemetlen szag- és ízanyagok keletkeznek
a humusz aromatikus összetevői miatt (LEE és MORRIs, 1962).
Bár buborékok hatására az oldott szerves anyag formált részecskékké állhat
össze, és szűrő szervezeteket is táplálhat (BAYLOR és SUTCLIFFE, 1963; BUSCEMI és
PUFFER, 1975), elsősorban mégis mikroorganizmusok hasznosítják őket. Emiatt az
utóbbi években az édes- és tengervíz szervesanyag-tartalmának vizsgálata szorosan
összefonódott a víz alga- és baktériumflórájának tanulmányozásával, melyek végered-
ményben termelik, átalakítják és fogyasztják azokat (PARSONS és STRICKLAND, 1962;
HOBBIE és WRIGHT, 1965, 1965a; WRIGHT és HOBBIE, 1966; HAMILTON és AUSTIN,
1967; VACCARO és társai, 1966, 1968; HOBBIE, 1967; WETZEL, 1967; ALLEN, 1969;
VACCARO, 1969 stb.).
A szerves anyagok egyik legfontosabb tulajdonsága, hogy hozzáférhetők-e
mikroorganizmusok számára (ALEXANDER, 1965). Eldöntésére csak biológiai teszt-
módszerek alkalmasak (BURKHOLDER és BURKHOLDER, 1956; KUSNEZOV, 1959;
BELSER, 1959; Fooo, 1959; ANTIA, 1963; HAMILTON és AUSTIN, 1967; ALLEN, 1968;
DAISLEY, 1969). A "hozzáférhető" szerves anyagok okozzák a vizek szaprobitását
(FELFÖLDY, 1980). WRIGHT és HOBBIE (1966) véleménye szerint az oldott szerves anya-
gok szerepének megítélésében édesvízi és tengeri ekoszisztémák esetében egyaránt
fontosabb a felvétel és leadás, akicserélődés (turnover) gyorsaságának ismerete, mint
a pillanatnyi töménységé (HOBBIE, 1967).
A biológiai hozzáférhetetlenség szennyezett felszíni vizek esetében is fontos.
A Rajna szervesanyag-terhelésében különösen kellemetlenek a szintetikus szerves
anyagok, mert azok nagy részét a folyó élővilága nem képes megemészteni. A biológiai-
lag bonthatatlan frakció nő a folyás mentén akkor is, ha az összes szerves anyag
mennyisége ugyanazon a szinten marad vagy a természetes tisztulással csökken
(KÖLLE, 1970).
 Közösség a természet életformája
1'HmNEMANN

Társulások a vizekben
5. Élettájak és élőlény társulások
a vizekben
A terepkutató biológia egyik legnagyobb lépését jelenti THIENEMANN-nak (1939) a.
második rész mottójául választott mondása. Talán itt messze vezetne annak művelő­
déstörténeti okaira kitérni, miként alakult ki a terepkutató biológiában a természetet
és saját magát mind jobban megismerő emberben a mennyiségi viszonyok, a termé-
szetben található élőlény-sokadalmákstatisztikailag kifejezhető törvényszerűségeinek
felismerése, de kétségtelen, hogy nemcsak a természetet megismerni kívánó elmélet..
hanem a tudományos eredményeket felhasználó gyakorlat is hasznosította a közösségi,
biológia (szimbiológia, symbiologia) eredményeit.
Mielőtt a vizekben található társulások tárgyalásába kezdenénk, próbáljunk
rendet teremteni a "társulás" szó körül kialakult szakmai-terminológiai zűrzavarban,
A zűrzavart ismertetni lehetetlenség, aki még nem kóstolt bele, az vegye az itt leülepí-
tett-kikristályosított gondolatmenetet alapul - esetleg további zűrzavarok
keltésére .. .
Válasszuk kiinduló pontként a bevezetésben már megfogalmazott ekoszisz-.
témadefiníciót, amely szerint az ekoszisztéma az élőlénytársulás és annak élettelen kör-
nyezete együttvéve.
Milyen élőlénytársulásról van itt szó?
Az é l ő l é ny-sokadal rnak között számos teljesen ember alkotta csoport, cso-
portosítás van, amelyek tagjai a természetben nem találhatók egymás mellett (rend-
szertani csoportok, rostnövények, díszcserjék stb .), vagy ezt az egymásmellettiséget,
csak emberi munka hozza létre (díszkertek, parkok, háziállatok nyájai, állatkert stb.),
Máskor a fajlista természetben található csoportosítást tartalmaz, de azon kizárólag'.
az ember érdeklődése tükröződik (pl valamely terület flóra- vagy faunakatalógusa)•.
Nyilvánvaló, hogy azekoszisztéma élőlénytársulását ezek köz ött nem kereshetjük.
Ehhez az élőlények olyan egymásmellettisége szükséges, ahogyan azok a ter- o
mészetben találhatók. Ebben az esetben is többféle lehetőség adódik.
Az élőlény-környezet viszonylatban vizsgálhatom egyetlen egyed, egy faj-
hoz tartozó "végtelen számú" vagy "véletlenszerű" egyedek és ugyanannak a fajnak
a természetben is együvé tartozó egyedei, populációja környezettani viszonyait.
Az élőlény-környezet viszonyt bizonyos taxonómiai korlátozással is lehet
kutatni. Ekkor a kutató által ismert faj fölötti rendszertani egységhez tartozó egyedek
és fajok elterjedési tulajdonságai segítségével állítanak össze jellemző fajlistákat meny-.
nyiségi megjelöléssel is, és így a vizsgált területen egymástól "eltérő foltokat" külön-
böztetnek meg. Az ilyen élőlénytársulások neve: asszociáció (növényasszociáció, csí-.
gaasszociáció; ilyen asszociáció a fitoplankton, esetleg a kovamoszatplankton-a zoo-
plankton, kisrákplankton stb.).
Végül az élőlény-környezet viszony kutatásában az utolsó fokozat: a jel-
legzetes, egymástól "eltérő foltok" megállapításakor minden élőlény figyelembe véte-,
le. így jutunk a biocenózishoz (biocoenosis).

73
 A bíocenózis- a biocenotika egysége, határozott helyhez, a biotóphoz kötött,
egymással összefüggésben élő szervezetek "természetes" összessége, azaz egyedeiben
törvényszerűen ismétlődő, teljes élőlénytársulás. sajátos életfeltételekkel és megjele-
nésseI. Benne megvalósul a természet életére jellemző szervesanyag-termelés-fo-
gyasztás-Iebontás hármasa. Történelmi múltja van: törvényszerű fejlődés eredmé-
nye. Jellegzetesen állandó, változatos faji összetételét sajátos önszabályozás biztosítja.
A biotóp az a hely, összes élettelen adottságával együtt,ahol a biocenózis él.
Csak biocenózisnak van biotópja, sem az egyednek, sem a fajnak, sem más rendszer-
tani vagy ekológiai egységnek nincs. A növényszövetkezetnek, a fitoplanktonnak, sőt
.a teljes planktonnak sincs biotópja. A biocenotikai tartalom nélküli "hely"-re az an-
golszász "habitat" szó nagyon megfelelő. Sajnos magyar fordítása nem egyszerű, mert
.a kézenfekvő "élőhely" kifejezést legtöbben a biotóp magyar megfelelőjének tartják.
Ha kiinduló definíciók "élőlénytársulás"-aa biocenózis, akkor

ekoszisztéma = biocenózis + biotóp.

(Számos, igen ·kiváló ekológus így tartja.)

Járjuk körül a biocenózis fogalmát.

Biztos, hogy a természetben létezik, biztos, hogy a természet életének alap-
vető "üzeme" biocenózisokban zajlik, de az is biztos, hogy még nem készült el egyet-
len biocenózis fajlistája, és tudomásom szerint még nem húzták meg egyetlen bioce-
nózis határát sem.
A biocenózis német eredetű fogalom (MÖBIUS, 1877; DAHL, 1908; ENDER-
LElN, 1908; HESSE, 1924; FRIEDRICHS, 1927 .. .). A német pedig, ha valamit felismerni
vél, gyorsan elnevezi, és utána próbálja definiálni. Lehet, hogy a természet .mozaikjá-
nak egyes kövei a biocenózisok, de miután a pontos határok megvonásának módsze-
rét még nem ismerjük, a kutatómunkának nem válhatott egységévé.
Az ekoszisztéma "élőlénytársulás"-a tehát nem lehet a biocenózis, aminek
határait a természet szabja meg, meghúzásuk azonban számunkra ma még rendkívül
bizonytalan. Az ekoszisztéma határainak meghúzása bizonyos fokig önkényes: a ku-
tató célkitűzésétől, érdeklődésétől, felkészültségétől, a módszertani lehetőségektől
stb. függ, de érvényesülni kell a kitűzéskor bizonyos természet szabta kikötéseknek:
1. felismerhető, nyomon követhető és mérhető legyen a rendszerbe jutó és onnan tá-
vozó anyag és energia mennyisége, meglegyen a mér/egkészítés lehetősége; 2. az elha-
tárolt rendszeren belül érvényesülnie kell a szinekológiára jellemző szerves anyag
termelés-fogyasztás-lebontás hármas funkciójának.
AZ élőlénytársulásra tehát három fogalmunk maradt:

Biocenózis. A legáltalánosabb. sokszor, gyakran feleslegesen és hibásan emlegetett fo-

galom, a biocenotika egysége. A belőle származó -cenózis végződést nem
szimbiológiai, bármilyen más szempontból szűkített fogalomra használni
nem ajánlatos ("fitocenózis", "malakocenózis" stb.),

Ekoszisztéma. Szimbiológiai fogalom, a környezettani kutatómunka működésbeli egy-

sége. Az élőlénytársulásra az "ekoszisztéma élő része" kifejezés ajánlható.
Pontos definícióját lásd abevezetésben.

74
Asszociáció. A természetben létező olyan élőlénytársulás, amit rendszertani alapon
szűkítünk. Megállapításukkal "egységes foltok" különíthetők el, sokféle in-
formáció forrásai lehetnek, de nem tartoznak a szimbiológiába, hiszen a
. termelés-fogyasztás-lebontás egysége nem valósul meg bennük.
A hidrobiológia szakemberei bármilyen élőlény-sokadalom (plankton, élőbevonat,
fenéklakó állatok stb.) niennyiségi analízisével eddig is hasznos és gyakran jól általá-
nosítható eredményeket kaptak anélkül, hogy a biocenotika ingoványos talajára vagy
éppen nagyképű nevezettanára tévedtek volna. Ilyenkor legokosabb az élőlénytársulás
egyszerű megnevezése: fitoplankton, " állomány" , "sokadalom", az áradó Tisza kova-
moszat-állománya, a Tócó vízfolyás planktonikus rákállománya vagy kisrákplank-
tonja stb.
A természetben található és bármilyen módszerrel megismert "társulás" faji
összetételének, a fajok részvételétől és arányától függő szerkezetének kutatása a víz-
minőség-szabályozás és a vízi környezetvédelem igényeinek sürgetésére napjainkban
születik újjá . A csak szakemberek számára érthető fajlisták és a mennyiségi adatokat
is tartalmazó táblázatok helyett statisztikai, információelméleti és rendszeranalízissel
nyert számok (indexek) használata még nincs túl az út- és módszerkeresés nehézségein,
de kétségtelen, hogy a jövő irányukba vezet. Néhány problémát illetőleg CAIRNS et al.
(1968); CAlRNS (1970, 1974); · CAIRNS és KAFSLER (1971); LEHMAN et al. (1975a);
PmLOU (1975); COOK (1976); BARTHA (1977); BARTHA és HAJDÚ (1978); HAJDÚ
(1977, 1977b, c, 1978) műveire utalunk.
A vízi életközegben változatos életkörülmények k özt, változatos élőhelyeken
(élettájak) változatos élővilág található. A mindent rendszerező emberi elme a hidro-
biológia 100 éves fejlődése folyamán különféle rendszereket és szakkifejezéseket te-
remtett, melyek ismerete nélkül sem helyesen olvasni, sem írni nem lehet. A legtöbb
szerző bizonyos azonosságot igyekezett az élettájak és az élőlény társulások elnevezé-
sére erőszakolni, elég kevés sikerrel. A következő logikus beosztás lényege, hogy kü-
lőn nevezi el az élettájakat és azoktól függetlenül, az élőlénytársulások szerkezetének
saját logikájával, az élővilág társulásait.

5.1 Az állóvízi élettájak vázlata

A tengerekben és a kontinentális állóvizekben egyaránt négy élettájvagy tájék (régió)
kül önböztethető meg, melyeken belül függőlegesen rétegek (sztrátumok), vízszintesen
életövek (zónák) választhatók el (20. ábra).

Nyíltvízi táj - pelagiális régió (pelágium). A víz alzat nélküli tömege. Függőlegesen
rétegződhet. Mély tavakban a felületi hártya, a fedőréteg (epilimnion), váltóréteg
(metalimnion) és alsó réteg (hipolimnion) rétegekre válik. Felső, átvilágított részét
fotikus vagy trofogénikus rétegnek hívjuk (építés tere), ahol az önálló táplálkozású
növények szervesanyag-termelése folyik. Az alsó, meg nem világított afotikus vagy
trofolitikus réteg ( = bomlás tere) a heterotrofikus élőlények tanyája, amelyek a foti-
kus rétegből ide jutó szerves anyagokat fogyasztják és bontják. A rétegek mélysége a

75
 III
'§ epili- (.hiperlímnion·)
.2 0
toralis
-O 15-5 lepcsö I I I

-ffi .~ N szupra- PELAGAlIS REGIO

o:: elitoralis
(f) H. lepcsö
felületi
-~ II---:-Tnmr)(a"g;;:a;c:s:,-~---':;~~~------r----~
hórtyo
o:: eulitorólis vizalIas
FOJIKUS
~ lepcsö RETEG
::i ~o
o ct------.J.. epiliinnion lep\testerel
.2-2
infrulitorúlis
= lepcsö trofogen
rEheg
-o metalimnion
(5 litoriprqfundalis
-w zona AFQTIKUS
o:: t---------~ RETEG
(f)
:J hipolimnion rnlós tere
c<! euprófund ólis I vagy bathialis
o zona
z
[c t-- - - - - - -- -- ----=:::::-. - - --- - - - ----- trofolitikus
oo; reteg
o,
cblsszólis zónc

FREATAlIS REGIO [hlporheólis ·+ sztigalis zóno ).

20. ÁBRA. Az állóvízi (limnális) élettájak

tó nagyságától, környezetének és vizének minőségétől és élővilágától függ. Az igazi

pelágium (egyes szerzők limnetikus régiónak nevezik az édesvizekben) a sekély tavak-
ban hiányzik (ODUM, E. P., 1959; SEBES'IYÉN, 1963).

Parti tájék - litorális régió. A parti táj a vizek legváltozatosabb területe. Hidrobioló-
giai fogalom, és jelentése nem azonos a mindennapi "part" szóéval; fontos tudnunk,
hogy a kérdéses mederfelülethez tartozó víztömeg is része a litorálisnak.8
A parti táj két övre (zóna) osztható: felső része a szárazparti öv (paralimno-
litorális zóna), az alsó, amely magas vízálláskor teljes egészében víz alá kerül, a parti
öv (litorális zóna). A felső öv két lépcsőre bontható: a hullámok által időnként nedve-
sített locsolás tere (szupralitorális lépcső) és a partszegély (epilitorális lépcső). Ez utób-
bi már a szárazföld része, melynek mikroklimájára azonban döntően hat a víz közel-
sége (pl. jellegzetes nedvességkedvelő növényzet).
A szűkebb értelemben vett parti öv felső határa a magas vízállás vizvonala,
az alsó pedig az a vízmélység, amíg a víz átvilágítottsága, a mederalkat, a széljárás,
az üledék minősége és a hidrosztatikai nyomás függvényében a nagy termetű gyöke-
rező hínárok terjednek (GESSNER, 1955; SEBESTYÉN, 1963). A magas és az alacsony

76
vízállás vízvonalai közt van a valódi part (eulitorális lépcső), ami a vízállás változásai
szerint időnként szárazra jut. Alatta az állandóan vízzel fedett, alámerült part (infra-
litorális lépcső). következik.
(A 20. ábrából látható, hogy az irodalomban gyakran használt szublitorális
elnevezést elvetettük, mert az elsősorban tengerkutató fogalom, és a szerzők igen el-
térő jelentéssel használják. Vö. BRINKHURST 1974. 3.1 táblázatával, p. 35.)
A parti táj víz alatti részét (hidrolitorális) a nagy termetű vízinövényekjelen-
létén kívül átvilágítottság, kedvező hőmérsékleti viszonyok, élénk kicserélődés, hul-
lámmozgás és az alzat bősége jellemzi. A litorális hullámjárta (lotikus) és szélcsendes
(lenitikus) szakaszai, melyek alapvetően a vízmozgás szerint térnek el egymástól, de
más környezeti tényezőket is befolyásolnak (átlátszóság, szellőzöttség, üledékmozgás,
növények megtelepedése stb.), tovább tarkítják a vázolt képet, ami a helyrajzi viszo-
nyok (lapos vagy meredek part) és a part anyaga (agyagos, homokos, köves stb.)
szerint is változhat.
A parti öv a vízszintváltozás miatt különösen érdekes terület. A mérsékelt
égövi tavak lapos partján az apadás azt hozza magával, hogy nagy területek élővilá­
gukkal együtt szárazra kerülnek (szemisztatikus tavak), a kisebb vizek egészen kiszá-
radhatnak (időszakos és alkalmi, asztatikus vizek). Az ideig-óráig, de néha hosszabb
ideig tartó víztelenségnek, sőt akiszáradásnak tűrése is a kontinentális vízi élőlények
egy részének különleges sajátsága (SEBESTYÉN, 1963).
A parti táj közvetít a víz és a szárazföld között. A szárazföldi eredetű anya-
gok itt mosódnak a vízbe, a vízi eredetűek, különösen a turzások révén, itt kerülnek
ki az anyagforgalomból.
Környezetvédelmi szempontból a természetes vízpart a vízi ekoszisztéma
védelmi állása a szárazföld megpróbáltatásaival (stresszeivel) szemben. SEBESTYÉN
OLGA (1963) szavaival: " .oo a parti tájék a vizek legváltozatosabb területe, legyen az
álló vagy folyó víz partja." Jól tudjuk, hogy a változatosság (diverzitás) a kibernetikai
szabályozó és állandósító folyamatokban fontos, mert alternatív megoldásokat tesz
lehetővé. Ha a stressz kivédése az egyik működő ciklus mentén nem sikerül, sikerülhet
egy másikon. Ha a parti táj élővilágát elpusztítjuk vagy szegényítjük (egyhangúvá
tesszük!), a tó természetes védelmét hatástalanítjuk. Ezért rejt veszedelmet a vizek
partjának beépítése a vízig érő településsávval, sőt körülvétele betonburkolattal.
A természetben mindenhol tapasztalható változatosságot, mozaikszerűséget kell a
jövőben végzendő kutatómunkával "átlopni" vízpartjaink rendezésébe.
A folyónak két partja van (ripális régiónak is nevezik), jobb és bal partja.
Ennek megállapításakor arccal a folyás irányába fordulunk, így Buda a Duna jobb,
Pest pedig a bal partján terül el.

Mélységi táj - profundális régió. A parti és az alatta elhelyezkedő mélységi táj között
átmeneti öv, a litoriprofundális zóna (szublitorális, eprofundális, mikro és makro elito-
rális) terül el, amit a szerzők néha a parthoz, néha a mélységi tájékhoz sorolnak. Itt
makrovegetáció már alig van, fenéklakó algaegyüttesek lehetnek, mert bizonyos fény-
ellátottság még van. Mivel sekély tavai nk hínármentes feneke idetartozik, a profun-
dálishoz soroljuk. A mély tavaknak a parttal nem összefüggő, feltöltődéssel keletkező,
fenékig átvilágított részeit pszeudolitorálisnak nevezik (WOLNOMlEJSKI és PAPIS, 1974).

77
 A profundális régióban két övet különböztetünk meg, ezek a litoriprofundá-
list követő valódi mélységi öv (euprofundális zóna) és a 600 m alatti alsó mélységi öv
(abisszáIis zóna), ami édesvízben csak a Bajkál- és a Tanganyika-tóban található.

Föld alatti vízi táj - freatális régió. Mint már tudjuk, a felszíni vizek nem érnek véget
a mederfenéknél, hanem annak minősége szerint különböző mélyen behatolnak az
alapkőzet likacsaiba, és a vizek föld alatti szféráját hozzák létre (átitató-, interszticiá-
lis vizek). A föld alatti vízi tájék (freatális régió) nem azonos a felszín alatti vizek fo-
galmával, hanem szűkebb annál: csak a felszíni vizek föld alatti szférájára vonatko-
zík, ami 1--4 m mélységig és a parttól 50 m távolságig terjedhet (STANFORD és
GAUFIN, 1975).

5.2 Az állóvízi társulások áttekintése

A felsorolt és a 20. ábrán bemutatott élettájak némelyikét többé-kevésbé egyöntetű
élőlény-sokadalrnaknépesítik be, másutt az élettájak és az életövek elválását nem kö-
veti szigorúan a társulások elterjedése (21. ábra).
A pelagiális régió alzat nélküli víztömegér a lebegő életmódú, korlátozott
önálló mozgású plankton és a nagy testű, aktívan úszó nekton népesíti be (alzat
nélküli élet).
A víztömeg két, más természetű közeggel érintkezik, és ezeket az érintkező
felületeket alzatként használva élőlények népesítik be (interfaciális élet). Így jön létre
a víz-levegő interfacáIisán a neuszton és pleuszton, a víz-szilárd fázis határán
a benton.
A szokatlan kifejezés magyarázatául álljanak itt a következők: a görög
"benthos" szó, amit eddig a "fenék", ilIetve a "víz-szilárd fázis interfaciálísán élő"
együttesekre felváltva használtak, egyszerűen mélységet jelent. A belga MARLIER
(1951) ajánlotta, hogy a víz-szilárd fázis határán élő társulások nevét a többi ilyen
kifejezéshez hasonlóan -on végződéssel képezzék. Az újabb szerzők a bentosz, bentá-
lis, bentikus, benton stb. kifejezéseket, bizonytalan jelentésük miatt, kerülik. Mi az
alábbi értelmezéseket ajánljuk:

Benton. A víz-szilárd fázis határán található élőlények és élőlénytársulások összes-

sége. (Bentonikus, bentális vagy bentikus tájat nem különböztetünk meg,
mert a víz-szilárd fázis határa a litorális és profundális tájékon egyaránt
létezik.)

Bentosz. A fenéken élő együttes gyűjtőneve : a vízfenék élővilága.

Bentikus. Fenéklakó, fenéken élő (jelző).

Bentonikus. A víz-szilárd fázis határán élő (jelző).

A benton két nagy csoportra bontható: a meder felületén és anyagában, a parti vagy

78
 rhizomenon

epineuszton
hiponeuszton
II

PLANKTON
NEKTON

Z biotekton outotrőfio '

01---'-----------'1
t-
Z
W \
\
ml---------~ \
PLANKTON
pszammon \
\
\ NEKTON
\
\
\
beterotrCma
" ~I' , \

01') \
,,

SZTIGON (sztigopszammon ,stigopszefon)

21. ÁBRA. A vizi társulások áttekintése

mélységi tájon található, vízfenéken élő bentoszte. amiben - különösen mély tavak-
ban vagy a tengerben - a fenék fölötti vízréteg (70-80 cm) élővilága is szerepel:
hiperbentosz (BOYSEN, 1975) és a fenéktől eltérő anyagú, egyéb alzatra települt élő­
beoonatra (biotekton, epibenton, haptobenton).
Az élőbevonat elnevezése egyike a legbizonytalanabbaknak a hidrobiológiá-
ban: haptobentosz, epibentosz, ephaptomenon, epontikus együttesek, Aufwuchs, Be-
wuchs, coating stb., és a legelterjedtebb, de nyelvtanilag teljesen hibás, mindenképpen
kerülendő: periphyton. Vö.: MARGALEF (1955), DUSSART (1966). (HmcHINsoN [1975]
újabban visszatért a haptobentosz kifejezésre.)
Hazai terminológiánk számára a biotekton (MARGALEF, 1955) kifejezést
ajánljuk, mert egyértelmű, a lényeget jól kifejezi, és segítségével a planktonhoz ha-
sonló megkülönböztetés tehető: bakteriotekton, fitotekton, zootekton stb. (LAKATOS,
1976). Ne feledkezzünk meg azonban a jó hangzású, kifejező magyar mesterszóról
sem: élőbevonat!

79
 Itt említjük meg a gyökerező növényzet (rhizomenon) és a laza bevonatok
(plokon) vízfázisában lebegve élő lények összességét, amit metafiton (pszeudoperifiton)
néven választanak el a planktontól.
Afreatális régio"ban jellegzetes interszticiális élővilág tanyázik, amit sztigon
(stygon) néven foglalnak össze. A homokos alzat likacsaiban a sztigopszammon, a
kavicsok és köveesek között a sztigopszefon található (HuSMANN, 1970).
Végül MARGALEF (1955) élőlénytársulásokra vonatkozó rendszerét ismertet-
. jük határozókulcsszerűösszeálIításban:
la Nem rögzült élőlények közösségei (planomenon) ...•... . ......... 2
lb Rögzült élőlények közösségei (benton p. p., haptomenon) 9
2a A víztömegben, ill. a felületi hártyán 3
2b Szilárd alzaton mozgó együttesek (bentón p. p.) 7
3a A felszíni hártyán : 4
3b A víztömegben 5
40 A felszíni hártya levegő felé eső felületén Pleuszton
Epin..euszton
4b A felszíni hártya alsó lapján Hiponeuszton
5a Önálló mozgás nélküli, lebegő együttesek 6
5b Aktívan úszó élőlények összessége Nekton
6a A szabad víztömegben , Plankton
6b A növényzet és a moszatgyepek k özöttí vízben Metafiton
7a A meder szilárd felületén Herpon
7b A meder anyagába rejtve 8
8a Laza, finom szemcséjű iszapban Pelon
8b Homokos fenék likacsaiban Pszammon
9a Az alzat belsejébe hatoló élőlények alkotják Endobenton
9b Gyökerező növények alkotta társulások Rhizomenon
9c Az alzatra tapadó együttesek (élőbevonat, biotekton) 10
Wa Tömött, rövid gyepű, nemezes bevonatok Pekton
lOb Laza hosszú szálak, fonalak alkotta moszatgyepek Plokon

5.3 Folyóvízi élettájak és társulások

I

Az élettájak és életközösségek előbb vázolt elnevezései álló- és folyóvízben egyaránt

használhatók, de a folyók "nyíltvízi" tájékát gyakran mediális, parti táját pedig ripális
régiónak nevezik. Föld alatti szférájuk a hiporheális régió .
A folyóvizek eredetüktől torkolatukig olyan hosszú úton és olyan sokféle
területen folynak keresztül, hogy indokolt hosszukat kisebb-nagyobb jellemző részre
bontani (hosszanti szakaszosság: longitudinális zonáció). Ennek fizikai, kémiai és
biológiai lehetőségeit a folyóvizek ekológiai kutatása tárta fel (az igen gazdag irodal-
mat HYNEs, 1970 ismerteti). ILLIES (1955, 1961, 1962; lLLlES és BOTOSEANU, 1963) kí-
sérelte meg általános érvényű rendszerbe foglalni az eredményeket. Tőle származik a
folyóvíz- vagy szinttájak legmodernebb felosztása és elnevezése, elsősorban az ural-

80
kodó halfauna alapján (lásd még HUET, 1959, 1962 munkáit). Így az á/lóvizi (limnális)
élettájakjól elválaszthatók a folyóvízi (rheális) tájaktól.
A folyóvíz kezdete rendszerint a forrás, ami a feltörés módja szerint lehet
csörgedező (rheokrén), amikor a föld alól kikerülve, azonnal határozott irányban kezd
folyni;feltörő(limnokrén) forrás, ami valamilyen nagyobb vízmedence fenekén fakad,
és annak peremén túlbukva kezdi útját (forrástó), végül a mocsárforrás (helokrén),
aminek vize diffúzan szivárog elő a talajból, nálunk rendszerint jellegzetes forráslápi
növényzet alól. Ez a forrástájék (krenális régió) .
A forrásoknak gazdag, különleges és egyedileg is jellegzetes élővilága van
(krenon), magában a forrásban az eukrenon, a forráskifolyókban pedig a hipokrenon.
A folyóvizek ezután következő szakaszai a pisztrángfélék tájához tartoznak.
A 3 métemél legtöbbször sokkal sekélyebb, gyors folyású, hideg, tiszta vizű, kevés
szerves anyagot termelő és tartalmazó pataki táj ez (rhitrális) , ekoszisztémáinak
összessége a rhitron. Legfelső része a csermelyek és a torrens hegyi patakok világa,
a felső pisztrángszinttáj {epirhitron), ahol a víz igen gyors, sodró, hideg, esése 5%o-nél
is több lehet, a patak keskeny, 25 m-nél jóval keskenyebb. Ez alatt az alsó pisztráng-
szinttáj különíthető el, amelynek élővilága a metarhitron. A víz még mindig elég gyors
sodrú és hideg, esése is elég nagy (4%0 körül), a vízfolyás szélessége nagyobb hegysé-
gekben a 100 m-t is elérheti. A víz oxigénben gazdag, ahol a pisztráng és a hegyi pataki
fauna jól érzi magát. A folyó medrének irányát és helyi viszonyainak alakulását a
földrajzi helyzet adottságai döntik el.
Ez alatt a völgyek és előhegységek kisebb folyókká szaporodott szakasza,
a pénzespér-szinttáj terül el (élő világa : hiporhitron). A víz mozgása még élénk, az esés
1,5%o·re csökken, a folyóágy kavicsos, méretei:tekintélyesek, iránya kanyargós, amit
azonban elsősorban a terep alakulása határoz meg.

ll. TÁBLÁZAT
A folyóvizek (rheális) szinttájai

Szinttáj Ekoszisztémák
Tájék összessége

forrásszinttáj eukrenon
Forrástájék
(krenális)
forrás-kifolyó szinttáj hipokrenon

felső pisztrángszintt áj csermelyek, hegyi patakok epirhitron

Pisztrángfélék
tájéka alsó pisztrángszinttáj patakok metarithron
(rhitrális)
pénzespér-szinttáj . hegyi folyók hiporithron

márnaszinttáj kisebb folyók epipotamon

Pontyfélék tájéka dévérkeszeg-szinttáj síksági folyók, folyamok metapotamon
(potamális)
lepényhal-durbincs esztuáriumok
szinttáj hipopotamon

81
 A síkságra érve a vizek folyási sebessége csökken, és a pontyfélék tája (po ta..
mális} következik, a potamon néven összefoglalt ekoszisztémákkal.
A legfelső márnaszinttáj {epipotamális) területén a folyó már bizonyos fokú
feltöltésre képes. Az esés enyhe, de még változékony, a folyóágy méretei változóak,
elsősorban a folyóvölgy szűkületei változtatják. Kisvíz idején a folyó saját üledék..
ágyában kanyarog. Az élővilág (epipotamon) elhelyezkedése ésa vízminőségalakulása
a hidrológiai, hidromechanikai viszonyok függvénye. .
A tápanyagdúsabb, mélyebb vizű déoérkeszeg-szinttéj jellemzője, hogy élő..
világa (metapotamon) az állóvizekhez legközelebb álló törvényszerűségek függvénye.
A meder lassan, nagy kanyarokat téve halad saját alluviumán, körülötte időszakosan
elöntött ártér alakul ki, természetes körülmények között galériaerdőkkel. A folyó
élővilága gazdag, és a vízminőség alakításában biológiai tényezőknek van dön..
tő szerepük,

A legalsó, a tengerrel keveredő esztuáriumban kialakuló félsósvízi (brak..

vizi) szinttáj, a lepényhal-durbincs szinttáj vizében a sós vizet is tűrő eurihalinikus élő­
világ (hipopotamon) alakul ki. Itt ismét a torkolatot létrehozó és alakító földrajzi
tényezők veszik át az irányító szerepet (ll. táblázat).
Ezt a nagyon szép beosztást sokféle kritika érte, maga ILLIES (1961) is, a
trópusi területek vizsgálatával megállapította a regionális különbségek döntő hatását.
Többen rögzítették, hogy a pataki nem mikroszkopikus gerinctelenfauna vagy a parti
és alámerült növényzet hosszanti szakaszossága (SCHMITZ, 1961) nem egyezik a hal.
fauna segítségével megállapítottal. Mivel hazai eredményeink alig vannak, fogadjuk
el HYNES (1970) álláspontját, hogy a szakaszosság megállapítása a folyóvizek Ieírásá-
nál és jellemzésénél nélkülözhetetlen, de meghatározásuknál nem ragaszkodhatunk
mereven a fenti szkémához.

6. Alzat nélküli társulások

6.1 A plankton
Hogy a plankton fogalmához és helyes meghatározásához jussunk, a legáltalánosabb
fogalomból kell kiindulnunk. A vízben nemcsak oldott, hanem formált,alakos, szi-
lárd, szuszpendált, ún. lebegő anyagok is vannak. A vízen úszó vagy benne lebegő
mikroszkopikus szűrhető-ülepíthetőszilárd részecskék legáltalánosabb kategóriája a
szeszton (mikrohordalék). Ha ez lebeg a vízben: planktoszeszton, ha a felületi hártyán
úszik vagy ráakad: neusztoszeszton. Az élőlény-összetevők összessége a bioszeszton;
ha eredetileg holt: abioszeszton (tripton), ha elhalt élőlények teste alkotja: nekro-
szeszton.
Az élő mikrohordalék, a bioszeszton lebeghet a vízben: plankton, vagy lehet
a víz felületi bártyájához kötött: neuszton. Az abioszeszton vagy tripton szintjén le·
beghet (planktotripton), vagy úszhat a felszínen {neusztotripton),

82
 Ezekből az alapfogalmakból következik a plankton legáltalánosabb meg-
határozása: a plankton az alzat nélküli vízben lebegő élőlények összessége, melyeknek
saját mozgása a víz áramlásához képest elhanyagolható ("planktobioszeszton").
Mély tavakban és atengerben csak valódi planktonlények lebegnek a víztö-
megben, ez az euplankton: természetes közössége mindazon élőlényeknek, melyek a
nyílt vízben lebegve, a vízmozgástól tehetetlenül sodródva, alzat nélkül normális élet-
feltételeket találnak, és ott szaporodnak (euplanktonikus elemek). Tagjai vagy egész
életpályájukat a planktonban élik (holoplanktonikus elemek), vagy csak bizonyos.
állapotukban élnek a nyíltvízben, mint pl. egyes árvaszúnyogok vagy vándorkagyló-
lárvája (meroplanktonikus elemek). Mély tavakban él a limnoplankton, sekély tavak-
ban vagy időszakos vizekben a heleoplankton tanyázik. Mozgó, áramló vizekben a
rheoplankton található, ennek folyami formáját potamoplankton néven különböztetik
meg. Ebben is és a sekély, gyakran felkeveredő tavak planktonjában is sok a nem
igazi planktontag, a tichoplanktonikus (planktoxenikus) elem: felkevert fenéklakók,
leszaggatott élőbevonat stb.
Gyakorlati, módszertani szempontból különítjük el a háláplanktont, ami a
25-ös molnárszitán fennmaradó 60 um feletti nagyságú formákat tartalmazza;
ellentétpárja a merített plankton, melyben természetesen minden vízben lebegő élő­
lény vizsgálható.
A nagyságrendi megkülönböztetés nem egységes a hidrobiológiai irodalom-
ban (12. táblázat) (l. még: HUTcmNsoN, 1967; WETZEL, 1975).
A plankton a Föld valamennyi állóvizének jellegzetes társulása ("alzat nél-
küli élet"), amelyre a lebegés jellemző. A lebegés, elsősorban a zooplankton tagjainál,.
kismértékű saját mozgással is kombinálódik ("mikronekton"); a vízmozgások erőssé­
géhez képest azonban a planktonlények saját mozgása elhanyagolható. A lebegés le-
hetőségének kihasználását a törzsfejlődés folyamán a víz sűrűsége és viszkozitása tette
lehetővé. Az alzat nélküli, lebegő életmód a levegőn azért nem fejlődött ki, mert a re-
pülés csak nagy erőkifejtéssel lehetséges.

12. TÁBLÁZAT
A plankton elnevezése nagyságrend szerint (um-ért ékek)
(SEBESTYÉN,1963; DUSSART, 1966)

Naumann-
Sebestyén Dussard

Ültrananno- 0.5-5,0 <2

Nano- 5,0-60 2-20
Mikro- 60-100 20-200
Mezo- 100-1000 (100-200)*
Makro- l mm-többem 200-2000
Megaloplankton több em > 2000

• AJcsoport a mikroplanktonon belül.

83
 Az élő szervezetek fajsúlya egynél nagyobb, ezért a planktonIények is
süllyednek a vízben.
túlsúly
A süllyedés gyorsasága = --:""7"":--::---:=:-:--':""""';---:-7""':"-
alaki ellenállás X viszkozitás
Vagyis a süllyedés annállassúbb, minél kisebb a túlsúly és minél nagyobb az alaki
ellenállás. A túlsúly a test és a közeg fajsúlykülönbségének és a test térfogatának szor-
zata. Csökkentésének módozatai a testet lazán körülvevő vékony héj, kocsonyaburok
(22. ábra), kis fajsúlyú zsír- és olajzárványok, gázvakuólumok képzése, egy vegyérté-
kű ionok fölhalmozása a sejtnedvben a két vegyértékűekkel szemben (valamely egy
vegyértékű ion oldatának fajsúlya kisebb, mint az izotóniás két vegyértékűé) stb.
Az alaki ellenállás fékezi az ülepedést, és a haladás irányára merőleges vetület nagy-
ságától függ. A hosszú, tű alakú vagy légcsavarszerűen görbülő test, fogaskerék, csil-
lag vagy szalag alakú telep és a különféle, lebegtető nyúlvány ok a növényi és állati
plankton fajain egyaránt gyakoriak (22. ábra), bár a felület ilyen természetű növelése
az anyagfelvételt is gyorsítja, és véd a felfalás ellen is (FOGG, 1975).

22. ÁBRA. A túlsúlyt és az alaki ellenállást befolyásoló tényezők a planktonban

A kocsonyaburok (k) a túlsúlyt csökkenti. A=Holopedium gibberum, B=Gomphos-
phaeria radians, C = Echinocoleum elegans sallangos kocsonyával. Az alaki ellenállást nö-
velő hosszú tűalak, D=Ankistrodesmus longissimus, ugyanaz spirálisan csavarodva, E=
=A.'angustus; magános sejtek hosszú tüskékkel, F=Chodatella balatonica és több sejt
cenóbiumképzése, hosszú nyúiványos szélső sejtekkel, G=Pediastrum duplex var. gra-
cillimum f. danubialis
(BARTHA és társai, 1976; GULYÁS, 1974; HORTOBÁGYI, 1973)

84
 A lebegés a planktonállományok alakulásának fontos tényezője. A fotoszin-
tetizáló planktonlényeknek pl. létfontosságú, hogy a megviIágított rétegben maradja-
nak, de a felszínre úszás is kedvezőtlen a túlzott megvilágítás és az ibolyántúli sugár-
zás károsító hatása miatt. A süllyedés önmagában nem feltétlenül kedvezőtlen, mert
az élőlényt körülvevő víz cseréjét biztosítja. A lebegtetőberendezések megfelelő sza-
bályozásával egyes fajok a számukra kedvező rétegbe "kalandoznak" saját mozgás-
képesség nélkül is (HUTCHINSON, 1967; FOGG, 1975).
Bármennyire alkalmazkodtak azonban a plankton tagjai a lebegéshez, az
ülepedéssel bekövetkező veszteség elég tekintélyes, amint azt az ülepítő edényekkel
végzett csapdázás'? bizonyítja (GRIM, 1950; REYNOLDS, 1976), és különösen jégfedett-
ség idején nagyfokú (LUND, 1959, 1965).
A plankton nem helyezkedik el egyenletesen a vízben, hanem vízszintes és
függőleges irányban egyenlőtlen rajokat vagy felhőket alkot (ELSTER, 1958; MARGA-
LEF, 1961; SEBESTYÉN, 1960, 1964; TAMÁS, 1961), ami a széljárás szerint változhat
(BAKER és BAKER, 1976). Egyes fajaik függőleges irányú eloszlása szabályosan válto-
zik a napszak szerint (napi vertikális vándorlás), aminek biológiai jelentőségéről még
elég keveset tudunk. Sekély, jól felkeveredő tavainkban nincs szerepe, bár a Balaton-
ban a Leptodora kindtii esetében rögzítették (SEBESTYÉN, 1933).
A plankton üzemében a termelő, fogyasztó és lebontó elemek egymás mel-
lett és egymással egy időben működnek, amivel oszthatatlanul egységes ekoszisztémát
hoznak létre. A lebegve élő lények közti nagyságkülönbség és a fajismeret nehézségei
miatt azonban az egész plankton vizsgálata igen nehéz, egyetlen mintában nem is vé-
gezhető. Kizárólag ilyen technikai nehézségek miatt alakult ki a baktériumok, a mik-
roszkopikus algák és az állatok külön-külön tanulmányozása, ami a bakterioplankton,
fitoplankton és zooplankton megkülönböztetéshez vezetett. Mi is ilyen beosztással
folytatj uk tárgyalásukat.

6.1.1 Bakterioplankton
A baktériumok kis méreteik miatt könnyen lebegnek, de nagy számban élnek mikro-
kolóniák, összetapadt pelyhek (aggregátumok) formájában vagy lebegő szervetlen
és szerves részecskék felületén is. Jelenlétük biológiai tesztmódszerekkel bizonyítható
(biológiai aktivitás), ami megfelelő feltételek között mennyiségükről is tájékoztat
(titerértékek). Mennyiségi meghatározásuk (számlálásuk) nem egyszerű feladat.
Az utolsó tíz évben rohamosan fejlődött "nem egészségügyi" hidrobakterio-
lógiában több módszer alakult ki, így a baktériumszám meghatározása közvetlen
számlálással membrán szűrőlapon (RAZUMOV, 1932 in FELFÖLDY, 1980), fluoreszcens
antitest módszer szűrőlapon (GUTHRIE és REDER, 1969), lumineszcens mikroszkópia
(RODINA, 1966, 1967), és a csíraszám megállapítása lemezöntéssel, aminél kerülni
kell a forró agar vagy zselatin használatával járó hősokkot (SILVEY és WYATT, 1970).
Egyik eljárás sem tökéletes. A közvetlen számlálásnál holt vagy inaktív sej-
teket, sőt baktérium alakú detritusz részecskéket is számlálhatunk, a lemezöntés hiba-
forrása pedig az, hogy olyan táptalajt még nem sikerült kidolgozni, amelyiken a víz

85
életében fontos csírák jönnének elő. Ezért a baktériumszám a csíraszámnak több ezer-
szerese is lehet (OLÁH és VÁSÁRHELYI, 1970a). A dús szervesanyag-tartalmú agarleme-
zen nevelődő csírákat szaprofiton jellegűnek tartják a szakemberek, számukat rend-
szerint külön megállapítják (OLÁH, 1969, 1969a, 1974). A Velencei-tó nádasokkal kö-
rülvett területein (OLÁH és VÁSÁRHELYI, 1970), a nádasok szélén, ahol a baktérium-
szám hirtelen csökken, a szervesanyag-bomlást jelző szaprofiton-csíraszám ugrás-
szerűen emelkedik (23. ábra). Ezeknek a szervezeteknek fontos szerepük van a tóban
termett és a kívülről bejutott szerves anyagok feldolgozásában, ásványosításában
(természetes tisztulás), és az ilyen anyagokkal szennyezett helyeken igen dús a bakte-
rioplankton (200-500.10 6 • ml-l).

'.

4 8
A
3 6
r,-_

~
E2 . 4 E
...-
O
$2
-~ 2 E
~
~

~O
~ I I I E O
-o
N

~e 1 B ~2~~
~
o.o o <---.-.u-_ _--'---- ..L.- L.---...J---l o .ao

tl :r ltJ
1
'"" .,
2 3 4
.lJC~5 :

rninto szórn
23. ÁBRA. A baktériumszám és a szaprofiton csírák száma a Velencei-tó három el-
térő vízminőségű táján .
A = Kárászos (eutrofikus, ún. algás barna vizű tisztás, elég hosszú nádastalan parttal),
B=Felsó-tó (a vizsgálat idején mezotrofikus , szürke vizű, nagy kiterjedésű tisztás, partja
zárt nádassal védett) , C=Hollós-tisztás (a vizsgálat idején zárt nádas okkal védett, kristály-
tiszta, barna vizű, planktonikusan oligotrofikus tisztás)
(OLÁH és VÁSÁRHELYI , 1970)

86
13. TÁBLÁZAT
Baktériumszám-értékek (lOS. ml-l) a Balaton szennyezettebb keszthelyi,
a tisztább szemesiés balatonfüredi térségében (1966-1968)
(OLÁH, 1973)

Keszthely Szemes Balatonfüred

min I max
I átl. min
I max I átl. min
I max I átl.

1966 1,5 2,9 2,3 2,0 3,7 2,7 2,5 5,5 3,4
1967 1,0 5,0 2,4 1,2 2,1 1,6 1,0 3,0 1,6
1968 1,8 18,0 8,2 2,0 7,9 4,9 2.0 7,6 4,6

A tavak bakterioplanktonjának mennyisége igen kül önböző, sőt a balatoni

vizsgálatok szerint (OLÁH, 1973, 1974) az évjárat szerint is nagymértékben változó
(l3. táblázat).
A mély tavakban.a, baktérinmo]; eloszlása mélység szerint nem egyenletes,
hanem -2 va8Y 3 maXiDiwiúapasztaÍÍ1ató: a fitoplanktonban gazdag fedőrétegben és
~-üi~k fölötti víz-üledék határon mindig több baktériu'm található, mint egyebütt;
a váltóréteg táján egyes kénbaktériumok alkothatnak éles, határozott maximumot
(OVERBECK, 1968). Sekély, könnyen felkeveredő tavai nkban a rétegzettség labilis,
és csak télen, jég alatt állandósul, elsősorban a fenék felé történő sűrűsödéssel (OLÁH,
1969, 1970, 1971), amit csöndes nyári időszakokban is megfigyeItek (OLÁH és VÁSÁR-
HELYI, 1970; VÁSÁRHELYI és FELFÖLDY, 1972).

6.1.2 Fitoplankton
A fitoplanktont mikroszkopikus egy- és többsejtű, esetleg telep- vagy cenóbiumkép-
ző l, különböző mértékben autotrofikus algák alkotják, melyek fototrofikusak
(lásd 185. o.),
Általában azt mondhatjuk, hogy kellő erősségű fény, C, N, P, S, K, Mg, Si,
Na, Ca, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Co, V, három vitamin: tiamin, cianokobalamin
(Ba) és biotin jelenlétében minden alga szaporodik, ha a többi fizikai feltételek sem
kedvezötlenek.
A planktonalgák egy része fakultatív heterotróf, sötétben egyszerűbb szerves
anyagokat hasznosítanak oxidatívasszimilációval (TÓTH, 1965).
A fitoplankton mennyiségi alakulásában a szervetlen tápanyagok közül leg-
többször a foszfor, a kombinált nitrogén (NHa , N0 3) , és a kovamoszatok esetében
a szilícium a legfontosabb limitáló tényező (gátló, korlátozó, meghatározó vagy irá-
nyító tényező). A vízben oldott tápanyagok analitikai eredményéból ez meghatároz-
ható (VERDUIN, 1964; UHLMANN, 1975; magyarul: FELFÖLDY, 1977c).
A foszforhiány inkább nagy kiterjedésű tavakban feltűnő, különösen ha
biogén mészkőkiválás folyik bennük (pl. a Balaton, OLÁH és társai, 1977). Amerikai

87
tavakban találtak már magnézium-, molibdén- és más nyomelemhiány okozta plank-
tonprodukció-csökkenést, valószínűleg a nitrátredukció vagy az elemi nitrogénkötés
hiányosságai miatt (GoLDMAN, 1960, 1961, 1964). Kis mennyiségű vagy hozzáférhe-
tetlen formában levő vas is szerepelhet minimumfaktorként, k ülönösen biogén mész-
kőképző vagy humuszos tavakban. A limitáló tényező nem állandó és megmásíthatat-
lan tulajdonsága a vizeknek. LEHMAN és SANDGREN (1978) bizonyította, hogy a
Washington állambeli Egg Lake vizében a N- és P-gátlás időszakosan váltotta egy-
mást. A Balatonban is észleltek már nitrogénlimitált állapotot (TÓTH L. szóbe-
li közlése),
A tavak vagy a folyók fitoplanktonállományát minőségi és mennyiségi
szempontból vehetjük szemügyre. Akár az állomány összetétele (minősége), akár a
térfogategységben található mennyisége vizsgálódásunk célja, azt csak merített min-
tában végzett számlálással érhetjük el. A hálóplankton csak florisztikai adatok gyűjté­
sére alkalmas : a nagy testű, ritkább fajok felfedezésére. WETZEL (1975) az algológiai
munka múzeumába száműzeti a planktonhálót.
A fitoplanktont a szerzők egy része a különb öző fajok egyszerű együttélése-
ként fogja föl, melyeknek létét vagy nemlétét a versengés (kompetíció) dönti el.
A versengés itt azon alapul, hogy minden fajnak - élettani igényei szerint - a külső
környezet tényezőinek bizonyos kombinációja felel meg, ami meghatározza ekológiai
helyzetét, amit az angolszász irodalom alapján niche-nek (nis) nevezünk.
A nyílt vízben, ebben a látszólag homogén közegben több faj verseng ugyan-
azokért a létfeltételekért, és a kompetitív kiszorítás Gxuss-féle elve szerint (ODUM E.
P., 1959) egyetlen, a környezeti tényezőkre legjobban hangolt faj állományának kelle-
ne kialakulnia. A fitoplankton állományában néha valóban egyetlen (vagy 1':-2) faj
válik uralkodóvá, de ilyenkor is találhatók kísérők a domináns és szubdomináns fajok
mellett. A plankton azonban rendszerint sok fajból áll a nyíltvíz homogén körülmé-
nyei között is. Ezt a jelenséget HUTCHINSON (1961) planktonparadoxonnak (látszóla-
gos lehetetlenség, ellentmondás) nevezte.
Számos magyarázat született ennek a több fajból álló társulásnak keletkezé-
sére, melynek fajdiverzitása (faji összetételének változatossága) sokkal nagyobb, mint
ami az elmélet és a matematikai levezetés alapján várható.
Először is el kell fogadni, hogy a versengéssel történő kiszorítás aránylag
lassú folyamatának lejátszódásához hosszú ideig azonos körülmények szükségesek,
mert ha azok közben megváltoznak, más faj válhat versenyképesebbé. A két versengő
faj közül a hátrányban levő kisebb tápanyag-koncentráció mellett hatékonyabb lehet,
akkor pedig a tápanyag lassú kimerülésével a versenyképesség megfordul.
A versengés kikapcsolódik akkor, ha a két faj közt kommenzalizmus (asztal-
közösség) vagy szimbiózisviszony van. Az egyik algafaj által a közegbe juttatott szer-
ves anyag hathat a másikra, akár serkentőleg, akár gátlóiag, ami a környezet változa-
tosságát növeli. A szerves hatóanyagok igénye és az ezek szintézisére képes fajok le-
adása kevert populációk keletkezését segíti elő .
Hasonló hatása lehet az állatok fogyasztásának, különösen akkor, ha az
előnyös helyzetben levő faj szolgál táplálékul. A zooplanktonnak ez a nagyság szerinti
válogató legelése közismert tény, és jelentős szerepe van a fitoplankton összetételének
formálásában.

88
 Egyes valódi planktonalgák állományának nagysága időszakosan inga-
dozik, bizonyos időszakban uralkodnak, majd igen megritkulnak, de ekkor is a
planktonban maradnak, mások kitartó alakot képeznek, kihullanak a planktonból, és
bizonyos időre más fajnak adják át a versengés terét (meroplanktonikus elemek).
Ezek közül számos faj a parti tájék üledékében pihen , ami azt is jelenti, hogy a lito-
rális algáival időnként valósággal beoltódik a nyílt víz, aminek révén a diverzitás is-
mét nő. Ez a folyamat különösen a sekély, kiterjedt és gazdag parti tájékú tavakban
jelentős (HUTCHINSON, 1967).
Végül az alzat nélküli nyíltvíz csak látszólag egyhangú, homogén környezet:
a benne kialakuló kisebb-nagyobb áramlások, a kívülről bejutó anyagok, a mélység
szerinti rétegzettség, a fenékről felszabaduló tápanyagok és az élőlények anyagcsere-
termékeinek egyenlőtlen terjedése -végeredményben változatos miliőt jelentenek a
mikroszkopikus méretű, süllyedő, mozgó vagy ide-oda sodródó fitoplankton-
lények számára.
Ezek a feltevések nem zárják ki egymást, hanem valószínűleg - ha kisebb-
nagyobb mértékben is - egy időben érvényesülnek. Arról, hogy a planktonállomá-
nyok elterjedése nem egyöntetű, amint az a statisztikai-matematikai levezetésekből
várható, már szólottunk a felhők, rajok kialakulásakor.
Egyes alhavasi tavakban pl. a fitoplanktonfajok nagy rajokban fordulnak
elő, mert a víz keveredése lassúbb, mint az algák szaporodása, és így különféle
niche-ek létezhetnek ugyanabban az időben (RICHERSON és társai, 1970). Ilyen eloszlás
mellett a vízben bizonyos helyeken egy-egy fajnak versengési előnye lehet, de ezek a
helyek térben és időben állandóan változnak, ami megakadályozza, hogy az egész víz-
tömeget egyetlen faj foglalja el (WETZEL, 1975).
A planktonasszociációk kialakulása biztosan bonyolultabb törvények szerint
történik, mint a kompetitív kiszorítás túlegyszerűsített formulája. A fitoplankton ku-
tatóira az asszociációk felismerése, elhatárolása, rendszerezése mellett olyan elemi
kérdések eldöntése vár, hogy ugyanazon a helyen évszakosan változó összetételű
együtteseket k ülön-külön asszociációként kezeljék-e, vagy ugyanannak az asszociá-
ciónak aszpektusváltozását lássák bennük.
HUTCHINSON (1967) a plankton évszakos változására nem ajánlja a száraz-
földi ekológiából származó aszpektus szó alkalmazását. Véleménye szerint az adott
pillanatban észlelt együttest asszociációnak kell nevezni az asszociáció évszakos
megjelenésű aszpektusa (arculata) helyett. A kérdés végleges megoldásának elvi és
gyakorlati következményei vannak.
A planktonállományt az uralkodó fajokról nevezik el (fitoplankton-asszo-
ciációk HUTCHINSON fölfogása szerint). Legtöbbször azonban a ritkább, de jellemző
fajok felsorolása többet mond a vízről vagy a fitoplankton jellegéről, mint az egyéb-
ként rendszerint közönséges, euritopikus, nagy mennyiségben jelentkező uralkodó faj.
A víz termőképessége (trofitás) megállapításának ekológiai módszerét még
nem dolgozták ki.
A következő felsorolás a terméketlen (oligotrofikus) típustól a termékeny
(eutrofikus) típusú vizekig a planktontársulások sorozatát tartalmazza, de ezek
regionális, klimatikus és a civilizáció okozta változások miatt nem alkalmazhatók
kritika nélkül bármilyen európai területre.

89
 10)(
24. ÁBRA. Planktonikus Desmidiaceak
A=Staurastrum paradoxum, B=S. chaetoceras, C =Euastrum bidentatum, D=Stauro-
desmus subtriangularís, E=Cosmanum granatum, F=C. botryt ís, G=C. impressulum
(BoURRELLY, 1966; HORTOBÁGYI, 1973)

1. Oligotrofikus Desmidiacea plankton. Rendszerint Staurodesmus (24. ábra D) vagy

acidofil Staurastrum fajok (24. ábra A-B) uralkodnak, gyakran tarka-barka
Desmidiacea fajok kíséretében, melyeknek egy része partközeli bentikus te-
rületekről származik. Sphaerocystis, Gloeocystis, Rhizosolenia és Tabe//aria
fajok társulhatnak hozzájuk. Kissé savanyú kémhatású, földfémekben sze-
gény, alacsony összessó-koncentrációjú, kis termékenységű vizekben, nálunk
rendszerint lápos helyeken .

2. Oligotrofikus kovamoszatplankton. Cyclotella (25. ábra C). Tabellaria (25. ábra B)

vagy más fajok uralkodnak, de a M elosira granulata (25. ábra F) hiányzik.
Táplálékszegény, közörnbös vagy kissé alkalikus vizekben elterjedt.

3 . Botryococcus plankton. A Botryococcus braunii (26. ábra F) uralkodik. Nemcsak

mérsékelt égövi oligotrofikus vizekben, hanem különféle jellegű trópusi és
szubtrópusi tavakban is él. Ennek a fajnak tömeges megjelenésére még nem
ismerünk kielégítő magyarázatot.

90
 E

. .~~
==== . . .-. .. .. ...... ......--,~ G H
======= =
i:::::\:~:::i::~:; III::~::'~:~',\':~,:;:;;n;:t;,:::'~~::,\',mw "Wlf'
25. ÁBRA. Planktonikus kovamoszatok (Bacillariophyceae)
A = Rhizosolenia longiseta (h ~ 30011m), B = Tabellaria flocculosa (h- 7--10 11m), C=
= Cyclotella comta (07-55 11m), D=Asterionella formosa (h. 12011m), E=Fragilaria
crotonensis (h. 42-160 11m), F=Melosira granulata (04-30Jlffi), G = Nitzschia acicula-
ris (h. 35-100 11m), H =Synedra ulna (h. 27-600 11m)
(BoURRELLY,1968)

26. ÁBRA. Planktonikus zöldalgák (Chlorococcales)

A =Pediastrum boryanum (telep 025-248 11m), B =Coelastrum microporum (sejt0
10-18 11m), C =Kirchneriella lunaris (telep 0 100-250 11m), D=Oocystis lacustris
(sejth. 6-11 11m), E = Crucigenia rectangularis (sej th. 5-14 11m), F = Botryococcus braunii
(sejth. 6-12I1m), G=Scenedesmus balatonicus (sejth. 11-29 11m), H =S. acutus (sejth,
7-19 11m), / =8. ecornis (sejth. 6-20 lim), J =S. quadricauda (sejth. 6-25 11m), K =S.
soói (sejth. 4-9 11m)
(BARTHA és tár sai, 1976; UHERKOVICH, 1966a)

91
4. Cbrysopbyta plankton. Valamelyik Dinobryon (27. ábra B-C) faj uralkodik. Na-
gyon jellemző növényi tápanyagban szegény vizekben, gyakran a 2. típussal
kombinálódik. Termékenyebb tavakban akkor alakul ki, ha a tápanyag-
készletet valamely más faj tömegei kimerítették.

5. Oligotrofikus Chlorococcales plankton. Szűken termő vizekben a Chlorococcales

rend tagjai közül (a Botryococcust nem számítva) csak az Oocystis zöldalga-
nem fajai válnak uralkodóvá. Ez a típus az egész Földön elterjedt a neki
megfelelő vizekben.

6. Oligotrofikus páncélos ostorosplankton. A Peridinium nem egy vagy több faja ural-
kodhat, Észak-Európában legtöbbször a P. inconspicuum (28. ábra D).
Több átmenet köti a következő típushoz.

27. ÁBRA. Planktonalgák (Chrysophyta)

A = Mallomonas caudata, B=Dinobryon divergens, C=egyetlen Dinobryon sejt nagyitva
(kl=krizolaminarin, [v=lüktető vakuólum, O, = tollas ostor, 02 = ostor, s =szemfolt
(sztigma), sm=sejtmag, szt =színtestecske, t=tok (lorika)
(BoURRELLY, 1968)

92
28. ÁBRA. Planktonikus barázdás moszatok (Pyrrhophyta)
A = Ceratium hirundinelIa (h. 9O-450j.1m), B=Peridinium bipes (h. 4O-60Jlm), C=P.
einetum (h. 45-60Jlm), D=P. inconspicuum (h. 15-30j.1m), E=P. palatinum (h. 30-
55 um), F=Glenodinium gymnodinium (h. 25-40 um)
(HUBER-PEsTAWZZI, 1968; UHERKOVICH, 1971)

7. Eutrofikus páncélos ostoros plankton. A Peridinium bipes (28. ábra B) vagyaP.

einetum (28. ábra c) uralkodik a Ceratiummal (28. ábra A) és a G/enodinium-
mal (28. ábra F). Az előzőtől inkább a víz természetének és termelékenysé-
gének ismeretével lehet elválasztani.

8. Eutrofikus kovamoszatplankton. Uralkodó fajok: Asterionella (25. ábra D), Fragi-

/aria erotonensis (25. ábra E), Stephanodiseus astreae, Me/osira granu/ata
(25. ábra F) stb. A melegebb időszakok kivételével az eutrofikus tavak leg-
gyakoribb planktontípusa.

9. Eutrofikus Chlorococcales plankton. Pediastum, Scenedesmus, Coe/astrum (26. ábra)

vagy más zöldalgafajok uralkodnak. Rendszerint kisebb, sekélyebb, köny-
nyen felmelegedő, tápanyaggazdag vizekben, halastavakban található.

ll. Kékalgaplankton. Uralkodhatnak : Mieroeystis, Aphanizomenon, Anabaena vagy

más kékalgák (29. ábra). Rendesen az év legmelegebb időszakában, eutro-
fíkus környezetben találhatók, az egész év folyamán jellemzők, trágyázott
trópusi tavakban gyakran ez az egyetlen faj alkot tömegvegetációt. Halas-
tavakban fellépésük veszedelmessé válhat.

12. Eugleophyta-plankton (30. ábra). Csak szennyezett, nitrogéntartalmú szerves anya-

gokban gazdag kisvizekben van. Trache/omonas vo/vocina vagy Lepocinclis
fusiformis uralkodhat egyéb Eug/ena fajokkal. Árkokban, kisebb pocsolyák-
ban fejlődik ki (HUTcmNsoN, 1967).

93
29. ÁBRA. Planktonikus kékalgák (Cyanophyta)
A=Microcystis aeruginosa (sejt 0 3-7~m), B=Anabaenopsis hungarica (veg. sejth.
6-9~m), C =Anabaena eireinalis (veg.sejt 08-14~m),D=Aphanizomenonflos-aquae
(veg. sejth. 5-15 um), E=szabad szemmellátható Aphanizomenon pehely kissé nagyírva
(FELFÖLDY, 1972)

E
\
30. ÁBRA. Planktonikus ostoros moszatok (Euglenophyta)
A=EugIena acus (h. 60-311 um), B=E. viridis (h. 25-89ltm), C=E. sanguinea (h.
9O--150ltm), D=Lepocinclis fusiforrnis (h. 25-51ltffi), E=Trachelomonas volvocina
(0~ 32ltffi)

94
A folyóvizek planktontársulásairól még olyan keveset tudunk, hogy rendszerbe fog- o
lalásukra kísérletet sem tehetünk. VIZKELETI és LENTI (1977) szerint a Zala alsó szaka-.
szan, UHERKOVICH (1917) kutatásai szerint nagyobb folyói nknak (Duna, Tisza, _
Dráva) van saját fitoplanktonjuk, melynek társulásai az évszakok és a folyóállapot
vagy különféle jellegű szennyező hullámok hatásara szeszélyesen kombinálodnak.
Átlagos megjelenésében aDunában Cye/otel/a-Nitzschia acicularis-i-Synedra acus-.'
Actinastrum hantzschii a Tiszaban Cye/otel/a-Nitzschia acicularis-i-Synedra ulna- .
Scenendesmus; a Drávában Ceratoneis arcus-Cye/otel/a-Diatoma oulgare-s-Synedra,
ulna együttesek az elterjedtebbek. 1967-ben Szegednél a Tiszán levonuló szennyvíz- .
hullám hatására Aphanizomenon flos-aquae tömegvegetáció alakult ki (UHERKOVICH,
1968, 1969).
A fitoplankton faji összetétele segítségével különféleképpen lehet a vizeket
jellemezni. Ilyen mutat ószámok a fitoplankton- vagy algaindexek. Ezeknek lényege"
hogy bizonyos rendszertani csoportok fajszámának arányát állapítják meg más cso- ,
portok fajszámához (tehát nem szükséges hozzá mennyiségi analízis!). Manapság öt .
ilyen indexet használnak elsősorban észak-európai kutatók, ezek azonban átértékelés .
nélkül nem használhatok hazai tavaink trofitásfokánakjellemzésére (F'ELFÖLDY, 1980).~
A fitoplankton mennyisége és faji összetétele nagymértékben változik az év-,
szakok szerint. A mérsékelt égövi mély, rétegzett és aránylag szűken termő tavakban
általában a meanyiség tavasszal és nyar elején növekszik, júliusra eléri csúcsértékét, ,
és utána csökken. A nyári csúcs néha elnyúlik, máskor két maximumra válik szét -
(július és október). A kettős maximum legtöbbször kovamoszatoktól ered iCyclotella..
fajok), de - különösen lágy vizű tavakban - Desmidiaceák is hozhatnak létre kettős-,
csúcsértéket.
A sekély tavakban az évszakos változás jóval szeszélyesebb. Szemisztatikus .
tavakban vagy újonnan létesült, kialakulatlan élővilágú tározókban nemcsak a maxi- .
mumok helyzete változ ó, hanem az algaállomány faji összetétele sem hasonlít az "
egyik évi ről a másikra. A sekély tavakban szabályos, évről évre ismétlődő ritmus ,
("aszpektusváltás"?) ritkán figyelhető meg.
A fítoplanktonfejlődés időszakosságának okai három csoportba oszthatók. .
1. A fitoplanktontól függetlenül változó fizikai tényezők (hőmérséklet, meg- ,
világítás, nappalhosszúság, vízmozgás stb.).
2. Részben a fitoplankton működése miatt változó kémiai tényezők (szer-.
vetlentáplálék-kínálat, biogén vízlágyulás, vitaminok, antibiotikumok•..
anyagcseretermékek stb.),
3. Biológiai tényezők mint élősködők, fogyasztók, a zooplankton .Jegelése"-
és az algafajok egymás k özti versengése.
A fény, a hőmérséklet és a szervetlen tápsók szuboptimálís, optimális és szuperopti- ,
mális mennyiségben hatnak. A szuboptimum visszatartja a szaporodás gyorsaságát, .
de nem pusztítja el a populációt, a szuperoptimum viszont rendszerint olyan károso-,
dást okoz, amit az nem tud túlélni. A hőmérséklet vagy a megvilágítás csökkenése még :
életben hagyhatja a melegebb vagy több fényt biztosító környezethez alkalmazkodott -
népességet, de a hőmérséklet vagy a fényerősség optimum fölé emelkedése olyan"
gyors és nagyfokú károsodással jár, hogy biztosan megsemmisíti a hidegebb vízhea,
vagy szelídebb fényviszonyokhoz szokott algákat.

95
 A hőoptimum meghatározásában a terepen szerzett megfigyelések fontosab-
bak a laboratóriumi kísérleteknél, és ebben az alganépesség maximális kifejlődése
döntőbb, mint a jóval kritikusabb leggyorsabb osztódás (szaporodás) időpontjának
megállapítása. Vannak határozottan hidegvízi fajok (pl. Oscillatoria rubescens, Dia-
torna hiemalis), mások viszont inkább a meleg víz idejéhez kötöttek (Anabaena fios-
aquae és más kékalgák,Ceratium hirundinella, Staurastrum fajok). Az is valószínű,
hogy bizonyos fajoknak, mint pl. a Fragilaria crotonensisnek kül önféle hőmérsékleti
értékekhez alkalmazkodott ekotípusai léteznek. Az ilyen fajok hőmérsékletfüggése
nem egyértelmű a különböző tavakban.
A szervetlen tápanyagoknak a fitoplankton évszakos változását befolyásoló
hatására néhány kiváló példát ismerünk. Egyes angol tavakban a növekvő fény és a
hőséges táplálék az Asterionella populáció gyors kora tavaszi szaporodását okozza.
Ennek megszűnése aszilikátok kimerülésével magyarázható 500 mg • m -3 értéknél.
A tápanyagszint csökkenésével párhuzamosan megjelenő fajok ritkák, de a
Dinobryon divergensről tudjuk, hogy nemcsak jól hasznosítja az igen kis töménység ű
foszfátot, hanem csak akkor jelenik meg, ha a foszfát a többi faj számára már hozzá-
férhetetlenül kicsiny mennyiségre csökkent, bár a több foszfor nem hat gátlólag rá
{LEHMAN, 1976).
Az algák által termelt és életükben vagy elpusztulásuk után a vízbe kerülő
gátló anyagok az egyes planktonasszociációk összetételére hathatnak, de valószínűleg
csak kicsi és zsúfolt tavakban, vízvirágzás vagy planktonszineződ és idején . Ezeknek is,
és a járulékos szerves anyagoknak (vitaminok, biotin stb.) hatása az évszakosságra
alig tisztázott.
A legfontosabb biotikus hatás a zooplankton .Jegelése". A plankton terme-
lő és -fogyasztó tagjainak számbeli alakulása, összefüggései és kölcsönhatása a leg-
több esetben még olyan bonyolult, hogya zooplankton szerepének számszerű vizsgá-
latát nagyon megnebezíti. A.kora nyári nto~\ankton-minimum, ami a nyári maxirnu-
mot kettéválasztja; egyes szerzők szerint a zooplankton fogyasztásának élénkülésével
magyarázható.
Az élősk ödők népességcsökkentő szerepe csak sűrűn települt, eutrofikus ta-
vakban számottevő, de a megtámadottat ekkor gyakran váltja fel másik, a parazitá-
nak ellenálló faj.
Egy példa a fajok közti versengésre. AFragilaria crotonensis és az elemi nit-
rogént kötő Anabaena eireinalis kompetícióját a víz szervetlen nitrogénvegyületei
kormányozzá.k. Ha a vízben bőven van kombinált nitrogén (elsősorban ammónia és
nitrát), akkora Fragilaria. ha ezek mennyisége kicsi, az Anabaena jut előnyhöz.

6.1.3 Zooplankton
A kontinentális vizek zooplanktonjában három nagy rendszertani egység fajai vesz-
nek részt tömegesen: a véglények (Protozoa), a villásférgek (Aschelrninthes: Rotatoria
-és Gastrotricha) és az ÍZeltlábúak (Arthropoda: Crustacea).

96
Véglények (Protozoa). A véglényekhez tartozó gyökérlábúak (Rhizopoda) közül kevés
éligazi planktoni életet. FRANCÉ (1897) a csupasz Astramoeba radiosai találta euplank-
tonikusan a Kis-Balatonban. A házas amébáknak GROSPIETSCH (1972) szerint alig
60 faja sorolható ide, leggyakoribbak az Arcella és a Diffiugia fajok (31. ábra A-C).
Ez utóbbiak köZül a D. limnetica ésa D. hydrostatica meroplanktonikusak: télen a
part közeli bentoszban betokozódnak, tavasszal fenéklakó népességet hoznak létre,
majd meleg víz idején gázvakuólumok és zsírcseppek képzésével lebegő szervezetté
válnak (SCHÖNBORN, 1962), miközben a véglényeknél egyedülálló időszakos alakvál-
tozáson (ciklomorfózis) mennek át.
Bár a Balaton fenéküledékéből 37 Testacea fajt mutattak ki (BERECZKY,
1973), planktoni előfordulásukat nem figyelték meg. A Duna turbulens vizének
planktonjában 22 Testacea fajt találtak (BERECZKY, 1969), de ezek között a valódi
planktonelemeket azonosítani nem lehetséges (tichoplanktonikus elemek).
Néhány napállatka (Actinopoda: Heliozoa) is előfordul a planktonban,
húsznál is kevesebb faj, pl. Acanthocystis fajok, Actinophrys sol, Actinosphaerium
eichhorni (GROSPIETSCH, 1972).
A csillés véglényeknek (Ciliophora: Ciliata) nincs olyan fontos szerepük az
a.
édesvizekben, mint tengerben (FAURÉ-FREMIET, 1924). A mintegy 6000 fajból BICK
(1972) 64-et tart fakultatív vagy obligát nyfltvíz-lakónak (31. ábra D-J). A Ciliata-
planktonban általában az euplanktonikus elemek (Amphileptus tracheiioides, Askena-
sia ooloox, Cyclidium glaucoma, C. citrullus , Halteria grandinella [var. cirrifera], Para-
dileptus elephantinus, Phascolodon oorticella, Staurophrya elegans, Strombidium viride

{;;;:jA

31. ÁBRA. Planktonikus véglények (Protozoa)

A=ArceIla vulgaris (lOO-145X52-73~m), B=Ditflugia limnetica (h. -130~m), c=
D. hydrostatica (h. 70-75 um), D=Amphileptus tracheloides (h. 230-8oo~m), E=
Cyclidium glaucoma (h.15-27~m), F=Halteria grandinella (h. 20-40~), G=
Paradileptus elephantinus (20Q-400 um), H=Phascolodon vorticeIla (h. 50-110 um),
1= Tintinnidium f1uviatile (a ház hossza 100-300 um), J = Holophrya simplex (h. '" 34 um)
(BiCK,1972;BERECZKY, 1975,1977)

97
Tintinnidium fiuvtattle, T. pusillum), heleoplanktonikus (Astylozoon vagans, Euplotes
carinatus, E. patella, Holophrya simplex, Prorodon teres) és számos más fenék- és
bevonatlakó vagy euritopikus elem keveredik egymással. A Balaton csi11ósplanktonja
pl. fajban szegény (Strombidium sp., Strombi/idium ve/ox[?], Tinttnnidium pusillum,
T.fluviati/e, Ha/teria stb.), anyagforgalmi szerepük sem tisztázott, de li negyvenes évek
alatt számuk emelkedőben volt a planktonban, amit SEBESTYÉN (1953) a tavat ért ci-
vilizáció okozta változások közé sorolt. Egyedi, hidegtűrő és nagyrészt bennszülött
csi11ósfaunája van a Bajkál-tónak, több monotipikus, ritka nemmel (GAJEWS-
KAJA, 1933).
A folyók planktonjában több faj található, köztük természetesen túlnyomó-
részt besodródott ticboplanktonikus elem. A Duna magyarországi szakaszáról
BERECZKY (1969, 1971, 1972, 1975, 1977) mintegy 200 csilIósfajt mutatott ki a sodor-
vonalból. A Tisza Ciliata-planktonja nem ilyen gazdag (nem ennyire kutatott), de kü- v
lönösen kisvíz idején jelentősnek mondható (JÓSA, 1962, 1974).
A csillósok közül több faj kiválóan képes alkalmazkodni oxigénhiányos kör-
nyezethez (pl. Coleps hirtus , G/aucoma seintil/ans) és ezért számos _szaprobiológiai
indikátorfaj van köztük (GuLYÁS,1976). A csil1ósplankton szaporodása (elsősorban
mély tavakban !) általában szervesanyag-dúsulást, szaprobitásemelkedést jelent (JÓSA.
1974); sekély vizeinkben az anaerobikus üledékből felkeveredő fajok félrevezethetik a
biológiai minősítést.

\ ~I

32. ÁBRA. Planktonikus kerekesférgek (Rotatoria)

A=Asplanchna priodonta (b. 500-1500 um), B=Filinia Iongisera (b. 70-250 um),
C = Keratella cocblearis (b. 100-300 um), D = Bracbionus ca1ycifiorus (200-500 um),
E= Kellicottia longispina (b. 400-800 um), F = Eucblanis dilatata (b. 2()()-6()() um),
G=Tricbocerca cylindrica (b. 220-320~), H=Pompbolyx sulcata (l00-120~m)
(DUSSART, 1966; RUTI'NER-KoIJSKO, 1972; CoLE, 1975)

98
Kerekesférgek (Rotatoria). A planktonikus kerekesférgek (32. ábra) rendszertanilag
a páratlan petefészkűMonogononta alosztályba tartoznak. Túlnyomórészt édesvízi ek,
sok kozmopolita van köztük (GREEN, 1972), de valóban euritopikus faj alig akad (pl.
Testudinella patindt, mert legtöbbjük bizonyos tényezőkkel szemben érzékeny, annyi-
ra, hogy a "kerekesféreg-spektrum" bizonyos víztípusokat jellemez.
Vannak határozottan hidegkedvelő fajok (Keratella hiemalis.Filínia termi-
nalis, Argonotholca foliacea), mások meleg sztenotermikusak {Brachionus falcatus,
Keratella tropica, l!ilinia opoliensis), A mérsékelt égöv oligotrofikus vizeibena Synche-
ta (oblonga, tremula, pectinata), Polyarthra (vulgaris, dolichoptera) fajok; Keratella
cochlearis, Conechilus unicornis, Kellikottia longispina. Asplanchna priodonta, Filinia
terminalis jellemzők, ai · eutrofíkus tavakban (ugyanezek erőteljesebb 4llománya
mellett) Euchlanis 'dilatata, Trichocerca fajok, míg Pompholyx sulcata, Keratella quod-
rata, Filinia longiseta a mély tavakban jelentősek. Sekély vizekben mindenekelőtt
Brachionus fajok, lKeratella quadrata, K. cochlearis, Polyarthra vulgaris és :Euchlanis
fajok találhatók (RUTINER-KoLISKO, 1972).
A hőmérséklet ésa termőképesség (trofitás) tulajdonságainál határozottabb
a víz halobitásának hatása a kerekesféregplankton-asszociációk összetételére, annyira,
hogya szaprobionta rendszerhez hasonló indikátorérték rejlik bennük, és halobionta
fajok megállapítása várható (Hexarthra jenkinae, Brachionus pltcattlis stb.), Az asszo-
ciációk alakulásának legfontosabb tényezői tehát a hőmérséklet, a sőtartalom. a táp-
lálékellátottság és a táplálkozási mód.
A pelágikus kerekesférgek között vannak nagy testű ragadozók is ( Asplanch-
na), de legtöbbjük finomra aprózott szerves részecskékkel táplálkozik, melyeket csilló-
koszorújuk mozgatásávaJsodornak sz ájüregükbe, és ülepítéssel szereznek meg.
A tavi kerékesféreg-planktonnak igen bonyolult évszakos változásai észlel-
hetők. Ezek nagyrésztszaporodásmódjuk különlegességével magyarázhatók. Legtöbb
fajuknál határozott heterogonia, azaz szűznemzés és kétivaros szaporodásmód válta-
kozása tapasztalható. Ennek folyamán több generáción keresztül csak szűznemzéssel
szaporodó nőstényeket találunk (amiktikus nőstények), amelyek egyszerű osztódással
diploid (lN) kromoszómaszámú amiktikus vagy szubitán petét hoznak létre, amit más
alzat híján saját testfelületükön hordanak, és amiből mindig az anyjukhoz hasonló
amiktikus nőstények kelnek ki. Az ilyen partenogenetikus vagy amiktikus generációk-
kai, melyeknek idején hímek egyáltalán nem találhatók, igen gazdag kerékesféreg-
állomány alakulhat ki aránylag rövid idő alatt.
Ezt az egyivaros szaporodási sort évenként egyszer, kétszer vagy többször
alaktanilag megkülönböztethetetlen miktikus nőstények megjelenése szakítja meg,
amelyek számcsökkentő osztódással haploid petéket hoznak létre. A miktikus (N
kromoszómaszámú) peték egy részéből rengeteg hím kel ki. Ezek a hímek egyszeru
felépítésűek és kicsinyek, közül ük kerülnek ki a legkisebb többsejtű állatok. Ezek ter-
mékenyítik meg a miktikus nőstények haploid petéit, miáltal azokból vastag, ellen-
álló falú tartóspete keletkezik, a nőstény pedig elpusztul. Bizonyos idő múltán, kü-
Iönféle ingerek hatására (hideg, kiszáradás, újranedvesedés és más ismeretlen ingerek)
a tartóspetéből amiktikus nőstények kelnek ki, és létrehozzák szűznemzéssel a faj kö-
vetkező szaporodási ciklusát (33. ábra). Aszerint, hogy évente hányszor ismétlődik ez,
mono-, di- és policiklikus fajokat küIönböztetnek meg. Egyes plankton-kerekesfér-

99
 • •
..- AMIKTlKUS NOSTENY 12NI
amiktikus pete 12NI

AMIKTIKUS NOSTENY 12NI

l. l

orn'ktíkus pete/2NI
I

s.i.t.
I
+ II I. .

AMIKTIKUS NOSTENY/2NI
c amiktikus pete 12 NI
-o
........
::J
MIKTIKUS NOSTENY 12NI
L I

N
ll)
o
.x:
o • .. kkentilo osztoI das
szamcso I I
rit redukcio
-o
cn
c miktikus pete I NI
1
oc,
o,
o ,~e;- 1>1'
e. 0~~
~ .

...................

tartospete/2NI -- -himek/NI

B C

33. ÁBRA. A nyíltvízi kerekesférgek nemzedékváltása

Filinia longiseta, A = Amiktikus nőstény amiktikus petékkel,B=miktikus nőstény tenné-
kenyítetlen hím pet ékkel. C=megtennékenyített miktikus nőstény tartóspetével

100
geknél, k ülön ösen nagy és mély tavakban, a kétivaros szakasz hiányozhat (aciklikus
fajok). Régebben a ciklikusságot belsőleg szabályozott, faji tulajdonságnak tartották,
ma azonban kétségtelen, hogy az ivaros szaporodás belépése is, és a tartóspete kikelése
is környezeti hatások függvénye, nemcsak évről évre, hanem élőhely szerint is változó,
ezért ma már nem tartják fajra jellemző tulajdonságnak (RUTTNER-KoLISKO, 1972).
Ebből viszont az következik, hogya kerekesféreg-plankton ciklikussága környezettani
információkat rejthet, aminek feltárása megéri a fáradságot.
A nyíltvízi kerekesférgek fél évszázada kutatott évszakos alakváltozása
(ciklomorfózis vagy szezonális polimorfizmus) újabb kutatások fényében (RAUH,
1963) sokkal egyszerűbbnek látszik . Egyes esetekben több faj egymásutánja okozta a
"reverzibilis alakváltozást" az év folyamán (RUTTNER-KoLISKO, 1949).
A kisméretű Rotatoria plankton (a nőstények mérete 200-500 11m között
változik) a zsenge halivadékok (utólárva) tápláléka (H. TAMÁS, 1974), ezért mestersé-
ges szelektiv szaporításuk vagy tenyésztésük az ivadéknevelő halgazdaságok k ülönle-
ges feladata (H. TAMÁS és HORVÁTH, 1972, 1976). A finom szerves törmelékkel táplál-
kozó, apróságfaló élőlények a vizek természetes tisztulásában szerepelnek. Néhány
szaprobiológiai indikátorfaj is van k öztük.

Kisrákok (Crustacea). A zooplankton legjobban ismert és legjellemzőbb állatai a kis-

rákok (34. ábra). A planktonikus Crustaceak java a Cladocera és Copepoda rendbe
tartozik. A Branchiopoda alosztály rendszertani beosztásán túl, környezettani szem-
pontból is két, jól elkülönülő csoportra bontható. Ezek k özül egyik a nagyobb testű
formákat tartalmazza (Ano straca, Notostraca, Conchostraca), melyek képviselői in-
kább időszakos kisvizekben találhatók (KERTÉSZ, 1955), ahol egyes fajaik nektoplank-
tonikus v. bentikus elemeknek tekinthetők, a másik csoport a kis termetű Cladocera,
melynek legnagyobb része a parti tájék növényzettel benőtt vizeiben vagy a többé-
kevésbé iszapos fenéken (Simocephalus, Sida, Macrothricidae, Chydoridae), másik
része sekélyebb (Daphnia magna , D . pulex , Ceriodaphnia reticulata, Moina ) vagy mé-
lyebb tavak nyílt vizében található.
A kerekesférgekhez hasonlóan a plankton-Crustaceák is ragadozók vagy
apróságfalók, de nem ülepítve, hanem szűrve táplálkoznak. Az ágas csápú rákok a
Leptodora és Polyphemus fajok kivételével szűrő k, a CycIopidák inkább ragadozók.
Az algákkal táplálkozó fajok egy részéről tudjuk, hogy nem minden alga-
törzs jelent számukra teljes értékű táplálékot. Tizenegyalgatörzsből akisrákoknak
csak négy volt megfelelő . Olyan esetet is ismerünk, hogy két, külön-külön meg nem
felelő törzs összekeverve teljes értékűvé vált (PROVASOLI, SHIRAISHI és LANCE, 1959;
HUTCHINSON, 1967). Egyes kisrákok, mint pl. a Daphnia magna, táplálék nélkül l-2
nap alatt éhen halnak (DEHN, 1930), de bebizonyították, hogy oldott és kolloidális fi-
nomságú szerves anyagon is tudnak élni (GELLIS és CLARKE, 1935).
Az ágas csápú rákok táplálékukat aktív szűréssel szerzik. A csupán testned-
veik nyomásával merevített lábaik (turgorvégtagok) nem mozgásszervek, hanem a
vízben lebegő részecskék kiszűrésére szolgálnak. Az állatka teste, héja és szűrőlábai
valóságos szivattyúként működnek. Ha lábaikat széttárják, a tér kitágul és vizet szív
be, ha a lábakat összezárják, a bejárati nyílás bezárul, és a víz csak a szűrősörték kö-
zött juthat ki, miközben a benne lebegő részecskék fogva maradnak. Ezeket a máso-

101
34. ÁBRA. Planktonikus kisrákok (Crustacea)
A=Leptodora kindtii (h. 8-18 mm), B=Bosm...a longirostris (0,23-0,62 mm), C =
Diaphanosoma brachyurum (0,8-1,3 mm), D=Daphnia magna (2-6 mm), E =D.
hyalina (l-3 mm), F=D. hyalina ephippium (tüske nélkül 0,8 mm), G=Diaptomus sp.,
H =Cyclops strenuus !1,S-2,3 mm)
(SEBESTYÉN, 1931; SCHUBERT, 1966; GULYÁS 1974; DÉVAI I. 1977)

dik lábpár terelő sörtéi a hasi csatornán át az állkapcsokhoz terelik. A lábak percen-
ként 200-300 szivattyúzó mozdulatot végeznek. A táplálékot ez a mechanizmus leg-
följebb nagyság szerint képes válogatni: a túl nagy szemesék nem jutnak be a test-
üregbe, a túl kicsik kiszöknek a szűrős örték k özött,
A Copepodák szűrőmechanizmusa más természetű. A terelő örvényt a má-
sodik csáp, az állkapocs és az első maxilla vibráló mozgatásával keltik, a szűrés az
első és.második maxilla tollas sörtéin át történik. A szűrőtérben maradt táplálékot
külön sörték juttatják a szájnyílásba. Ez a táplálkozási méd bizonyos válogatást is
lehetövé tesz. A legtöbb evezőlábú rák azonban "ragadozó", azaz zsákmányukat
(nagyobb méretű algasejtek, kisebb állatok) egyenként ragadják meg, és szájszerveik-
kel harapdálják szét.
A kisrákplankton mennyisége, faji összetétele és évszak szerinti változása
nemcsak a különféle vizekre jellemző,hanem az időjárás, a vízszennyezés és a víz
termékenysége (trofitás) stb. függvényében is változik. Mivel szoros összefüggésben
van a planktonrákok szaporodásmódjával, erre részletesen kitérünk.

lü2
 Az ágas csápú rákok szaporodása hasonló a kerekesférgekéhez : szűznemzés­
sei és kétivaros szaporodássallétrejött nemzedékek váltakozása (heterogonia}, A ki-
váltó ok sokféle: genetikailag rögzült faji, sőt rassztulajdonság, a víz típusa, időjárás,
évjárat stb.
A partenegenetikus úton létrejövő szííz-, szubitán- vagy nyári peték diploi-
dok (2N). A nőstény hátán levő költőüregben fejlődnek. Számuk kettőtől mintegy
százig változhat. A valódi planktonlakóknál sokkal kevesebb, mint a parti vizekben
vagy sekélyebb tavakban. tócsákban élőknél. Egy partenogenetikus Daphnia nőstény
ezernél is több utódnak adhat életet, de a legtöbb ágas csápú ráknál ez a szám való-
színűleg csak néhány száz körül van, kedvező körűlmények között, A költőüregben
található peteszám a táplálékellátottsággal és az állat korával függ össze, és a közép-
korú példányoknál a legnagyobb. Hogy a peték milyen hosszú ideig tartózkodnak a
költőüregben, az elsősorban a hőmérséklettől függ, így azt mondhatjuk, hogya szűz­
nemzéssel szaporodó nőstények szaporítóképessége a táplálékellátottság és a hőmér­
séklet függvénye. A Cladocerák peteszámát többen felhasználták a kérdéses víz vagy
időszak termelékenységének (trofitás) számszerű jellemzésére.
Az ivaros ciklus a hímeknek és -legtöbb ágascsápú rákfajnál - a szűzek­
től alaktanilag is eltérő, haploid petekezdeményt termelő, megtermékenyíthető nős­
tényeknek a megjelenésével kezdődik. Az előidéző inger a legtöbb fajnál még alig is-
mert, pl. túlzsúfoltság, a táplálék mennyiségének hirtelen csökkenése, rövidnappalos
kezelés stb.
A megtermékenyített pete a megtermékenyíthető nőstények módosult költő­
üregében, az ephippiumban20 foglal helyet (fajok szerint egy vagy kettő) =ephippiumos
nőstények. Ezeket a petéket tartás-, lappangó vagy télipetéknek szokás nevezni, bár
az aciklikus fajoknál télen is van szűzpete, más, asztatikus vizekben pedig nyáron is
keletkezhetnek tartóspeték. Azephippium vedléskorvagy az állat pusztulása után el-
különül, és a faj természete szerint a fenékre süllyedve vagy a vízen úszva vészeli át a
kedvezőtlen időszakot. A Sididae, Polyphemidae és Leptodoridae családok fajainál
nincs ephippium, hanema megtermékenyített nőstényekkétrétegű, ellenálló falú tartós-
petéiket egyenesen a vízbe rakják.
A Cladocera plankton évszakos változásának részletes ismertetése túl mesz-
sze vezetne, hiszen az tavak, a tájak, az időjárás és az állatok rassztulajdonságai miatt
áttekinthetetlenül bonyolult. Három fogalmat azonban pontosan tisztáznunk kell.
A tartóspetéből történő kikeléstől az újabb tartóspeteképzésig tartó időszak a ciklus.
Ha a kétivaros időszak évente egyszer következik be, monoctklikus; ha kétszer, dicik-
likus; ha egyes, különösen szélsőséges körülményeket nyújtó asztatikus vagy szemi-
sztatikus kisvizekben többször is egy nyár folyamán, policiklikus fajokról beszélünk.
Ha pl. mély, egyenletes környezetet biztosító tavakban az ivaros időszak elmarad,
akkor aciklikus fajok (Daphnia cucullata, D. longispina és Bosmina rasszok), vagyis
csak szűznemzéssel szaporodó populációk fejlődnek ki.
Emellett a népesség nagysága, a térfogategységben található egyedek száma
alapján népességmaximumok alakulhatnak ki az év folyamán, így vannak egy-, két-
és több népességmaximumú: mono-, di- és poliakmikus populációk. Végül az egy évben
létrejövő generációk száma szerint megkülönböztetünk egy, két és több generációt
létrehozó élőlényeket, unio, bi- és multivoltin fajokat.

103
 , A Cladocera plankton megjelenésében, mennyiségében és változásaiban
rejlő ekológiai információk értékelését nagyon megnehezíti nagyfokú alaktani válto-
zatosságuk, ami két forrásból ered. Az egyik az alak változása az egyedi fejlődés folya-
mán (35. ábra), a másik az évszaktól függő, különféle alakú generációk megjelenése
(ciklomorfozis, lásd 107. old .), Könnyű belátni, hogy az utóbbi csak az egyedfejlődési
változás pontos ismeretében kutatható, hiszen csak azonos korú egyedek hasonlítha-
tók össze (HUTCHINSON, 1967).
A Copepoda rákok, néhány Harpacticida kivételével, csak kétivarosan sza-
porodnak. A megtermékenyített petéket a nőstény petecsomó formájában a potrohán
hordja, míg a fiatalok ki nem kelnek. Akikelő naupliusz lárvák egészen más formájú-
ak, mint a fejlett állatok, és 10-12 vedléssel alakulnak át. A petéből kikelt naupliusz-
nak 3 pár végtagja van, ami a fejlett állat első és második csápjának és az állkapocs-
nak (mandibula) felel meg. Sörtékkel borított végtagok helyváItoztató és rágőszérv­
ként szolgálnak. Vedlésről vedlésre nő a végtagok száma , illetve a már meglevők min-
dig fejlettebbek lesznek. Az egész fejlődési sor három időszakra bontható: a naupliusz
. (ortonaupliusz), metanaupliusz és copepodit állapotra. Az utolsó mintegy 5-6 vedlé-
sen át tart, és az ivarérett állat már nem vedlik. Egy nőstény azonban többször is ér-
lelhet petecsomót, a Megacyclops viridis pl. 12-B-szor. A peték száma nagyon válto-
zó, de nincs olyan világos összefüggésben a környezeti tényezőkkel, mint az ágascsá-
pú rákok esetében. A Calanoida evezőlábú rákok egyes fajainál szubitán- és tartós-
peték találhatók, de mindkettő kétivaros szaporodás eredménye, azaz megtermékenyí-
tettek. A tartóspeték keletke zése az állat időszakos lappangó állapotával függ össze.
A megtermékenyített szubitán- és tartóspeték váltakozó létrehozása a népességmaxi-
mumok időszakos kialakulását eredményezi tuni-, hi- és multiooltin fajok).
A Copepoda rákok évszakos alakváltozása nem kifejezett.
A kisrákok egyes fajainak ekológiai igényéről aránylag keveset tudunk.
Ismerünk bizonyos kémiai, elterjedést szabályozó tényezőket. A Holopedium fajok
pl. általában lágyabb vizekben élnek, de a pontos határok megvonása nem könnyű
feladat. A Daphniák közül a Ctenodaphnia alnem fajai (D. atkinsoni, D. similis) in-
kább sókedvelők. Néhány Copepoda érzéketlennek látszik a víz kémiai tulajdonságai-
val szemben, néhány faj azonban határozottan natronofilikus (Arctodiaptomus sali-
'nus, A. spinosus), LA BARBERA és KILHAM (1974) Kelet- és Közép-Afrika tavain vég-

I I II IV V VI VI
35. ÁBRA. A Daphnia cucullata nagyság- és alakváltozása a vedlés I-VII. stádiumá-
ban. A fejlett állat hossza 0,8-3 um
(SClflJBERT,1966)

104
zett vizsgálatokkal bizonyította a vezetőképesség (összes sókoncentráció) fontos sze-
repét az afrikai kisrákok elterjedésében. Néhány Daphnia faj (D. magna, D. pu/ex) jól
alkalmazkodik az oxigénhiányos környezethez. Akisrákok szaprobiológiai je-
lentősége kicsi.
Szóljunk végül a zooplankton ritkább elemeiről, melyeknek nagy része nem
is kerül a szokványos zooplanktonmintákba. Ilyenek mindenekelőtt a rovar/árvák.
Néhány kérészlárvát nem számítva, amelyek véletlenül sodródhatnak a nyílt vizek
planktonjába, a Chaoborus ( Corethra) lárvák (36. ábra A) érdemelnek említést.
Ezek a legtöbb állóvíz bentoszában megtalálhatók, a kisebb tócsáktól egészen a nagy
tavakig. Víztiszta, átlátszó testük és hidrosztatikai szervként műk ödő tracheahólyag-
jaik alkalmassá teszik őket a folyamatos lebegő életmódra, úgyhogy szabályos napi
vándorlással éjszaka rendszeresen a planktonba emelkednek (meroplanktonikus ele-
mek). Kiváltó okként egyes szerzők az oxigénnyerést és a táplálkozást emlegetik
(HARNISCH, 1956). A Chaoborus lárv ák egyébként ragadozók (SAETHER, 1972), a ván-o
dorlóknak nincs energetikai előnyük a nem vándorlókkal szemben (SWIFT, 1976).,
A Balatonban a Tanypus punkctipennis árvaszúnyogfaj első és második lárvastádiu- .
ma planktonikus életet él (OLÁH, 1976).
Néhány, főleg a sekélyvízi planktonbán található víziatka (36. ábra B)
(Piona, Unionicola] mellett az egyetlen édesvízi puhatestű, amelynek planktonikus
veligera lárvája van, a vándorkagyló (Dreissena polymorpha] (36. ábra c) (BREITIG,
1972). A Balatonban pl. egész éven át megtalálható a planktonban, de késő nyáron
határozott népességmaximuma van (SEBESTYÉN, 1934, 1935). Kis m érete miatt a veli- o
gera lárva a legfinomabb szűrőkön is áthatol, bejut a vízvezetékekbe és más műtár­
gyak belsejébe, ott letelepülve kagylóvá alakul, és gondot okoz a vízvezeték üzemelte- .
tőjének, A többi hazai kagyló lárvája nem planktonikus, halakra kapaszkodva éli ;
lárvaéletét (glochidium).

36. ÁBRA. A = bojtos szúnyog (Chaoborus) lárva (h. 2-23 mm), t=tracheahólyag ; .
B=víziatka (Unionicola crassipes, h . 1-1,5 mm), C=vándorkagyló (Dreis- .
sena polymorpha) veligera lárvája (h. 90-220 um); D=édesvízi medúza.
(Craspedacusta sowerbii, 0 ....., 20 mm)
(REm, 1961; SEBESTYÉN, 1963; HUTCHINSON, 1967; REISINGER, 1972)

105
 A mérsékelt égövi kontinentális vizek planktonjának valóságos óriása az
édesvízi medúza (Craspedacusta sowerbii) (36. ábra D), melyet hazánkban is több he-
lyen megtaláltak, csendes és tiszta vizű kubikgödrök és kavicsbányatavak hínáros
vagy csilIárkagyeppel dús vizében (BUCHERT, 1960).

*
Az alzat nélküli nyílt vízben lehetőség van arra, hogy a benne lebegve élő lények hely-
zetüket a mélység szerint is változtassák (37. ábra). Ha ez hely és idő szerint szabá-
lyosan történik, napi vertikális vándor/ás a neve. Ez a mozgás általában annál szabá-
Iyosabb, minél átlátszóbb és mélyebb a tó, és elsősorban a fényellátottság napi járásá-
hoz igazodik A vándorlás nem faji tualjdonság, mert ugyanaz a faj gyakran különbö-
.zőképpen viselkedik a különb öző tavakban, életpályájuk különböző szakaszain és a
különböző évszakokban. Néha ivari különbséget is találtak.
A mozgékony fotoszintetizáló formák (Vo/vox, Eudorina, Gymnostomum
stb.) reggel fölfelé, délután vagy este lefelé mozognak. Az állatok jellegzetes v ándor-
lásmódja az éjszakai felszállás, mozgás hajnalban vagy szürkületkor és ritkán együtt-
járás a fitoplanktonnal. Irodalmi adatok alapján a zooplanktonfajoknak nyolcféle
vándorlási típusa állapítható meg :
l. Népesség egésze felemelkedik éjjel, és a mélyebb részekbe tér vissza haj-
nalban.
2. A népességnek csak egy része gyülekezik éjjel a víz felső rétegében, azaz
éjjel egyenletesebben oszlanak meg az állatok az egész víztömegben.
Nappal a felső rétegból a mélység felé vándorolnak, vagyis ekkor a faj
egyedei a mélyebb rétegekre koncentrálódnak.
3. Az alsó rétegben (hipolimnion) élő állatok éjszaka fölfelé vándorolnak,
de nem lépik át a váltóréteg határát. Nappal az alsó réteg mélyebb részei-
ben helyezkednek el.
4. A népesség tömege alig mozog napszakosan, de egyes egyedei szabályo-
san felemelkednek éjjel, és levándorolnak nappalra.

rn
O

VII.
v IX.

14 ~___ ____ __ _______ __ __ ____ ---l

37. ÁBRA. A fitoplankton mélység szerinti eloszlása a Lázbérci-tározó gát előtti me-
dencéjében (1973. I., m ., V., VII., IX. hónapjában)
(BARTHA nem közölt adata)

106
 5. Különleges csoportot képeznek azok a fajok, amelyek a felszín közelében
tartózkodnak alkonyatkor és pirkadatkor, de nappal is, éjjel is a mélyebb
rétegekbe térnek vissza.
6. Bizonyos fajok délután találhatók a felületi rétegben, és határozottan le-
felé vándorolnak éjjel.
7. A kifejlett állatok éjjel-nappal a felszín közelében maradnak, de fiatal
példányaik virradatkor visszatérnek a mélybe.
8. A faj fiatal példányai szabályosan mozognak: éjjel a felső, nappal az alsó
rétegekben tartózkodnak; ugyanakkor a fejlett alakok fordított mozgá-
sukkal tűnnek ki: nappal találhatók felül és éjszakára süllyednek a
mélységbe.
Mivel a vertikális vándorlás pontos okait ma sem ismerjük, és úgy tűnik, hogy inkább
a tó sajátja, mint a planktonfajoké, csak minden tavon végzett gondos, az év egész
szakára terjedő vizsgálattal dönthető el, hogy a vízben van-e napszakos vándorlás,
van-e tömörülés bizonyos mélységekben a napszaktól függő szabályszerűséggel.
A mély tavak zooplanktonjának vagy a planktontagok faunisztikai megismerésének
alapfeltétele, hogyavizsgálatok kül önböző mélységekre terjedjenek.
Sekély, könnyen felkeveredő tavainkban a jelenség tanulmányozása, sőt bi-
zonyítása is nagyon nehéz feladat (SEBESTYÉN, 1933).
A zooplankton másik érdekes, sokat tanulmányozott tulajdonsága tagjainak
évszakos alakváltozása (ciklomorfózis, szezonális polimorfizmus). A ciklomorfózis
a planktonszervezetek évszakok szerint változó sokalakúságát jelenti, ami szabályo-
san egymást követő, eltérő alakú nemzedékek formájában jelentkezik. A jelenség jól
kialakult példái tanulmányozhatók az ágas csápú rákok köz ül a Daphnia és Bosmina
nemekben. kissé gyengébben a Scapholeberis és más nemekben; a Copepodák közt a
ciklomorfózis elhanyagolható mértékű. Határozott évszakos sokoldalúság található
az Asplanchna, Keratella és Brachionus kerekesféregnemekben, bár a legutóbbinál
egyes esetekben kérdéses az egymástól alig megkülönböztethető, közelrokon fajok
egymás után következése miatt. Egyes vizekben jól tanulmányozott a Ceratium hid-
rundinella ciklomorfózisa.
A ciklomorfózis jelenségével kapcsolatos néhány biológiai sajátosságot a
következőkben foglalhatunk össze:
l. Az alak évszakos változása az egész év folyamán élő fajok esetében alakul
ki legjellegzetesebben, legkevésbé valószínű azoknál, melyeknek népes-
sége csak nyárra alakul ki, télen eltűnik (melegvízi formák) .
2. Az évszakos alakváltozás a különféle tavak helyi tulajdonságai szerint
különféle formában és kül önb öző intenzitással alakulhat ki.
3. Az átmenet a téliből a nyári formába mindig gyorsabb, kevésbé fokoza-
tos, mint a nyári alak alakulása télivé.
4. Az évszakosan sokoldalú fajoknál a nyári alak a tó földrajzi helyzete,
kémiai és ekológiai sajátságai és más ismeretlen tényezők miatt igen sok-
féle lehet, ugyanannak a fajnak téli alakja azonban nagy területen teljesen
azonos.
5. Az alakváltozás különféle alakú nemzedékek egymás váltásából áll, nem
ugyanannak a nemzedéknek növekedéséből vagy alaki átalakulásából.

107
 6. A nyári testalak kialakulása után a forma a nyár folyamán már nem
változik lényegesen.
7. A testforma évszakos változása az ágas csápú rákok és kerekesféreg fajok
esetében a nőstényekre szorítkozik.
8. Az évszakos változás iránya ritkán megfordul: a Keratella cochlearis
kerekesféreg nyári alakja pl. kisebb, csökkent méretű "tüskékkel és zömö-
kebb testtel, szemben a téli alak nagyobb, megnyultabb formájával és
jobban fejlett tüskézetével.
9. Föltűnő, hogy ezek az időszakos formák nem alakulnak ki sarki, havasi
és más észak i tájon, ahol nincs nagyfokú hőmérsékleti változás, hanem a
mérsékelt öv alacsonyabb fekv ésű vizeire szorítkoznak.
A ciklomorfózis létrejöttére különféle elméletek születtek, de pontos magyarázatot
még nem találtak. Az elméletek magva (a víz viszkozitása , a test egyensúlyi helyzeté-
nek megváltozása, védekezés a ragadozók ellen, luxusjelenség stb.) rendszerint túlsá-
gosan emberi, teleologikus spekuláció.

6.2 A nekton
A másik alzat nélkül élő állattársulás a nekton, melynek önállóan mozgó (erőteljes,
"saját mozgásu") tagjai az áramlásoktól függetlenül, sőt azokkal szemben változtat-
ják helyüket. A szárazulatok vizeiben a nektont a halak alkotják.
Távolról se gondoljuk azonban, hogy minden hal mintegy automatikusan a
nekton tagja, mert külön ösen a mi sekély tavainkban a legtöbb hal a növényzettel be-
nőtt parti tájék lakója vagy kimondottan fenéklakó (ponty, compó, durbincs, tok-
félék, csíkfajok stb.) . Valóban nektonikusnak csak a planktonnal táplálkozó fajok
populációit mondhatjuk, a hidegebb és mély európai tavakban a maréna (Coregonus
a/bula), a viaszlazac (Osmerus eper/anus), nálunk a garda, a szélhajtó küsz, a kisebb
keszegek és a telepített planktonevő busák. A ragadozók közt igazi nyíltvízi faj az őn,
de a lesből támadó ragadozók hovatartozását nehéz egyértelműen eldönteni (csuka,
harcsa, fogas, sügér).
A nagyobb testű úszkáló gerinctelenek (nagyobb hanyattúsz ó poloskák,
csíbor, csíkbogár) nem sorolhatók az alzat nélkül élők világába, hiszen legtöbbjük a
fenéken, vízinövények között úszva-mászkálva él (nektobentikus vagy metafiti-
kus elemek).
A halak a vízi ekoszisztéma legfejlettebb testű tagjai, az éleImi lánc végső
szemei, az ember haszonállatai, a vízminőség alakítói és indikátorai. A halakkal a
hal- és halászatbiológia foglalkozik (PÉNZES és TÖLG, 1977).

108
7. A felületi hártya életközösségei
Az alzat nélküli és az alzathoz kötött élől ényközösségek között mintegy átmenetet
képeznek azok a társulások, amelyek a víz felületi hártyáját használják alzatként.
A víz-levegő határán kialakuló interfaciális élet szempontjából döntő a víz felületi
feszültsége, ami akár természetes úton, pl. szalinitás (CHAMPALBERT, 1976), baktérium-
hártya (VÁGÓ, 1943) hatására, akár mesterségesen, pl. felületaktív szennyezőanyagok
révén (MANN, 1971) megváltozhat, és átalakíthatja az élőlények viselkedését éppen
úgy, mint az állományok összetételét (38. ábra).
A neuszton a felületi hártyát alzatként használó mikroszkopikus szervezetek
(baktériumok, véglények, gombák, algák stb .) összessége. Ezek vagy a levegő felőli
oldalon helyezkednek el (epineuszton, szupraneuszton), vagy a víz felőli oldalon füg-
genek (hiponeuszton, infraneuszton). Ez az élőlényhártya csak csöndes, hullámmentes
helyen és időszakban fejlődik ki, és csak a tagok tömeges megjelenésekor látható sza-
bad szemmel (pl. vízvirágzás). Alapvető terminológiai és történeti áttekintés VALKA-
NOV (1968) munkája. A neuszton élőlényei és a közéjük keveredő élettelen mikroszko-
pikus részecskék (neusztotripton, abioneuszton) különféle élőlények táplálékául szol-
gálnak. A Scapho/eberis mucronata nevű ágas csápú rák pl. hanyatt úszva, erre szolgá-
ló szervével "legeli" a neusztont. Gyakran egyes csigák és ebihalak is neusztonevők,
A pleuszton a felületi hártyán élő, szabad szemmel látható állatok és növé-
nyek összessége: békalencse, békatutaj, rucaöröm, sőt idetartozik néhány gyökerező,
de kiterült levelű faj: tündérrózsa, vízitök stb. levele is. Az állatok nagyobb része a fel-
színen szaladgál (vízimolnárka, ugróvilIások, pókok) vagy úszik (keringőbogár):
epip/euszton (szuprapleuszton). Azokra az állatokra, amelyek csak hosszabb-rövidebb
ideig tartózkodnak a felületi hártyán, a merop/eusztonikus mesterszó vonatkozik
(szúnyoglárvák, hanyattúszó poloskák stb.).
Újabban - elsősorban tengerkutatók - a pleuszton élőhelyét a víz felső
néhány cm-ére terjesztik: pleuszton azon alaktanilag vagy viselkedésük által speciali-
zálódott élőlények összessége, amelyek a víz felszínén vagy közvetlenül a felszín alatt
élnek. BANSE (1975) a felületen élőket exopleuszton néven foglalja össze, ami a régi

...,.........., levegörE?teg
38. ÁBRA. A hanyattúszó poloska (Notonecta) testfelületének egy része detergens ha-
tására elveszti nem nedvesedő jellegét és a rátapadt levegőréteget, ezáltal
testtartása is megváltozik
(DAHM ap. MANN, 1971)

109
epi-, illetve szuprapleuszton szinonímája, a felső néhány cm vízréteghez kötöttek neve:
endopleuszton, ami édesvízben egyes, vízvirágzáskor a felszín közelében tömörülő
algarétegnek felelhet meg ..
Más tengerkutatók viszont a legfölső néhány cm-es rétegben élő jellegzetes
halnépességet "ichthyoneuston" néven emlegetik, sőt fogószerkezetüket is neuszton-
hálónak hívják, ami a terminológiai zűrzavart fokozza (HARTMANN, 1971 és az ott
tárgyalt irodalom).

8. Alzaton élő társulások

(benton)
8.1 A vízfenék élővilága
(bentosz)
A szilárd fázis és a víz interfaciálisán kialakuló benton vízfenéken élő része a bentosz.
Sokan az üledék fölötti vízréteg élővilágát is a bentoszhoz sorolják ("hiperbentosz"),
de a megkülönböztetés nem egyértelmű (ANGER és VALENTIN, 1976).
A vízfenék végeredményben a meder vízzel érintkező felülete, ami részben a
parti, részben a mélységi tájékhoz tartozik. A két táj közti kü1önbséghez hasonlóan,
a hozzájuk tartozó vízfenékrészek közt is a növényi élet lehetőségében van döntő kü-
lönbség: a litorálisban van elsőleges szervesanyag-termelés, amit itt, a plankton mellett
hínárállományok és fenéklakó algagyepek vagy együttesek (fitobentosz) is végeznek;
a profundálishoz tartozó vízfenéken viszont csak állatok élnek. Egyes szerzők csak a
profundális állatvilágát tekintik bentosznak (BRINKHURST, 1974).
Mély tavakban a fedőréteg mélységéig hatoló gazdag és változatos összeté-
te1ű litorális és az alsó rétegnek megfelelő egyhangúbb, de szintén gazdag profundális
bentosz egyedszáma és felületegységre eső biomasszája egyaránt több, mint a kettő
közötti átmeneti sáv bentoszáé (WETZEL, 1975). Sekély vizeinkben a természetes par-
tok bentosza gazdagabb és változatosabb, mint a litoriprofundális fenéklakó élővilága.
A víz, tó vagy folyó medrének alja lehet kemény, sziklás, köves vagy kavi-
csos, amikor az . é l ő l é nyek az élőbevonathoz hasonlóan az alzatra tapadnak vagy a
kemény kőzet üregeiben, likacsaiban helyezkednek el. A legtöbb víz fenekén azonban
több-kevesebb üledék (lágy mederanyag) képződik, aminek felső rétege a bentosz
életközege.
A tófenék természetét több tényező határozza meg. Ezek közül fontosabbak
a következők:
l. A tó kora. A fiatal tavak feneke inkább sziklás, köves vagy homokos.
kevés laza vagy éppen szervesanyag-tartalmúüledék van bennük. A tavak
korával a lágy mederanyag mennyisége növekszik.

110
 2. A tó nagysága. Minél nagyobb a vízfelület, annál hevesebb a hullámzás,.
ami pusztítja a partot és mozgatja a felaprózott anyaget a tóban. A felület
alatti áramlások is jobban érvényesülnek nagy tavakban, mint kicsikben.
3. A talaj és az alapkőzet. A könnyen felaprózódó kőzetekből álló vagy ép-
pen homokos alzaton keletkező tóban gyorsabban és több laza üledék ke-
letkezik, mint az ellenálló, kemény sziklák között. A fizikai tulajdonságok
mellett a kémiai jelleg sem hanyagolható el (pl. mészkőterületek és vulká-
ni eredetü tavak közti különbség).
4. A tó helyének földrajzi helyzete és éghajlata. Ezek a tényezők rendszerint
más tulajdonságokkal együtt hatnak. A földrajzi szélességtől függ a hő­
mérséklet és a nappalok hosszúsága, ami a biológiai produkciót befolyá-
solja. Nem mindegy az üledékképződés szempontjából a tó helyzete és az
uralkodó szélirány viszonya, ami a hullám járta és hullámmentes helyek
arányát alakítja. A csapadék mennyisége és eloszlása is befolyásolja az
üledék képződését részben a vízszint ingadozása, részben a szárazföldi
anyagok bemosása révén (REID, 1961). -

A fenék természete ugyanabban a tóban is többféle lehet. Közismert, és a tó természe-

tes tisztulásában fontos szerepet játszik a Balaton déli, homokos és az északi, mélyebb
vizű, iszapos nádassal szegett partja.
Az üledék anyagai eredetük szerint vagy kivülről jutnak a vízbe (allochton),
vagy magában a vízben keletkeznek (autochton). Allochtonanyagokat hordhat a szél
is, de zömét a tóba torkolló vízfolyások szállítják. Ennek a hordaléknak fontos szere-
pe van a tavak életében, mert részben tápanyagbevitelt jelentenek (a foszforvegyületek
nagy része pl. szilárd részecskék formájában jut a VÍZgyűjtőről a tóba), részben a tava-
szi áradások sok szervetlen hordalékkal terhelt vize valósággal beteríti a tó előző évr
szerves üledékét, és annak anyagait kikapcsolja az anyagforgalomból.
Szervetlen üledék azonban keletkezik magában a tóban is, kül ön ösen a hul-
lám járta partokon, ahol a meder anyagainak aprításával kavics és homok keletkezik.
A hullámveréses helyek homokja természetesen a víz szállító és válogató munkájának
eredménye is lehet.
Nagy tömegű és jellegzetes szervetlen üledék keletkezik kicsapódással.
A kalcium-hidrokarbonátban dús forrásvizekből fizikai-kémiai úton is válik ki vízben
oldhatatlan kalcium-karbonát (mésziszap, tavikréta), a folyamatot azonban a foto-
szintetizáló növények szén-dioxid-elvonó hatása gyorsítja (biogén mészkőképződés,
algamész). Élő és élettelen történések hatására vasvegyületek is kicsapódhatnak (vas
(II)-hidroxid, vas(II)-karbonát: mikrobiológiai limonitképződés főleg lápos területe-
ken: "gyepvasérc").
Kimondottan biológiai eredetű szervetlen üledék képződhet kova- vagy mész-
kővázas élőlények házaiból is: globigerina- és radiolariaiszap, kovaföld stb.
A mérsékel t égövi kontinentális vizekben az üledékképződésben más szere--
pet is játszik az élővilág. A biológiai eredetű üledék "nyersanyaga" egyrészt a nagy
termetű növény- és állatvilág törmelékeiből keletkező fiima, ez az erdők avartakaró-
jához hasonló, elsősorban cellulóztartalmú durva detritusz, másrészt a mikroszkopi-
kus planktonlények testéből keletkező fehérje- , zsír- és kitintartalmú évja (ávja)'

III
("planktoneső"). A förna a parti tájék terméke, az évja inkább a nyíltvízé, A parti
hullámverés azonban a förnát finom detritusszá aprítja, amit aztán az áramlások a
nyíltvízbe sodornak (fut6 detritusz), Hazai sekély tavaink litoriprofundálisában a
förnáből keletkező finom szerves törmeléknek fontos szerepe van az állatok táplálko-
zásában (SEBESTYÉN, 1963).
Az édesvízi üledéknek négy alaptípusa van: a dű, a jűttja, a szap-
ropél és a tőzeg.
A dü (dy) humuszanyagokban gazdag, barna vizű (polihumózus, elavult
szóval "disztrofikus") tavakban képződik. Sok idegen eredetű növényi maradványt
tartalmaz. A humuszkolloidok főként Ca-sókkal gélszerű, piszkosbarna csapadékot
alkotnak. A düben bomló, de nem rothadó, eltőzegesedett, jól felismerhető növényi
részek és állati maradványok vannak (mikrofosszíliák: házas amébák házai, pollen,
spórák, termések, ephippiumok, sztatoblaszt, kokonburok, kitinvázak stb.). Kémiai
összetételében a CIN arány nagyobb, mint 10, a szerves rész széntartalma >- 50%.
A jüttja (gyttja) mély tavakban mondhatni kizárólag plankton eredetű, bár
természetesen más vízi élőlények maradványai is keverednek hozzá. Ha átment az
évjafaló élőlények bélcsatornáján, koprogén jüttja a neve. Létrejöttének feltétele a
finoman eloszlott szerves anyag, az élénk bakteriális tevékenység és az elegendő oxi-
gén. Szerkezete pelyhes, színe világosbarna vagy szürke, és teljes benne a szerves anya-
gok ásványosodása (mineralizálódás). A CIN arány lO-nél kisebb, a szerves rész szén-
tartalma -< 50%.
Anaerobikus k örűlmények köz ött, a humuszanyagok konzerváló hatása
miatt a dü jellegű üledékeket kivéve, bármilyen üledék átalakulhat rothadó iszapp á
(szapropél). Bűzös, kén-hidrogén-szagú, vas-szulfidtól fekete üledék ez, nálunk leg-
gyakrabban nádasok alján, trágyázott halastavakban, mély, fel nem keveredő táro-
zóinkban és mindenekelőtt mesterségesen szennyezett vizeink fenekén található.
Elsősorban oxigén elvonásával hat kedvezőtlenül a vízmiuőségre,
A tőzeg (turfa, kotu) szerves anyagban gazdag, növényi eredetű lerakódás,
felismerhető alkatrészekkel ; állandóan erős átnedvesedésű talajon, kevés oxigén je-
lenlétében folyó humifikáció eredménye. Származás szerint nádtőzeg a nádasok, radi-
cellatőzeg a sásállományok alatt képződik. Ezek síkIápi tőzegféleségek, szemben a
tőzegmohalápok Sphagnum-tőzegével (S06, 1945). A tőzegképző növényszövetkeze-
tek nagy része a feltöltődés késői fázisaiban uralkodik (tehát a hidrobiológia periféríá-
ján szerepelnek), de a tőzeggel telt mederben gyakran emelkedik a vízszint, ezért talá-
lunk 1-2 m mély víz alatt is tőzeges alzatot pl. a Velencei-tó vagy a Balaton nyíltvízi
részei alatt is.
A parti tájék fenéklakó élővilágának általános jellemzése szinte lehetetlenség
az állatok és növények sokfélesége és sokasága miatt. A parti fenék profilja (meredek,
lankás), anyaga (szikla, kő, kavics, homok, iszap, agyag, lösz stb.), felülete (síma,
síkos, érdes, rücskös, egyenetlen) igen változatos lehet. A képet a hínáros és a kiemel-
kedő vízinövényzet tovább tarkítja, mert a növények sok állatnak alzatul szolgálnak.
A növényi állományon belül a parttól való távolság szeri pti övszerű elrendeződés,
függőleges irányú heterogenitással bonyolódik. A növényzet sűrűsége és mínősége is
hat az állatok elterjedésére. Végül itt hat legszélsőségesebbena hullámzás is, ami az
iiIedéket és vele az élővilágot is szeszélyesen rendezi.

112
 A profundális fenék, különösen a mérsékelt égöv eutrofikus mély tavaiban
a fény hiányával, alacsony oxigéntartalommal és sok szén-dioxiddal jellemezhető.
Nagyon termékeny vagy szerves szennyeződéssel terhelt helyen teljes oxigénhiány kö-
vetkezhet be, a kén-hidrogén egyidejű megjelenésével. A fenéküledék puha, pelyhes
szerkezetű, szerves anyagban gazdag. A berohadt helyeken fekete rothadó iszap talál-
ható, melynek állatvilága nagyon szegényes vagy hiányzik.
llyen helyeken az üledék felső rétegét gombák, baktériumok és jellegzetes
véglények népesítik be. Ha nincs teljes oxigénhiány, a nem mikroszkopikus gerinc-
telen faunában kevéssertéjű férgek (Tubifex) , kagylók, kétszárnyú rovarlárvák
(Chaoborus. 36. ábra, Tendipes, Chironomus, 39. ábra B) gyakoriak. Szórványosan
egyéb rovarlárvák, fonálférgek, piócák, víziatkák is találhatók.
A mélységi tájon nincs növényi élet, ezért a fenéklakók közt a növényevők
szerepét a törmelékevők veszik át, melyek a már nem élő, bomlásban levő szerves
anyaggal táplálkoznak (szaprotrófia, detritofágia). Az élőlények pusztulása után tes-
tükből szerves törmelék (detritusz) keletkezik, melynek részecskéi a rájuk települt le-
bontóbaktériumok bevonatával együtt ezeknek a törmelékevőknek szolgálnak táplá-
lékul. Mivel a detritusz növényi vagy állati eredetű, és baktériumfehérjét is tartalmaz,
a fenéklakó állatok tulajdonképpen mindenevők. Jelentős számú állat táplálkozik itt
más élőlényekkel, mint a fenéken turkáló halak vagy ragadozó rovarIárvák.
Miután a mélységben elsőleges szervesanyag-termelés nem folyik, az élő­
helyet nyíltnak, az élőlénytársulástpedig függő társuIásnak nevezzük, mert tápanyag-
ellátottsága a felső trofogenikus vízréteg termelés étől függ (planktoneső).
Az üledékben folyó élet nagyon fontos a vízi anyagforgalomban. Élénk bak-
tériumtevékenység és élettelen kémiai átalakulások folynak itt, legerőteljesebben az
üledék felső, vízzel határos rétegében. Az eltemetődő, az anyagforgalomból kikapcso-
lódó szerves anyagokataz átforgató élőlények (transzportőrök)ismét az üledék fel-
színére juttatják (pl. Tubifex, 39. ábra A), és ezzellebomlásukat siettetik.
Sekély tavainkban mélységi tájék nincs, így a fenéklakók is az átmeneti li-
toriprofundális tagjai.

*
A folyóvizek medrében a felső szakasztól az alsóig rendkívül gazdag és változatos élő­
világ található.
Az alsóbb folyószakaszokon az alzatot finom homok, iszap vagy ezek keve-
réke alkotja. A víz rendesen zavaros, és az állatvilág a tavakéhoz hasonló. Árvaszú-
nyoglárvák, melyek maguk készítette csövekben élnek (39. ábra N), áskáló tiszavirág
(39. ábra c) vagy szitakötőlárvák találhatók itt. Szerves anyagban gazdagabb helye-
ken a kevéssertéjű férgek is közönségesek, A kagylók közül nemcsak a kis termetű
Sphaerium és Pisidium, de az Unio és Anodonta fajok is gyakran megtalálhatók. A fo-
lyók alsó szakaszának bentoszában gyakoriak az üledékben turkáló mindenevő halak
(ponty, kecsege stb.),
A vízfolyasok felső szakaszán, a pataki régióban szétterült csendes öblök,
erős sodrú szakaszok és sebes folyású zúgók (sellők, csörgők) váltakoznak, és ezek
mindegyike jellegzetes élővilágnak nyújt nienedéket. A szétterült csendes részek fel-

113
színén gyakran alakul ki szupraneuszton. A sebes vizű részeket túlnyomórészt rova-
rok lakják, néha rendkívül változatos és gazdag fauna formájában.
A természetes patakokban az áramlás a felszíntől a fenék felé egyre lassul,
és a szilárd meder közelében a mozgás zéróra csökken. Ez a néhány mm-es réteg a
sebességtől és a víz viszkozitásától függ, hideg vízben nagyobb, mint melegben. Ez a
határréteg, ami a vízben levő szilárd alzatot mintegy bevonja, nagyon fontos a mik-
roszkopikus élővilág szempontjából. Az egyenetlen fenék kiálló részei mögött kiala-
kuló holt terek viszont már nagyobb testű élőlények letelepedését is lehetővé teszik.
A vízsebesség változásának periódusossága és a meder változatos kialakulása vég-
eredményben a többé-kevésbé helyhez kötött fenékfauna mozaikszerűelrendeződését
eredményezi. Ez a mozaikszerkezet azonban nem az alzat szerkezeti sajátságainak
egyszerű eredménye (statikus elem), hanem - mivel a vízhozam és a víz sebessége
idő és hely szerint változó, sőt az egyes mozaikrész1etek ("mikroéletterek") betöltésé-
ért a hasonló ekológiai beállítottságú, hasonló életformatípusú élőlények versengenek
(dinamikai tényezők) - a mozaikot felépítő és ritmusosan ismétlődő részek elrendező­
désében, "mintázatában" az életközösségek statikus, térkitöltő és dinamikus, kom-
petitív tulajdonságai dialektikus egységben hatnak. Ez a látszólag tarka-barka, de
szigorúan törvényszerű népesedési forma csak a heterogén patakvízi mederben jöhet
létre (OLÁH, 1967).
Az áramlás sebességének változása hat a szervesanyag-termelés nagyságá-
ra is. A gyorsan folyó, sellős részeken a köveken dús fonalasalga-vegetáció és benne gaz-
dag állatvilág található, ami a csendesebb szakaszokon hiányzik. Ezt hosszú ideig a
gyorsan mozgó víz kedvező oxigénviszonyaival magyarázták, de a mérések nem iga-
zolták a föltevést. RUTINER (1962) kutatásai alapján tudjuk, hogy az élénken mozgó
víz, ami állandóan megújuló víztömeggel veszi körül a szervezeteket, részben friss
táplálékot sodor hozzájuk, részben elszállítja anyagcseretermékeiket, amivel nemcsak
légzésüket, anyagcseréjüket, hanem a növények szervesanyag-termelését is serkenti.
A hegyi patakok és zúgók bentikus társulásai rendszerint a sodró vízhez al-
kalmazkodó fajokból állnak. A növények közt a lapos, a kövek felszínére lapuló telep
(Chrysophyta: Phaeodermatium, Cyanophyta: Chamaesiphon fuscus, Rhodophyta:
Hi/debrandia rivu/aris) mellett a tömött, kocsonyás vagy mésszel inkrusztált félgömb
alakú telep gyakori (Rioularia, Nostoc, Schizothrix fajok). Az egy ponton rögzült és a
vízben lebegő testű formák közt algák (C/adophora), mohák (Fontinalis, Eurhyn-
chium, Cinclidotus) és virágos növények (Potamogeton fluitans) is vannak
(HASLAM, 1978).
A fenéklakó állatokon az elsodrás ellen agyafúrt védőberendezésekalakul-
tak ki. Az áramvonalas vagy lapított test csökkenti a súrlódást, és lehetővé teszi, hogy
az állat résekbe vagy kövek közti intersticiális térbe húzódjék (P/anaria a/pina örvény-
féreg [39. ábra I, J]; He/mis bogárlárva [39. ábra F]; Prosopistoma kérészlárva [39.
ábra E]; Ancy/us csiga [39. ábra G, H]; a Simulium bábjai is áramvonalasak).
A különféle idegen anyagokból házat építő tegze s szitakötők rheobionta
lárvái valóban olyan "tervek" szerint építik lakócsövüket, mintha céltudatosan gon-
dolkodnának. A Synagapetus és Thremma fajok félgömbös házukra igen finom ho-
mokszemekből éles szegélyt készítenek, miáltal az tökéletesen símul a kövek felszíné-
re. A szintén tegze s Si/o (39. ábra M), Goera és Lithax nemekbe tartozó fajok lárvái

114
 ~E

39. ÁBRA. Alkalmazkodás a bentikus életmódhoz

A =csővájó féreg (Tubifex sp. ) elülső részével az üledékbe fúródik ; B=árvaszúnyoglárva
(Chironomus sp.), vk=vérkopoltyúk; C =tiszavirág (Palingenia longicauda) lárvája; D =
Simulium lárva testének alsó részével szilárd alzatra rögzül; E-H=alzatra simuló
áramvonalas test: E=Prosopistoma foliacea (Epherneroptera) lárva; F=karmos vízi-
bogár (Helmis sp.) lárva; G=sapkacsiga (Ancylus fluviatilis) alulról és H =oldalról;
l-L = lapított test: l =sokszernű planária (Polycelis nigra), J=szarvas planária (Crenobia
alpina), K=Rhitrogena sp. (Ephemeroptera) fölülről és L=oldalról; M=kövekkel le-
súlyozott tegzes lárva (Silo sp.), N =Rheotanytarsus sp. (Chironomidae) lakőcsövében
az elsodrás ellen hengeres, finomabb anyagból készült lakócsövük oldalához na-
gyobb, lapos kövecskéket ragasztanak, ami részben laposabbá, részben nehezebbé
teszi művüket.
A legsebesebb vízáramban élő fajoknak külön rögzítő szerveik vannak.
Ilyen a tapadókorong (Liponeura , Epeorus alpicola, Rithrogena), fogódzóhorgok
(Stmulium) és különféleképpen alakuló kapaszkodókarmok és -függelékek iRhyaco- .
philo tegzes, He/mis bogár és a víziatkák változatos csoportjai). (Részleteket lásd
SEBESTYÉN, 1963; HYNEs, 1970; BRINKHURST, 1974.)
Az áramló vizek, különösen a sebesen folyó patakok bentoszának életében
fontos tényező a víz elsodró hatása ("drift"). Ez nem azonos az áradások erőteljes és
hirtelen kimcsó hatásával, ami teljesen átalakíthatja a fenékfaunát (GRIZZEL, 1976).
A folyamatos elsodrást részben külső tényezők (vízhozam, befagyás és kiengedés)
(MACIOLEIC és NEEDHAM, 1951): a víz- és alzatminőség (ZIMMER, 1976), az esős és
derült idő változása, a hőmérséklet, a táplálék- és oxigénhiány (KELLER, 1975), mes-
terséges hatások: folyószabályozás (RADFORO és HARTLAND-RoWE, 1971; ARMITAGE,
1977),játszó gyermekek (WATERS, 1962) vagy elektromos halászat (ELLIOTT és BAGE-
NAL, 1972; FOWLES, 1975), részben belső tényezők befolyásolják (az egyes fajoknak
neuroszekretorikus belső ritmussal szabályozott aktivitása) (NEVEU, 1974; DORGELO,
1976). Több kutató szerte a világon fajhoz kötött napszakos ritmust állapított meg:
TANAKA (1960) japán, ELLIOTT (1967) és ARMITAGE (1977) angliai, MÜLLER (1963,
1966) németországi, NEvEu (1974) franciaországi, STEINE (1972) norvégiai, ANDERSON
(1966) és WATERS (1965) amerikai vízfolyásokon. Az elsodort élőlények összessége a
sz űrton (syrton) (BERNER, 1951; SEBESTYÉN, 1963). Ennek összetétele természetesen
nagyon különbözik a fenékfaunáétól, mert az elsodorhatóság fajok, sőt Iárvastádiu-
mok természetétől is függ (NEVEU, 1974), de mivel gyűjtése megfelelő szerkezettel
(ELLIOTT, 1970;' BURTON és FLANNAGAN, 1976)egyszerübb, mint a bentosz mintázása,
felmerült hasznosítása a folyók minősítésében is (CHUTTER, 1975).
Ajelenség oka a pataki élőhelyektúltelítődése. A rovarok peterakás céljából
árral szemben, a vízfolyás felső vidékére repülnek, amiért ez bizonyos fokig túltelepül
(MÜLLER, 1954; WATERS, 1961; HYNEs, 1970; MÜLLER, 1974; KELLER, 1975). A nem
repülő állatok árral szembeni törekvését (esetleg a kövek közti hézagokban is) felté-
telezik, sőt BALL és HOOPER (1961) megállapítása, hogy pisztrángos patakba (Stur-
geon River, Michigan) adott szerves kötésű radioaktív foszfort egy hét alatt közel 100,
két hét múlva pedig majdnem 500 m-relfeljebb gyűjtött rovarlárvákban fedezték fel.
Ez jelentős fölfelé vándorlást bizonyít.
Az elsodrás szerepet játszik hosszabb-rövidebb folyószakaszoknak elvisel-
hető hő- vagy szervesanyag-szennyezés hatására bekövetkező gyors faunaváltozásá-
ban (HYNES, 1960; BRINKHURST, 1974) és az elpusztult fauna helyreállításában is
(HERRICKS és CAIRNS, 1976).
8.2 Az élőbevonat (biotekton)
A víz-szilárd fázis interfaciálisán élő benton másik jellegzetes formája az élőbevonat,
ami a vízfenéktől eltérő anyag ú alzatul kínálkozó mindenféle víz alatti szilárd felüle-
ten kialakul: természetes és ember teremtette k ő és beton (epilitikus), cöl öpök, pallók,
vízi járművek faanyaga (epixylikus), friss és avas nádszár, hínárnövények felülete,
úszólevelek fonákja (epifitikus) , nagyobb állatok (kagylók, csigák, rákok) kemény héja
(epizoikus), de fém (epimetallikus), porcelán-, üveg-, műanyagfelületek, sőt kókusz-
szőnyeg (egy éb e- epihalotikus) stb . is (LAKATOS, 1976).
Mint már említettük, a víz fizikai tulajdonságai miatt a szárazföldön hely-
hez kötött növényvilág és a mozgékony állatvilág közötti különbség elmosódott:
a vízben vannak alzat nélkül élő növények és rögzült állatok is. Az alzat a víz alatt
igen értékes, és érte élénk versengés folyik (SEBESTYÉN, 1963).
Az élőbevonat külleme szerint leggyakrabban vékony, nyálkás-kocsonyás
állagú, tömött, rövid gyepű, nemezes (pekton), máskor laza, hosszú fonalak, szálak
vagy rojtok képezik (plokon). Ritkán kemény, kéregszerű. A megvilágított helyeken
élő bevonatokban elsőleges szervesanyag-termelés is folyik (kovamoszatok vagy fo-
nalasalga-gyepek), máskor a bevonat csak heterotrofikus élőlényekből áll, s ekkor
tápanyag-ellátottsága kízárólag a környezettől függ, oldott anyagok vagy a víz által
sodort szerves törmelék formájában (PIECZYNSKA, 1970).
A különféle bevonatképző élőlények nemcsak érdekességükkel, természeti
változatosságukkal vonják magukra a kutatók érdeklődését, hanem számos gyakor-
lati vonatkozásuk is van. - ~.~ .
Gazdagságuk, faji összetételük, sőt kémiai természetük is a vizek termelő­
képességének függvénye, és mivel az élőbevonat keletkezésének vizsgálata a vízbe
merített mesterséges alzat népesedésének figyelemmel kísérésével egyszeru (PIECZYNSKA
és SPODl\'lEWSKA, 1963; LAKATOS, 1977), jó módszert rejt a tavak és víztározók,
esetleg folyószakaszok táplálékellátottságának vagy vízminőségének jellemzésére
(SLÁDECEK és SLÁDECKOVÁ, 1964; SLÁDECKOVÁ, 1966, 1968; TILLEY és HAUSHILD,
1975; SLÁDECEK és MISKOVSKY, 1976).
Az élőbevonat növényi tagjai a víz növényi tápanyagtartalmát építik testük-
be (CONFER, 1972). A bevonat állatlakói vagy ezt az algagyepet legelik, vagy az oda-
sodródó törmelékkel táplálkoznak (apróságfalók).
A nagy felületen működő élőbevonat így hozzájárul a természetes tisztu-
láshoz, sőt mesterséges szennyvíztisztításra is megkísérelték felhasználni őket akár
forgó korongra, akár műanyag hálóra telepített baktérium-, algahártyával és apróság-
faló faunával.
Ha az eutrofizálódás nem planktonalgák, hanem hínárnövények (fitoben-
tosz) vagy rögzült algabevonat (fitotekton) formájában ölt testet (bentonikus eutro-
fizálódás), az elfolyó víz kevés növényi tápanyagot tartalmaz, míg a planktonikus
eutrofizálódás esetében az elfolyó vízzel a planktonalgák is távoznak és testükben ma-
gukkal viszik az eutrofizálódást okozó anyagokat (LAKATOS, 1973, 1976a, 1978).
Az élő bevonat kellemetlenséget, sőt kárt is okoz, mint a nyitott (megvilágí-
tott) hűtőfelületek elalgásodása (SLÁDECKOVÁ, 1969; TOKÁR és társai, 1977), hűtőtor-

117
ny okban kialakuló baktérium és gombatömegek (KEMPEL, 1973), távvezetékekbe te-
lepült vándorkagyló, mohaállatka, vasbaktérium-bevonatok stb. (BREmG, 1961;
SEBESTYÉN, 1962a; SCHALEKAMP, 1971; POWLING, 1972).

9. A vízinövényzet
A természetes vízpart szépségét és ekoszisztémáinak nagyfokú változatosságát első­
sorban a parti növényzet állományainak sokfélesége okozza. Bár a hidroszféra meg-
~ágított részein található növényvilágban az alzat nélküli fitoplankton, a fenék alga-
együttesei (fitobentosz), az algabevonatok (fitotekton) és a pleusztonban lebegő laza
algaszövedék (lázion) is szerepel, "vízinövény" sz óval a szabad szemmel látható, első­
sorban edényes növényeket nevezzük (makrofiton, többese: makrofita vagy makro-
fítonok: a vízi makrovegetációt alkotják).
Rendszertani szempontból hazánkban a nagy termetű, differenciált telep-
testű csillárkamoszatok (Charophyta), néhány páfrány (Salvina natans, Marsilea
quadrifolia}, zsurló (Equisetum jiuviatile var. limosum ), lombos- (Fontinalis, Drepa-
nocladus, Cinclidotus, Eurhynchium) és máj moha (Riccia, Ricciocarpus , Pel/ia) mel-
lett zömmel virágos, túlnyomórészt egyszikű növények találhatók.
A vízinövények a parti tájékban helyezkednek el, sőt annak nyíltvíz felőli
határát is kitűzik. mégis egyes szerzők a növényzettel borított felületeketjitális néven
emlegetik (németül: Phytal). A vízi vegetációt növényszövetkezetek (asszociációk)
építik fel, ha kül önösen a hínárnövények gyakran egyetlen fajból álló állományainak
.,asszociációértéke" erősen vitatható is. A vízi és mocsári, patakparti növényszövet-
kezetek ismerete hazai sekély tavaink, a kisebb-nagyobb erek, patakok és vízfolyások
mentén azért fontos, mert helyhez kötött állományaik jól jelzik a környezettanilag
különböző élőhelyeket, é l ővil á guk , benépesedésük is jellegzetes. A növényállományok
szerint végzett állattani gyűjtés mindig eredményes. A hazai növényszövetkezetek
rendszere és irodalmának összefoglalása S06 (1968, 1973) műveiben található.
A vízi, parti és mocsári vegetáció egyik legfeltűnőbb tulajdonsága, hogy
asszociációik a part vonalával párhuzamos sávokban helyezkednek el (zonáció) (40.
ábra). Ez a zonáció megfelel a növényszövetkezetek időbeli egymásutánjának is, amit
a növényföldrajzban szukcessziónak hívunk. Ennek folyamán az asszociációk ugyan-
azon a helyen váltják egymást. A hirdobiológiában a feltöltó szukcesszió érdemel
figyelmet.
Állóvizekben a szervetlen (minerogenikus) és szerves (organogenikus) ere-
detű üledékek folytonos felhalmozódása csökkenti a vízmélységet, és lehetővé teszi
a hínárállományok fokozatos behatolását. A növényzet vízbe nyomuló előörsei így
bekapcsolódnak a Föld felszínén végbemenő változások folyamataiba, mert a vízi-
növényzet közvetlenül, vagyis saját teste anyagaival és közvetve, vagyis a vízben oldott
anyagok kicsapásával és a törmelék visszatartásával, ülepítésével részt vesz az álló-
vizek-feltöltődésében (Soó, 1945).

118
 radas
plankton hinaras

. " .. . .
.:.::.:. :.:. j0Úci : ::~: .~ ·." ·::·· :.....:..~~....., :..:.. ~ ~~.~>
0 '0 •
• . . . . " + + + + alapkozet + + +

40. ÁBRA. A parti növényzet sávos elrendeződése (zonáció) és a feltöltő szukcesszió

(FELFÖLDY, 1943a)

Míg a mikroszkopikus és nagy termetű algák a vízi élettér igazi édesgyerme-

kei, melyek a törzsfejlődés folyamán sohasem lettek hűtlenek a folyékony életközeg-
hez, addig a mocsári és vízinövényzet tagjai a szárazföld előőrsei, Elődeik a fejlődés
folyamán kiléptek már a vízből, és a légtérben folyó életre alkalmas szerveik fejlődtek,
majd mikor ismét visszatértek a vízbe, testük újra ehhez az életmódhoz idomult.
Az alámerülten élő virágos növények néhány k özös vonását érdemes megjegyezni:
1. A víz alatti hínárnövényeken a kutikula vékony, csökevényes, hiszen a
párolgás gátlására nincs szükség a vízben, az oldott anyagok felvétele pe-
dig a test egész felületén történik. Transzspiráció nincs; a Vallisnería-levél
visszafejlődött gázcserenyílásai a szárazföldi életre "emlékeznek".
2. A szár merevítőelemeivisszafejlődtek.az edénynyalábok a szár középten-
gelyében futnak, hiszen sem a növény támasztása, sem a nedvek szállítása
nem olyan problematikus, mint a szárazföldön. A hínárok zömét a nagy
sejt közötti járatokban összegyült gáz feszíti ki és tartja a "talpán"
(KAUL, 1976).
3. Az alámerült növények gázcseréje a víz oldott gázkészletének rovására
folyik, a leadott gázok is odajutnak.
4. Az alámerüIt és kiemelkedő vízinövények testét egyaránt gazdag sejt kö-
zötti járatrendszer hálózza be, ami átszövi az egész növényt, még az eset-
leg anaerobikus üledékbe süllyedő gyökérzetet is. Ebben halmozódik fel
a fotoszintézissel termelődő oxigén nagy része (OóRSKI, 1929; LAING,
1940; WETZEL, 1964; HUTCHINSON, 1975), ami egyes rovarlárvák (Dona-
eia, Hydrel/ia, Mansonia, Cricotopus stb. fajok) ún. "levegőparazitizmus"­
át teszi lehetövé. Ezek a lárvák ugyanis a táplálékul szolgáló növény sejt
közötti járataiban levő levegőből lélegzenek (SEBESTYÉN, 1963; SCHWOBR.-
BEL, 1971). A gyökérzeiig hatoló sejtköztí járatokon át az üledékből szén-
dioxid juthat a fotoszintetizáló levelekbe (GESSNER, 1959; RAWN, 1970;
HUTCHINSON, 1975).

119
 Ha a vízben kellő mennyiségű növényi tápanyag van, a hínár elterjedésének határát
elsősorban a vízmélység és a víz átlátszósága szabja meg, híszen fény nélkül nincs nö-
vényi élet (LANG, 1967). Legmélyebbre a csilIárkamoszatok és a mohák hatolnak
(LIGHT, 1975). Svéd tavakban a Marsupe//a aquatica nevű vízimoha 30 m-ig (BODIN
és NAUWERCK, 1968), az oregoni Crater Lake-ben Fontinalis és Drepanoc/adus moha-
gyep díszlik 120 m mélységben is (HASLER, 1938). A makrovegetáció alsó mélységha-
tára tavanként változo, pl. a Balatonban, ahol a fény csak mintegy 3 méternél mé-
lyebb helyeken elégtelen (FELFÖLDY, 1960a) - bár egyes területek planktonikus eutro-
fizálódása miatt ez akár harmadára is csökkenhet (HERODEK és TAMÁs, 1976) - más
tulajdonság: a szél- és hullámjárás, kemény köves vagy homokos alzat akadályozza
a hínáros megtelepedését. A Fontinalis antipyretica vagy a Ceratophy//um demersum
pl. azért húzódik itt a nádas határozott sávjába, mert csak ott van együttesen biztosít-
va az életükhöz szükséges szabad szén-dioxid és kellő mennyiségű oldott oxigén
(FELFÖLDY és TÓTH, 1957). Az úszó levelű tündérrózsa-hínár, a békatutaj vagy a su-
lyom a szél és hullámverés miatt menekül a nádas védelmébe. Itt tehát a szabályos
zonáció (40. ábra) ekológiai-vízdinamikai okok miatt összekeveredik.
A fejlettebb testű növényzet anyag- és energiaforgalomban játszott szerepe
szempontjából élesen meg kell különböztetnünk egymástól az alámerült és a levegőre
emelkedő növényeket. Az alámerült, nem gyökerező (lebegő) pleusztofiton elemek ki-
zárólag a vízben oldott tápanyagkészletből élnek, azt forgalmazzák anélkül, hogy
újabb anyagokna k a vízbe jutását okoznák (HUTCHINSON, 1975). A gyökerező hina-
rak egy részének gyökere csak rögzíti a növényt (MOYLE, 1945; BULTHUIS és BRAND,
1976), más fajoknál a gyökérzet és a zöld részek felvevőképességeközti arány nagyon
kül önböző (MARTIN és ts., 1970; Mckov és ts., 1970, 1972; WAISEL és SHAPIRA, 1971;
BRISTOW és WmTCOMBE, 1971; DENNY, 1972; DEMARTE és HARTMAN, 1974; GENTNER,
1977; TWILLEY és ts., 1977), és a gyökér által felvett anyagot a hajtás beépíti. Nagyobb
tápanyagátadás az üledékből a vízbe csak sérült vagy csonkolt növényeknél tapasztal-
ható (HUTCHINSON, 1975). Hogy a hínár testében felhalmozódó ("stabilizált",
"blokkolt") tápanyagmennyiség hogy aránylik az üledékbe temetett tápanyag mozgó-
sításához, nem tudjuk, de a hínárvegetáció számos szerző szerint a fitoplankton ver-
senytársa (HASLER és JONES, 1949; SCHWOERBEL és TILLMANS, 1964; NORMANN, 1967;
STAKE, 1967, 1968; FITZGERALD, 1969), bár a növények bizonyos tápanyagdúsulás
fölött nem versenyképesek a fonalas- és planktonalgákkal szemben (MULLlGAN és
BARANOWSKI, 1969). Ha a hinarast gyomirtó szerrel (FISH, lf)66) vagy növényevő ha-
lakkal (TöLG, 1968) kipusztítjuk, dús algaszíneződés keletkezik (FRUH, 1967). Halas-
tavakban ez kedvező, mert a természetes hozam alapja az aktív fitoplankton, de
természetes tavak vagy tározók esetében kedvezőtlen, mert az algától zöld víz kelle-
metlen a fürdés, üdülés, vízi sport és a vízkivételi művek szempontjából egyaránt.
Más elbírálást igényelnek a vízből kiemelkedő növényállományok, amelyek
nemcsak a vízben oldott anyagokból, hanem a levegő szén-dioxidjából és a fenék-
üledék tartalékaiból építik fel testüket, tehát őszi pusztulásuk idején új anyagokkal
gazdagítják a vizet. A kiemelkedő növényzet megjelenésével ugrásszerűen nő a feltöl-
tődés gyorsasága.
A tápanyagfelvétel mellett sok más anyag eltávolítását is végzi a növényzet.
A fonalas algák, pl. Cladophora (KEENEY et al., 1976) mellett a hínár is töményiti tes-

120
tében a nehézfémeket (Mn, eu, Cr , Zn, Cd, Pb) (GUILIZZONI, 1975). A balatoni hínár-
fajok lindándúsítása 1967-ben több mint ezerszeres volt. A zala-torok 64 ppb lindánt
tartalmazó vizében nőtt hínárok lindántartalma:

Ceratophyllum demersum 93000 ppb

Hydrocharis morsus ranae 41000 ppb
Lemna fajok 60 OOO ppb

Balatonszemes előtt a vízben 21 ppb lindánkoncentrációnál:

Myriophyllum spicatum 34 OOO ppb

Potamogeton pectinatus 32 OOO ppb
P. perfoliatus . 52 OOO ppb
Ranunculus eireinatus 95 OOO ppb
Nitellopsis obtusa 32000 ppb
ppb=pars pro billió e.nanogramm pro liter; a hín árok lindántartalma is ppb élős úly-.
ra számítva (PINKOLA és TÓTH, 1971). VENCE és DRUMMOND (1969) hasonlót tapasztal-
tak algákon. Feljegyezték a tavi káka (Schoenoplectus lacustris) és az Eichhornia
crassipes fenolfelvételét (SEIDEL, 1963; SEIDEL és társai, 1967; WOLVERTON és Mc-
Kowx, 1976). Közismert az alámerülten élő növények radioaktívanyag-raktározása
is (HAMPSON, 1967; TIMOFEEVA-RESOVSKAYA és GILEVA, 1961). A hínáros fotoszin-
tézisének szén-dioxid-elvonása növeli a pH-t, és lágyítja a kalcium-hidrogénkarboná-
tos vizeket (biológiai mészkőkiválás), ugyanakkor a fotoszintézis oxigént termel, ami
a vízminőség alakítása szempontjából mindenképpen kedvező (WESTLAKE, 1961).
A Nap sugárzó energiájának megkötésével a fitoplankton mellett a makrove-
getáció is részt vesz az elsőleges szervesanyag-termelésben (PENFOUND, 1956; WETZEL,
1965a; WESTLAKE, 1965, 1965a; CARR, 1969, 1969a; WETZEL és HOUGH, 1973), sőt se-
kély, asztatikus tavakban néha felülmúlja a fitoplanktont (DOWGIALLO, 1966; .
DAVIES, 1970). .
A táplálékul szolgáló és a vizet szerves anyaggal ellátó vízinövények kémiai
összetétele, tápértéke és kalóriatartalma nem közömbös a vízi anyagforgalom szem- o
pontjából (BoYD és GOODYEAR, 1971). A fiatalabb növények vagy testrészek (hajt ások),
általában több fehérjét és zsírszerű anyagot tartalmaznak, mint az idősebb vagy éppen
elöregedett szervek (BÖSZÖRMÉNYI és BÖSZÖRMÉNYI, 1956; TÓTH és SZABÓ, 1958;:
STRASKRABA, 1968; BoYD, 1970c).
Figyelemre méltó különbségeket rögzítettek ugyanazon faj küIönféle termő- .
helyen nőtt egyedeinek kémiai összetétele között. így a nád (TÓTH és SZABÓ, 1958), .
a gyékény (BoYD, 1970b, c) és a hínárnövények (FISH és WILL, 1966; STRASKRABA, .
1968; BoYD, 1970a; TÓTH, 1962, 1972b; HUTCHINSON, 1975) esetében (14. táblázat).
GERLOFF és KROMBHOLZ (1966) a mezőgazdaságban elterjedt levélelemzés .
elve alapján (SMITH, 1962) a hínárnövények levelének nitrogén- és foszfortartalmából
a kérdéses termőhely tápanyag-ellátottságára próbálnak következtetni. Kísérlettel '
megállapítják a növény szöveteiben levő "kritikus szintet", ami további tápsóadago- .
lás után sem emelkedik, és ehhez hasonlítják a természetből származó adatokat. Vizs-.
gálataikkal kilenc tó némelyikében foszfor-alultápláltságot állapítottak meg, így ott:
ezt tartják a makrovegetáció limitáló tényezőjének. .

121
14. TÁBLÁZAT
Különböző helyekről származó hinár (Potamogeton perfoltatus L.)
levelének foszfor- és nitrogéntartalma; hamumentes szárazanyag-százalék
(TÓTH, 1972b) .

Nitrogén Foszfor I Hamu sza%

Zala 2,59 0,36 25,5

Keszthely (szv) 2,91 0,38 24,0
Vonyarcvashegy 2,01 0,24 28,8
Gyenesdiás 2,00 0,25 34,4
Szt. Mihály kápolna 2,49 0,26 32,5

Szigligeti-öböl 2,66 0,34 28,9

Badacsony 2,30 0,31 24,7
Tomaj 2,30 0,31 20,5
Zánka 1,98 0,22 17,4
Révfülöp 2,09 0,26 22,3
Szemes 1,71 0,20 11,3
Akali 3,06 0,41 13,3
Bozsai-öböl 2,92 0,42 11,3

Tihany (szv) 3,42 0,29 17,6

Balatonfüred (szv) 3,60 0,51 22,7
Kerekedi-öböl 2,26 0,30 16,8
Balatonfűzfői sarok 2,46 0,19 14,6
Kenese 2,24 0,27 19,5

{szv) =szennyvfz befolyó környéke

A növényállomány változatosságot jelent a nyíltvíz homogén tömegével

szemben azzal, hogy fékezi a vízmozgást, árnyékolásával (ami a hőmérsékletet is be-
folyásolja) és a tápanyagfelvételével akadályozza a fitoplankton életét, benne a víz
oxigénellátottsága és sz én-dioxid-tartalma is kül önb özik a nyíltvízétől (VARGA, 1931).
A hínaras elsősorban termete és az állomány szerkezete szerint népesül be állatokkal,
ezért különbözik a "fűlevelű", "közepes" vagy "nagy levelű", esetleg "úszó levelű"
hínáros állatvilága egymástól, tekintet nélkül az állományt alkotó növény fajára.
A növényzettel borított terület gazdag faunaja elsősorban azzal függ össze, hogy a nö-
vényalzatot jelent az alzat nélküli víztömegben. Az élő növények felületén található
bevonatot epifitonnak (epiphyton) nevezzük (LAKATOS, 1976). Ilyen a nádszár bolyhos
bevonata (MESCHKAT, 1934; SEBESTYÉN, 1963; RUDESCU és POPEScu-MAIuNESCU,
1970), de ahinarasok állatvilága is változatos (KRECKER, 1939; ENTZ, 1947; ROSINE,
1955; MICHAEL, 1968), mert a növényekre rögzült élőlények mellett a növények közti
viztérben is különleges szervezetek találhatók (metafiton) (BÍRÓ és GULYÁS, 1974).
HOTCHKISS (1941) szavaival élve a vízinövényzet a tavat .Jakhatóbbá" teszi a halak és
más állatok számára. BORDÁS (1900) ezt így fejezi ki: " ...a hinár környéke általában
egész sereg apróbb teremtménynek tartózkodó tanyája, ezt meg a hal fogyasztja ...
a hal élete a hinárral szorosan összefügg."

122
 A vízinövényzetet közvetlen táplálékként kevés állat hasznosítja. Nálunk
egyes őshonos halak, pézsmapocok, vízimadarak és rovarlárvák táplálkoznak vele.
A koncérféléknek azonban csak idénytápláléka a hínár, a pézsmapocok és a madarak
pedig tulajdonképpen mindenevők.
A hatvanas években hazánkba telepített "növényevő halak" közül csak a
tulajdonképpen állati táplálékot is igénylő (CURE, 1970; PRowSE, 1971; SINGH et al.,
1976) amúr (Ctenopharyngodon idella) táplálkozik hínárral és kiemelkedő vízinövé-
nyek leveleivel is. A halastó-gazdálkodásban a halhúshozam ugrásszerű növekedését
köszönhetjük a vízinövények anyagait hasznositó és azokat trágya formájában mozgó-
sító arnúrnak (SCHEER, 1966; TANG, 1970; CURE, 1970, 1971; DIMITROV és LIUDSKA-
NOVA, 1970; ANTALFI és TÖLG, 1972; REICH, 1975), felhasználjákjól elzárható, sűrűn
benőtt csatornák, vízlevezető árkok, hűtő-, sport- és disztavak hínártalanítására is
(BHATIA, 1970; MICHEWITZ et al., 1972; CURE, 1974), de természetes vizekbe telepí-
tése, az egész vízi anyagforgalom gyökeres átalakítása (STANLEY, 1974; TERRELL, 1975),
a bentonikus eutrofizálódás planktonikussá változtatása miatt (LAKATOS, 1978) koc-
kázatos, üdülőtóba és ivóvízkivétel igénye esetén pedig egyáltalán nem javasolható.
Környezetvédelmi szempontból az is meggondolandó, hogy új elem telepítése bár-
milyen ekoszisztéma stabilitását annyira veszélyezteti (MESTROV és TAVCAR, 1973;
MAGNUSON, 1976), hogy egyes szerzők az amúr szelektív irtásának lehetőségeit kutat-
ják (MARKING, 1972; CuMMING és társai, 1975). A Dunai Halászati Egyezmény ked-
vezőtlennek ítéli a Duna vízrendszerében levő természetes vizek amúrtelepítési javas-
latait, így ennek szerencsére nemzetközi jogi akadályai is vannak (TÓTH és
társai, 1969).
Vizeink anyagforgalmában az élő növényeknél fontosabb táplálékforrás a
felaprózódással keletkező törmelék (förna) (GAUDET, 1976), ami a vizek életében sok-
oldalúan hasznosuló detritusz nagy részét szelgáltatja. A dettituszképződés nem egy-
szerű feldarabolódás, hanem bonyolult mikrobiológiai folyamat, aminek során az ösz-
szetöredező növényi anyagból először kilúgzódnak a könnyen oldódó szerves anyagok,
majd a szemesék felületére baktériumok települnek, végül a nehezen bomló, míkrobio-
lógiailag is kevésbé hozzáférhető maradék "stabilizálódik". Az állatvilágnak a máso-
dik fázisban levő, baktériumfehérjében gazdag detritusz a legtartalmasabb táplálék.
A jól szellőzött, fenékig felkeveredő tavakban, a Balatonban is, aránylag kevés és si-
lány minőségű stabilizálódott detritusz található (HYNES és KAUSHIK, 1969; OLÁH,
1973a; HUNTER, 1976).
A nádas aljára ülepedő növényi törmelék nagy része leb omlik, és bomlás-
termékei - kellő vízmozgás esetén - a nyíltvíz élőlényeinek szolgálnak táplálékul
(TÓTH és SZABÓ, 1961, 1962; SCHRÖDER, 1973). A hullám járta partokon azonban laza
szerkezetű,mozgékonylakóhelyet hoz létre a törmelékkel játszó víz (futó detritusz)
sajátságos és vegyes élővilággal (SEBESTYÉN, 1957, 1963a). Partra verődve mint detri-
tuszturzás halmozódik fel, ismét más és különleges élővilágnak nyújtva élőhelyet
(ENTZ G. és társai, 1942; F'ELFÖLDY, 1943; ENTZ G. és SEBESTYÉN, 1946).
Ha a nyíltvíz élőlényeinek táplálásában is fontos szerepet játszik a szerves
törmelék, "detritotrofikus" tóról beszélünk, míg a törmelékkel való táplálkozást det-
ritofágiának nevezzük.
Itt említjük meg, hogy nagy mennyiségű növényi törmelék kerülhet a vízbe

123
a szárazföldről is, különösen erdős területeken. A korhadni kezdő, de alakját még
tartó növényi részeket a puhatestűek, rovarok, kisrákok (Asel/us, Gammarus), sőt a
halak is fogyasztják (DARNELL, 1964; FENCHEL, 1970; IVERsEN, 1975). A vízbe jutott
avar sorsa, a különféle fafajok levelének "hozzáférhetősége" a bakteriális bontás vagy
a növényevő állatok számára külön tanulmány tárgy át képezheti (DÖLLING, 1962;
RODINA, 1963, 1966; PFISTER és társai, 1968; KAUSIDK és HYNES, 1968), és különösen
a kis erdei patakok életében fontos (KAUSHIK és HYNES, 1971; SUBERKROPP és társai,
1975; McDoWELL és FISHER, 1976), ahol a vízinövényzet, az élőbevonat és a bele hul-
lott lomb annyi szerves anyagot termelhet, amennyit a fogyasztók nem képesek fel-
használni (CASPERS, 1975).
Foglalkoznunk kell még a vízi vegetáció pusztulásával, ami a természetben
elég ritka dolog. Túlzott vadliba- vagy pézsmapocok-település, rovarkártevők tizedel-
hetik meg állományaikat, de a legnagyobb veszélyt a vízállás emelkedése és az iszap-
borítás jelent. A hínárállományok elég rövid életűek, így vannak k ül önösen hínáros
és hínárszegény esztendők (Fertő tó : SCHIEMER és PROSSER, 1976). A Velencei-tó évről
évre készített hínártérképei jól tükrözik ezt a változékonyságot (41. ábra) (KISS E.
CSABA kéziratos anyaga), aminek magyarázata sokféle lehet: előrehaladott plankto-
nikus eutrofizálódás, kotrás utáni átlátszóság-csökkenés, időjárási viszonyok stb .
Másként bíráljuk az állandóan növekvő hinárosodást, ami vagy eutrofizálódást vagy
a tó más, alapvető tulajdonságának (pl. vizállás) egyirányú változására figyelmeztet,
mint pl. a Balaton "új" hínárfajainak megjelenése a hatvanas évek dereka óta (TÓTH,
1972a) (42. ábra).
A nádas elég nehezen és lassan települ, mesterséges ültetése különleges szak-
értelmet kíván (ELEKES és SELMECZY, 1967; SZALA Y, 1967), de elsősorban a tiszta állo-
mányok rendkívül szívósak és versenyképesek. A sűrű állomány árnyékolása, az
ősszel lehulló levelek alkotta vastag avartakaró, a vízszintingadozás káros hatásával
szembeni ellenállás, és a nád nagyfokú önszellőztető képessége azok a tényezők, ame-
lyekjavára billentik a mérleget. A nádast felváltó n övényszövetkezeteknek mindenek-
előtt a feltöltődés és a betelepülő bokrok és fák (fűz, nyár, éger) árnyékolása segít.
A kevert, több idegen fajt tartalmazó nádasállomány mindig a leromlás (degradáló-
dás) közeledtét jelzi (HASLAM, 1971, 1971a, 1973). A Velencei-tó mesterségesen eutro-
fizálódó részein vannak halálra ítélt nádasállományok. Ezeknek csomós ("zsombé-
kos") külleme figyelmeztet a szerencsétlenség bekövetkezésére. A csomósság a víz
alatti torzsák, "tarlók" felépítésében is megfigyelhető . Ezért kell kerülni az egészséges,
zárt nádasok mesterséges összeszabdalását, fellazítását.
A mérsékelt égövön a legtöbb vízinövény hajtása ősszel elpusztul (GEISLHOFER
és BURIAN, 1970), és ekkor a hozzákapcsolódó élőviIág is szétoszlik: az egyéves rova-
rok kirepülnek vagy elpusztulnak, az áttelel ők más lakóhelyekre húzódnak vagy a
növények víz alatti és iszapban levő áttelel ő szerveibe menekülnek, A fitális a követ-
kező évben ezekről a helyekről népesül újra (SEBESTYÉN, 1963).
A vízinövényzet és az ember viszonyának Janus-arca megérdemli, hogy az
"elméleti" hidrobiológia is foglalkozzék vele, hiszen a legtöbb probléma megoldását
csak tudományos vizsgálódástól várhatjuk. A vizeket benépesítő hínár, a part menti
nádas és mocsári növényzet nemcsak a városi emberekből álló "nagyközönségnek",
de a vizek életét szabályozni tudó vízügyi szakembernek, fürdőigazgatónakés intéző-

124
 1971

1972

1973

1974

41. ÁBRA. A Chara ceratophylla (A) és Potamogeton pectinatus (. II) elterjedése

a Velencei-tóban 1971-1974.
(KIss E. CsABA kézirata)

125
 *1960
• 1971

42. ÁBRA. Egyes hínárfajok rohamos elterjedése a Balatonban

A=kolokán (Stratiotes aioides), B=átokhínár (Anacharis canadensis), C=fésús béka-
szőlő (Potamogeton pectinatus), D = bojtos békalencse (Spirodela polyrrhiza)
(TÓTH L., 1972a)

bizottsági titkároknak is legtöbbször csak mint tehertétel szerepel. A bínárosodás és

hínárirtás kérdéseire azonban nem lehet sablonos, általános megoldást keresni, mivel
minden víz különleges, egyedi képződmény, így a vízinövényzet jelentőségét is egyedi
kutatómunkával kell eldönteni.
A hínárosok a természetes vizek természetes lakói, és teljes kiirtásuk a víz
alapvető és az ember szempontjából kedvezőtlen megváltozását okozhatja, máskor
viszont a vízterület megbolygatása, pl. helytelen kotrás olyan nagy mennyiségű növé-
nyi tápanyagot szabadíthat fel az üledékből, ami valóságos hínárinvázió kialakulásá-
hoz vezet. A levágott és a tóból kihordott hínár testével számottevő növényi tápanya-
got eltávolítani nem lehet. A Detroit melletti Sallie-tóból 3 hónapon át folyó erőteljes
hínárirtással a tó foszfortartalmának l %-át távolították el (PETERSON és társai, 1974).
A hínárirtás alapelve tehát az, hogy csak alapos, hidrobiológiai szempontot is tartal-
mazó vizsgálat és megfontolás után, olyan módszerrel szabad kísérletezni, ami nem
fog többet ártani, mint amennyit használ (TÓTH és társai, 1969).
A parti növényzettel sem más a helyzet. A partokat "rendező" szakemberek
ideálja az azonnal mély vízzel kezdődő betonozott "tómedence", ami mellé közvetle-
nül szállodák, üzletsorok és státusszimbólum jellegű parti nyaralők építhetők. A tavak
életében azonban igen fontos szerepe van a hullámokat partra futtató, lapos partnak,
ahol a víz átszellőződik, és bensőséges érintkezésbe kerül az itt szükségszerűen aero-
bikus fenéküledékkel. Az uszadékot is szárazra veti a hullám. A part mentén kialakult
nádassáv, akkor is, ha elfogja a kilátást, nemcsak kitűnő partvédelmet ad, hanem mint
biológiai vízminőségvédő berendezés is fontos. Ha a litorálist mesterségesen megszűn­
tetjük, a vizet ért szennyezés teljes egészét a jóval ingatagabb, kevésbé ellenálló nyílt-
vízi planktonnak kell viselni (CASPERS, 1953, 1962). A nagy termetű vízinövényzet ná-
das, kákás, gyékényes sűrű állományai védik legjobban a vizet a szárazföldi megpró-
báltatások minden formájától, így az eutrofízálódást okozó növényitápanyag-dúsulás
ellen is (TÓTH, 1967, 1972; Kovács, 1976; K.ROTKEVlCS, 1976).
Mai ismereteink szerint az eutrofizálódás fő hatóanyaga tavai nk nagy részé-
ben a foszfor. A rétegzett mély tavakban a hideg és sötét alsó rétegbe került foszfor
egy szezonra kikapcsolódik az anyagforgalomból.

126
 A Balatonban és a hozzá hasonló kalcium-karbonát-csapadékos tóban a
szárazföldről bejutó foszfor anádassáv növényeibe és élőbevonataiba épül: nem jut er
a nyíltvízbe. ahol algásodást és hínárosodást okozna. Télen a nádas elpusztul, és a
szelek a növények felaprított anyagát is, és az élőbevonatokat is a vízbe keverik.
A lassú mineralizálódás során (hideg van l) felszabaduló foszfor azonban mint kalci-
um-foszfát kicsapódik, és a fenéküledékbe temetődik, mert ekkor az algák élete csök-
kentett, a hínáré pedig szünetel. A rétegzett tavakban tehát helyileg, a mi sekély Bala-
tonunkban pedig időben válik a fenéküledék foszforcsapdává, de ehhez a parti nádasöv-
feltétlenül szükséges, Svájcban (THOMAS, 1972) és Nyugat-Németországban (SUKOPP,
1971) a parti nádassánot természetvédelmi törvény védi.
A vízinövényeket és hínárállományokat csak az utóbbi időben használják
fel a vízminősítés munkájában (KOHLER és társai, 1974; KOHLER, 1975). Elsősorban
folyók és vízfolyások különféle minőségű szakaszainakjellemzésére alkalmasak. Tesz-
telésre a Fontina/is antipyretica nevű vízimoha (HANUSKA, 1968) és a kanadai átok-
hínár (Anacharis canadensis = Elodea canadensis) használatos (GULYÁS, 1976).
A hínárnövények tűrőképességével több munka foglalkozik (WETZEL és MCGREGOR~
1968; MATTES és KREEB, 1~74; GLANZER és társai, 1977; LABUS és társai, 1977).
AGAMI és munkatársai (1976) tiszta folyószakaszról szennyezettre ültetett növények-
kel bizonyították a szennyezés (detergensek) n öv ényzetkárosítő hatását.
A kiemelkedő vízinövények felhasználása szennyvizek tisztítására elég régi
keletű. SEIDEL (1966 , 1971) lelkes hangú dolgozatai a káka (Schoenoplectus lacustris)
szennyvíztisztító hatásáról nem igazolódtak egyértelműen, bebizonyosodott azonban
a kiemelkedő növények szárára települt élőbevonat hatásossága.
Újabb törekvések (BOYD, 1969, 1969a, 197Oc, 1976; SHEFFIELD, 1969;
RYTHER, 1976) más jellegű vízinövényekkel (Eichhornta. Lemna, Spiroldela, nagy ter-
metű tengeri alga) a többé-kevésbé tisztított szennyvizekben levő növényi tápanyago-
katjavasolják kivonni megfelelő lapos medencékben vagy ültetv ényekben. A módszer
akár az állattenyésztéssel, akár levélfehérje-preparátum készítésével kapcsolható, ami-
vel az emberiség krónikus fehérjehiányát lehetne enyhíteni (BYERS és STURROCK, 1965;
BoYD, 1968, 1968a, 1969). A természetes vízinövény-állományok ilyen természetű
felhasználása, elsősorban az eutrofizálódást okozó növényi tápanyagok visszatartá-
sára, napjainkban kezd kibontakozni (STEWARD és ORNES, 1975; FETTER és.
társai, 1978).
 " ...miért a végét nem lel6 idő
vagy vedd példának a piciny fűszála:
miért n6 a fű. ha úgyis kiszárad
s miért szárad ki. hogyha újranő?

BABITS

A vízi anyagforgalom
elemei
Az eddigi fejezetekben a vízi élettérben található fizikai, kémiai viszonyokat és a benne
élő lények lazább vagy szorosabb társulásait tárgyaltuk. Az élőlények egyedi élete is,
és a társulások fennmaradása is az életjelenségek zavartalan folyásán alapul, ami az
élőlények állandó anyagcsere-kapcsolatát feltételezi környezetükkel: a vízi ekoszisz-
téma kémiai elemei a környezetből az élőlények testébe kerülnek, ott elvégzik funk-
cióikat, és ismét kiürülnek a környezetbe. A biológiai történések bonyolult szövevé-
nyében eligazodni legegyszerűbben az anyagok vándorlásának, átalakulásának meg-
figyelésével, törvényszerűségeik megállapításával lehet.
A víz a természet, a földi élet számára is, de az emberi társadalom, a társadal-
mi fejlődés számára is létfontosságú, nélkülözhetetlen természeti javak egyike. Szere-
pét tehát nemcsak a természeti környezettel, hanem a társadalmi környezettel össze-
függésben is vizsgálnunk kell. A víz nemcsak a természet terméke, hanem egyben része
a társadalmi újratermelési folyamatnak is, aminek lényege az anyagi javak termelésé-
nek állandó fenntartása és megújulása, rendszerint magasabb szinten.
A víz kedvező, aktív társadalmi-gazdasági szerepe a közvetlen szükségletek
kielégítésében (ivóvíz, táplálék, tisztálkodás, gyógyvizek, üdülés, sport stb.) és a ter-
melésben, a termelés majdnem minden ágában, a munka tárgyaként vagy eszközeként,
esetleg közegeként jut kifejezésre. A gazdasági életben a víznek káros, passzív szerepe
is érvényesülhet (ár- és belvízi előntések, magas talajvíz, erózió, szennyvíz, vízszeny-
nyezés stb.). A vízkárok elhárítása, az ellenük folyó védelem a gazdálkodás költségeit
növeli, és nagy társadalmi ráfordítást igényel.
A természetben lejátszódó vizforgalomnak a társadalom sz űkségleteioel való
optimális összehangolására irányuló tervszerű tudományos, műszaki, gazdasági és igaz-
gatási tevékenység a vízgazdálkodás, am i ugyanakkor a természettudományok, a mű­
szaki tudomány és a közgazdaságtan határterületén kibontakozó új tudományág is
(DÉGEN, 1969).
A vízgazdálkodás és a hidrobiológia összefüggései még távolról sincsenek
teljes egészükben és öntudatosan feltárva, de könnyű belátni, hogy elsősorban a víz-
minőség és a környezetvédelem kérdésein keresztül jelentkeznek. A víz minősége
ugyanis a benne lejátszódó élő és élettelen történések eredménye, ami végső fokon az
anyagok vándorlásától, változásától, átalakulásától függ. A vízminőség megítélésé-
ben és befolyásolásában alapvető feltétel a biológiai anyagforgalom szabályszerűsé­
geinek általános és a kérdéses víztömegre különlegesen jellemző, sajátos jelenségei-
nek ismerete.

10. A szén körforgalma

A földi értelemben vett élet kémiai alapjait többek között a szénatom különleges tu-
lajdonságaiban kell keresnünk. Az élőlények testét szerves vegyületek építik fel, ame-
lyek az életjelenségek hordozói, és melyek nélkül az élet elképzelhetetlen. A szerves
vegyületekre az jellemző, hogy molekulái k egynél több szénatomot tartalmaznak.

131
Ma 650 OOO-nél több szerves vegyületet ismerünk a kb. 40 OOO szervetlennel szemben
A nagy szám oka a szénatomoknak az a sajátsága, hogy egymás közt láncokká és
gyűrükké tudnak egyesülni, amire a többi elem nem, vagy csak sokkal kisebb mérték-
ben képes. Ezenkívül a C-atom négy vegyértékűsége és az a hajlandósága, hogy elekt-
ropozitívabb és elektronegatívabb atomokkal és gyökökkel egyaránt egyesűljön,
számtalan vegyület létrejöttét teszi lehetővé, Végül az élet szempontjából az sem el-
hanyagolható, hogy oxidja gáz alakú.
A szén geokémiai elterjedését és változásait a Földön a 15. táblázat szemlél-
teti (GoLDSCHMIDT, 1954).
Ebből a kimutatásból két dolog világlik ki első pillantásra: először, hogya
legtöbb raktározott szén a karbonáttartalmú kőzetekben, a fosszilis szén- és olajter-
mékekben van, melyek mind biológiai eredetűek; másodszor, hogy elenyészően cse-
kély nem biológiai változás mellett a szén dinamizmusát az élővilág okozza. Érdemes
megfigyelni a kőszén és olaj elégetéséből keletkező szén-dioxid nagy mennyiségét,
ami a mesterséges emberi tevékenység egyik legalapvetőbb, egész környezetünk meg-
változására ható formája.

15. TÁBLÁZAT
A szén elterjedése és változásai a Földön

, a levegőben 0,4 g
CO z
a vízben 27 g

II. i Y.
Élőlények és humusz 4,02 g , YI. lY. I II.
I. a szénhidrátok
(főleg

+ oxidálts ági fokán, CHzO)

+-

l I
lY . YI. Mészkő és dolomit
6600 g (karbonátok)

szén, bitumen, kőolaj 670-940 g

(szénhidrogének és más erősen
redukált szénvegyületek)

A számok g-cm v-t jelentenek a földfelszínre vonatkoztatva.

Az évi változás a földfelszínen (um Cvcm : ").

A ~gkör szén-dioxid-tartalmához:
I. Szén és olaj elégetése 800
n. Légzés, rothadás és korhadás 40 OOO
III. Felszabadulás a litoszférából 3-6

-A légkör szén-dioxid-tartalmából:
IV. Új széntartalmú üledékek 0,3-2,0
V. Fotoszintézis 40000
VI. Időjárási hatások 3-4

132
 A biológiai szénciklus központi vegyülete, szervetlen kiinduló nyersanyaga
vizeinkben a szén-dioxid (CoJ. A 43. ábrán egyszeruen CO 2-nek jelzett kör tulajdon-
képpen a vizek bonyolult szén-dioxid-rendszerét ábrázolja. A szén-dioxid részben a
levegőből diffúzióval. részben a csapadékkal és a hozzáfolyással kerül a vízbe. A tala-
jon átszivárgó talajvíz különösen gazdag szén-dioxidban. 60 cm mélyen homokos ta-
lajban 0,1-0,6, -agyagosban 0,2-1,1, réti és lápi talajokban pedig 1,0--4% szén-
dioxid van a talaj levegőjében, szemben az atmoszféra 0,03% értékével. Magában a
vízben az élőlények légzéséből, legnagyobb tömegben azonban az aerobikus mikro-
organizmusok szervesanyag-bontó tevékenységéből keletkezik. Kivételesen származ-
hat a meder karbonátos kőzeteiből is.
A vízben oldódó szén-dioxid (CO J részben szénsavvá (H 2COJ hidrolizáló-
dik, majd H+ - és HCO; -ionokra disszociál : a hidrogén-karbonát (HCO;) tovább
disszociál H+- és CO:--ionra,u Hogy a vizes oldatban a szervetlen szénformák (C02 ,
HCO;, CO;-) milyen arányban vannak jelen, elsősorban a pH-tól függ. 4 pH alatt
csak szabad szén-dioxid található, 8,4 pH-nál mindhárom forma egyidejűleg lehetsé-

szOrazföldi
ragadoz6k o

l
halai

u
LEVEGO

betolyes - - - \

43. ÁBRA. A biológiai szénciklus vázlata

133
ges, 7-10 pH közt a HCO; dominál, II pH fölött pedig a CO:- jut túlsúlyba
(44 . ábra).
Szén-dioxid-tartalmú vízben az egyébként gyakorlatilag vízoldhatatlan kal-
cium-karbonát (CaCOJ (oldhatósága 20 oC-on 14 mg- liter-l), mint kalcium-hidro-
génkarbonát (kalcium-bikarbonát): Ca(HCOa)a oldódik. A kalcium-hidrogénkarbo-
nát azonban csak addig marad oldatban, míg a vízben bízonyos szén-dioxid-fölösleg
van, amit egyensúlyi szén-dioxidnak hívunk. Ha az egyensúly szén-dioxid-elvonás
révén megbomlik, annyi kalcium-hidrogénkarbonát hasad oldhatatlan kalcium-kar-
bonátra és szén-dioxidra, amíg a maradék kalcium-hidrogénkarbonátnak megfe-
lelő Ca(HCOa)a : COa arány be nem áll. A keletkezett karbonát kicsapódik. A Cacoa
kicsapódását Mg- és P04 -ionok lassítják, és az oldott szerves anyaggal együtt a ter-
mészetes vizek és a tengervíz CaCOa-túltelítettségét okozzák (HUTCIDNSON, 1957;
CHAVE és SUESS, 1970; CHAVE, 1965; CoLE, 1975).
Ez a szén-dioxid-elvonás szervetlen úton is bekövetkezik a víz felmelegedé-
sével vagy pl. a szén-dioxiddal túltelített forrásvizeknek a felszínre jutásával. Ilyen
helyeken a kémiai mésztelenedés folyamata mészkőbevonatotjuttat a kövek, gallyak
és más szilárd tárgyak felületére. Ez a kiválás gyorsabb és nagyobb tömegű biológiai
úton, mikor a mészkő a fotoszintetizáló vízinövények szárára, levelére rakódik, be-
épül amoszatok kocsonyaburkába, telepébe, vagy a vízben lebeg, és idővel leülepszik
( = biogén mészkőkiválás). Kötött szén-dioxid raktározódik pl. a puhatestűek héj á ba,
rákfélék páncéljába és egész szigeteket építő korallok testébe. Nálunk is fontosak a
hó- és karsztforrások előtti tra vertino képzésében egyes kékalgák (Schizothrix fasci-
eu/ata, Phormidium inerustatum, Lyngbya martensiana var. ea/earea, Symp/oea /aete-
viridis) , a Vaucheria fajok, sőt lombos mohák is, melyeknek a közismert szabad sz én-
dioxid iránti igénye (RUTTNER, 1947, 1948; STEEMANN-NIELSEN, 1947) mellett az a

30
2,5
~
.~.

2p
..... L..
1 <lJ ',5 CO2
+J

L ',0
E
0,5

6 7 8 9 '0 11 pH
44. ÁBRA. A szén-dioxid-rendszer összetevőinek mennyiségi változása 3 mM •liter-l
töménységű KOH-K2CO a-KHCOa pufferrendszerben, ha a KOH-
oldat pH-ját szén-dioxid-befúvással cs ökkentjük
(FELFÖLDY, 196Oc)

134
rendkívül finom eloszlású felület is szerepet játszik, amit a mohagyep jelent. HEVESI
(1970) becslése szerint a Cratoneurum commutatum gyepnek 200-szoros felületnövelő
szerepe van. A fotoszintézis miatt történő mészkiválásnak természetesen napi ritmusa
van (BOROS, 1924, 1937). Nálunk nevezetes mohatufa képző (briolit=bryolith) fajok:
Barbula tophacea, Hygramblystegium irriguum, Eurhynchium rusciforme, Cratoneurum
commutatum, C. filicinum, Pe/lia endiuiaefolia, Anomodon és Philonotis fajok (BOROS,
1924, 1969; HEVESI, 1970). A biogén mész keletkezésében az élő szervezet néha csak
annyiban szerepel, hogy a test vagy lakás felületén halmozódik. fel finom eloszlású
kalcium-karbonát (Rheotanytarsus, Lithotanytarsus fajok).
Ha a biológiai mésztelenítést a nyíltvízben a fitoplankton fotoszintézise
okozza, igen finom, kolloidális mészkőkristályok keletkeznek, amelyek tömege leüle-
pedve a tavikréta nevű fehér ásványi üledéket alkothatja.
Azok a vizek, amelyek a kalcium-hidrogénkarbonát-szén-dioxid egyen-
súlynál több CO 2-ot tartalmaznak, újabb kalcium-karbonát oldására képesek, de
megtámadják pl. a vasat is. Különösen a csapadékból keletkező talajvíz tartalmaz sok
ilyen agresszív szénsauat, ami mészkőhegyekben a karsztosodás alapja. Az agresszív
szénsav eltávolítása vagy megkötése érdekében kell műszaki használat előtt a talaj-
vizek egy részét felmelegíteni, szellőztetui vagy mésszel teIíteni. A nagyon meszes vi-
zeket ezzel szemben ) ágyíta ni kell, nehogy felmelegedés után sok vízkő váljék
ki belőlük.
A kalcium-hidrogénkarbonát-tartalom a víz keménységét okozza, amit né-
met keménységi fok (nk:") formájában fejezünk ki. l nk:" literenként 10 mg CaO-nak
felel meg (l8 mg CaCOs=7,14 mg Ca=24,3 mg CaS0 4=7,1 mg MgO=15 mg
MgCOa'). A 20 nk?-nál nagyobb érték "kemény", a 10 nk"-nál kisebb "lágy" vizet
jelez. A 30 nk:"-nál keményebb víz nem iható (vö. WETZEL, 1975).
Azoknak a vizeknek, amelyekben az uralkodó kation a-kalcium, a bennüls,
kialakult szén-dioxid-hidrokarbonát-karbonát rendszer miatt nagy pufferkapaci-
tása, tehát állandó pl-l-ért éke van, mert ha szabad CO 2 jelenik meg bennük, azt a
CaCOs-csapadék közömbösíti, a szén-dioxid-elvonásra viszont a keletkező karbonát I
csapadék formájában kilép az oldatból. Emiatt az efféle tavak ("marllake") pfí-érté-
ke 8,4 körül ingadozik. Ugyanakkor a víz szén-dioxid-tartalma a Ca-ion koncentrá-
eiéjával párhuzamosan rohamosan gyarapodik, és így a víz a levegő szén-dioxid-tar-
I
talmának parciális nyomásával egyensúlyban levő 0,37 mg •liter- 1 szén-dioxidnak
hatvanszorosát-hetvenszeresét is raktározhatja a pH tetemes csökkenése nélkül (az I
egyensúlyi szén-dioxid biológiai jelentősége!).
Egészen más a helyzet ott, ahol a vízben nátrium vagy kálium az uralkodó I
kation, mert itt a fotoszintézis nyomán nem csapódik ki a karbonát, hanem oldatban
marad, és a vizet szélsőségesen ellúgosíthatja (44-45. ábra).
Foglalkoznunk kell a szén-dioxíd-rendszerrel, mint az elsőleges szerves- I
anyag-termelés nyersanyagával. Ebből a szempontból a különböző szénformák
"hasznosíthatósága", "hozzáférhetősége" fontos. A vízimohák csak szabad szén- I
dioxidot képesek használni C-forrásként (RUTTNER, 1947, 1948; STEEMENN-NIELSEN,
1947). Elég hosszú ideig ezt tartották a planktonalgákról is, de a negyvenes évek végén
I
induló kutatások bizonyították, hogy a hidrokarbonát, sőt a karbonát formájában
jelenlevő C is " hozzáférhető " egyes lúgos miliőhöz szokott (bazofil) algatörzsek szá-

135
 Of+-----------O

-20

-40
..--
,'-
~
- -GO
ol
E- 80 2mM
>-
c
-o
E -100
l

CS
U -120

....
40 GO
ora
45. ÁBRA. A 198. Scenedesmus quadricauda zöldalgatörzs (1300 cenóbium • liter-l)
szén-dioxid-felvétele a 2,3 és 4 mM -Iiter ? KHC0 3-oldatból
A fotoszintézist leállító állapot kémiaijel1emzói:
CO.-hiány C

2 mM
yez. kép.
401 79
mg J %
89,8
:w.
0,012
C~~
0,10
pH
11,22
3 mM 559 109 82,6 0,045 0,52 11,24
4 mM 675 131 74,4 0,085 0,85 11,23
A pH döntő hatása kétségtelen. (F'ELFÖLDY, 1962a)

mára (ÖSTERLIND, 1948-1952; F'ELFÖLDY, 1960, 1960b, c, 1962,1962a, 1965; HUT-

CIDNSON, 1967; TALLING, 1976).
Többször felmerül az a kérdés, hogy a víz szén-dioxid-rendszerének elégte-
lensége válhat-e az elsőleges szervesanyag-termelés limitáló tényezőjévé? Olyan vizet,
amelyben ne lenne nagy mennyiségben felesleges hozzáférhető szén-dioxid, nem isme-
rünk (LEHMAN és társai, 1975). Legföljebb néhány szélsőségesen eutrofikus, sekély
vízben (CARPELAN, 1957; DUNN, 1967) a fotoszintézis miatt megnőtt pH akadályoz-
hatja (lassíthatja) a szén-dioxid-asszimilációt. Azt, hogy a különféle molaritású
KOH-K 2C03-KHC03 - C 02 puffer rendszerben a fotoszintézist nem a hozzáfér-
hető t0 2 mennyisége, hanem a közeg pH-értéke állítja meg, kísérletileg bizonyítottuk
(FELFÖLDY, 1962, 1962a, 1965) (45. ábra). Fontos lehet a baktériumok által termelt
szén-dioxid szerves anyaggal terhelt szennyvíztavakban, ahol P és N nagy feleslegben
található (KUENTZEL, 1969). A természetes vízi ekoszisztémák legfontosabb termelői,
a mikroszkopikus planktonalgák fotoszintetikus apparátusa aránylag gyorsan telítő­
dik, természetes vizekben jóval a C-forrás kimerülése előtt, és tovább működnicsak

136
szaporodás, új protoplazma létrehozása után tudnak. Így válnak a vízben sokkal'
kisebb mennyiségben jelenlevő, de a plazma szintéziséhez szükséges elemek, minde-
nekelőtt a nitrogén és a foszfor, a termelés limitáló tényezőivé.
Visszatérve a 43. ábrára, a szervetlen szén-dioxid bekapcsolódása a szerves
világ életfolyamataiba, annak redukciójával történik, amit a növények és egyes mikro-
organizmusok vagy fotoszintézis, vagy más kémiai reakció segítségével végeznek.
A fotoszintézis legáltalánosa bb képlete:

ahol a növények esetében A oxigént, a kénbaktériumoknál pedig ként jelent.

A modem biokémia eredményei szerint a szén-dioxid hasznosítása sokkal
általánosabb, és a heterotrofikus élőlények is asszimilálnak CO 2-ot, de ehhez kész
szerves vegyületet is igényelnek. Ugyanakkor azt is tudjuk, hogy a legtöbb autotrófikus
élőlény képes szerves kötésű szén hasznosítására is. A heterotrófia és autotrófia közti
különbség ebből a szempontból tehát elmosódik. Minden baktériumnak és állati
véglénynek van szén-dioxíd-igénye (WOOD, 1965), sőt igen valószinű, hogy minden
élő sejtnek szüksége van rá (KERR és társai, 1972). A Scenedesmus obliquusnál a szén-
dioxid-hiány sötétben zavarokat okoz a szaporodásban, a sejtdifferenciálódásban és a
nitrogén-anyagcserében is (MEFFERT, 1968). Ez a megállapítás természetesen nem ha-
tálytalanítja a növények és az állatok közti különbséget, csupán figyelmeztet, hogy a
CO 2 nemcsak a mennyiségileg egyébként döntő fontosságú, fénytől függő növényi
szén-dioxid-asszimiláción és a kemo-autotrófikus mikroorganizmusok tevékenységé-
veljut a szerves világ körfolyamataiba, hanem a baktériumok és holozoikus véglények
karboxilációja révén is (WOOD-WERKMAN jelenség).
Az élőlényekben levő szerves szén egy része szén-dioxiddá oxidálódik az
élőlények légzésekor. Kisebb része lefolyással, szárazföldi ragadozók zsákmányaként
vagy a vízben fejlődött rovar kirepülésével tűnik el a vízi ekoszisztémából. Az elpusz-
tult élőlények anyaga mint szerves törmelék mozoghat a vízben, de legnagyobb része
leülepedve az üledéket gazdagítja. A szén ilyen állapotban is elveszhet lefolyás révén,
ugyanakkor nem élő szerves anyagok j utha tnak a vízbe bemosódással. Az oldott és
alakos szerves anyag (lásd 69. old.) egyaránt szolgálhat táplálékul, és így ismét élő­
lények anyagává változik. Legnagyobb része azonban a /ebontók áldozatául esik. Ha a
bomlás aerobikus úton történik, szén-dioxid lesz belőle, míg anaerobikus úton a szén
egy része metánná redukálódik.
A metánfermentáció két lépésben zajlik le. Az elsőben különféle fakultatív
és obligát anaerobikus baktériumok a szerves anyagok fehérje-, szénhidrát- és zsírtar-
talmát hidrolízissel és fermentálással zsírsavakká alakítják (savképzők). Aszigorúan
anaerobikus metánképzők (Methanobacterium, Methanobacil/us, Methanococcus és -.
M ethanosarcina fajok) a második lépésben ezeket a zsírsavakat hasznosítják : szén-
dioxidot és metánt termelnek belőlük kétféle reakció segítségével.
Az elsőben szén-dioxid szerepel hidrogénakceptorként, ami a szerves savból
enzimatikusan lehasított hidrogénnel metánná redukálódik:

137
-A másodikban a szerves vegyületekből származó, leggyakoribb köztitermék (kb'
70%), az ecetsav alakul át szén-dioxiddá, ametilcsoport szene pedig metánná:
*CHsCOOH - *CH4+C02 •
A keletkezett metán vagy elvész az élővilág szempontjából, miközben a levegőbe tá-
'voz ő buborékok okozta "metánkonvekció" üledékszemcséket és oldott anyagokat
.juttat a trofogenikus rétegbe. Az emiatt növekvő szervesanyag-termelés miatt nő az
'üledék szervesanyag-tartalma, az alsó réteg oxigénhiánya, a metánképződés, és foko-
zódik a metánkonvekció is. A folyamat láncreakcióként fokozza a mély tó eutrofizáló-
-dását (OHLE, 1958; WETZEL, 1975).
Mély tavakban a metán nagy részét azonban a vizekben elterjedt, szigorúan
-aerobikus metánoxidáló baktériumok (pl. Methanomonas methanica) hasznosítják:
5 CH 4 + 8 02 - 2 (CH 20)+3 CO 2+8 H 20+195 cal-rnol".
Ilyen úton részben sejtanyag, részben szén-dioxid keletkezik (CAPPENBERG, 1972;
RUDD és HAMILTON, 1975; WETZEL, 1975).
A vízben levő "hozzáférhető" szervesanyag-kínálat és a lebontás intenzitása
a víz biológiai minősítésében fontos szaprobitás alapja (FELFŐWY, 1980).

11. A vizek oxigénforgalma

Az életjelenségeket nem lehet elképzelni a fizikai-kémiából ismert oxidáció és reduk-
dó nélkül.
Régebben oxidációnak csak azt a folyamatot tekintették, amikor oxigén ju-
tott egy anyaghoz, vagy hidrogén lépett ki belőle, a redukció viszont oxigén eltávozá-
sát vagy hidrogén hozzáadódását jelentette:

Oxidáció:
oxigénbelépés : C + O 2 = CO 2
hidrogénelvonás : H 2S = S + H 2
Redukció:
oxigénelvonás: 2H 202 = 2H 20 + O 2
hidrogénbelépés : S + H 2 = H 2S
Mivel ismerünk olyan redoxfolyamatokat, amelyekben sem oxigén, sem hidrogén nem
szerepel, az eredeti megfogalmazást ki kellett egészíteni. A modem elektronelmélet
alapján, elektrokémiailag oxidációnak nevezzük azt a folyamatot, melynek során egy
ion vagy atom elektronokat veszít, vagyis pozitív töltése nő, és redukciónak azt, ha az
ion vagy atom elektronokat vesz fel, miáltal pozitív töltése csökken.
Bizonyos analógia fedezhető fel a sav-lúg (63. old.) és a redoxreakciók kö-
zött. Amint a sav és bázis meghatározható protonátadoként és protonfogadóként,
.éppúgy a redukálóanyaget elektronátadénak (elektrondonor, reduktáns), az oxidá-

138
lót elektronfogadónak (elektronakceptor, oxidáns) nevezhetjük (STUMM és
MORGAN, 1970).
A vas(lI)-ion oxidálása klórral vizes oldatban egy elektron elvesztésével jár,
míg a vas(lII)-ion redukálása pl. cinkkel savas közegben egy elektronnal való gazda-
godást eredményez:
Oxidáció Fe2+ -e = Fe 3 +
Redukció Fe3+ +e.= Fe2+.
Mivel szabad elektronok nincsenek, minden oxidáció egy másik vegyület redukcióját
vonja maga után.
Valamely redoxrendszer oxidáló- vagy redukálóképesség ét redoxpotenciál-
jával tudjuk számszerűen kifejezni. Ha olyan oldatba, amely reverzibilisen oxidálható
és redukálható anyag oxidált és redukált alakját egyidejűleg tartalmazza, síma platina
vagy aranyelektródát merítünk, akkor ez jól meghatározott potenciált vesz fel az ol-
dattal szemben, ami az oxidált és redukált alak koncentrációviszonyától függ. Ez az
elektródapotenciál a redoxpotenciál.
E - E 0,058 l (Oxid) ahol
H - 0+ . n og (Red) ,

EH = az elektródapotenciál voltokban a normál hidrogénelektródára vonatkoz-

tatva,
Eo = a rendszerre jellemző állandó, a redoxrendszer normálpotenciálja. ami akkor
egyenlő a redoxrendszerbe nyúló elektróda potenciáljával. ha az elektróda
körül az oxidált és redukált alak egyenlő koncentrációban, ill. aktivitással
van jelen,
n = az átkerülő elektronok száma,
(Oxid) és (Red) a rendszerben levő oxidált és redukált állapotú anyagok koncentrá-
ciója.
Az egyenletből l átható, hogy minél nagyobb az oxidáns (az elektronokat átvenni ké-
pes, elektropozitívabb oxidál ószer) részaránya, a redoxpotenciál annál nagyobb, an-
nál pozitívabb.
A legtöbb redoxrendszer potenciálja függ az oldat hidrog énion-koncentrá-
ciójától, és az ilyen típusú redoxrendszer egy p nyomású hidrogénelektródával egyen-
értékű. Ez a p nyomás az illető rendszer oxidáló-, illetve redukálóképességének mérté-
ke. A hosszú számokat elkerülendő, a pH-hoz hasonlóan ezt is az érték negatív loga-
ritmusával fejezik ki, azaz -logp=rH. Az rl-l-skála 0-42-ig terjed. Az rH=O az a
redukálóképesség. amit a platinával aktivált hidrogéngáz fejt ki l atmoszféra nyomá-
son, rH =42 pedig megfelel az ún .oxigénelektróda potenciáljának. Ha rH nagyobb
25-nél, akkor a közeg oxidáló, ha viszont rH kisebb IS-nél, akkor redukáló hatású.
Aerobíkus kör űlmények köz ött a vizekben +200 mY-nál nagyobb redoxpotenciál
található, anaerobikus viszonyok között +50 mV alatt kb. -400 mY-ig mérhető.
Az oxidációnak elsősorban az élő anyag jellemző szerkezetének fenntartásá-
hoz és az életjelenségek biztosításához szükséges energiafe/szabadításában van szere-
pe. Ezért a legtöbb élőlény a levegő szabad oxigénjét vagy a vízben oldott oxigént
igényli (aerobikus élőlények, aerionta, oxibiózis) . Az utóbbi években folyó kutatások

139
szerint az algák világos ban nem igényelnek külső oxigénforrást, sőt a kékalgák nitro-
génkötését és fotoszintézisét 0,2 atm P02 feletti érték gátolja (STEWART és PEARSON,
1970; SMITH és EVANS, 1971), sötétben azonban, a többi élőlényhez hasonlóan, külö-
nösen szerves táplálék jelenlétében igen oxigénigényesek (BELCHER, 1967).
Vannak viszont szervezetek, különféle baktériumok, gombák, élesztősejtek,
bélférgek, szabadon élő fonalférgek és más, rohadó iszapban élő állatok, amelyek át-
menetileg (CHAsTON, 1969) vagy állandóan képesek szabad Os jelenléte nélkül élni
(fakultatív és obligát anaerobikus élőlények, anaerobionta, anoxibiózis), Ezek nagy
része különféle szerves anyagokat (pl. szőlőcukor, glikogén) bont alkohollá, ecetsav-
vá, szén-dioxiddá, tejsavvá stb., miközben a részleges belső oxidációval képződő
aránylag csekély energiamennyiséget használja életfolyamatainak fenntartására.
A glikolízis esetében a glikogénből tejsav keletkezik:
(C 6H1206)n ...... 2n C aH 60a+33n cal-rnol ? (138,16 J . mor-').
Az anoxibiózisnak ez a folyamata egyes élőlényeknél később erőteljes 02-felvételt igé-
nyel, hogy a felhalmozódott tejsavát oxidálhassa, így pl. a Microcyclops oaricans, egyes
Chironomus fajok, vagy a nappal az anaerobikus vízfenéken, de éjjel az 02-tartalmú
felső vízrétegben tartózkodó planktonikus Chaoborus lárva stb.
A szőlőcukor és hasonló más tápanyagok teljes oxidációja szén-dioxid és
víz képződésével történik az alábbi bruttó egyenlet szerint:
C6H1206+602 ...... 6 CO 2+6 H 20+672 cal- mol " ! (2813,53 J. mol:").
A tápanyagoknak vagy a szervezetet alkotó anyagoknak testhőmérsékleten, szabad
oxigén fölvétele közben lejátszódó lassú oxidálódását közönségesen légzésnek nevez-
zük. Ennek a folyamatnak nagyfokú elterjedése az élővilágban, eléggé rávilágít az
oxigénforgalom döntő szerepére.
A biológiai oxigénforgalom legfontosabb irányait az alábbi négy képlettel
írhatjuk fel:
Fotoszintézis, elemi oxigén keletkezése: H2~ O 2
"
Legzes, . 'nfieIhaszna'l'as: O 2
oxige éslény
sötét • H 2O
Bioszintézis, oxigénasszimiláció : O 2 .
es so
fén.~ét ' szerves kötésű oxigén

Lebontási folyamatok: szerves kötésű oxigén ~~:ét ' H 20

A legtöbb élő szervezetnek szüksége van oxigénre protoplazmájában szteroidok, telí-

tetlen zsírsavak és egyes aminosavak szintéziséhez, mások az oxigént elektronakcep-
torként igénylik asszimilációfolyamataik során, a légzés azonban messze több elemi
oxigént igényel, mint a bioszintézis, ezért az oxigén elsősorban a légzés vonalán válhat
az élőlények elterjedésének gátló tényezőjévé. Míg a szárazföldi élet számára a légkör
oxigénje a benépesedett területeken korlátlan mennyiségben hozzáférhető, a vízben
mint életközegben az oxigén korlátolt oldódó képessége miatt más a helyzet.
Az oxigén forrásai a vízi ekoszisztéma számára:
l. oxigéntartalmú befolyó víz,
2. diffúzió az atmoszférából,
3. a fotoszintézis.

140
Az oxigén elhasználódása viszont a következő formákban történik:
1. a légzés,
2. szerves anyagok bomlása, ásványosodása,
3. veszteség (kiszellőződés) az atmoszférába, csak túltelítődéskor,
4. veszteség a kifolyó vízzel.
Valamely víz oxigénmérlege tehát annál kedvezőtlenebb,minél kisebb felületen át tör-
ténik a diffúzió és a növények fotoszintézise, illetve minél erőteljesebb a heterotrofí-
kus élőlények működése. Ehhez még két általános megállapítást tehetünk:
- a gyorsan mozgó, sekély, turbulens folyóvizek oxigénviszonyai kedve-
zőbbek, mint az állóvizeké,
- külső szerves anyagok vízbe jutása rontja az oxigénellátottságot, éspedig
az előző pont értelmében állóvizekben tartósabban, m ínt áramló vizek-
ben.
A fotoszintézissel jelentős mennyiségű oxigén jut a vizekbe; mértek már évi átlagként
napi 6 g O 2, m -ll értéket is, aminek kevesebb, mint 5 %-a távozott a légtérbe (WELCH,
1968). Nagy és planktonban gazdag folyók "biogén szellőzése" fontos szerepet ját-
szik természetes tisztulásukban (DVIHALLY, 1977). KNŐPP (1968) aDunában mll-en-
ként napi 30 g Oli-nélnagyobb értékeket is mért (vö. 212. old).
Mély tavakban az oxigén diffúziója a vízbe felülről lefelé történik, sőt a nö-
vények oxigéntermelése is a felső, átvilágított rétegben folyik (eufotikus vagy trofo-
genikus réteg, a termelés tere) . Az a mélység, amelyben a fotoszintézis 0ll-termelését
a légzés (leb omlás) éppen ellensúlyozza annyira, hogy az oxigén töménysége nem vál-
tozik, a kompenzálás mélysége. A bomlási folyamatokból származó Oli-csökkenés
ott mutatkozik, ahol fényhiány miatt nincs növényi élet, és ahol a szerves törmelék
felhalmozódik, vagyis a mélységi tájékon (afotikus vagy trofolitikus réteg, a
bomlás tere).
Hogy valamely víz adott időszakban és helyen mennyi oldott oxigént tartal-
maz, azt részben fiziográfiai sajátságok, a földrajzi fekvés, tengerszint feletti magasság,
légnyomás, a meder mélysége, a környék éghajlata, a széljárás és a víz kémiai tulaj-
donságai is befolyásolják, de legdöntőbbek az élőlények okozta folyamatok, mert a
természetes vizek oxigéntartalma a benépesedéssel és a vízi élet egész menetével van
szoros kapcsolatban (SEBESTYÉN, 1963).
A hőrétegzett tavak Oli-viszonyait a tavaszi felkeveredés állapotából kiin-
dulva kell vizsgálnunk, mikor a víz egész tömege egyenletesen 4 oC hőmérsékletű.
Az alacsony hőmérsékletkedvez az Oll-felvételnek: 760 mm Hg (1 bar) légköri nyomá-
son a 4 0C-os víz kereken 13 mg Oli-nel telítődik literenként. A teljes cirkuláció a gáz-
nemű bomlástermékektől (NH a , H 2S, CHJ is meg szabadítja a vizet. BIRGE szerint
" ...mély lélegzetet vesz ilyenkor a tó" (WELCH, 1952). Az 02-koncentráció görbéjenek
mélység szerinti lefutása a mélységi tengellyel párhuzamos egyenes vonal (ortográd)
(46. ábra A).
A felmelegedéssel, a hőrétegzettség és a nyári pangás kialakulásával meg-
változnak az Oli-viszonyok is. Az élet nyári kibontakozása és a melegebb víz a fedő­
rétegben élénk légzéssel, Oll-elvonással jár, a fotoszintézis azonban ezt annyira pótol-
ja, hogy itt rendesen a hőmérsékletnek megfelelő telítettség keletkezik.

141
 ~ mg liter1 _
o 5 10 O
A J\ B
5
,10
10
~
E r ~ / ~ ~ I-"
20
r ~ ( J~
I I

40 I I
I
10 20 O 10 20
vlzhőrnersekíet rc--+
46. ÁBRA. Az oxigénrétegzettség példái
A =oligotrofikus típus, ortográd oxigéngörbe, B=eutrofikus tipus, klinográd oxigéngörbe
(RUTINER, 1962) .

Az alsó réteg oxigénviszonyai a tó termelékenységével vannak összefü gg és-

ben. Kevés növényi tápanyagot tartalmazó, oligotrofikus mély tavakban a növényi
élet szegényes, kevés szerves törmelék keletkezik, az élőlények légzéséhez és a bomlás-
hoz szükséges 02-elvonás csekély, az ilyentavakban az oxigéngörbe futása nyáron
sem követi a hőmérséklet görbéjét : egyenes, ortográd marad (46. ábra A).
A bőven termő, eutrofikus mély tavakban viszont az erőteljes növényi szer-
vesanyag-termelés élénk állati életet, sok szerves törmeléket és intenzív mikrobiális
lebontást eredményez, az 02-görbe, kijutva a megvilágított fedőrétegből, még a hő­
mérséklet görbéjénél is meredekebben törhet az 02 -hiányt jelentő O pont felé (meg-
tört, klinográd görbe (46. ábra B). A kifejezett oxigénhiány más kémiai tulajdonságok
megváltozását is okozza (VERDOUW, 1976).
Az 02-rétegzettség nem mindig jár együtt hőrétegzettséggel. Ilyesmit rend-
szerint közepesen mély vagy magas hegyek, erdők közé rejtett tavakban tapasztalunk,
ahol a víz nem elég mély a hőmérsékleti rétegzettség állandósulásához, vagy az alsó
hideg vizet fenékleeresztőn leengedték, de a fenéküledék szervesanyag-tartalma, táro-
zókban a mederben hagyott szárazföldi maradványok miatt, elég nagy az erőteljes
bomlás kialakulásához. Ezekben a vizekben biológiai okok miatt kialakuló kémiai
rétegzettség keletkezik: a hőgörbe nem törik a mélység függvényében (nincs termo-
klájn), az átvilágított fedőréteg és az oxigénelvonó, sötét alsó réteg biológiai aktívítá-
nak függvényében bizonyos mélységen alul nincs oxigén (kémiai váltóréteg ; kemo-
klájp, amit ebben az esetben oxigén-váltórétegnek, oxiklájnnak is neveznek). Az ilyen
vizekben az anaerobikus fenéken élénk a vas, a mangán és a foszfor felszabadulása,
a szerves nitrogénvegyületekből és a nitrátból sok ammónia, a szulfátból kén-hidrogén
keletkezik. A 'tápanyagoknak a trofogenikus rétegbe jutását nem akadályozza meg a

142
hőrétegzettséggel kialakuló hőmérsékletiellenállás, így a fedőrétegben nagyfokú eutro-,
fizálódás keletkezik (pl. a Lázbérci-tározóban, 15. ábra B, 48. old.).
A sekély tavak 02-viszonyok tekintetében is eltérnek a középmély és mély-
tavaktól. A szél járta Balatonban pl. az 02-viszonyok a felszíntől fenékig egész éven-
'át kedvezőek. Bomlás és építés, 02-fogyasztás és -termelés az egész víztömegben fo- .
lyik, kompenzáló mélység csak az újabb időben erősen eutrofizáIódott keszthelyi-
térségben alakul ki (SEBESTYÉN, 1958, 1962; HERODEK és TAMÁS, 1976) (47. ábra).
OLÁH (l971a) véleménye szerint az oxigénszegény hipolimnion mintegy az üledék fel- .
színe alá húzódott, ha hosszú, csendes és meleg időszakokban eléri az üledék felszínét,
az élénk tápanyag-felszabadulás látványos vízvirágzásokat okoz (OLÁH, 1971a; ·
összefoglalva: FELFÖLDY, 1972a). Oxigénben szegény vizet csak a nádasok alatti pan- .
gó, nyugodt részeken találunk, ahol a felhalmozódott szerves törmelék nagyfokú
bomlása miatt gyakori a teljes 02-hiány is (FELFÖLDY és TÓTH, 1957). A téli állapotot _
a tiszta jég alatt telítettség, sőt gyakran tetemes túltelítettség jellemzi (ENTZ, 1964a, _
ENTZ és LUKACSOVICS, 1957; vö . még ENTZ, 1976).
A'Velencei-tó 02-viszonyai egészen különlegesek. A tó tulajdonképpen egy- .
mástól nagymértékben eltérő "vízminőségi tájak" mozaikja. A különböző jellegű te- .
rületeket nádasrengetegek és nádasfalak választják el egymástól, melyek nemcsak a
különböző típusú vizek összekeveredését akadályozzák meg, hanem a szél erejének -
csökkentésével az egyes részek felkavarodását is. Azonkívül a tó intenzív elsőleges,
termelése miatt a fenéken igen nagy mennyiségű korhadó, bomló szerves anyag
található.

l'...,
l
oxigen mg · ,~er -
() O6 8 10 1-0 8 10 12 O 8 10 12 14

1 Sh- s, gh• 1 13 hI.J

E
_~ 2 2 2
cn
2:-
-<11 O 8 10 12 14 16 18 200 8 10 12 1416
E
.N
> 1 17 b 1
!2 2

47. ÁBRA. Erősen változó ("múló") oxigénrétegzettség a Balaton eutrofízálódott-

területén
Keszthelyi térség, 1977. aug. 4., szélcsendes, derült idő. S-Secchi átlátszóság 48 cm. Négy- _
óránkénti oxigénprofi16k. · .. . .,
(TÓTH L. és HOFFMANN, kézirat)

143
 A Velencei-tavon kétféleképpen alakulhat ki Oz-hiány. Nyáron a meleg
vízben igen erőteljes a növényi élet, az elszaporodott sejtek egymást való árnyékolása
még a sekély vízben is okozhat fotoszintézis-kiesést, a langyos vízben folyó élénk
bakteriális tevékenység pedig oxigénhiánnyal jár. Ha ez nem is, az anaerobikus kö-
.rülm ények között folyó szulfátredukció kén-hidrogént eredményezhet, és a halakat
-ekkor kén-hidrogén-mérgezés fenyegeti.
Télen viszont a kis, elszigetelt területekre szabdalt jégfelületen a szél nem
végzi hótakarító munkáját, a hóval fedett, átlátszatlan jég alatt szünetel a fotoszinté-
.zis oxigéntermelése, ami Oz-hiányt és halpusztulást okozhat. Szerencsére a mozaik-
szerűen változatos tó területén a kedvezőtlen helyzet kialakulása is mozaikszerű és
.esetleges : egyik tisztáson halpusztulást ész1elnek, a másikon egészségesen telel át a hal.
Van azonban a Velencei-tónak egy nyári oxigénanomáliája is. Egyes tisztá-
-sainak fenekét dús fonalasalga-gyep, a Vaucheria dichotoma borítja. Ebben az élet-
jelenségek erőssége sokszorosa a nyíltvíz tömegében mérhetőnek (VÁSÁRHELYI és
-FELFÖLDY, 1972). A fonalas alga fotoszintézise azonban bőven fedezi a légzés és le-
bontás okozta veszteséget. Éjszaka az ilyen tisztások vizében alul tekintélyes Oz-hiány
alakul ki, sőt az egész víztömeg Oz-tartalma is csökken. Hajnalban, napkelte után,
a fenéken élő algagyep fotoszintézise sokszorosa a szegényes fitoplanktonénak. Ekkor
fordított rétegzettség alakul ki: a Velencei-tó ilyen típusú területein a fenék közelében
-va n több Oz, mint akár a víztömegben, akár annak felszínén.
Miután a fotoszintézishez fény szükséges, a fényellátottság napszakos válto-
zásával az Oz-ellátottság is ingadozik. Ez a napi ritmus oligotrofikus vizekben kis-
. mértékű, a Balaton egészséges területein pl. nem is volt mérhető, de az eutrofizálódás-
-sal határozottá vált (47. ábra). Sekély tavak múló oxigénrétegzettségére jó példa a
Velencei-tó 220 cm mély agárdi Hosszú-tisztásán végzett méréssorozat (48. ábra).
Ezen jóllátható, hogy a június lü-én kialakult Oz-rétegzettséget a délben kerekedett
-szél és az éjszakai konvekció összekeverte (8,0-8,2 mg Oz literenként); a június ll-i

o" ---,-----,,---r--r----,-,----~-~-.-___...~._-._.___-r_-,_~'1

\ 9.5
. ~2 8,5 90 8,5 ~,2
I 8'\'"
1~.- '~<~:'"
~S1
· / / ./ 85
....8,2--·-
8,0 '- ~:::.:.::~: :::~::::__._ _ . .//
~--7,5 -----..--- -8,1·····.....·:::.'.::::-.::..-.-.:.:.:: :=:~~.--. --8.l····
7,0 "<>: 8,0 ~7,5 --.
615~~ . .
10 14 18 22 02 06 10 14 18' 22, 02 06 h
szel
1976 junius 10.
szél ..iuruus. l l.
t•.__========::::=-__ tJuniUs 12.

48. ÁBRA. Mújó oxigénrétegzettség a Velencei-tavon

Agárdi Hosszú-tisztás, 1976. jún. 10--12., Si =secchi-átIátsz6ság 62 cm, S.=70 cm.
Az izopléták melletti Számok oxiUn mg -Iiter " ! értéke..
(FBLFöLDY,1977b)

144
rétegzettség a szélcsendes idő miatt állandóbb maradt. Kisebb állóvizekben, gazdag
fitoplankton vagy alámerüIt növényzet esetén, nappal 02-túltelítettség, éjszaka pedig
02-hiány jelentkezhet. Az 02-tartaIom napi menete, a vele szorosan összefüggő CO 2-
és pH-változásokkal együtt a víz elsőleges termelésének becslésére alkalmas (VOLLEN-
WEIDER és társai, 1969; FELFÖWY, 1980, 1977; DVIHALLY, 1977; HERoDEK, 1977a).
A folyóvizek 02-viszonyai a tavakéhoz hasonló tényezőktől függenek, a fe-
lületi diffúzió azonban az áramló víz turbulenciája miatt erőteljesebb. A nappali O2-
pótlásról kisebb vízfolyásokban inkább az élőbevonat algái, a m óhákés az alámerüIt
vízinövények, a nagy folyókban azonban elsősorban a fitoplankton fotoszintézise
gondoskodik (DVIHALLY, 1977a és az ott idézett irodalom). Az áramlás biológiai
szempontból módosítja az 02-viszonyokat, mert az áramló víz élettanilag gazdagabb
oxigénben, mivel az élőlény közelében a víztömegek állandóan cserélődnek. A rohanó
hegyi patak általában hideg vize lakóinak nagyfokú 02-igényét is kielégíti, abszolút
értelemben alacsonyabb 02-tartalom "esetében is (RUTINER; 1962).
Állandó 02-rétegzettség még a legnagyobb folyamokban sem alakulhat ki
az áramló víz turbulens keveredése miatt.

*
A vízi élőlények oxigénszükségletüket háromféle módon fedezik (SEBESTYÉN, 1963):
- a vízben oldott 02-t hasznosítják,
- a légkör levegőjéből lélegzenek és
- testük anyagaiból nyerik az oxigént, vagy más H-akceptort használnak
(HEIDERMANS, 1957).
A be- és kilégzés mint gázcsere, végeredményben diffúzió.A mcszatok és az alámerüIt
virágos növények, az egysejtű állatok, több, kevésbé fejlett soksejtű állat (szivacsok,
hidrafélék, egyes férgek, ágas csápú rákok, sok rovarlárva, mohaállatkák stb.) a test
vékony burkán át veszik fel az oldott 02-t (bőrlélegzés). Más állatokon diffúzióra kü-
lőnösen alkalmas testtájak különülnek el, mint a Daphnia epipodiuma, a Leptodora
intenzív béllégzése stb.
A fejlődés folyamán aztán különleges légzőszervek alakultak ki. Kopoltyúval
lélegzenek a fejlettebb rákok, a puhatestűek egy része, egyes férgek, rovarlárvák, ha-
lak, a kétéltűek lárvái stb. A kopoltyú rendesen vékony, osztott, nagy felületű, vér-
edényekben gazdag szerv.
A rovaroknák a légköri levegő felvételére alkalmas trachearendszerük van.
Azok a formák, amelyek behatoltak a vízbe, és egész életpályájuk vagy annak egy sza-
kasza ott zajlik, igen változatos módon oldják meg az 02-felvételt. A műk:ödő trachea-
rendszerrel élők levegőfelvételcéljából időnként feljönnek a víz színére vagy - ugyan-
csak a légkörből - levegőtartalékot visznek a víz alá, mint egyes vízibogarak (Dytis-
cus, Agabus) imágói. A vízipók (Argyroneta aquatica) maga fonta búvárharangját
tölti meg levegővel, és onnan lélegzik. Érdemes megjegyeznünk, hogy a víz alatti Iég-
térben a légzés folytán csökken az O2 parciális nyomása, így a vízben oldott O 2 abba
diffundál, miáltal a rovar vagy a vízipók víz alatti levegőkészletefizikai kopo/tyúként
működik.

145
 Egyes rovarlárvák az általánosan elterjedt bőrlégzés helyett az erre alkal-
mas testfüggelékek. az ún. tracheakopoltyúk vékony falán át jutnak a vízben oldott
oxigénhez. A tracheakopoltyú részben a közvetlen bőrlégzést szolgálja, részben közve-
títi a levegőt a meglevő, de zárt, sztigma nélküli trachearendszerbe. A tracheakopol-
tyúk mérete, mozgékonysága és felépítése rendszerint összefügg az élőlény környezeté-
nek Oz-ellátottságával is (RUEGER és társai, 1969; BENEDETIO, 1970).
Más rovarlárvák levegőparazitizmusárólmár szóltunk.
Vízi állatoknál tüdőt csak a csigáknál és egyes gerinces állatoknál találunk.

*
A víz Oz-tartalmában szélsőséges esetek az Oz-túltelítettség és az Oz-hiány. Túltelí-
tettségről akkor beszélünk, ha a víz több oldott Oz-t tartalmaz, mint amennyi hőmér­
sékletének megfelel. Nyáron, dús algaélet esetén kisebb túltelítettség gyakori, néha
azonban llo-130%-ra emelkedhet. Ha eléri a 450%-ot, vagy ha a túltelített víz hirte-
len felmelegszik, az Oz buborék alakjában kiválik. Ez a halak szempontjából vesze-
'.
delmes. Tulajdonképpen minden vízben oldott gáz okozhat úgynevezett buborékbe-
tegséget vagy gázembóliát (STICKNEY, 1968), ha valamilyen ok miatt (nyomáscsökke-
nés, hőmérséklet-emelkedés) gáz alakban kiválik a hal testében (BEININGEN és EBEL,
1970; EBEL, 1970), elsősorban azonban az Oz nagyfokú túltelítettségével számolha-
tunk alga-tömegvegetáció idején, tiszta derült, szélcsendes, meleg időben (WOODBURY,
1942; RENFRO, 1963).
Az Oz-túlnyomás az oxigénszegény környezethez szokott állatokat veszé-
lyezteti ("oxigénmérgezés"), ami a Tubifex esetében a közeg ozmotikus nyomásának
emelésével kivédhető (WALKER, 1970, 1971).
Oxigénben állandóan szegények a föld alatti vizek, források, szerves savakat
(humuszsav) tartalmazó, továbbá nagy sókoncentrációjú tavak. Oxigénszegénységük-
ről hírhedtek a szerves anyagokkal szepnyezett felszíni és szennyvizek.

A vizek oldottoxigén-tartalma érzékenyen reagál a bennük folyó életjelenségekre.

Amíg a vízszennyezés és a szerves szennyezés közé egyenlőségjelet lehetett tenni, ön-
ként adódott a formula: "sok szerves szennyező anyag, sok mikroorganizmus, kevés
oxigén = rossz minőségű víz". Az ellenkező értelmű tétel: "sok oxigén, sok növény,
kevés (idegen) szerves anyag = jó víz" ma már nem állja meg a helyét, mert vagy eut-
rofikus vizet rejt vagy olyan méregjelenlétét árulja el, ami a légzést (lebontást) gátolja,
de a fotoszintézist nem.
Ma tehát úgy kell fogalmaznunk, hogy az oxigénforgalom mutatóinak segít-
ségével a vizek szerves terhelésének fokáról, a lebontás intenzitásáról, tehát a szapro-
bitásról tájékozódhatunk.P
12. A nitrogén
A felszíni vizekben található N-formák öt csoportba oszthatók:
1. Molekuláris vagy elemi nitrogén, amit újabban dinitrogén néven emleget-
nek (N == N, N 2) oldott formában.
2. Szerves N-vegyületek, beleértve a fehérjék bomlástermékeit is (aminosa-
vak, karbamid, metilamin stb.). A szerves-N lehet oldott vagy alakos álla-
potban, az utóbbi élettelen szerves törmelék vagy élő planktonIények
testében.
3. Ammónia, éspedig szabad ammónia (NH 3) és ammóniumion (NHt)
. formájában; gyakran szilárd részecskék felületére adszorbeálódva.
4. Nitrit, mint NO;-ion, savas kémhatású vizekben mint salétromossav
(HNOJ.
a
5. Nitrát, mondhatni kizárólag NO -ion formájában.
Az elemi N 2-t nem számítva, ami a levegőben levő molekuláris nitrogéngáz oldódásá-
val jut a vízbe , három úton kerülhet új N-vegyület a vízi ekoszisztémába:
1. Az élőlények elemi N-kötése által a molekuláris N2-készletből.
a
2. A csapadékkal bejutó NO és NH 3 •
3. A befolyó vízzel érkező N -formák (idetartozik a mesterséges nitrogén-
szennyezés is).

Ami a Nwegyületek eltávozását illeti, öt változat lehetséges:

1. Elfolyás az elfolyó vizekkel.
2. Az élőlények okozta denitrifikálódás.
3. Az elemi N 2-gáz kiszellőződése pl. hőmérséklet-emelkedésre vagy más
távozó gázbuborékokkal.
4. Rovarok kirepülése, szárazföldi ragadozók zsákmánya, halászat, szerves
törmelék eltávolítása hullámveréssel.
5. Állandó N-tartalmú üledékek keletkezése.
Ezeknek a folyamatoknak viszonylagos fontosságáról nagyon keveset tudunk. Való-
színű, hogy a bevétel oldalán a befolyó vizekkel érkezik a legnagyobb tétel (bemosó-
dás a talajból, műtrágyafeleslega vízgyűjtőn , Nstartalmú szennyvizek), a kiadás olda-
lán szintén az elfolyó víz szerepel (BARICA, 1970); a rovarok kirepülése pl. kisebb
veszteséget okoz, mint az üledék N-tartalmának I %-a (VALLENTYNE, 1952).
A sok szempontból kutatott Lake Mendota (Wisconsin, USA) esetében az
alábbi mérleget kapták 1948. okt. Lés 1949. okt. 1. között (ROHLICH és LEA ap.
HUTCHiNSON, 1957):

Bevétel tonna
Szerves nitrogén 38,0
Szervetlen nitrogén 117,0
Összes nitrogén 155,0

147
 Kiadás tonna
Szerves nitrogén 23,8
Szervetlen nitrogén 17,6
Összes nitrogén 41,4
Különbség + 114,4
A régebbi szerzők ezt a különbséget denitrifikálódással vagy a kirép ülő állatokkal a
levegőbe távozó veszteségnek tartották. A Föld egész területén tanulmányozható
mesterséges eutrofizálódás hívta fel a figyelmet arra, hogy ezt a Nsmennyiséget, vagy
legalább nagy részét a vízi élővilág tartja vissza a tó anyagforgalmában (tápanyag-
dúsulás). Ezt a folyamatot BARICA (1970) az NSZK-beli Titisee esetében április és
augusztus között a 16. táblázatban található számszerű eredményekkel igazolta.

16. TÁBLÁZAT
A Titisee N-forgalma
(BARICA, 1970)

Mélység Kiindulás Végső érték Különbség

N-forma g ·m - 2
m g ·m-" g·ffi-·
I %

Nitrát 0-10 3,84 2,27 -1 ,57 - 40,8

O-37 12,10 13,63 + 1,53 126,4
Szerves N 0-10 0,85 4,90 + 4,05 476,0
O-37 2,99 22,90 + 19,91 665,0
Összes N 0-10 4,81 6,17 + 1,36 28,3
O-37 17,80 37,03 + 19,23 108,0

A 760 Hg mm (1 bar) nyomású N 2-gáz oldódása a vízben (mg . liter-l)

OOC 10°C 20 0C 30 0C
28,8 22,6 18,6 15,9
A szabad levegőn a N 2 parciális nyomásának megfelelően (78%) az alábbi értékekkel
jut a vízben oldott gáz a levegővel egyensúlyba :
O°C 10°C 20 0 C 30 0 C
22,4 17,5 14,2 11,9 mg N 2• liter-l,
Mély tavakban az őszi és tavaszi felkeveredéskor az egész víztömeg telítődik
az akkor uralkodó hőmérsékletnek megfelelő mértékben. , A nyári pangás idején a
felső meleg réteg veszít N 2-tartalmából, és az aktuális hőmérsékletnekmegfelelő telí-
tettségi értékkel jut egyensúlyba a légtérrel. A hipolimnionban, valószínűleg biológiai
hatásokra, különféle N 2-tartalmú rétegeket észleltek (HUTcmNsoN, 1957), de az így
kialakult helyzet távolról sem olyan szabályos, mint az 02-rétegzettség. Sekély, nagy
felületű, jól átszellőződő tavaink vizében természetesen N 2-rétegzettség sem található.
A természetes vizek nitrogéntúltelítődése ritka (EBEL, 1970), Tavasszal, ha
nagy mennyiségű hideg víz zuhan át valamely bukóélen, telítődik nitrogénnel, ami a
gát mögötti csendes vízben felmelegszik, de nem tud kiegyenlítődni, és így 140% túl-

148
telítettség is keletkezhet, ami a halak buborékbetegségét okozhatja (EGUSA, 1959;
STlCKNEY, 1968; BBININGEN és EBBL, 1970) (lásd 146. old.).
A felszíni vizekben mindig elegendő elemi N 2 található a N-kötő mikroorga-
nizmusok számára. Tudjuk, hogy a molekuláris N 2 nagymértékben ellenáll a kémiai
reakcióknak, úgy, hogy II N-kötés jelensége rendkívül különleges és fontos jelenség az
élővilág szempontjából. Mai ismereteink szerint, a mesterséges ammóniaszintézist
természetesen nem számítva, azeleminitrogén kizár ólag növényi szervezetek: bakté-
riumok, kékalgák és virágos növényekkel szimbiózisban élő gyökérgumó-baktériumok
közvetítésével jut a Föld nitrogénforgalmába. Azt, hogy az egyszerűbb N-vegyületek
az atmoszférában szervetlen hatásra (villámlás, ibolyántúli sugárzás stb.) keletkeznek,
amint azt LIEBIG (1843) feltételezte, az újabb kutatások nem igazolták (MEYER és
PAMPFER, 1959). Más élőlénycsoportokN-kötése nem bizonyított (FEHER és ts. , 1954).
Nagyon valószínű, hogy a baktériumok nagy része képes elemi N-kötésre.
Nemcsak a jól ismert aerobikus Azotobacter és az anaerobikus Clostridium fajok, ha-
nem Azotomonas, Aerobacter, Methanomonas és Pseudomonas törzsek, bíborbakté-
riumok (Rhodospirillum rubrum, Rhodopseudomonas fajok, Rhodomicrobium oannielii,
egyes Chromatium fajok), sőt a fotoszintetizáló baktériumok nagy része is N-kötőnek
bizonyult (Hnrcarssox, 1957).
. A N-kötő baktériumok nemcsak a nyíltvízben, hanem élőbevonatokban.
vízinövények szárán és levelein, az üled ékben, de külön ösen a víz-üledék határrétegé-
ben találhatók. A N-kötő baktériumok legnagyobb része szerves energiaforrást igény-
lő, heterotrofikus szervezet.
Fontos szerepük van ebből a szempontból a k ékalgáknak, amelyek a N-
kötéshez külső szerves táplálékot nem igényelnek. A kérdésről több szemle jelent meg
(FoGG, 1956; STEWART, 1968; O'KELLY, 1968), és a legtöbb k ékalgaról szóló kézi-
könyv részletesen tárgyalja a jelenséget (pl. DESIKACHARY, 1959; GORJUNOVA és társai,
1969; magyarul: FELFÖLDY, 1972).
Ma már biztosnak vehető, hogy csak a heterocisztás kékalgáknak van N-
kötő tulajdonsága (OGAWA és CARR, 1969; HORNE és GOLDMAN, 1972; HORNE és
társai, 1972), sőt FOGG (1969) azt bizonyította, hogy a N-kötés a heterocisztákban
folyik. Eddig húsznál több fajról bizonyították, hogy képes N-kötésre (vö. FELFÖLDY,
1972 és az ott található irodalom).
Az elemi nitrogénkötést hosszú ideig csak izotóp NIs·tel tudták mérni
(STEWART, 1967); az újabb, az acetilén redukcióján alapuló eljárások nagyon meg-
könnyítik a jelenség tanulmányozását (KOCH és EVANS, 1966; STEWART és t ársai,
1967, 1968; HARDY és társai, 1968; FLETT és társai, 1975). A folyamat elég élénk és
fényhez kötött (GRANHALL, 1970). A három legfontosabb N-forma (N 2 , NOa és
NH a) asszimilációjának egyidejű mérése szerint tavassz.al mindhárom forrás igénybe-
vétele igen erőteljes, de különösen az ammónia felvétele élénk. Ősszel a kombinált
formák felvétele jelentéktelenebb, mint az elemi N-kötés. A tavaszi kép alapján meg-
állapították, hogy kombinált fonnák jelenléte a tó vizében (NO a és NH a) nem gátolja
a N-kötést (DUGDALE és társai, 1959; DUGDALE és DUGDALE, 1962, 1965), szemben az
in vitro kísérletek eredményével (STEWART, 1964), amelyek szerint ammónium- és
nitrátionjelenlétében a fixálás szünetel (GRANHALL, 1970; W AUGHAM, 1971). Az ellent-
mondás magyarázata valószínűleg a sejt közvetlen környezetének hatása: a termé-

149
szetben sokkal több N 2 van oldva a vízben, mint kombinált N, diffúziója is gyorsabb
pl. a kékalgák kocsonyaburkán át stb. (WETZEL, 1975).
Míg az elemi nitrogén nagymértékben ellenáll a kémiai reakcióknak, a kom-
binált N viszont nagyon reakcióképes. Annyira, hogy jóformán minden életjelenség-
ben részt vesz, és eközben nemcsak a szerves-szervetlen kötésméd szempontjából
érdekes, hanem oxidáltsági állapota is, ami a legredukáltabb (-ill, a legtöbb szerves
vegyületben és az ammóniában) fokozattól a legoxidáltabb ( +V, a nitrátban) fokoza-
tig változik. A biokémiai N-oxidáció és -redukció KLUYVER és VERHOEVEN (1954)
szkémája szerint történik (49. ábra).
A biológiai nitrogénciklus (50. ábra) első lépése tehát az elemi N 2 bejutása
a nitrogénkötő élőlények testének szerves vegyületeibe, onnan pedig a vizbe (FoGG,
1971), ami a tó nitrogénforgalmának 43%-a is lehet (18 kg. ha - l évente, Clear Lake,
California) (HORNB és társai, 1972a). A Balaton erőteljesen eutrofizálódott részén,
a Keszthelyi-térségben 1977 júniusa és novembere között 35,8 kg. ha -l, az ösz-
szes N-terhelés 45%-a volt az elemi nitrogénkötés eredménye (OLÁH és társai,
1978, kézirat).
A szerves anyagcseretermékek és az elpusztult élőlények testének anyagai
az aerob és anaerobikus lebontóbaktériumok martalékává lesznek. Ezek az amino-
savak deaminálásával a szerves vegyületek N-tartalmát ammóniává alakitják (50.
ábra). Valószínűnek látszik, hogy az ammónia legnagyobb része ennek a bakteriális
tevékenységnek közvetlen eredménye, anélkül, hogy egyéb köztitermékek (polipep-
tidek, aminosavak) is jönnének létre, bár ezek egyikét-másikát néhány édesvízbőlsike-
rült kimutatni, és mindig jelen vannak a fenéküledékben. Az ammónia a bakteriális
lebontás legnagyobb tömegben keletkező terméke, de számottevő meanyiségben ürí-
tik gerinctelen állatok is.
A szerves kötésű nitrogén mellett a vizek nitráttartalma is lehet az ammónia-
képződés kiindulópontja, a nitrátredukciónak nevezett bakteriális folyamat révén,

nitrótcrnrnonitikóció (nitrdtredukció)

-III -II -I O +\ +11 +01 +IV +V

a nitrogen oxidaltsagi fokozatai
49. ÁBRA. A szervetlen nitrogénformák biokémiai redoxreakciói
(WAGNER, 1970)

150
amivel később foglalkozunk részletesen (50. ábra) . Elég sok bizonyítékunk van, hogy
a fotoszintetizáló egysejtű algák, melyek a nitrátot a sejten belül redukálják, tekinté-
lyes mennyiségű ammóníát (és nitritet isl) juttatnak környezetükbe.
Mikor az ammóniagáz NH s molekulája vízben oldódik, lúgként viselkedik,
mível proton átvételére képes más anyagból; az NHt-ion viszont protont tud leadni,
tehát savtermészetű (BR0NsTED elv ap. STUMM és MORGAN, 1970), azaz vízben
NHs+H20 =OH-+NHt
NHl + H 20 ::::: HsO + NH s
képletek alapján az ammóniának az oldat pH-jától függő arányban két formája léte-
zik: az ammoniumion (NH4) és a disszociálatlan, ún. .szabad ammónia" (NHJ.
A disszociálatlan formát régebben NH"OH alakban írták, de számos újabb érv való-
színűsíti, hogy NH"OH-molekula nem létezik, hanem az NHs laza hidrogénkötéssel
kapcsolódik a HaO-molekuIához.
Az ammóniumion számára az élő sejthártya átjárhatatlan, azaz csak a szük-
ségletnek megfelelő mennyiség jut a sejtbe, aktív felvétellel. A szabad ammónia vi-
szont a sejtmembránon áthatol, sejtkéregként szerepel, és azzal, hogy a vízi élővilágot
.. #o. •

veszélyezteti, környezettani jelentősége van. Bármilyen "ammóniameghatározás" a

50. ÁBRA. A biológiai nitrogénciklus vázlata

151
két forma Összegét mérí. iamiböl a mérgező, disszociálatlan NHa% értékét az

NH % = 100
a l + num log(pKa - pH)
képlettel számítjuk ki, ahol pKa az ionizáció állandójának negatív logaritmusa; értéke
a hőmérséklet függvénye:
oc 5 10 15 20 25 30
pKa 9,80 9,73 9,56 9,40 9,25 9,09
A szabad ammónia arányát különféle pH-érték és hőmérséklet mellett a 17. táblázat-
ban foglaltuk össze.
Az ammónia mérgező hatását az oldott oxigén, a szabad szén-dioxid, ake-
ménység, a lúgosság és a szalinitás is befolyásolja (ANONYMUS, 1973).
Ügyelnünk kell arra is, hogy a tavak és a tenger vizében az ammónia kolloí-
dális és mikroszkopikus szesztonrészecskék felületére is abszorbeálódhat.P Mivel a
szokásos vízminta nagysága nem arányos az alakos részecskék elosztásának egyenet-
lenségével, azammóniameghatározás gyakran bizonytalan, a párhuzamok nagyon
szórnak. Az ammóniameghatározás mesterségbeli fogásait a Biológiai vízminőség c.
könyv tartalmazza (WAGNER, 1970; FELFÖLDY, 1974).
Az ammónia a legtöbb alga számára jól hozzáférhető szervetlen-N-forrás
(BAszLAVSZKAJA és FEOVAROVA, 1959; DUGDALE és DUGDALE, 1965; GOLUEKE és tár-
sai, 1967; SARACENI, 1967). Vannak törzsek, melyek nem vesznek fel nitrátot, amíg
ammóniumion van a vízben (BAKER és THOMPSON, 1961; EpPLEY és társai, 1969;
FOGG, 1975), mert a nitrátreduktáz enzim ezekben a szervezetekben nem alakul ki
ammónia jelenlétében (Mosmsés SYRETf, 1963; SYRETf és MORRfs, 1963). A vízi
virágos növények isjhasznosítjtk a:2 víz
ammóniumtartaImát (SCHWOERBEL és TILL-
MANNS, 1972), de annak legnagyobb része a nitrtfikálá baktériumok áldozatául esik,
melyek több lépésben nitráttá oxidálják, iniközben energiát nyernek kemoautotrofi-
kus életük számára. Az első lépést a nitritképzők (Nitrosococcus, Nitrosomonas}
vagy egyszerűen nitritbaktériumok végzik:
NHt +OH-. 3j202...,..H++N02+2.H20+59,4cal. mol ? (248,7 J. molr"),

17. TÁBLÁZAT
A disszociálatlan ammónia-nitrogén arányának változása
az Összes ammónia-nitrogén százalékában, a pH és a hőmérséklet
függvényében
(TRUSSEL, 1972)

pH 10 -c 15 -c 25 -c

6,5 0,04 0,06 0,09 0,13 0,18

7,0 0,12 0,19 0,27 0,40 0,55
7,5 0,39 0,59 0,85 1,24 1,73
8,0 1,22 1,83 2,65 3,83 5,28
8,5 3,77 5,55 7,98 11,18 14,97
9,0 11,02 15,68 21,42 28,47 35,76

152
Az ammónia oxidálása salétromsavvá (nitritté) több lépésben történik, miközben
hidroxilamin és hiposalétromossav is keletkezik, de ezek olyan labilis vegyületek..
ROgy természetes vizekben ritkán lehet felfedezni őket:

NH3 -+ NH 20H -+ H 2N20 2 -+ HN0 2 •

A nitritből nitrátot oxidáló szervezetek köz ül legismertebb a Nitrobacter;

N0 2+ 1/202 -+ N0 3 + 18 cal-rnol"? (75,36 J. mol>').

Ehhez a folyamathoz a baktériumok számára foszfátion, oldott oxigén (0,3 mg ·li-
ter-l) és megfelelő kationok (Na vagy Ca) szükségesek, hogy ez utóbbiak a keletkezi}
salétromos- és salétromsavat közömbösítsék, és megakadályozzák a közeg kedvezőt­
len elsavanyodását. A nitrifikálóbaktériumok elég érzékenyek, a vas pl. már igen kis
mennyiségben serkenti, a mangán viszont nyomokban is lassítja a folyamatot. Ezek
a szervezetek szerves táplálékot nem igényelnek, sőt egyes szerves anyagok (pl. cser-
sav és származékai, humuszanyagok stb.) határozottan gátolják működésüket (WET-
ZEL, 1975), ezérttaláltak csökkent aktivitást polihumózus tavakban (K.A!lcHER., 1939).
Aktivált iszapos szennyvíztisztításkor pl. a nitrifíkálódás csak a tisztulás bizonyos
előrehaladottállapotábanindul, amikor a szervesszén-tartalmú vegyületek nagy része
már oxidálódott.
A nitri:fikálóbaktériumok tehát kemoautotrofikusak, az ammónia oxidálásá-
ból származó energiát részben szén-dioxid hasítására fordítják, és így sötétben is képe-
sek új szerves anyag létrehozására (ne feledjük azonban, hogy az ammónia már a szer-
ves élet folyamán keletkezett!).
A reakció eredményeként keletkező nitrát a zöld növények táplálására hasz-
nálódik, vagy nitrátredukáló mikroorganizmusok ala~tják vissza redukáltabb for-
mára. A nitrátredukciónak három típusát különböztetik meg: l. anitrátasszimiláció,
mikor a redukálás a sejten belül történik; 2. alkalmi nitrátredukció, melyben a NOs.
nem esszenciális hidrogénakceptor, és 3. a valódi nitrátredukció, amelynél a N03 a
mikroorganizmus létfeltétele. A nitrátredukció két utóbbi formája azok közé a mikro-
biológiai folyamatok közé tartozik, melyekben az erősen oxidált anyagok redukálód-
nak, a redukáltabbak pedig oxidáIódnak szabad, molekuláris oxigén hozzájárulása
nélkül, anaerobikus körülmények között.
Nitrát esetében a reakciót így írhatjuk fel:

A keletkezett nitritből adenitrifikáló szervezetek (Bacillus, Micrococcaceae és Pseudo-

monas fajok:P. aeruginosa, P. denitrtficans stb.) elemi nitrogént szabadítanak fel:

A szabad energiaváItozás itt kedvezőbb, mint a glukóz oxidálásakor szabad oxigén.

segítségével. Szerves anyagok jelenlétében tehát a nitrát és nitrit redukciója egyaránt
energiát szolgáltat az életjelenségek számára.
A különb öz ő kézikönyvekben néha nem határolják el határozottan a nitrát-
redukciót a denitrifikálástól. A nitrátredukció (nitrátammonifikáció) tulajdonképpen

153
a nitrifikálás ellentétes folyamata, amely ugyanolyan köztitermékeken át folyik
(49. ábra):
HNO a -+ HN0 2 -+ H 2N202 -+ NH20H -+ NHa •
Ez a láncreakció a nitritnél elágazik, és megfelelő élőlények közreműködésével a
.nUritből melegben elemi nitrogén, hidegben könnyen redukálható nitrogén-oxid CN20 )
keletkezik (WETZEL, 1975). Denitrifikáci6nak csak ez az utolsó lépés nevezhető. A nit-
rátredukció minden lépése, és a denitrifíkáció is energiát biztosít az élőlény számára,
de míg a nitrátredukció előbb említett termékei nem jelentenek nitrogénveszteséget az
ekoszisztéma szempontjából, addig a denitrifikáció végeredménye, az elemi nitrogén
már csak a nitrogénkötők munkája nyomán térhet vissza a biológiai körfolyamatba
(50. ábra).
Gyakorlati okok miatt lényeges, hogy az ammónia-nitrit-nitrát átalakí-
tást végző baktériumok hőigénye különböző, Különösen a nitritképzök nem tűrik a
hideget (BRAUNE és UHLEMANN, 1968). Mivel az ammonifikálást minden, tehát hideg-
sztenotermikus baktériumok is végzik, hidegben a folyókat ért szervesanyag-szennye-
zésből csak az ammóniáig fut a bomlás, ami a folyamat részleteit nem ismerő előtt
idegenammónia-bejutás gyanúját kelti, holott azt, hogy a folyamat az ammónia kép-
zésénéllO oc alatt megáll vagy legalább erősen lassul (GoLTERMAN, 1975), kísérletileg
bizonyították (VÁSÁRHELYI szóbeli közlése).
A fent vázolt biológiai eredetű változások szervetlen úton is lejátszódnak:
a nitrát redukálódása nitritté 0,45-D,40 V, a nitrit redukálódása ammóniává 0,40-
0,35 V redoxpotenciál mellett. Ha a környezet redoxpotenciálja nagyobb, kül önösen
az instabil nitrit oxidációja játszódik le könnyen, élőlények beavatkozása nélkül is.
A nitrog énformák pontos meghatározása, mennyiségük és arányuk megálla-
pítása a vízben, igen értékes a biológiai'vízminősítésben ("nitrogénspektrum").
Sok összes N esetén vagy bőséges külső forrásról, vagy élénk N-kötésrőlvan
szó . Civilizációtól terhes vidékünkön még a művelt területeken eredő forrásokban is
sok nitrát található, ami erőteljes algafejlődés és eutrofizálódás veszedelmével jár.
Ha a vízfolyást tisztítatlan szerves anyagot tartalmazó szennyvíz éri, a víz-
ben ugrásszerűen nő a szerves nitrogén mennyisége; a természetes tisztulás előbb az
ammónia, majd a nitrát előtérbe kerülésén jól követhető, és az ilyen vizekben mindig
van tetemes nitritmennyiség is. A nitrogénspektrum és a szaprobitás, illetve trofitás
fokozatai közti összefüggés még kidolgozásra vár. A Velencei-tóba ömlő Csontréti-
patak nitrogénformáinak változását az 51. ábrán mutatjuk be.
Végül GOLTERMAN (1975) vázlatát közöljük a tavi nitrogénciklusról (52.
ábra). Eszerint a nitrogén a N-kötő kékalgákon, illetve a baktériumok fixálásán át
jut a vízi ekoszisztémába, A kombinált szervetlen nitrogénből az algák építik fel tes-
tüket megfelelő szénellátás esetén:
5 CO 2 + 2 H 20 + NH a = C sH 7N02 + 5 O 2
5 CO 2+3 H 20+ HNO a = C SH7N02+702
(A C sH 7N02 az algák "átlagos" összetétele, a valóságban nagymértékben változik,
de becslésekre, a tápanyagkészlet felmérésére, a kicserélődési idő és fotoszintézis-
együttható számítására megfelel. A C: N arány az algaszárazanyagban 5--6; a fehérje-

154
 1mg'liter' osszss N
szerves'IJN~3 ·
N ::':::: N
NH .. .... N~
o 3

1.2. t--
<')/

.,o
<')

~.
/
GALLER . . t o'
1 km
51. ÁBRA. A Velencei-tóba ömlő Csontréti-patak minősítése a nitrogénspektrum
segítségével
F forrásból feltörő víz a műtrágyafelesleg miatt sok nitrogént (elsősorban nitrátot) tartal-
maz. A réten folyó, vízinövényzettel benőtt mederben a nitrogén mennyisége csökken
(rögzült élőlényekbe épül), az M7 autópálya előtti tócsás helyen kevés ammónia jelentke-
zik. S-nél tisztítalan házi szennyvíz jutott a patakba (1974. évi helyzet!) . A nitrogéntartalom
15,93 mg-ra emelkedik literenként, fele (idegen) szerves-N, sok ammónia és nitrit. Fél
km-nyi út után lényeges változást csak a szerves frakció csökkenése jelent. T torkolat előtt
a tóban, ahol a hullámzás keverő hatása érvényesül, már "tavi spektrum" van ("Fürdető"):
az összes nitrogén 3 mg-ra esik, a szerves nitrogén uralkodik, de ez már a tóban termett
alga- és baktérium-N; a patak szennyező hatása miatt mindig van ammónia és nitrit is.
A "Gallér" jelzésű spektrum a tó közepén, nádasokkal körülvett tisztásról származik, igazi
tavi jelleg: 1,24 mg összes-N literenként, aminek csak 0,8 %-a a nitrát-N, a többi autochton
szerves kötésű nitrogén.
 NÜ3
NH3.
or -N

bevétel kiadOS.

I
I
L--I--_ _---i

52. ÁBRA. A tavi nitrogénciklus vázlata

Az ábrán jelzett évi 2o-szoros kicserélődés a valóságban kb. 10 és 40 között változik.
(GOLTERMAN, 1975) -

tartalom kb. 50%, az összes N 10% körüli, amiből a nem aminosav nitrogén mintegy
2 %, a maradék 8% a szokásos 6,25 tényezővel szorozva 50% fehérjét eredményez.
A fotoszintetikus együttható is tükrözi a nitrogénforrást: ammónia esetében PQ=
=02:C02=1, nitrátnáll,4.) .
Az algaszárazanyag kb. 10% N~tartalma a sejt elpusztulása után gyorsan
ásványosodik baktériumtevékenység révén, és főleg NH a és kevés szerves kötésű N
szabadul fel. A természetes vizek oldott szerves anyagában a C:N arány 5-10
közt változik.
A szerves nitrogén egy része a biológiai bomlásnak ellenálló vegyületekben
van (a humuszanyagoknak pl. 4-5%-a N), melyek leülepszenek, és igen lassan ásvá-
nyesodnak. Az üled ékben folyó denitrifikáció nitrogénveszteséggel jár. A nitrogén-
formák kicserélődési idejéről (az az idő, ami alatt annyi nitrogén áramlik át a rend-
szeren, amennyi benne van = turnover time) hiányosak az ismereteink. Annak elle-
nére, hogy a nitrogén egy része az üledékbe temetődik, sőt az ammónia is hajlamos
adszorbeálódásra szilárd részecskékhez, az üledék, legalábbis a felkeveredő, sekély
tavakban nem csapdázza a nitrogént a foszforhoz hasonló mértékben (GoLTERMAN,
1967). Bár a N-ciklus reakcióinak legnagyobb része jól ismert, eddig nincs elég ada-
tunk a mennyiségi viszonyokat tükröző modell összeállítására (vö. THOMANN és
társai, 1971).
13. A kén
A kén oxidáltsági fokozatai a következők: -II (H 2S, kéntartalmú aminosavak),
O (elemi kén), +II (tiocianát: SeN, szulfit: 80a), + VI (szulfát: S04)' A természetben
három oxidáltsági fokozat fontos: a - II, O és + VI fokozat.
Az édesvizekben a szulfát (SO:-) mennyiségileg a második vagy harmadik
legfontosabb anion és csak a hidrokarbonát vagy néhol a szilikát előzi meg. Elsősor­
ban vulkános vidéken vannak olyan savanyú, zárt medencéjű tavak, amelycld;e-~' a
szulfátanion uralkodik.
Forrásai közül mindenekelőtt a csapadék szerepel, melyben, különösen a
szárazföldek fölött, mindig van szulfátion. A vizekbe a meder közeteiből is jut, bár
legelterjedtebb vegyülete, a kalcium-szulfát (gipsz) rosszul oldódik: 0,2 mg 100 ml
desztillált vízben. Származhat a szulfát a vizek fenéküledékébe kerülő piritből is,
oxidációval :
4 FeS 2+ 1502+2 H:P -- 2 Fe2(SOJa+2 H 2S04.
A keletkezett vas(UI)-szulf~t híg oldatban hidrolizál, különösen, ha a létrejövő kén-
sav semlegesítődik. Ekkor vas(UD-hidroxid - Fe(OH)a - keletkezik belőle, és újabb
kénsav (szulfát) szabadul fel.
Ezekhez az elterjedt forrásokhoz vulkáni és posztvulkáni jelenségek, egyes
ásványvizek, a tengerparti félsós tavak bepárlódása és az ember szennyező tevékeny-
sége járul (pl. bányavizek, vasipari hulladék, salak csurdalékvizei stb.).
A vízben oldott szulfátot a vizek autotrofikus termelői (algák, vízinövények),
és egyes gombafajok hasznosítják kénforrásként és a - II fokozatra redukálják,
kéntartalmú aminosavakat (cisztin, cisztein, metionin) és fehérjéket építve belőle
(53. ábra) .
A heterotrofikus baktériumok a fehérjékből és azok köztitermékeiből (szer-
ves S) kén-hidrogént állítanak elő aerobikus körülmények k özött is, de ilyenkor a
H 2S szervetlen úton oxidálódik, és nem halmozódhat föl. Anaerobikus viszonyok kö-
zött viszont a szulfátredukáló baktériumok is felelősek a kén-hidrogén keletkezéséért,
és az ilyen helyen nagy meanyiségben képes felhalmozódni.
A kén-hidrogén (hidrogén-szulfíd, H 2S), a természetben egyes posztvulkani-
kus gázokat és mélyről feltörő kénes ásványvizeket nem számítva, mindig biológiai
eredetű, ami a felszíni vizekben rothadó szerves anyagra és 'anaerobikus körülmé-
nyekre figyelmeztet. Színtelen, záptojásszagú gáz. Vízben jól oldódik (18. táblázat).
Vizes oldata kissé édeskés ízű. Sói a szulfidok (pl. Na2S), savanyú sói a hid-
roszulfidok (biszulfid, NaHS).
A kén-hidrogén erős méreg. Már kis mennyisége is hosszabb belégzés után
bénítja a légzőközpontot; 0,25% H 2S jelenléte a levegőben már életveszélyes. A kén-
hidrogén és a szulfid a halakra is nagy veszélyt jelent nemcsak mérgezőképessé­
gével, hanem azért is, mert a víz oldott 02-tartalmát csökkenti. J:a. ammóniához
hasonlóan a töltés nélküli "szabad" kén-hídrogén-molekula (H2S) lényegesen mérge-
zőbb, mint a szulfidion (SI-).

157
53. ÁBRA. A kén biológiai körforgalma

18. TÁBLÁZAT
A kén-hidrogén oldhatósága vízben

Hőfok
oC
I
K
I
q Hőfo~~
oC
I K
I
q

4,670 0,7066 16 2,865 0,4287

°2 4,379 0,6619 18 2,717 0,4056
4 4,107 0,6201 20 2,582 0,3846
6 3,852 0,5809 22 2,456 0,3648
8 3,616 0,5446 24 2,338 0,3463
10 3,399 0,5112 26 2,229 0,3290
12 3,206 0,4814 28 2,128 0,3130
14 3,028 0,4540 30 2,037 0,2983

K = Bunsen-féle oldhatósági együttható, ami a gáz O°Cra és 1 atm-ra redukált térfogata térfogat-
egységnyi vizben (pl. liter/liter), ha a gáz nyomása 1 atm.
q = 100 ml vizet teUtő gáz súlya g-ban, ha az össznyomás az adott hőmérsékleten l atm.

158
19. TÁBLÁZAT
Az ionizálatIan kén-hidrogén pH-tól függő mennyisége
az összes mért szulfid százalékában

pH % pH % pH %

5,0 98 6,8 44 7,7 9,1

5,4 95 . 6,9 39 7,8 7,3
5,8 89 7,0 33 7,9 5,9
6,0 83 7,1 29 8,0 4,8
6,2 76 7,2 24 8,2 3,1
6,4 67 7,3 20 8,4 2,0
6,5 61 7,4 17 8,8 0,8
6?6 56 7,5 14 9,2 0,3
6,7 50 7,6 II 9,6 0,1

A kén-hidrogén kis mennyiségeinek pontos mérése nem könnyű feladat, mert

a levegő oxigénjével érintkezve oxidálódik. A mérés rendszerint lúgos közegben szul- ,
fidion formájában történik. Hogy különféle pH mellett a mért szulfid hány százaléka
ionizálatIan kén-hidrogén, a 19. táblázatban látható.
Az 53. ábra további megértése kedvéért mondanivalónkat a folyamatokat
végző baktériumcsoportok szerint rendezzük.

A szulfátredukláló (deszulfurikáló) baktériumok. Nem igazi kemolitotrofikusak, mert

szénszükségletüket nem tudják szén-dioxidból fedezni ; energi ához azonban juthatnak
szervetlen forrásból :
4H2+K2S04 -+ K 2S+4H20+203 cal-rnol ? (849,92 J • mol :').
Gyakoribb azonban, mikor a táplálékul szolgáló szerves anyagok oxidációját végzik
anaer óbikus körülmények között a szulfát oxigénjével ("szulfátIégzés"). Legismertebb
k özülük a DesuJfovibrio desulfuricans, melynek működéséhez anaerobikus k örnyezet,
kissé reduktív m íliő ~ O... +0,2 V között), valamint szerves anyag (szénhidrát, alko-
hol, aminosav stb.) és gyengén lúgos kémhatás (pH 7-8) szükséges. A reakcióhoz
a hidrogént a szerves vegyület biztosítja, melynek szene szén-dioxiddá oxidálódik.
A nátrium-szulfát redukciója tejsav jelenlétében így írható fel:
2CHa-CHOH-COOH+Na 2S04 -+ 2 CHa-COOH+2 NaHCOa+HzS ---
tejsav ecetsav
-+ 2 CHaCOONa + 2 H 20 + 2 CO 2 + H 2S.
A szulfát itt hidrogén- (elektron-) akceptorként szerepel a szerves anyag oxidálásánál,
és belőle kén-hidrogén keletkezik. A Desulfooibrio elégtelen enzimgarnitűrája miatt az
ecetsavat nem képes tovább bonatni, így az felszabadul.
A cellulózbontáskor keletkező metán O, 137. old.) hidrogéndonátorként
szerepelve válhat a szulfátredukció eszközévé:
CaS04+CH4 -+ CaCOa+H 20+H2S.
Ha az üledékben vas(II)-ionok vannak, ezek reagálnak a kén-hidrogénnel, és így víz-

159
 oldhatatlan, fekete vas(lI)-szulfid (FeS, ferroszulfid, vas-monoszulfíd) keletkezik,
..amivel a kén, legalábbis egy időre, kiesik az anyagforgalomból. Ha az üledékben
nincs vas, akkor vagy jóval több kén-hidrogén keletkezik, vagy savanyú reakció ese-
tén a felesleges kén-hidrogén oldódik, és mint értékes energiatartalmú vegyület, bak-
tériumok tápláléka lesz.

A szuIfidoxidáló (szulfurikáló) baktériumok. Közülük a kemolitotrofikus (régebbi né-

ven kemoautotrofikus) fehér (színtelen) kénbaktériumok {Beggiatoa, Thiothrix, Ach-
romatium) említendők elsőnek. Ezek a kén-hidrogént aerobikus körűlmények között
elemi kénné oxidálják :
2 H 2S+02 - 2 H 20+2 S+ 126 cal- mol ? (527,54 J. mol-l).
Ez a folyamat csak H 2S és O 2 együttes jelenlétében történhet. A tavak anaerobikus
mélységeiben azonban, ahová még elégséges fény hatol, fotoszintetizáló zöld és bíbor-
baktériumok élnek, melyek a kén-hidrogén oxidálásából származó energiát a szén-
-dioxid fotoszintetikus redukáIására fordítják. A bíborbaktériumok a tioszu1fátot is
hasznosítják, és a kén-hidrogént egészen szu1fáttá képesek oxidálni; a zöld formák
csak elemi ként állitanak elő belőle.
Ezeknek a fotoszintetizáló (fotolitotrofikus) baktériumoknak működéséhez
a kén-hidrogén - ..mint elektrondonátor - mellett fényre, szervetlen tápsókra és
sz én-dioxidra - mint elektronakceptorra - van szükség ük:

CO 2+ 2 H 2S ~ H. CH: 0+ H 20 + 2 S,
illetve
2C02+H2S+2H20:~ 2H.CH :0+H2S0 4 •
A fotoszintetizáló kénbaktériumok a mély tavakban határozott és élesen elváló réteg-
ben helyezkednek el, ahol anaeróbia, számukra optimális kén-hidrogén-töménység és
fénymennyis ég található. A nyíltvízi bíborbaktériumok nem kimondottan anaerobi-
kusak és gyakran színtelen kénbaktériumokkal keveredve találhatók. Néhány Thio-
bacillus faj (T. neapolitanus, T. concretivorus) a szulfidot egy menetben képes
szulfáttá oxidálni.
Egyes kékalgák a szulfidot kénforrásként hasznosítják. A Microcystis
aéruginosa jobban nő szulfid jelenlétében, mint szulfátéban, és foszforhiány esetén a
szintén energiadús kén a foszfor szerepét veszi át az anyagcserében. Ebből a kékalga-
fajok törzsfejlődéstanikorára lehet következtetni. Az "öreg" fajoknál ez a kén-foszfor
helyettesítés gyorsan, a "fiatalabbaknál" lassabban történik (VOLODIN, 1970; 1971).

~ kénoxidáló baktériumok. Az előző csoport által létrehozott elemi ként oxidálják to-
vább. Egyes Chromatium fajok anaerob módon, fény jelenlétében végzik ezt:
2S+3C02+5H20 fény. 3H.CH:O+2H2S04 •
A Beggiatoa és más színtelen formák, ha kén-hidrogén-forrásuk kimerül, atestükben
felhalmozódott elemi ként aerobikus úton szulfáttá oxidálják. Ugyanezt teszik a sej-
ten kivüli kénnel egyes Thiobacillus fajok (legfontosabb a T. thiooxidans}:
2S+2HII0+3 O 2 - 2HIISOc+282cal.mol- 1 (llSO,671.mol- 1) .

160
A Thiobacllius thiooxidans nagyon figyelemre méltó mikroorganizmus. Szabad szén-
dioxid-hasznosításával teljesen szervetlen tápláló közegben is megél. Savanyú (pH
1-6 között) környezetet igényel, és annyi elemi ként képes oxidálni, hogy környeze-
tében a kénsav-koncentráció 10%-ra emelkedhet. Egyike a legacidofilabb szerveze-
teknek. Részt vesz a tioszulfátok oxidálásában is:
N~S20a+202+H20- Na2S0 4+H2S0 4,
illetve
2 N~S20a+02 - 2 S+2 N~S04-'
A redukált kénvegyületek oxidációjához nem mindig szükséges szabad oxigén. A Thio-
bacillus denitrificans pl. alkálikus vizekben nitrátot használ erre, miközben molekulá-
ris nitrogén szabadul fel: •
5NOa+5 S+2CaCOa - 3 S04+CaS04+2C02+N2+ 179 cal- mol- l
(749,43 J • mol:').
Az egyes, különösen gázgyári vagy más szénelőkészítésből származó szeunyvizekben
levő tiocianátokat a Thiobacillus thiocyanoxydans oxidálja aerobikus körülmények kö-
Zött. Külön ösenmesterséges szennyvíztisztító berendezésekben játszik fontos szerepet.

~
*
kén ritkán gátló tényezője a biológiai produkciónak természetes körülmények kö-
zött, de a kén-hidrogén és a szabad kénsav mérgező tu1ajdonsága, a kéntartalmú üle-
dékek nagy fontossága és a kén sokféle oxidáltsági fokából eredő labilitás ekológíailag
is érdekessé
....
teszik ezt az elemet.
':"J. " _~~· _2 .~-i': ":.. -..;~~ "; ~ - _/'~ -.,
.
~: .... - --
.. A Fekete-1e.ng~ pl," a 150--200 m alatti, vízréteg ,nagy kén-hidrogén-
tartalma miatt minden élet lehetetlen a mikroorganizmusokén kívül.
Különösen mély tavakban az eredeti szulfáttartalom főleg bakteriális úton
kén-hidrogénné redukálódik, majd ismét visszaalakul, újra csak baktériumok munká-
jával szulfáttá, tehát a tó eredeti kéntartalma nem változik. A szulfátion végeredmény-
ben mint oxigéntranszportőrszerepel a felsőbb VÍZrétegekből az alsók felé, itt hat,
majd ismét visszaalakul eredeti formájára. OHLE (1954) ezért a szulfátot a tavi anyag-
forgalom katalizátorának nevezi.
Maga a szulfátion, mint már említettük, két helyen szerepel tápanyagként,
egyszer aerobikus kör űlmények közt, mint az autotrofikus növények kénforrása, má-
sodszor.anaerobikus miliőben, mint hidrogénakceptor a szu1fátredukáló baktériumok
számára. Bár a ezervezetek nagy része közel azonos mennyiségű foszfort és ként igé-
nyel, az eutrofikus, planktonban gazdag vizekben az előbb említett katalizátorszerep
miatt sokkal nagyobb az anyagforgalom szulfát-, mint foszfátigénye.
Pontos mérések szerintazonban az illedék szulfidtartalma rendesenjóval ke-
vesebb, mint amit a tó kénforgalmából számítanak. A veszteség oka a kén-hidrogén
eltávozása a légtérbe. Sekély tavakbanaz illedék felszínén keletkező metánbuborékok
a kén-hidrógérregyrészét is az atmoszférába juttatják. Mély tavakban is bekövetke-
zik ez a metánkonvekció (OHLE, 1958), de itt a kén-hidrogén oxidálódása a víztömeg-
ben tett út folyamán rendszerint végbemegy.

161
 Az üledékben történő kén-hidrogén- és szulfidképződés a foszfát erőJeljes
felszabadulását okozza (lásd 170. old.). Mély tavakban a nyári rétegzettség idején ki-
alakult termális ellenállás miatt ez nem kerül a megvilágitott fedőrétegbe, de sekélyebb
vizekben, ahol a hőrétegzettség nem olyan határozott, igen, és akkor erőteljes eutro-
fizálódást okoz.
Sekély tavaink kénformáiról és kénforgalmáról jóformán semmit sem tu-
dunk, halastavi vonatkozásban VÁMOS (1961-1972) dolgozataira utalunk.

14. A foszfor
Az élőlényeket fölépítő elemek közül környezettani szempontból a foszfor látszik
legérdekesebbnek, mert aránya a többi elemhez viszonyítva sokkal nagyobb a szerve-
zetek testében, mint a környezetben. A P-hiány - a vizet nem számítva - minden
más anyag hiányánál nagyobb valószínűséggelválhat a termelékenység akadályozójá-
vá a Föld bármely vidékén (LIEPOLT, 1965). A felszíni vizekben többnyire csak nyo-
mokban található foszfor nagyfokú biológiai fontossága miatt vált napjainkban a VÍZ-
kémia egyik legjobban kutatott elemévé. Mint a növényi termelés gyakori minimum-
faktora az eutrofizálódással kapcsolatos kutatások tengelyébe került, aminek helyes-
ségét 'fHOMAS (1968) érvei jól érzékeltetik.P
A foszfor a bioszférában szinte kizárólag teljesen oxidált formában van.
Baktériumok miíködésév~rkeletk~znektöbbé-kevésbé"redukál[P--;együletek (foszfit,
hipofoszfit, foszfor-hidrogén vagy foszfin), de ezek nem állandó anyagok és ritkák.
Érdekességként megemlíthetjük, hogy a lápos területeken megfigyelhető lidércfény
valószínűleg a foszfin (PHJ öngyulladásakor keletkezik, ha hozzá kevés kén-hidrogén
(H2S) vagy difoszfin (P 2HJ keveredik.
Az élőlényekben túlnyomórsézt pirofoszfát (P20~-) található, ami vizes kö-
zegben könnyen bidrolizálódik ortofoszfáttá:
H 4P207+H20 - 2H sP04 •
Hosszú ideig úgy tudtuk, hogy a szervezetek testében is csak foszforsavszármazékok
vannak. A c-p kötésű vegyületeket (pl. 2-amino-etán-foszfonsav) bendőorganizmu­
sokban és tengeri gerinctelen állatokban fedezték fel (QUIN és SHELBURNE, 1969).
A természetben legelterjedtebb ortofoszfát képes lánc vagy gyűríí alakú ve-
gyületek képzésére (kondenzált foszfátok), így négy csoport különböztethető meg
(VAN WAZER, 1958):
1. Ortofoszfát (PO:-).
2. Polifoszfátok: lánc alakban rendezett foszfátok. Általános képletük
Me,,+2(P,,03n+l) vagy Me~(H2P"Os,,+J, ahol n a kondenzáltság foka, 2 és
1000000 közötti szám lehet; ha n>4, a polifoszfát csak hosszadalmas
főzéssel hidrolizálbató, vagy nedves égetéssel -roncsolható ortofoszfáttá.

162
 Egyes polifoszfátok csökönyösen ellenállnak a mikrobiológiai bontás--
nak is.
3. Metafoszfátok: gyűrűs szerkezetű kondenzált foszfátok, általános képle-
tük PIIO:;. Eddig csak tri- és tetramér savak, H SPS09 és H4P4Ű12 sói és:
észterei ismertek.
4. Ultra/osz/átok: elágazó gyűrűs szerkezetek.
A kondenzált foszfátok közül az ultrafoszfátok vizes oldatban annyira bom-
lékonyak, hogy á vízkémiában nem szerepelnek. Metafoszfátokat valószínűsítettek
bizonyos biológiai anyagokban, de ezek műterméknek bizonyultak (OLSEN, 1967).
A vízi környezetben tehát az ortofoszfátion és szerves foszforvegyületek.
mellett (KRAUSE éSSTEGMANN, 1968) k ülönféle kondenzáltsági fokú polifoszfátok
jutnak szerephez (SOLÓRZANO és STRICKLAND, 1968; HEINKE, 1969; HEINKE és NOR-
MAN, 1969, 1970).
A foszfor kémiai természetén kívül a vízben 1. oldva; 2. kolloidális részecs-
kék formájában vagy azokhoz adszorbeálódva (kolloidális P) és 3. lebegőanyagként
(szeszton- vagy szesztonikus P) lehet jelen. A lebegőanyag lehet vízoldhatatlan szer-
vetlen foszfát [Fe(III), Al(III), Ca, Mg] vagy halott szerves anyag (tripton-P) és élc>
mikroszkopikus szervezetek testében levő plankton- vagy planktonikus P.
Helyileg a foszfor lehet (1) a víztömegben oldva (20. táblázat) és/vagy le-
begve (21. táblázat) , (2) a fenéküledékben szilárd részecskékhez kötve, vagy oldva az
interszticiálisban, és (3) az élőlények testében szerves vegyületekben és pirofoszfát
formájában.
20. TÁBLÁZAT
A -természetes vizekben szerepl ő oldott foszforformák
. (STUMM és MORGAN, 1970)

REAKTÍV
ortofoszfát

NEM REAKTÍV
Szervetlen kondenzált fo szfátok
pirofoszfát H 2P20~- , HP20~-, P20~-, CaP20~- , MnP20~­
tripolifoszfát H2P30~Ö ' HP ,01ö, Paoiö, CaP3010
trimetafoszfát HP30~- , p,og-, CaP 3 0 i

Szerves ortofoszfátok
cukorfoszfátok glukóz-l-foszfát, adenozin-monofoszfát
inozitfoszfátok inozit-monofoszfát, inozit-hexafoszfát
foszforlipoidok glicerinfoszfát, foszfatidsav, foszfatiditkolin
foszforamidok foszforkreatin,foszforarginin
foszforproteinek

Szerves kondenzált foszfátok I adenozi n-S'-trifoszf át, koenzim-A

Foszfortartaimú peszticidek
I
163
21. TÁBLÁZAT
A természetes vizekben előforduló fontosabb szesztonikus
foszforformák
(STUMM és MORGAN (f970) alapján kissé módosítva)

SZERVETLEN ANYAGOK
apatit Calo(OH, F, CIMPOJ. vagy
3[Ca3 (P04) .] • Ca(OH, F vagy ah
hidroxilapatit CaSOH(POJ3 vagy az elemi cella: CalO(POJ.(OH)1
frankolit
(karbonát-fiuórapatit) (Ca, H,O)10(F, OHMP04 , COs). vagy
Calo(P04)a' F •xCaC0 3
brushit CaHP0 4 . 2 H,O
sztrengit Fe(II1)P04 . 2 HIO
variszcit Al(Imp0 4 . 2 H 20
wavellit Als(OH, Fh(P0 4) 2 ' 5 H,O
anyagszemes én
szorpcióval (pl.
kaoliniten)
fémhidroxidon
szorpció val

SZERVES ANYAGOK
bakterioplankton
fitoplankton
zooplankton
szerves törmelék
(detritusz)

Az elmondott tulajdonságok és adottságok kombinációiból a foszforformák

megkülönböztetésére és elnevezésére évtizedes fejlődés és különféle "foszforrendsze-
rek" kialakulása után sincs egységes és minden igényt kielégítő beosztás (vö.
OLSEN, 1967).
A vízkémiában használt savas molibdát reagenssel (kritikáját l. CHAMBER-
LAIN és SHAPIRO, 1973) csak az ortofoszfátion reagál (reaktív foszfor), a többi, ún.
nem reaktív formát hidrolízissel, oxidációval vagy roncsolással ("nedves égetés")
előbb ortofoszfáttá kell alakítani. A mai gyakorlatban négyféleképpen kezelt mintá-
ban az alábbi foszforformák határozhatók meg (F'ELFÖLDY, 1980):
A) 0,45 um pórusú membránszűrőlapon szűrt minta, kezelés nélkül
B) A szűrőn átment minta roncsolás után
C) Szűretlen, felrázott minta roncsolás nélkül, savas hidrolízissel
D) Szűretlen, felrázott minta, roncsolás után.
Ezekből az adatokból a következő formákat lehet kiszámítani:
- oldott reaktív foszfor, szervetlen ortofoszfátfoszfor = A,
- oldott nem reaktív foszfor, szervetlen kondenzált foszfátok és oldott
szerves kötésű foszfor összege = B - A,
- összes oldott foszfor = B,
- formált, szesztonikus foszfor, minden szilárd részecskéhez kötött P,
ami fennmarad a szűrőn = D - B,

164
 - formált, szesztonikus szervetlen kötésű foszfor, vízben oldhatatlan Ca-,
Mg-, Al-, Fe- stb. foszfátok, amelyek biológiailag inaktívak = C-B,
- biológiailag hozzáférhető összes foszfor, a felkeveredett szervetlen köté-
sű, biológiailag hozzá nem férhető szesztonikus foszforral javított összes
foszfor = D-(e-B),
- összes foszfor = D (vö. 20-21. táblázat).
Ha valamely víz foszforforgaimát vizsgáljuk, és kíváncsiak vagyunk a különféle for-
mák: mennyiségének arányára, akkor a vízmintát minél előbb, lehetőleg a helyszlnen
meg kell szűrni, mert a szeszton- és az oldott P aránya szállítás közben kiszámítha-
tatlanul változhat.
A vízi foszforciklus lényegében egyszerűbb, mint akár a nitrogén- (50. ábra,
151. old.), akár a kénforgalom (53. ábra, 158. old .), mert itt az azokra jellemző oxidált-
sági fokozatok és bonyolult bakteriológiai átalakulások hiányzanak. Az eddig felso-
rolt kémiai , halmazállapotbeli különbségek, az élővilág és a környezet, a víz és az üle-
dék között lejátszódó kicserélődési folyamatok mégis az 54. ábrán látható foszforfor-
galmat eredményezik.

,
VIZ
üledék ::
1-'----"-----,

54. ÁBRA. A vízi foszforforgalom vázlata

165
·. A foszforciklus kiinduló anyaga a vízben oldott ortofoszfátion (reaktív P)
(lO. táblázat). Ez elsősorban a tó külső környezetéből származik: kőzetek bomlása,
mállása, oldódása eredményezi, és két formában jut a vízbe: oldott PO~- és formált
vagy alakos szervetlen tripton-P, valamely részecske felületére adszorbeálódó vagy
víz oldhatatlan szilárd foszforvegyület formájában. A Föld szilárd kérgében mintegy
1019 t foszfor található, főleg mint apatit, 3(Caa(POJ2).Ca(OH, F vagy Cl)2; a vulká-
pi eredetű kőzetekben 0,07-0,13%. Az erózió folyamán a kioldott vagy felaprózott
részecskék nem jutnak a tengerig, hanem útközben az állóvizek üledékében csapdá-
zödnak. Az így keletkező üledékes kőzetekben, főleg CaCOa-ra adszorbeálódva, ara-
gonit, apatit, fluorapatit, frankolit (CalO(P04)6.Fz.xCaCOa) és különféle kalcium-
foszfátok formájában tetemes mennyiségű foszfor található (GOLTERMAN, 1975).
A természetes foszforforgaimat századunkban az egyre fokozódó emberi te-
vékénység zavarja. A városiasodás, a jólét növekedése miatt nő vizeink szennyvízter-
helése. A lakosság fejenként és naponta 2 g foszfort ürít élettani kiválasztással
(DOBOLYI, 1972), amihez civilizált vidéken újabb 2 g mosószerből eredő, a biológiai
bomlásnak nagymértékben ellenálló kondenzált foszfor ("detergens foszfor") járul
(WEAVER, 1969; HEINKE és NORMAN, 1970; DEVEY és HARKNESS, 1973). Az ipari
szennyvizek (vízkezelő anyagok, korrózióvédelem stb.) tovább növelik ezt a terhelést
(PASTERNAK, 1970; DEVEY és HARKNESS, 1973).
Hasonlóan kedvezőtlen a víz tisztasága szempontjából a mezőgazdaság nak
a természetes eróziót, a lehordást, lefolyást gyorsító működése és a földek erőteljes
foszfortrágyázása . Ez a minden mezőgazdasági területről a vizekbe jutó "diffúz ter-
helés" nehezen becsülhető, és elég kevés reális adatot ismerünk. Svájc mezőgazdasá­
gilag művelt síkságairól 30-40 kg •km-2, az Alpok lejtőiről 70 kg . km- z foszforho-
zamot mértek. Az erdős területekről a lehordás elhanyagolható (GACHfER, 1968).
GOLTERMAN (1975) KOLENBRANDER nyomán a talajok átlagos évi P-veszteségét
50 kg. km -Z-ben állapítja meg, ami 200---400 kg-ra emelkedhet a trágyázott és átned-
vesedett agyag- és tőzegtalajokról, míg az erdők és terméketlen mezős égek vesztesége
5 kg- km-Z alá süllyed. Felszíni vizeink mesterséges foszfortrágyázódását tartják ma
a termőképesség-fokozódás legfontosabb okának (mesterséges eutrofizálódás)
(LEE, 1973).
A vízen belül a biológiai foszforanyagcsere folyamán a foszfortartalmú
szerves anyagok (KUENZLER, 1970; LEAN és NALEWAJKO, 1976) és kondenzált poli-
foszfátok (BENNDORF, 1968) mellett ortofoszfát is jut a vízbe, nemcsak az élőlények
kiválasztása, hanem főleg a holt szerves anyag bakteriális bontása (GOLTERMAN, 1960;
KRAUSE, 1964) és autodefoszforilálódása'! (BENNDORF, 1968) következtében. Végül a
szervetlen triptonfoszfát oldódása, esetleg deszorpciója> is növelheti a víz reaktív
P-tartalmát.
A biológiailag hasznos P kikapcsolását az ekoszisztémából a lefolyáson és az
üledékbe temetödésen (kicsapódás, adszorpció)" (WHITE és WETZEL, 1975) kívül
minden szervesanyag-eltávolítást jelentő folyamat: szárazföldi ragadozó, kirepülő
rovarok, partra vetett szerves anyag, halászat, levágott és kihordott hínár stb. jelent-
heti (VALLENTYNE, 1952; KEUP, 1968; PETERSoN és társai, 1974).
A mély, rétegzett ta vakban a foszfátkoncentráció függőleges eloszlása igen
változatos. A nyári pangás idején az ortográd Oz-görbével jellemzett tavakban a P

166
 mennyisége nem változik lényegesen a mélységgel; ha az Oa-görbe klinográd, az
oxigénszegény vagy oxigén nélküli alsó rétegben a foszfortartalom ugrásszerűen nö-
vekszik (HUTcmNsoN, 1957; KEREKFS, 1975; GoLACHOWSKA, 1976), elsősorban a
.szesztonikus P ülepedése következtében (WmTE és WETZEL, 1975).
Az oldatban levő foszforformák közül a molibdáttal nem reagáló "oldott
nem reaktív" P két részből tevődik össze: az oldott szerves vegyületek foszfortartal-
mából és a különböző kondenzáltsági fokú polifoszfátokból. A külső, mosószer- és ipa-
ri eredetű polifoszfátokat nem számítva maga a vízi élővilág termeli őket. Az a tény,
hogy a Balatonba folyó tisztított szeanyvíz kondenzáltfoszfor-készlete különbözik a
Balaton vizéből izolálható formáktól, azt jelenti, hogy ez utóbbiak magában a tóban
keletkeznek (DOBOLYI szóbeli közlése).
Kömyezettanilag nem közömbös, hogy ez a nem reagáló oldott P milyen
mértékben hozzáférhető az élővilág számára, mert mennyisége a természetes vizekben
a reaktív formákhoz képest igen jelentős (RIGLER, 1973). A 22. táblázat szerint a Bala-
ton vizében átlag 1,3-4-szer, az egyes mérések alkalmával 1,3-7-szer annyi nem
reaktív foszfor van. A Velencei-tó teljesen más jellegű körülményei között ez a viszony
20-30-szorosra emelkedik.
Az oldott nem reaktív frakció (20. táblázat) szerves részét a baktériumok
külső enzimrendszereikkel bontják és hasznosítják (BROCK, 1966). Erre valószínűleg
az algák is képesek. Tesztvizsgálatokkal számos szerves foszforvegyület szaporodás-
serkentéSét bizonyították (glukóz-6-foszfát, fitin, monoetilfoszfát, nukleotidok, ade-
nil-, guanil-, citidilsav) (CHU, 1946; RODHE, 1948; ABBon, 1957; PROVASOLI, 1958;
KUENZLER, 1965), és bizonyos, hogy az algák is termelnek savanyú és lúgos foszfatáz
exoenzimeket (MALONEY, 1966; KUENZLER, 1965; KUENZLER és PERRAs, 1965).

.
A nem reaktív oldott frakció szerves részét megfelelő ibolyántúli sugárzással

22. TÁBLÁZAT
A reaktív és nem reaktív oldott foszforformák viszonya a Balaton
különböző területein 1977-ben
(TÓTH L. közöletlen adatai nyomán) (mg- mr? P)

Oldott Reaktív Nem reaktív

I
max
min
átlag max
min
átlag
az
oldott
%-ában
Im~x
IDIn
átlag
az
oldott
%-ában

42 9 36
Keszthely 25,23 4,67 18,51 20,56 81,49
12 2 8
27 6 24
Szigliget 18,22 4,11 22,56 14,11 77,44
9 2 5
17 8 13
Bi-szemes 10 13,19 5,64 42,76 7,55 57,24
4 , 2
19 4 15
Tihany 12,72 3,11 24,45 9,61 75,55
7,5 l _ 5,5
21 6 • 16
Fözfő 13,27 4,11 30,97 9,17 69,10
7,5 3 2,5

167
való kezeléssel szelektíven lehet roncsolni, és mennyiségét meghatározni (SoLÓRZANO
és STRICKLAND, 1968).
A nem túl yagy kondenzáltsági fokú oldott polifoszfátok (20. táblázat)
hidrolízise kémiai úton is lezajlik, a tripolifoszfáté pl. pirofoszfát közti terméken át:
. .
PaOfÖ+H20 - P20~-+PO~-+2H+,
P20~-+H20 - 2PO:-+2H+,
illetve egy lépésben:

PaOiö +2 H 20 - 3 PO:- +4 H+.

A reakciót gyorsító tényezők k özül a hőmérséklet (lOs-szer gyorsabb forrásban levő
vízben, mint fagyponton), a pH (l()4-szer gyorsabb erősen savas közegben, mint lúgos-
ban) és a töménység említendők. Számos szerz ő szerint a mikroorganizmusok a hidro-
lízist külső enzimekkel 1()6-szorgyorsíthatják. Ezt bizonyítja HEINKE (l969) kísérlete,
melyben a két hétig tartályban álló tóvízben a nátrium-tripolifoszfát hidrolízisének
gyorsasága a friss és a sterilizált tóvizé közé esett; egyszerű glükózadagolásra viszont
a friss tővízben mért gyorsasága emelkedett. A kis fokban kondenzált polifoszfátok
hidrolízis ét tehát a baktériumok siettetik (OVERBECK, 1961, 1962) a szennyvíztisztító
telepek aktivált iszapos medencéiben is (HEINKE és NORMAN, 1969).
Az algák szerepe ebben a kérdésben nem ilyen egyértelmű. Egyes irodalmi
adatok szerint (GALLOWAY és KRAus, 1963; DAVIS és WILCOMB, 1967, 1968) az 55 kon-
denzáltsági foknál kisebb láncokat az algák hasznosítani képesek, sőt a mosószerek-
ben levő polifoszfátok alganevelő hatásáról is értekeztek (MALONEY, 1966). Baktérium-
mentes tenyészetben azonban sem a Scenedesmus quadricauda (OVERBECK, 1962a),
sem a S. obtusiusculus (ÖRDÖG V. kézirat) nem mutatkozott polifoszfát-hasznosítónak
(vö. GXCHTER, 1968). Ezt bizonyítja az 55. ábra grafikonja is (HEINKE, 1969), amelyen
a baktériumos és baktériummentes algatenyészet működése közt nagy kül önbség lát-
ható. A Lake Washingtonban a fitoplankton szaporodásában a reaktív oldott és a
szesztonikus P szerepének fontosságát rögzítették (RICHEY és társai, 1975).
Környezettanilag hozzáfűzhetjük, hogy az a tény, hogy a természetes vizek-
ben az oldott reaktív foszfor hirtelen felhasználódik, és mindig közel változatlan szin-
tű oldott nem reaktív- frakció marad, azt sugallja, hogy az utóbbi, a bakteriális lebon-
tás lehetősége ellenére sem játszik számottevő szerepet a fitoplankton szaporodásában
(GXCHTER, 1968). Ha a víz növényitápanyag-kínálatának becslésekor az oldott nem
reaktív foszforfrakciót is számításba vennénk, jóformán nem akadna olyan víz, ahol
a p a fitoplankton szaporodásának limitáló tényezője.
Az algák mohó PO:--felvétele és a számukra nem (vagy csak bakteriális
bontás után) hasznosítható kondenzált foszfor leadása az ekoszisztéma önszabályzó
rendszerében a termelékenység egyik fékező tényezője lehet.
További hidrokémiai és tesztvizsgálatok szükségesek.
A vízben található harmadik foszformódosulat a lebegőanyag formájában
létező foszfor természete és származása szerint egyaránt sokféle (21. táblázat). Ide-
tartozik mínden foszfortartalmú lebegőanyag (szeszton-P), akár élőlény (plankton-P),
akár élettelen (tripton-P); ez utóbbi lehet elhalt szerves anyag, élőlény teste, törmeléke
vagy formált anyagcsereterméke (detritusz-P), és lehet vízoldhatatlan szervetlen kép-

168
 ..,.~
cll
a.
""'",,- ~ 5·1Ö1
.- cll
lil
'C' !(
E I
e n-3 • A- -
cll
c'
-Cll
CI) -4
10
...
t I
- •
I
J:J.. •
o
01
.2
~ "A-
.... A
A-
o A3
5( OA
J:J..
o
a o A-4
-5 ~O 05
J~~
CI)
n -- - -.----*'
o
,/
o -6
t .20C ~7
e
"u
o
o pH ....7 *8
.z -6
10
1 10 102 103 104
tripolifoszfat POt. mg ·liter1
iS. ÁBRA. A tripolifoszfát-hidroIízis sebessége különféle körülmények köz ött
(HEINKE, 1969)
1= steril desztillált víz,
2=desztillált víz,
3 = sterilizált felszíni víz,
4=ull;,neiIi~tenl; · .
S =baktériimuDentes algateJiyészet,
6=ua., nem baktériummentes,
7=szennyviz,
8=aktivált iszap

ződmény . Hangsúlyoznunk kell, hogy az állóvizekbe a foszfor nagy része lebegő­

anyag formájában érkezik (ABBon, 1957).
A víznél nagyobb fajsúlyú szerves részecskék a vízben ülepedni kezdenek,
de -legalábbis foszfortartalmuk - nem mindig érkezik a vízfenékre, mert már ülepe-
dés közben felszabadul. A víz mélyére kerülő P sorsa az üledék és a víz fázishatárán
kialakuló körülményekhez igazodik. Az üledék és a víz közötti állandó kicserélődés
elsősorban sekély, állandóan felkeveredő kisebb tavakban (SUTHERLAND és társai,
1966; STUMM és LECKIE, 1970), vízfolyásokban (MXDLER, 1961; KEuP, 1968) és tenge-
ri folyótorkolatokban (ROCHFORD, 1951; SESHAPPA, 1953; BALASUBRAMANYAN, 1961)
jelentős, ahol a víz pillanatnyi ortofoszfát-tartalmát is meghatározza.
Az üledék-víz közti P-kicserélődésnek három fontos mechanizmusa van.
l. Az egyszerű fizikai szorpció és deszorpció" jelensége lényeges kémiai reakciók
nélkül. Elsősorban a P megkötésében szerepel és akkor működik, ha az üledékben sok
a finomabb frakció, az iszap és az agyag. Az ilyen természetű mechanizmussal műkö­
dő talajokban a víz és az üledék közt kialakuló egyensúlyban főleg fizikai jelenségek
fontosak, melyekre a FREuNDLiCH-egyenlet tágabb koncentrációközben érvényes"

169
lllint a LANGMUIR-formula (Kuo és LoTSE, 1974), a biológiának csak 4-5% részvétel
.jut (OLSEN, 1958; LI és társai, 1972, 1973; HWANG és társai, 1976).
2. A vasra (alumíniumra, kénre) és a redoxviszonyokra épülő mechanizmus főleg
mély, de legalább hosszabb ideig fel nem keveredő tavakra jellemző (GACHTER, 1968;
HARTER, 1968). Kedvező oxigénellátottság mellett a három vegyértékű vassal alkotott
vas(IlI)-foszfát vízoldhatatlansága míatt a P az üledékbe jut, és addig marad ott, míg
a redoxpotenciál :> 0,2 V. Az oldott oxigén elfogyása után anaerobikussá váló üle-
dékben a vas(IlI) vas (II)-vé redukálódik, ugyanakkor a szulfátból kén-hidrogén kelet-
kezik, és vas(lI)-szulfid keletkezése közben a foszfát felszabadul (EINSELE, 1936). Ha a
tó hőrétegzett, az alsó rétegben keletkező foszfát csak az őszi felkeveredéskor jut a
trofogenikus rétegbe, ahol oxidatív míliőben mint Fe(III)P04 ismét kicsapódhat, vagy
Fe(III)OH3 kolloidokhoz adszorbeálódva ülepszik vissza (EINSELE, 1938; OHLE, 1953).
Az ilyen üledékek ből a vashoz kötött P savas ammónium-oxalát vagy semleges citrát-
dithionit-bikarbonát reagenssel kivonható (WILLIAMS és társai, 1971, 1976, 1976a).
A vas és alumínium foszforkötését a humuszanyagok növelik (JACKSON és
SCmNDLER, 1975; LEAN, 1975), más kolloidális szerves anyagok azzal, hogy a vas(III)-
kationt maszkolják, késleltetik a vas(II1)-foszfát kicsapódását, így a P biológiailag
hozzáférhető állapotban marad (KoENINGS és HOOPER, 1976).
3. Abiogén mészkőképződésfoszforelvonó szerepére GESSNER (1939) munkája hívta
fel a figyelmet. A sok kalcium-hidrogénkarbonátot és abból a fotoszintézis hatására
kicsapódó kalcium-karbonát-csapadékot tartalmazó vizekben ("mar! lakes") ez az
eutrofizálódás ellen dolgozó egyik legjelentősebb természetes folyamat (EYSTER, 1958;
WETZEL, 1965; OTSUKI és WETZEL, 1972; OLÁH és társai, 1977).
A fotoszintézis szén-dioxid-elvonó hatására a vízben a mindenkori állapot-
nak megfelelő természetű kalcium-karbonát-csapadék, előbb metastabilis aragonit
(BmLÓ, 1960), majd kalcit, magnéziummal kombinálódva édesvízi dolomit stb. válik ki.
A foszfor vagy a keletkező kristályok felületére adszorbeálódik-s (BOISCHOT és társai,
1950; COLE és társai, 1953; szerves-P is: REDDY, 1975) vagy a
10 CaC03+2 H++6 HPO:-:+2 H 20 = CalO(POJ6(OH)2+ 10 HC03
reakció szerint, a vízben gyakorlatilag oldhatatlan hidroxilapatit keletkezik (SNOW és
THOMPSON, 1968; STUMM és MORGAN, 1970).
A meszes tavak foszforkikapcsoló képességének feltétele az, hogy a foszfát-
eltávolítással egy időben kalcium-karbonát-kicsapódás is legyen (WmTE és WETZEL,
1975). SHUKLA és munkatársai (1971) azért találták kicsinek a meszes üledékek P-kötő
képességét, mert csak a "kész" üledék adszorbeálóképességét mérték.
A Balatonban a Balaton-vízzé válás folyamán a kalcium-karbonát-kicsapó-
dással egy időben tetemes P-eltávolítás folyik, ,és az északi part nádasainak fontos sze-
rep jut abban, hogya belsejükben keletkező szén-dioxid- és kalcium-hidrogénkarbo-
nát-tartalmú víz ezt a folyamatot állandóan fenntartsa, miközben a nádas alól kíkerü-
lő foszfort is kikapcsolja.
A három folyamat természetesen nem külön-külön működik, hanem a tó
geokémiai környezete, víz és üledék kémiai adottságai, alaktana és élővilága szerint
eltérő mértékben kombinálódva. Ezzel magyarázhatók az egymással nem egyező ered-
mények. LI és munkatársai (1973) pl. az élővilág részvételét a Psfelvételben 4-5%-ra

170
teszik, POMEROY és munkatársai (1965) formalinnal mérgezett összehasonlító minták
segítségével 5O%-ot állapítottak meg (vö. HAYES és PmLUPS, 1958). A víz-üledék
cserekapcsolatot még a csővájó férgek munkája is befolyásolja (a mélyebb részek re-
doxpotenciáljának növelése, az eltemetett üledék felszínre hozása stb.) (DAVIS
és ts., 1975).
A bármilyen módon keletkezett oldhatatlan foszforformák (23. táblázat)
végeredményben a fenéküledékbe jutnak, így az üledék foszforcsapdaként működik,
ami a tavak termelékenységét (trofitását) valóságos önszabályozó képességgel, nfosz-
forpuffer"-ként szabályozza (CARRlIT és GooDAL, 1954; HUTCInNSON, 1957; GESSNER,
1960; MIDLER, 1961, 1968; OREN és RAVID, 1969; GOLTERMAN, 1973; OLÁH
és ts., 1977).
Ugyanakkor az üledékben felhalmozódott foszfor a külső források meg-
szüntetése után is biztosíthatja az ember szempontjából esetleg kedvezőtlen dús nö-
vényi életet (GÁCHTER, 1976).
. Az üledékkel rázott tóvízben kísérletileg meghatározható "egyensúlyi fosz-
forkoncentráció" alakul ki (STEPHENSON, 1949; OLÁH és társai, 1977). Ezt a foszfor-
tartalmat az oldhatósági, adszorpció- és ioncsere-egyensúlyok határozzák meg.
A foszformennyiség szabályozásának mechanizmusa még nem ismert teljesen, de igen
valószínű.hogyegyrészrőla foszfát, másrészről a vas(III)-,alumínium(IlI)-, a kalcium-
ion és agyagrészecskék kémiai és fizikai egymásra hatása játszik főszerepetbenne.
A mikroorganizmusok közvetlenül, Psfelvétellel és -leadással ; és közvetve, a környeze-
ti tényezők (pH, redox- és oxigénviszonyok, oldott és formált szerves anyagok képzé-
se stb.) változtatásával hatnak. A 23. táblázatban fe~sorolt szesztonikus foszforformák
oldhatóságának megközelítésére nem elég pl. a 100 ml vízben oldódó szilárd anyag
mennyiségénekismerete, mert ez a környezet más tulajdonságaitól is függ .
a
. ,,', ~ .. Mi~el kÖrnyezeti tényezők eltérőek a VÍZ-üledék felszínen és az üledék bel-
sejében, a P-koncentráció sem azonos a két helyen. Az üledék hézagaiban kisebb
redoxpotenciál, kisebb pH-érték és hosszabb érintkezési idő működik, a bennük levő
vízben több reaktív P található (interszticiáJis P), ami a fenékig ható hullámzással a
víztömegbejut (POMEROY, 1963; GESSNER, 1960), ami aztán a felkeveredett üledékben
ható kötőerők hatására ismét a szilárd fázishoz k ötődhet (OLÁH és társai, 1977).

23. TÁBLÁZAT
Néhány szilárd foszforforma oldódási egyensúlyi állandója
(STUMM és MORGAN, 1970)

Egyensúly Az egyensúlyi állandó

logaritmusa

Ca 60H(PO.)3(sz) =5 Ca 2 + +3 PO~- +OH- -55,6

Ca 60H(PO.)3 (sz) + 3 H 20 =2 [Ca 2HPO. (OH)2] felület +
+Ca2+ +HPoi- -8,5
CaHPO, (sz) =Ca2 + + HPoi- -7
FePO, (sz) = Fe3+ +PO~­ -23
AIPO. (sz) =AI 3 + +PO~ ­ -21
Ca.P.O, (sz) =Ca 2 + +CaP.O~- - 7,9

171
 Az üledék P-kötése, mint már említettük, egyrészről az eutrofizálódás termé-
szetes fékezője lehet, másrészről tartalékként szerepelhet a kü1ső tápforrások megszű­
nése után, halastavakban pedig komoly foszforveszteségeket okozhat (HEPHER, 1958,
1966; WOYNÁROVICH, 1967; STANGENBERG-OPOROWSKA, 1970).
A foszfortrágya eltűnéséért az ü1edék és az élővilág, elsősorban a növényzet
felelős. A természetben és edénykísérletekben is meg lehet állapítani a foszforeltűnés
sebességi állandóját, ami jellemző a tavakra és tórészekre (vfzminőSégi tájakra).
Az üledék foszfortelítődése is kiszámítható. Az átszellőztetett vízfenék igen sok fosz-
fort fixál, de a folyamat sebessége elmarad a hínár és a rögzült algák P-megkötése mö-
gött, a trágyázatlan tavakban az ü1edék felületének Pvtartalma a rajta található alga-
bevonat miatt ezért sokkal nagyobb lehet, mint ami az ü1edék-víz egyensúlyból szá-
mítható (HOLDEN, 1961; EL-WAKEEL és WAHBY, 1970).
A szeszton-P biológiai hozzáférhetőségétvizsgálva a baktériumok nemcsak
a szerves törmelékben levő foszfort hasznosítják, hanem bizonyos fokig a szervetlen
kalcium-foszfát-csapadékot is. GOLTERMAN és munkatársai (1969) a kalciummal és
vassal kicsapott foszfátot is felvehetőnek találták egy Scenedesmus törzs számára,
BOSE és munkatársai (1971) egyes kékalgák trikalcium-foszfát-hasznosításáról érte-
keztek. Mások (FITZGERALD és NELSON, 1966; FITZGERALD, 1970) kísérletei eredmény-
telenek voltak. Ma általában az a felfogás, hogy a szervetlen szesztonikus foszfor
hozzáférhetetlen az algák (különösen a plankton) számára és valószínű, de nem biztos,
hogya gyökerező hínárnövények számára is (MARTIN és ts., 1970; McRoy és
BARSTADE, 1970).
A Balaton különböző területein észlelt foszforformákat a 24. táblázatban
jállítottuk össze (vö . 22. táblázattal is l).
A.!- élőlények szempontjából az 54. ábráról a következőket foglalhat-
juk össze (165. o.),

24. TÁBLÁZAT
A Balaton-víz foszforformái a tó különböző helyein
1977-ben
(TÓTH L. közöletlen adatai alapján) (mg- m- 3 P)

Oldott Lebegő Összes

max max átlag max átlag
átlag
min I min
I min I
42 69 94
Keszthely 25,2 55,6 80,8
12 32 69
27 61 87
Szigliget 18,2 47,2 65,4
9 32 52
17 47 57
Bc-szemes 13,2 26,8 40,0
10 12 28
19 39 50
Tihany 12,7 23,9 36,6
7,5 12 27
21 26 35
Fűzfő 13,3 14,4 27,7
7,5 7 18

172
 A planktonalgák a víz átvilágított rétegében, valószínű, de feltehetően el-
enyésző mértékű szerves-P hasznosítását nem számítva, a vízben oldott reaktív fosz-
fort építik szerves vegyületeikbe. a táplálékhálózatba kapcsolván azt. Például egy
Scenedesmus törzs 32f04-tal mért foszfátfelvételének pozitív összefüggése volt a táp-
oldat reaktív foszfortartalmával és negatív, a sejtben raktározott polifoszfátok meny-
nyiségével (RHEE, 1973). A természetben előforduló PO:--töménység általában korlá-
tozza nemcsak a fitoplankton állománysűrűségét,hanem az algák szaporodási sebes-
ségét is. A foszfát felvételét a diffúzió és más sebességkorlátozó folyamatok is befolyá-
solják. Ezért és az algák P-halmozó képessége miatt (KUHL, 1962) a szaporodás kine-
tikája csak bonyolult módon írható le (modellezhető).
A planktonalgák foszforanyagcseréjének szakaszossága jellemző napszakos
ritmust okozhat a sekélyebb, erősen eutrofikus vizek foszfortartalmában, amit OVER-
BECK (l962b) állapított meg egy kis méretű, Scenedesmus quadricauda planktonszíne-
zésű tavacskában. A víz oldott P04-P-tartalmának minimuma éjszaka van, mikor a
Scenedesmus autospóraképzése miatt szapora sejtosztódás folyik. Ekkor a sejtekben
élénk anyagcsere-átalakulások történnek, és az analízisek szerint a sejtek Pstartalma
maximális. A fiókasejtek növekedésének idején a foszfor egy része visszajut a közegbe.
Ez a planktonalgák szinkronizált fejlődését feltételezi, esetleg szabályozza is. Bár a
dúsan algaszínezett vizű medencében talált eredményeket merészség lenne általánosí-
tani, nagyon valószínű, hogy a természetes algapopulációk is bizonyos fokig szinkro-
nizáltak, azaz a populáció minden sejtje ugyanabban a fejlődési fázisban van (SOEDER,
1965). Ez a feltételezés megmagyarázná a fotoszintézis és a plankton klorofilltartal-
mának tengerben és mély tavakban tapasztalt napszakos ritmusát is (DOTY és OGURI,
1957; OHLE, 1958a; VOLLENWEIDER és NAUWERCK, 1961).
A csilIárkamoszatok (FORSBERG, 1964) és a, virágos növények számára csak
az oldott ortofoszfát felvehető (HAYES és PmLLIPs, 1958), az úszó és lebegő fajok a
vízben oldott, a gyökerezők egy része a fenéküledékbe temetett foszfort is hasznosítja
(vö. 120. old.). A növények P-felvételének gyorsasága a sejt és a környező víz koncent-
rációkülönbségétőlfügg (SCHWOERBEL és TILLMANS, 1964).
A baktériumok nemcsak a szerves kötésű foszfort hasznosítják (az oldott és
az alakos szerves-P-t egyaránt) (HAYES, 1955, 1961; OVERBECK és BABENZIEN, 1964;
SHAPIRO, 1967), hanem siettetik a polifoszfátok egy részének hidroIízisét, és szükség-
letüket az oldott reaktív foszfor éppúgy kielégítheti, mint egyes szervetlen tripton-
formák, elsősorban savval oldható kalciumvegyületek is (BRocK, 1966).
A foszfor tehát a baktériumokon és a zöld növények szervesanyag-termelé-
sén keresztül jut forgalomba (BALL és HooPER, 1961; NORMANN, 1967), és az állatok,
beleértve a véglényeket is, ezzel a szerves kötésű formált foszforral elégíti k ki igényei-
ket, miközben szervetlen foszfátot szabadítanak fel (POMEROY és társai, 1963; PETERS,
1975, 1975a). A Daphniamagna foszforkiválasztása pl. sokkal gyorsabb, mint a termé-
szetben megfigyelhető szerves foszfor ásványosodása (RIGLER, 1961; PETERS és LEAN,
1973; PETERS és RIGLER, 1973).
Az ásványosodás tehát végeredményben három úton történik: 1. holt sejtek-
ból, detrituszból, kolloidális szerves vegyületekből baktériumok tevékenységével;
2. ugyanezekből az anyagokból autodefoszforilálódással.w hidrolízissel vagy más ké-
miai úton és 3. élőlények kiválasztásával. A remineralizálódáshoz általában oxigén

173
j elenléte szükséges (COOPER, 1936; SEIWELL, 1938; GOLTERMAN, 1964, 1968, 1975;
GRILL és RICHARDS, 1964; KRAUSE, 1964; BENNDORF, 1968).
Mint már láttuk, a foszfor nagy része a fenéküledékben halmozódik fel
(HAYES és PHILLIPS, 1958; OLSEN, 1958; OREN és RAVID, 1969; GOLTERMAN, 1973)
ugy, hogy föIírhatjuk:
p a folyadékfázisban ~ P a szilárd fázisban
(az egész csekély hányada) (az egész túlnyomó többsége)
Az arány minden fázispárra többé-kevésbé állandó a folyamatos, kölcsönös kicseré-
lődés miatt. A radioaktív nyomjelző technikával ennek sebessége is mérhető és a
"kicserélődés idejével" (turnover time) jellemezhető. A kicserélődés ideje megegyezés
szerint az az idő, ami alatt olyan mennyiségű anyag mozog a fázison át, mint amennyi
benne található. Két-két fázisból álló egyensúlyi rendszerekben tehát két-két kicseré-
lődési idő lehet, mert a változás gyorsasága és a fázisok anyagtartalma nem egyforma.
Az 56. ábrán a foszforforgalom szempontjából fontos egyensúlyi rendszerek láthatók
a kicserélődési idők feltüntetéséve1. A számok napokat jelentenek, kivéve a P04 -alga
és P04 -ba ktérium rendszerek 5 perc értékét (lásd még RIGLER, 1956). Az események
minőségi k ülönbségeit négyféle vonaIlal érzékeltetjük. A vizsgált tóba jutó szervetlen
oszfátfoszfor pilI an at szerűen jut az algák és a baktériumok testébe (kicserél ődési idő

I
I
3 115
nap : nap
ülepedés
napi 4%

56. ÁBRA. A foszforátalakulás kicserélődési idői a különféle foszforformák között

A leggyorsabb, percekkel m érhetö kicser élődést vastag nyilak jelzik a fíto- és bakterio-
plankton és a reaktiv foszfor között; a többi sebességet vékony vonalakkal, napokban adjuk.
Az üledékből történő felszabadulás viszonylagos lassúságát szaggatott, az egészen lassú
vagy bizonytalan irányokat pontozott vonal jelzi
(HAYES és PmLLIPS, 1958)
5 perc, vastag nyilak); a vízinövények felé mutató vékonyabb nyíl mellé írt 0,2 nap;
( '" 5 óra) jelzi, hogy a növények komoly versenytársai az algáknak, szervetlenfoszfát-.
leadásuk viszont lassú: a felvett foszfor nagy részét visszatartják. A növények (és rész-
ben a fíto- és zooplankton is) oldott; szerves kötésű foszfort adnak le, rendszerint las-.
san és aránylag keveset, ami a vízben azért nem halmozódik fel, mert hamarosan 0,3-
nap alatt foszfáttá oxidálódik. A rajzon baloldalt jeleztük, hogy a növények szerves,
jobboldalt, hogy az állatok szervetlen foszfort nem hasznosítanak (?) . A fenéküledék-
be itt a szesztonikus P kis hányada (4%) ülepszik. Az üledékben részben a szerves .P
átalakulása folyik, mintegy 3 nap kicserélődési idővel juttatva szervetlen foszfátot a .
vízbe, másrészt bizonyos szervetlenkicsapódás (3 nap) és -újraoldódás (I5 nap) műkö-.
dik. A két folyamat közti sebességkülönbség az üledék foszforraktározó szerepét
hangsúlyozza (HAYES és PmLLIPs, 1958).
Az 56 . ábrán vázolt átalakulások sebessége tavanként változó, és a foszfor-o
formák, a "kompartmenek" fontossága sem egyforma. Az eutrofizálódás világméretű
problémájának kutatása miatt a foszfor, az elsőleges szervesanyag-termelés .limitáló.
tényezője szerepének (OHLE, 1953)tisztázására k ülönféle matematikai modellek szület-.
tek, melyek ismertetése azonban itt messze vezetne (VOLLENWEIDER, 1969, 1975;'
DILLON és RIGLER, 1974, 1975; IMBODEN, 1973, 1974; SNODGRASS és O'MaIA, 1975;:.
PETERS, 1975; LUNG és ts., 1976).

15. Egyéb elemek forgalma

15.1 A szilícium
Mély tavakban a kovamoszatok sziIíciumszükségletének kielégítése miatt gyakran vá -
lik a víz sziIíciumtartalma a fitoplankton életének meghatározó tényezőjévé. Sekély-
tavainkban, ahol a víz állandó kapcsolatban van a fenéküledékkel, szilíciumhiány
nem alakulhat ki. Ezért a szilíciumról csak röViden szólunk.
A szilícium forrása vizeinkben a Földön igen elterjedt szilícium-dioxid (kvarc,
kova, amorf Si02) és a különféle szilíkátok. Vízbe jutva az alábbi vegyületek bonyo-.
lult egyensúlyi állapota jön létre:
log K
(kvarc) Si02+2 H 20-Si(OH)4 -3,7
(amorf) Si02+2 H 20 - Si(OH)4 -2,7
Si(OH)" - SiO(OH);+H+ -9,46
Si(OH)a - Si0 2(OH); - + H + -12,56
4 Si(OH)" - Si"Oe(OH)6- +2 H++4H 20 -12,57

175
A Si(OH), oldhatósága független a pfl-tól (10 -MMol.liter- 1 ; 60-80 mg -Iiter " !
() oC-on és 100-140 mg -Iiter r! 25 OC-on). A vízben oldott Si02 vagy Si(OH), egyen-
súlyban van a HSiOa - (vagy SiO(OH)a-ionnal; ez az egyensúlya pH-tól és más katio-
nok töménységétőlfügg. ThssENov (1966, 1972) hangsúlyozza, hogy a természetes vi-
zekben található Si-koncentráció mindig kisebb a telítettségnek megfelelő értéknél.
A legnagyobb töménység az interszticiális vizekben található.
Nátrium-metaszilikát-(Na 2SiOs) oldat savanyitásával vagy tetraetil-szilikát
- Si(OC 2HJ, - hidrolízisével (GOLTERMAN, 1967) készített oldatban, egyes folyóvi-
zekhez hasonlóan, a Si02 kolloidálisan található. Ez nem reagál a szokásos molibdát
reagenssel ("nem reaktív Si"), de a kovamoszatok számára hasznosítható.
A kovamoszatok páncélja 5-60% hidratált amorf szilícium-dioxídot
{SiO•. nH.O), mintegy 10% H 20-t, néhány százalék Al 20s-t és Fe20s-t tartalmaz.
Az élő moszat páncélját vékony fehérje- és szénhidrátréteg védi az oldódástól. A ha-
lott kovamoszatsejtek ásványcsodása is lassú és nem enzimatikus folyamat. Az oldó-
-dás J0RGENSEN szerint (1955) a pH-tól és az alga fajától függ. Egy Nitzschia faj pH=
= 10 mellett 85 nap alatt Si-tartalmának 97 %-át vesztette el. Hazai tapasztalatok sze-
rint alkalikus szikes vizeinkból származó rögzített és konzervált planktonmintákban
11 kovamoszatállomány összetétele a gyöngédebb fölépítésű vázak oldódása miatt né-
hány hét alatt megváltozik, ezért azokat pár nap alatt fel kell dolgozni. Figyelemre
méltó az a megállapítás is, hogy az ilyen természetű vizek üledékében (ilyen határeset
a Balaton kalcium-karbonát-tartalmú üledéke is), a kovamoszatok limnopa1eontoló-
.giai vizsgálatának eredményei illuzórikusak (UHERKOVICH levélbeli közlése).

15.2 A vas-
Jóllehet a vas egyike a földkerekség legelterjedtebb elemeinek, különleges oldódási
viszonyai miatt a felszíni vizekben igen kis mennyiségben található.
A három vegyértékű vas vegyületei gyakorlatilag oldhatatlanok vízben,
emiatt a vas csak redukáló környezetben mint vas(II)-vegyület, rendszerint karbonát
[Fe(HCOs)J formájában található oldott állapotban. Ahhoz, hogy a két vegyértékű
vasvegyületek oldatban maradjanak, a következő feltételek szükségesek: .
1. Az oxigéntelítettség kisebb, mint 50%.
2. Bomlásképes szerves anyagok jelenléte.
3. Sok szabad szén-dioxid.
4. 7,5-né1 kisebb pH-érték.
Ha a vas(II)-karbonát oxigénnel érintkezik, és a többi feltétel sem teljesül, vas(III)-
hidroxid: Fe(OH)s formájában kicsapódik. Ez történik a forrásokban, mikor a szén-
dioxidban gazdag, többé-kevésbé anaerobikus talajvíz a felszínre kerül. Talajvíz-szi-
várgások helyén, ahol a víz szén-dioxidot ad le és oxigént vesz fel, a rozsdás, néha szi-
várványosan irizáló vasokker keletkezése gyakran észlelhető. Ugyanez a mangán sorsa
is. A kicsapódást aerobikus vas- és mangánbaktériumok siettetik (Leptothrix, Cre-
nothrix, Galtonella. Siderococcus, Siderobacter stb.),
A vas és mangán oldódására különösen alkalmas viszonyok alakulnak ki a

176
rétegzett tavak alsó rétegében (hipolimnion) a nyári pangás idején (142 . old.). A víz........,
üledék határán ilyenkor élesen elváló rétegben a vas- és mangántartalom oly mérték-
ben növekedhet, hogy az a mélyről történő vízkivételt lehetetlenné teszi, vagy komoly
gondot okoz a víz előkészítésében és a berendezések korrózió elleni védelmében.
A vas(II)- és a foszforfelszabadulás összefüggéseit már tárgyaltuk (170. old.). Az őszi
és tavaszi felkeveredés idején keletkező Fe(0H)3 kicsapódik és leülepszik.
Az aerobikus vizekben található igen kis mennyiségű oldott vasat a növé-
nyek gyorsan felveszik. A szervetlen formák. mellett a vas szerves komplexek alakjá-
ban, kül önösen humátokhoz kötötten, nagyobb redoxpotenciál mellett is oldatban
maradhat.
A vas a növények és algák számára nélkülözhetetlen. A biológiailag fontos
vasformák megállapítása a vízben nem egyszerű, mivel a vizek vasforgalmáról és a
növények vasigényéről még elég keveset tudunk. A vashiány a fotoszintézist is és a
szaporodást is gátolja. HARVEY (1937) óta többen bizonyították, hogy sok alga köny-
nyebbenjut vashoz vas(III)-hidroxid-szuszpenzióból, mint akár valamely szerves vas:
vegyület vagy két vegyértékű vassó valódi oldatából (GoLTERMAN, 1975). Természete-
sen a szuszpenzió kora, hidratáltsági foka és szemcséinek mérete befolyásolja a hozzá-
férhetőséget, A szerves kötésű, különösen kelátkötésben levő vas hozzáférhetősége

vitás, noha PRINGSHElM (1936) szerint a.talajfőzet.jó hatása az algák szaporodására a

humuszanyagok kelátképzésén múlik. Ugyanakkor ismerünk kísérleti adatokat, hogy
a túl erőteljes kelátkötés akadályozza a vas felvételét (GOLDBERG, 1952).
A vas viszonyainak kutatását nagyon megnehezíti, hogyavasformák elmé-
leti oldhatósága (STUMM és MORGAN, 1970) a természetben nem érvényesül, mert ahhoz
kolloidális, szerves kötésű és komplex formák is járulnak, a szokásos elemző módsze-
rekk~tyiszontJl~mcsakJ:~k, .han~gl aJebeg~!1yaghoz kötött vas c::gy része is kimu-
tatható.

15.3 Nyomelemek
Az élőlények testét felépítő és annak energetikai folyamatait biztosító "makro táp-
elemek" (C, H, 0, N, P, S, K, Ca, Mg) mellett vannak olyanok, amelyekből csak igen
kicsi a szervezet szükséglete, ezért nyomelemeknek (mikroelem, oligoelem) nevezzük
őket. Ezek igen kis töménységben találhatók a felszini vizekben. A nyomelemek nagy
része (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Co) az enzimek és azok aktív csoportjainak fontos alkotó-
részei, mások szerepéről kevesebbet tudunk (B, V). A vas, mangán, kobalt, réz, cink
és molibdén minden f élszini vízben található ug- liter ? szinten. A fitoplankton fel-
vevőképessége igen nagyfokú (25. táblázat) akkor is, ha a vízben a töménység mini-
mális. A tengeri plankton Mn-, Zn-, Cu-, Pb-, Sn-, Ni-, V- és Sr-dúsító képessége nem
függ az alga faji hovatartozásától (RILEY és ROTH, 1971). Ezért nyomelemhiány ritkán
sújtja a fitoplanktont. A természetben eddig csak a molibdén (GoLDMAN, 1960, 1965;
DUMONT, 1972) és a kobalt (GoLDMAN, 1965) hiányát állapították meg.
A nyomelemek oldhatósága a felszíni vizekben elterjedt pH-értéknél kicsi
(GOLTERMAN, 1975), de a szerves anyagokkal képzett állandó komplexeik kevéssé

177
25. TÁBLÁZAT
Az Anabaena spiroides nyomelemfelvétele (K. Holstein: Schöhsee,
1967. IX. Vfzivirágzá.s)
(GROTH, 1971)

Mn Fe eu Zn Co Mo

Tóvizben III. 3,3 51,0 5,1 8,7 0,01 0,85

ug ·liter- 1 V. 4,1 31,8 3,8 9,3 0,11 0,05
VI. 9,6 25,0 2,6 3,9 0,07 0,50
Anabaena spiroides
ug .g-l sza. 110,0 1345 41,5 53,1 1,70 9,80

26. TÁBLÁZAT
A nyomelemek dúsulása a vÍZ, a plankton és az üledék
közepes nyomelemtartalma alapján (Schöhsee 1968-1969)
(GROTH, 1971)

Vízben oldott Plankton Üledék

Jlg ·1-' J.lg .g-l Jlg .g-l

Mangán
koncentráció 4,5 130 1600
dúsulás 1 29000 355 OOO
- 1 12

Vas
koncentráció 15 950 58 OOO
dúsulás l 63 OOO 3900000
1 64

Kobalt
koncentráció 0,03 1,1 8,3
dúsulás l 37000 280000
l 7,5

Réz
koncentráció 1 60 95
dúsulás 1 60000 95000
1 1,5

Cink
koncentráció 1,8 110 350
dúsulás 1 61000 195 OOO
1 3

Molibdén
koncentráció 0,21 4,2 1,4
dúsulás 1 20000 7000
1 0,3

178
disszociáInak, és így megőrzik a nyomelemeket akicsapódástól vízoldhatatlan hid-
roxidjuk, szulfidjuk vagy karbonátjuk formájában. A vas és mangán vertikális elter-
jedését rétegzett tavakban a redoxpotenciál szabályozza, míg a kobalt, réz, molibdén
és cink ciklusát elsősorban a fitoplankton felvétele befolyásolja.
Felszabadulásuk az elhalt fitoplanktonlények testéből nagyon különböző
gyorsaságú, és elsősorban az elem természetétől függ. A tengeri zooplankton pl.
100 m mélységben több nyomelemet tartalmaz, mint a felszínen, ami részben a táp-
láIkozással, részben felületükre adszorbeálódással magyarázható. Valószínű, hogy a
fémek a planktonrákok külső vázára rakódnak, ami vedléskor a fémmel együtt a
mélybe süllyed (MARTIN, 1970).
Mindenesetre a nyomelemek és más nehézfémek kicsapódva, szilárd részecs-
kékre rakódva, adszorbeálódva vagy az élőlények holt testében előbb-utóbb a fenék-
üledékbe kerülnek. A kobalt, réz, molibdén és cink kioldódása az üledékből igen lassú
folyamat, ezért a dúsulás az üledékben igen nagyfokú (26. táblázat) (LoWMAN és
társai, 1966; LAUBENBERGER és HARTMANN, 1970; GROTH, 1971; PASTERNAK és
GLINSKI, 1972). A nyáron az alsó réteg (hipolimnion) vizében található nagyobb
mennyiségű kobalt, réz és molibdén a leülepedő plankton ásványosodásá-
ból származik.
A nyomelem-koncentráció tavakban kisebb és álIandóbb (Cu: 3-20, Zn:
15-80, Mn: 52-155 ug-Iiter"), és néha, alga-tömegszaporodás idején, hirtelen
csökken (PASTERNAK és ANTONIEWICZ, 1970).
Folyókban sokkal változóbb (Cu: 3-125, Zn: 8-180, Mn: 42-160 J.1g •
• litec 1) . Ipari szennyvizekkel, sőt iparvidékeken levegőszennyezésselis (WINCHESTER
és NIFONG, 1971) mennyiségük kedvezőtlenre nőhet, de ilyen helyeken is kicsapódás-
sal 'vagy adszorpcióval hamarosan lebegőanyaggá válik.
 S a Kéz, a nagy, tréfás kée. figyel:
Van még itt lenn hivő Pietró?
S ha a betűket már-már olvassuk.
Ő letörli s új betüket ró.
ADY

A biológiai produkció
Az élőlények és az ekoszisztémák zavartalan életének elemi föltétele az állandó anyag-
csere-kapcsolat az élőlény és a környezet között, vagyis örökös anyagmozgás, válto-
zás, amit az élőlények által használt energia fűt.
Mindezek a változások nem találomra, összevissza játszódnak le a termé-
szetben, hanem az ekoszisztémák mindenkori természetének megfelelő szabályok,
természeti törvények szerint. Ezek a szabályok biztosítják az élőlénytársulások már
említett konzervatív voltát, állandóságát (stabilitás).
Az anyag mozgása az ekoszisztéma működésének és fennmaradásának ebben
a viszonylatában abból áll, hogy a növények által termelt szerves anyagot (57. ábra)
a többi élőlény fogyasztja, átalakítja (SEBESTYÉN O. szavaival : tömöríti): az anyag
élőlényről élőlényre vándorol. A mozgáshoz szükséges energiát a növények a Nap
sugárzó energiájából nyerik (a növények biztosítják az ekoszisztéma energiabefogó
képességét). Ez a befogott energia az anyag vándorlása folyamán lassacskánfelhasz-
nálódik, disszipálódik, a rendszer számára haszontalan, visszaalakíthatatlan energiává
(mozgás, hő) alakul. Az egyszer forgalomba jutott anyag tehát körforgalomban marad,
az energia azonban csak egyszer áramlik át a rendszeren. Az anyagnak ezt a kötforgal-
mát és az energia átáramlását biológiai produkció néven foglaljuk össze (57. ábra).
Tárgyalt tudományunknak nincs másik olyan része, melynek horizoutjáról
oly sokszor törölte volna le az emberi szellem nagy keze a fölrótt betűket, melynek
alapjai, felfogása, terminológiája oly sokat és alapvetően változtak volna, mint a
produkcióbiológiáé. Ha a termelésbiológia mesterszavait vizsgáljuk, valóban csodál-
koznunk kell, hogy milyen módon lehetett azokat olyan tökéletesen összekeverni,
hogy több neves szerző azt ajánlja, hogy a "produkció" és "produktivitás" fogalma-
kat hagyjuk ki teljesen szakmai-tudományos szótárunkból (OHLB, 1956; STEEMANN-
NIIlIJlBN, 1965 stb.),
Csatlakozunk BALOOH (I 958) álláspontjához, mely szerint a fogalmak fonto-
sabbak, mint a kifejezések, ezért ezeket kell pontosan meghatározni, hiszen a termi-

'lo"
"~IL- ....., r;:;;;:;;;;;!!:.=::;--, _"
IPI.WcmoJ F
,---_ _ ....., 0
G _r~
y li)

v----:-...---~ A
S ~
_.
k------...,Z o
növEmyevök I -_.
S
szerves anyag

57. ÁBRA. A biológiai produkció folyamatábrája

183
nológia elsősorban megegyezés dolga. Ma nehéz lenne olyan szaknyelvet kitalálni,
ami ne egyezne egyik vagy másik régebbi szerző felfogásával. Az irodalom minden-
fajta szóhasználatát nem ismertetem, hanem annak és a hazai irodalomnak alapján
igyekszem "már-már olvasható" terminológiát ajánlani.

16. Táplálkozási összefüggések

A vizek lakóit a környezettel és egymással legkézenfekvőbben a táplálkozási össze-
függések kapcsolják össze. Anyagi hatásai is a legnagyobbak, mert a táplálkozás sok
anyag ót mozgósít, és a vízi anyagforgalom létesítésében döntő szerepe van. A biotikus
összefüggések és változások nagy része a táplálkozáson keresztül játszódik le
(SEBESTYÉN, 1963).
A táplálkozás a szó legtágabb értelmében minden olyan életjelenség, mely-
nek során az élőlény anyagokat vesz fel a külvilágból, és azokat testének építésére,
növelésére, élő szerkezetének és életjelenségeinek fenntartására hasznosítja. Szűkebb
értelemben a táplálkozás az anyagcsere része, melyen a táplálék felvételét értjük és
azoknak a folyamatoknak összességét, melyekkel a táplálék a külvilágból a sejtek
protoplazmájába jut.
Az élőlények táplálkozási típusait tekintve, első pillantásra' meg kell külön-
böztetnünk egymástól a növények és az állatok táplálkozásmódját. A növények oldott
anyagokkal táplálkoznak (ozmotrófia), az állatok pedig alakos táplálékot vesznek
magukhoz (fag ötrófia), 'Kivételek persze akadnak.
Tudjuk, hogy az oldott anyag nem egyszerű ozmózissal jut a sejtbe, de az
ozmotrófia helyett nem érdemes más szót keresni . Az állatok közül a szívással táplál-
kozók (szún yog, levéltetű, pióca stb.) folyékonyanyagokkal élnek. A víziállatok ol-
dott szervesanyag-hasznosításának PüTIER (1909) óta vitatott kérdésében (VARGA,
1934; SEBESTYÉN, 1963) a hatvanas években kialakult axenikus" tenyésztési eljárások
és az izotóptechnika hoztak döntő eredményt. Több gerinctelen tengeri állatról be-
bizonyosodott, hogy életben képes maradni kizárólag oldott szénhidrát és aminosav
táplálékon (FERGUSON, 1967, 1971; CHAPMAN és TAYLOR, 1968; ERNST és GOERKE,
1969; TAYLOR, 1969; ADAMS és ANGELOVIC, 1970; SOUTHWARD, 1970, 1972, 1972a).
Lehet, hogy a jelenség édesvízi állatokon is bizonyítható,
A kisrákok mesterséges tenyésztéséhez a tápoldat bizonyos szervesanyag-
tartalma látszik szükségesnek, bár ezek legtöbbje nem a Daphnia számára fontos,
hanem a táplálékul szolgáló algatörzs (Chlamydomonas reinhardi) tápértékét te-
szik teljessé.
Mindezek azonban éppen úgy nem változtatnak azon a megállapításon,
hogy az ozmotrófia a növények táplálkozási formája; mint néhány kékmoszat (GOR-
JUNOVA, 1955), páncélos ostoros alga (HOFENEDER, 1930; HUTIrnR és társai, 1933;
PROVASOLI és társai, 1957; PROVASOLI, 1958; PRINGSHEIM, 1959; NORRIs, 1969) vagy
ostoros Chrysophycea (AARONSON és BAKER, 1959) fagotrófiája (HUTCHINSON, 1967);

184
 A baktériumok, gombák, algák és hajtásos növények körében az ozmotró-
fiának változatos formái jöttek létre.
A növények egy része kizárólag szervetlen anyagból, külső energiaforrás fel-
használásával energiadús szerves vegyületeket hoz létre. Ez az "önellátó", autotrofikus
táplálkozási mód, ami tehát szervetlen anyagok felhasználásán alapszik = ásványos'
táplálkozás, litotréfia, igazi növényi, holofitikus táplálkozás: élet és szaporodás.
teljesen szervetlen környezetben.
Az energiaforrás lehet a fotonek energiatartalma, ekológiai stúdium esetén
a Nap sugárzó energiája: fototrófia. Ennek alapfolyamata a fotoszintézis, melynek.
során fényenergia felhasználásával szervetlen vegyűletekből szerves vegyületek kelet-
keznek, miközben oxigén szabadul fel. Ha a fotoszintézis hidrogéndonátora is szervet-
len anyag (H 20, H 2S, HaN stb.), akkor fényenergián alapuló ásványos táplálkozásról
van szó: fotolitotrófia (fotoautotrófia).
A litotrofikus szervezetek a szervesanyag-szintézishez szükséges energiát
nyerhetik külső szervetlen anyagok oxidációjából is: sötétben lejátszódó ásv ányos
táplálkozás: kemolitotrófia vagy kemoautotrófia, amit a nitrogén- és kénforgalomnál
tárgyaltunk.
Az autotrófia lehet kizárólagos (obligát) vagy esetleges (fakultatív). A fakul-
.
tatív autotrofikus élőlények ki tudják elégíteni szén- és energiaszükségletüket szerves.
vegyületek felhasználásával is.
Az élővilág többi tagja a növények által termelt szerves anyagot fogyasztja,
azaz heterotrofikus táplálkozású: organotrófia vagy metatrófia. Ezek közt is vannak
fotoszintetizáló mikroorganizmusok, amelyek külső szerves anyagból nyerik a hidro-
gént, mint az Athiorhodaceae családba tartozó kénbaktériumok, amelyek fotoszinté-
zisükhöz pl. zsírsavakat használnak H-donátorként (fotoorganotrófia).
A heterotrofikus lények zöme azonban k émoorganotrofikus, azaz külső
szerves vegyületek oxidációjából vagy fermentálásából nyerik energiájukat, mint a
nem autotrofikus baktériumok, a gombák, a nem zöld élősködő vagy televénylakó
növények, az összes állat és az ember. Az auto- és heterotrófia azonban nem válik el
élesen (pl. fakultatív autotrófia).
Legegyszerubb a mixotrofikus élőlények esete, amelyek olyan fotoautotrofi-
kus növények vagy átmeneti mikroorganizmusok, melyek bizonyos körülmények kö-
zött, sötétben egyszerűbb szerves anyagokon (glükóz, acetát) is megélnek. Magyarul
"kevert táplálkozású"-nak nevezhetnénk őket. Ezek, ha fotoautotrofikus módon él-.
nek, nagyobb szervetlen tápsó-koncentrációt kívánnak, mint az obligát fotoautotro-
fikusak (pl. sekély, szervesanyag-tartalmú vizekben élő Volvocales és Chlorococ-
cales algák).
Azokat a mikroorganizmusokat, amelyek fényenergián alapuló ásványos
táplálkozással élnek, de fennmaradásukhoz több-kevesebb külső szerves anyagot is:
igényelnek, auxotrofikusnak nevezzük.
Háromféle auxotrófiát ismerünk. Az obligátfototrofikus auxotrófia képviselői
nem képesek külsö szerves anyagot használni anyag- és energiaforrásként, csupán
biológiailag aktív vegyületeket, legtöbbször B-vitaminokat igényelnek (vitamin-
heterotrőfía), pl. néhány páncélos ostores és sárgászöld moszat iSynura, kova-
moszatok) stb.

185
 A fakultatív heterotrofikus auxotrófiával táplálkozók sötétben képesek egy-
szerűbb szerves anyagokkal táplálkozni, de fototrófiájukhoz is vitaminok szüksége-
sek, mint a legtöbb Eugléna-féle, néhány kova-, sárgászöld és zöldmoszat esetében.
A harmadik csoportba a klorofilltartalmú, de tökéletlenül fotoszintetizáló,
tehát nem tökéletesen autotrofikus élőlények tartoznak, amelyek legtöbbször obligát
heterotrófok, már átmenetet képeznek az igazi heterotrófia felé (Oscillatoria splendi-
da, Ochromonas malhamensis, O. danica).
Ami a fontosabb algacsoportok .táplálkozását illeti, a már elmondottakhoz
az alábbiakat fűzhetjük, illetve a tudnivalókat így összegezhetjük.
A kovamoszatok nitrogénben, foszforban és szilíciumban gazdag vizet kí-
vánnak, és általában kedvelik a kissé alkalikus reakciót. Néhány fajuk (Navicula és
Nitzschia fajok) fakultatív heterotrofikus, kis hányaduk kíván B-l2-vitamint vagy
tiamint, esetleg mind a kettőt. Természetes populációjuk tiaminadagolásra 70 % szapo-
rodástöblettel válaszolt (HAGEDORN, 1971). Az édesvízi kovamoszatok legnagyobb
része azonban obligát fotoautotrofikus. A planktonikus fajok szilíciumigénye kisebb,
mint a fenéklakóké . A szilícium, természetesen csak mély, rétegzett tavakban, gyak-
ran limitáló tényező, és a kovamoszat-állomány tavasz végi csökkenését nemegyszer
ennek kimerülése okozza.
Jóformán valamennyi táplálkozási típus megtalálható a zöldmoszatok kö-
a
zött. Mint tápanyagban gazdagabb vizek lakói, igen fontosak kisebb tavak, tócsák,
halastavak esetleg trágyázott vizében, ahol sötétben a szerves anyagokat is hasznosít-
ják (Volvocales, Chlorococcales). A "Protococcales" csoport tiaminbevitelre 868%-
kal szaporodott (HAGEDORN, 1971). Ugyanakkor tápanyagszegény, kevés kalciumot,
nitregént és foszfort tartalmazó tavakban elsősorban Desmidiaceak és más zöld-
moszatok találhatók.
A kékmoszatok az alkalikus vizeket kedvelik. Szervesanyag-igényüket a te-
nyésztési kísérletek nem igazolták, sőt PRov ASOLI (1958) arra a meggyőződésre jutott,
hogy nátriumigényük miatt vannak szennyvizekkel terhelt vizekben, a házi szennyvíz
ugyanis tekintélyes mennyiségű nátriumot tartalmaz. Az édesvizekben elterjedt és
gyakran vízvirágzást okozó fajok obligát fotoautotrofikusak, vitamint sem igényelnek
(HAGEDORN, 1971), nátriumigényük nagy (BOSTWICK és társai, 1968), (a tengerre
"emlékeznek"), egyes fajaik a levegő szabad nitrogénjének kötésével tűnnek ki, és
gyakran nőnek oxigénhiányos körülmények k özött (STEWART és PEARSON, 1970).
A szlnes és páncélos ostorosok közt több savanyú vizet kedvelő van, ha a
tápközegben a vastartalom és a CIN arány magas. Más pigmentes és színtelen Eugléna-
félék szerves anyagokkal szennyezett vizekben szaporodnak el tömegesen, aholauxo-
trofikusak, fakultatív heterotrófiával kombinálva. Legtöbb fajuk csak ammóniát és
szerves nitrogénvegyületeket képes hasznosítani. Halastavakban szervestrágyázás
után szaporodnak.

*
A növények táplálkozásában, természetükbőlkifolyólag első pillantásra sokkal fon-
tosabbnak látszik a környezet-növény viszony, mint az élőlények egymásra hatása.

186
Ez természetesen nincs így, hiszen a növények táplá1k.ozásukkal megváltoztatják kör-
nyezetüket, és ezzel hatnak a többi növényre is, a növények és állatok között pedig
igen szoros és bonyolult táplálkozási kapcsolat van:
- az állati élet folyamán keletkezett szén-dioxidot és egyéb vízben oldott
anyagcsereterméket a növények felhasználják,
- a növények által termelt oxigén biztosítja az állatok légzéséhez szükséges
utánpótlást,
- a növények termelte szerves anyag az állati élet alapja,
- az állatok táplálkozása ("legelés") közvetlenül befolyásolja a növényi
állomány mennyiségi alakulását.
A táplálkozásmódok felsorolása, összehasonlítása és rendszerezése még bonyolultabb
az állatvilágban. Az állatok, mint már említettük, formált (alakos, szilárd) szerves
anyagot vesznek magukhoz (fagotrófia), ha az oldottanyag- (Pürrsa-elmélet, 184.
old.) és a szervetlensó-felvételt nem vesszük figyelembe. SEBESTYÉN (1963) nyomán tár-
gyalásunkat a táplálék eredete, minősége és a megszerzés módja szerint cso-
portosítjuk.
A táplálék eredete szerint mindenekelőtt származhat magából a vízből
(autochton) és annak környezetéből, a szárazföldről (allochton táplálék). Az eredet
más felfogása szerint lehet növényi, állati és vegyes eredetű.
A táplálék minósége szerint áttekinteni az állati táplálkozásmódokat meg-
lehetősen bonyolult feladat. A szorosan vett minőség (élő: baktérium, növény, állat;
élettelen : hulla, szerves törmelék, formált anyagcseretermék) mellett SEBESTYÉN (1963)
a halmazállapotot és a nagyságrendet veszi külön szemügyre. Az állatok a légzésük-
höz oldott vagy gáznemű oxigénen kívül más gázt nem vesznek fel; folyékony (nem
oldott!) anyagokkal a szívással táplálkozók élnek. Az állatok zöme tehát szilárd
halmazállapotú táplálékot vesz magához.
A vízi közegnek az a jellegzetessége, hogy lebegő szilárd részecskék találha-
tók benne, k ülönösen fontossá teszi a nagyságrend kérdését. Nem a táplálék abszolút
mérete fontos , hanem a táplálkozó állatnak és a tápláléknak nagyságrendi viszonya.
A legegyszerubb eset, ha a táplálék sokkal kisebb, mint az állat (apróságfalás: mikro-
fágia). Ha a táplálék eléri vagy lényegesen meghaladja a táplálkozó állat méreteit,
akkor a feldarabolás (harapdálás, széttépés), a nedves és lágy részek kiszívása, vagy a
táplálék amöbaszerű körülvétele, bekebelezése kínál megoldást. Gyakori eset, hogy a
táplálék mérete kicsi, de nagy tömegben található, amikor /ege/ésről ·beszélünk.
A nemzetközi és a hazai irodalom is legelésnek nevezi a zooplankton fitoplankton-
fogyasztását; ebben a jelentésben a legelés lényege a "növényevés", és lehet mikro-
fágia, szűrés, ülepítés, ragadozás stb. A jelenlegi értelemben a táplálék felvételi módja:
nagy tömegű, helyhez kötött, az állatnál sokkal kisebb méretű táplálék folyamatos
fogyasztása.
Az ugyancsak nagy tömegben kínálkozó üledék külön táplálkozási mód
alapja (üledékevés, iszapfalás, pe/ofágia). Az állat az üledéket válogatás nélkül be-
kebelezi, és annak emészthető részéből él. Táplálkozásm édjuk következtében ezek
az állatok a földigilisztához hasonlóan az üledék forgatását is végzik (csővájó
féreg, árvaszúnyoglárvák stb.).
A táplálék megszerzési mádja szerint a folyékony (nem oldott!) halmazálla-

187
potú táplálékmegszerzésére szioással nemcsak a szívókás véglények (Suctoria) köré:'
ben találunk példát, amely csoportnak ez a tipikus táplálkozási módja, hanem pl.
a kisrákok közül a Leptodora kindtii, bár nagyobb termetű, mint zsákmányállatai
(főképpen szűrő kisrákok), mégis szívással jut táplálékához. A zsákmányt fogókosa-
rában (ennek mérete korlátozza a táplálékállat méretét) tőrszerű mandibulájával meg-
sebzi, és szívógaratjával a lágy részeket kiszívja. A szívás lehetővé tételére vagy könnyí-
tésére egyes állatok elfolyósító fermentumokat (pókok) vagy alvadásgátló anyagot
juttatnak a sebbe (pióca).
Az alakos táplálék megszerzési módja történhet egyenként és úgy, hogy el-
fogyasztás előtt az állat, elsősorban a finom eloszlású táplálékszemcséket, összegyűjti.
A táplálék egyenként történő megszerzésének jellegzetes módja a gyökér-
lábúaknál (Rhizopoda: Amoebina) és a tengelyeslábúaknál (Actinopoda: Heliozoa)
ismeretes fogdosás állábakkal vagy tapogatókkal.
Az eleven, mozgó táplálék egyenkénti megszerzése már ragadozás. A vízi élet
sajátsága a szárazföldivel szemben, hogya ragadozó táplálékszerzés nem jelent zoo-
fágiát, mert egyes planktonállatok a szabadon úszó vagy lebegő növényi szervezetet
ugyanúgy zsákmányolják, mintha állat lenne. A ragadozás különleges vonásai a víz-
ben, hogy egyrészt a zsákmány minősítését annak helyváltoztató képessége és méretei
döntik el, másrészt az állati és növényi tulajdonságokat egyesítő, hatékony helyváltoz-
tatásra képes szervezet lehet ragadozó, de zsákmány is.
A ragadozók egyébként lehetnek tipikus, obligát (Leptodora, Chaoborus
lárva) vagy alkalmi, fakultatív ragadozók, mint pl. a Cye/ops vicinus vagy Mesocyc-
lops leuckarti evezőlábú rákok, amelyek szűréssel kapcsolatos apróságfalás mellett
magukkal egyenlő nagyságú vagy még nagyobb állatok nedveit is szívják (a Cye/ops
halivadék-kártétele).
A víztömeg diffúz benépesedése és nagy mennyiségű lebegőanyag-tartalma
miatt a víziállatok nagy része a táplálékot bekebelezés előtt szűréssel vagy ülepítéssel
összegyűjti (tömeges mikrofágia) , Ezekre a módozatokra a szárazföldön alig van
lehetőség.
A szűrés lehet folyamatos, amikor a bélcsatornán állandóan halad a táplá-
lék, és szakaszos, mikor kis csomókban található benne. Emelllitt ismerünk aktív
szűrőket, pl. az állóvízi plankton szűrőszervezetei, melyeknek szűrőtevékenysége a
helyváltoztatással van kapcsolatban; a folyóvízi rögzült szűrőállatok passzív szűrők
(pl. Simulium lárva), amelyekhez az áramlás hordja a táplálékot. A tavi fenéklakók
és más rögzült szervezetek között szintén sok aktív szűrő van, amennyiben maguk kel-
tik a táplálékot tartalmazó vízáramlatot (szivacs, kagyló), "
Az aktív szűrés is automatikus, sok anyagot mozgósít és hajt keresztül ai:
állat testén. A válogatásnak csak nagyságrendi lehetősége vari, így tápláléknak alkal-
matlan részecskék is kerülnek a tápcsatornába. A szűrőszervezetek táplálékkihaszná--
lása kisfokú.
A szűrés különleges módja, ha hálóval történik (hasonlóan a szárazföldi pók
hálózásához). " Egyes rovarlárvák "élnek ezzel: " Philopotamidae, ""Hydropsychidae,
Polycentropidae tegzesek. Legtöbbjük avízáram1ást használja ki,devannak üledék-
lakó árvaszúnyoglárvák, melyek testmozgásukkal keltett vízárammal juttatják a zsák-
mányt a hálójukba, amit a hálóval e~tt fogyasztanak er. " ""
188
 A vízi közegben lehetséges másik gyűjtő mód az ülepítés. Általában ez is
tömeges mikrofágiát jelent, Lényege: az orális tájékon levő csillókoszorú által keltett
víztölcsér hatósugarába kerülő részecskék tömörítése a tölcsér alján (Oligotricha Cilia-
ta, Bryozoa, Rotatoria). A csillómozgás legtöbbször a helyváltoztatást is szolgálja,
ami az ülepítés hatásfokát emeli. A kerekesférgek az ülepítéssel összegyűjtött táplálé-
kot válogatják, illetve visszautasíthatják.
Végül "tömeges"táplálékszerzés a már emlitett 'legelés és felfalás
(pelofágia) is.
Az állati táplálkozás egyedi biológiai összefüggéseit a 27. táblázat foglalja
össze, SEBESTYÉN OLGA könyve alapján, ami a fejezetrész megírásában is ala-
pul szolgált.

27. TÁBLÁZAT
Az állati táplálkozás összefüggései
" ( S EBESTYÉN (1963) után kissé módosítva)

ta vi (autochton)
{ k~ls~ "?" (allochton)
A Eredet novenyt
{
I állati
vegyes
(gáznemű)

1. halmazállapot
l folyékony

szilárd

apróságfalás
{ egész (folytonos)
részekbőI álló

legelés
2. nagyságrend feldarabolás
B Minöség { szívás
körűl vétel (bekebelezés)

b~kt.érium
r élő
3. mineműség {
I noven y
állat

I
hulla
t élettelen szerves törmelék
anyagcseretermék

l. folyékony szívás
rablás

C Megszerz ési mód

2. szilárd (alakos)
1,gy"k'", l ülepítés

ragadozás {
vadászva
lesből

közvetlenül

{
szűrés
I tömegben ülepítés
{ hálóval

I legelés
.falás

189
 Az állatok táplálékigényének és a környezet táplálékszolgáltatásának viszo-
nya szerint beszélünk normális, szűkség-, idény- és alkalmi táplálékról. Durva, de
lényegbevágó csoportosításban a .vizekben is vannak baktériumfalók (bakteriofágia},
növényevők (fitofágia), húsevők (camiuoria), hulladékevők (szaprofágia), ürülék-
evők (koprofágia) stb. Ezeken a csoportokon belül is lehetséges a táplálék válogatása,
kiválasztása (sztenofágia), pl. kovarnoszatokkal táplálkozó élőlények, mint a Collo-
theca oolutata vagy egyes csillós véglények. A monofágia a legszélsőségesebb speciali-
zálódás, mikor egyetlen faj szolgál táplálékul, aránylag ritka. Amindenevés (poli-
fágia, omniooria) ezzel szemben igen elterjedt. Az élősködés a sztenofágiának, sőt
nemegyszer a monofágiának szélsőséges esete.
A táplálkozás szempontjából az élőlények egyedi-biológiai tulajdonságai
közül igen fontos a kémiai összetétel, hiszen a fogyasztó azokat a kémiai anyagokat
veszi magához, amik a táplálék testében találhatók. Erre vonatkozó adatok a 28. és
29. táblázatokban találhatók.
A vízi szervezetek általában sok fehérjét tartalmaznak. Az algák közül az
egysejtűek és a kékalgák a leggazdagabbak fehérjében. a fonalas algák átmenetet ké-
peznek a virágos növények felé, amelyek a legfehérjeszegényebbek, valószínűleg a ben-
nük levő nagy mennyiségű rostanyag miatt. Az állatok természetesen fehérjedúsak.
köztük is a lágy testű férgek és rovarlárvák vezetnek. A keringőbogár-félék alacsony
értéke részben a sok zsír, részben a páncélos test fehérjeszegénysége miatt van.
Az éterben oldódó lipoid anyagok szempontjából is az állatok vezetnek, a
növények közül a kovamoszatok tűnnek ki , melyeknél a tartaléktáplálék olaj. Feltűnő

28. TÁBLÁZAT
A vízi élőlények kémiai összetétele
(SERNOW, 1958)
Lipoid-
N-men- Szill-
Fajok Összes Fehérje anyagok Pento- Szén- Szervet-
(éter- tes ki- cium-
N zánok hidrátok len sók
kivonat) vonat dioxid
i I

Microcystis 8,60 53,75 4,55 - 2,11 32,05 7,54 0;38

Anabaena 8,27 51,69 1,11 4,81 0,63 39,40 7,17 0,95
Kovamoszat 3,66 22,87 13,60 2,87 1,43 22,60 39,50 30,78
Spirogyra 3,47 21,68 2,75 10,70 0,64 65,88 9,05 0,24
Cladophora 2,77 17,31 2,54 8,32 18,47 35,14 25,54 7,10
Potamogeton 1,80 11,25 1,83 8,46 13,55 46,64 26,73 1,39
Cyclops 9,57 59,81 19,80 - 10,07 4,58 5,74 -
Daphnia pulex 7,45 46,56 3,90 1,32 9,02 14,67 25,85 0,73
Oligochaeta 7,46 48,50 - - - - 4,25 -
Hirudinea 11,13 69,56 10,67 0,06 0,33 13,56 5,88 0,74
Trichoptera 7,93 49,56 12,47 0,16 9,11 23,75 15,11 0,59
Chironomus
tentans 7,36 46,00 8,00 - 5,76 35,10 5,14 0,32
Gyrinidae 5,74 35,88 37,65 - 14,47 10,30 1,70 0,00
Hemiptera 9,94 62,12 8,78 - 11,78 10,93 6,30 0,61
Vegyes plankton
Lake Mendota 7,11 44,49 7,53 4,57 5,32 - - -

190
29. TÁBLÁZAT
A planktonminták kémiai összetétele (szárazanyag-%)

F eherje
, " I L"rpoi'd I hidrát
Szén- I A szerzők
I
Édesvízi plankton 76,6 13,4 10,0 BLAZKA, 1966
72 15 13 STEPANovA,1968
43 14 42 LAVROLSKAYA ap. ERMAN, 1962
57 36 7 POURRIOT és LEBORONE, 1970

Tengeri plankton 82 15 3 RAYMONT és társai, 1964

65-85 ll-33 2-5 RAYMONT és társai, 1969

a Daphnia pulex 4% zsírtartalma, de ez - más kutatók eredményei szerint - nagyon

változó, és évszakos változása is van.
Nagyon feltűnő az, hogy a szénhidráttartalom szerint a növények és állatok
csoportja nem válik el élesen. Míg a fejlettebb testű algák és virágos növények szén-
hidrátgazdagok, addig .az egysejtű algákban kevés szénhidrát található. Az állatok
szénhidráttartalma is tág határok között változik.
Szervetlen sótartalomban természetesen a kovamcszatok és az érdes tapin-
tású Cladophora, az állatok közül pedig a Daphnia tűnik ki.
A kevert plankton (29. táblázat) sok fehérjét, közepes mennyiségű zsírt és
elég szénhidrátot tartalmaz. A kémiai összetétel hely és idő szerint elég nagymérték-
ben változik.
Produkcióbiológiai szempontból fontos a különféle élőlények ésmás,táplá-
lékul szolgáló anyagok kalóriatartalma is.
Végül foglalkoznunk kell a társuIáson belüli táplálkozási összefüggések
rendszerével. Ez a rend, ami a szárazföldi életre is érvényes, abban áll, hogya vizek
lakóinak egy része, a növények, szervetlenből szerves anyagot állítanak elő, ezért őket
termelőknek, producenseknek nevezzük. Az állatok ezt a szerves anyagot fogyasztják,
és lépcsőzetes nagyságrendi emelkedéssel, az állati táplálkozás sokrétűségével forga-
lomba hozzák, nevük egyszerűen!ogyasztók,konszumensek. Ha a növényi vagy állati
szervezetet valami el nem fogyasztja, az előbb-utóbb természetes úton elpusztul.
A hulladék további sorsa kétféle: vagy táplálékul szolgál az erre specializálódott élő­
lényeknek, melyeknek igen változatos sora van az állatvilágban, vagy pedig bizonyos
mechanikai felaprózódással párhuzamosan, esetleg még az előtt, baktériumok áldo-
zatává lesz, melyek lebontják, szerves anyagainak energiáját saját életjelenségeik és
szaporodásuk szolgálatába állítják, a bomló szerves anyag egy részét pedig baktérium-
testükben stabilizálják, más részét elégetik: oxidálják, aminek következtében ásványos
anyagok keletkezhetnek belőle (mineralizálódás). Ezért a baktériumokat lebontóknak.,.
dekomponens szervezeteknek nevezzük.
Az anyag körforgalma és a táplálkozási összefüggések nem függetlenek egy-
egymástól. A vízi élővilág bármely tagjának táplálkozási kapcsolatait két irányban
követhetjük: mivel táplálkozik, és ő maga minek szolgál táplálékul? így kideríthetjük

191
a kérdéses tagot érintő élelmi láncot. Az éleimi lánc nagyságrendi okok miatt, leg-
följebb öt tagból áll, pl. planktonalga-planktonrák-planktonevő hal-ragadozó
hal-tavi csúcsragadozó; vagy hínár-növényevő hal-ragadozó hal-tavi csúcs-
ragadozó.
Ha egy ekoszisztémán belül valamennyi élőlényre nézve felderítjük a táplál-
kozási összefüggéseket, akkor látjuk, hogy az élelmi láncok mintegy egymással pár-
huzamosan futnak, máskor találkoznak, egy-egy láncszembe több út fut, és ismét má-
"Sok ágaznak ki belőle, miáltal valóságos éleimi hálózat vagy táplálékhálózat keletke-
zik. A teljes táplálékhálózatot még csak kevés esetben, szélsőséges élőhelyeken derí-
tették fel, ahol kevés faj él nagyszámú egyed képviseletében.
Egy-egy tápláléklánc tagjai ekológiailag különböző szerepet játszanak, amit
az egyes láncokban más-más faj tölt be (táplálék niche-k) . A tápláléklánc szemei ren-
desen más-más energiafokozatot képviselnek. Az azonos energiafokozatba tartozó
élőlények az energia- vagy táplálékszinteket, trofikus- vagy A (lambda-) szinteket
hozzák létre.
A Nap sugárzó energiáját (A o szint) a növények fotoszintézise emeli a terme-
Jők Al szintjébe. Ennek az energiának egy része a táplálékkal az állatokba kerül, és-
pedig először a növényevők (elsőleges fogyasztók, primer konszumensek) A 2 szintjébe.
A másodlagos fogyasztók, a húsevók közül a növényevőkkel táplálkozó elsőleges
húsevők (primer karnivora) alkotják a következő Aa szintet, ami után az elsőleges
húsevőkkel táplálkozó másodlagos húsevők (szekunder karnivora) emelik az energiát
A,,-gyel jelölt szintjükbe. A táplálkozási szintek száma - a tápláléklánc szemeihez
hasonlóan - ritkán több ötnél; az utolsó, legfelső szintet az ún. csúcsragadozá, jeleit
esetben As szintje képviseli, amit további ragadozó már nem fogyaszt.
Az ekoszisztéma trofikus szintekre osztása nagyon praktikus, de feltétlenül
idealizált inodell, aminek maradéktalan összeállítása, minden élőlény pontos beosztá-
-sa, aligha vihető keresztül, amiről később még szólunk.
Ha a táplálkozási szintekben szereplő élőlények mennyiségét (biomassza,
egyedszám. produkció, energiatartalom stb.) is felderítjük, és grafikonon ábrázoljuk,
Et'rox-piramisokat szerkeszthetünk (62. és 65. ábra).

17. Állomány, népesség,

biomassza
A biológiai produkció történései az ekoszisztéma élő részében játszódnak le, hiszen
az anyag és energia mennyisége az élőlények testének anyagához kötött. Ha az eko-
szisztéma élő összetevőjét vizsgáljuk a természetben, végeredményben állományokat
tanulmányozunk.
Az állomány a legtágabb értelemben vett élőlény-sokadalom (assemblage):

192
a természetben létező, környezettani szempontból egységet képező, egy helyen, azonos
időben található szervezetek összessége.
Egy faj állománya a népesség (populáció): egy fajhoz tartozó olyan egyedek
összessége, amelyek bizonyos térbeli együttélés és a közösség keretében történő szapo-
rodás alapján egységet alkotnak. A két fogalmat ne keverjük össze. Valamely faj
népességébe annak valamennyi fejlődési fokozata, korosztálya, aktív állapotban
létező egyede beletartozik. Ha egy fajon belül a Iárvákat, ivaréretteket vagy valamely
más korosztályt kívánunk megkülönböztetni, ismét az állomány szó használata a
helyénvaló (pl. a Cyclops »icinus naupliuszlárva-állománya). Faj fölötti egységre ismét
csak az állomány kifejezést kell használni, pl. a Cladocera-, hal-, sőt planktonállo-
mány esetében.
A természetben élő állományról technikai okok miatt csak időbeli kereszt-
metszetet nyerhetünk. Ez a fogalom a pillanatnyi állomány (standing stock), Az állo-
mány időbeli alakulásáról (de nem produkciójáról!) megfelelő mintasorozat elemzése
nyújt felvilágosítást. Ha egy fajon belül vizsgálódva a korosztályok időbeli változását
rögzítjük, a kérdéses faj népességdinamikájáról alkothatunk képet (populáció-
dinamika).
A pillanatnyi állomány nagyságát egyedszámmal vagy az élő állomány által
képviselt szerves anyag mennyiségével fejezhetjük ki.
A felület- vagy térfogategységre eső egyedek száma az állománysűrűség
(egy faj esetében: népességsűrűség). Mértéke a plankton esetében i. liter-l, i. m- 3 ;
élőbevonatnál i. dm- 2 , halastóban lehet a hektárra eső darabszám, a hínáros élővilá­
gának vizsgálatánál i. dm - 2 növényfelület vagy i. dm- 3 növénytérfogat stb. (i=indi-
viduum, egyed). Az állománysűrűség számos ekológiai feladat megoldására alkalmas,
de a különböző fajok nagyfokú méretbeli eltérése. miatt anyagforgalmi vagy produk-
cíöbíológiaikutatésokhoz az élőlények súlyát vagy térfogatát k~ll:isriJ.efni. Ez a bio-
massza. A biomassza fogalmat néhány szerző a pillanatnyi állomány helyett használja,
további félreértések elkerülése céljából azonban érdemes a vázolt megkülönböztetés.
A vízi szervezetek élősúlyának (=nyers súly) megállapítása elég nehéz, mert
alig lehet őket a rájuk tapadt víztől teljesen megszabadítani. Elég nagy testű állatok-
nál ez elhanyagolható. A szárazsúly (szárazanyag) meghatározása a gyakorlatban el-
terjedt, természetesen csak akkora élőlények esetében, amelyeket egyáltalán mérni
lehet. Néha alkoholban vagy formalinban konzervált, állandósított anyag segítségével
állapítják meg, ekkor a konzerválás módját közölni kell. Mindkét mértéket zavarják
a szervetlen anyagok, a mész- és kovapáncél, a növényekre csapódott kalcium-karbo-
nát, homok stb. Ezek hatása hamumentes szárazanyag meghatározásával küszöböl-
hető ki. A fitoplankton biomasszáját néha szerves kötésű szén formájában közlik.
Mikroszkopikus élőlények súlymérése bonyolult feladat, ha egyáltalán le-
hetséges. Mértani idomhoz közelálló (gömb, henger, orsó stb.) formák esetén a test
méreteiből lehet kiszámítani a faj egyedeinek átlagos térfogatát. Különösen kova-
moszatoknál hibát okozhat a sejt vakuolizáltsága. STRATHMANN (1967) közöl ennek
javítására képletet és hibaszámítást. .
Ha ez nem biztat sikerrel, megfelelő arányú plasztilin vagy viaszmodellek
segítségével (SEBESTYÉN, 1954, 1955, 1958a; TAMÁS, 1954, 1955; NALEWAJKO, 1966),
esetleg bonyolult mikrovolumetriával (FROLANDER., 1957; PERSOONE, 1971) határoz-

193
hatjuk meg az élőlény térfogatát. Ha a lebegő szervezetek fajsúlyát egynek vesszük,
térfogatukból az élősúly kiszámítható (lQ6 Jlm3 = l ug).
Példának a 30. táblázatban a Ceratium hirundinella népesség változását mu-
tátjuk be a Balatonban, a vegetációidőszak átlagértékeivel (SEBESTYÉN, 1954). A szer-
ző megjegyzése szerint a harmincas években az 1937. vehető átlagosnak, az 1947. és az
1951. évi nagy értékek a tó eutrofizálódására utalnak, míg 1949-ben a rendkívül
alacsony vízállás nyomta rá bélyegét a Ceratium népesség alakulására.
Egyes balatoni fito- és zooplanktonlények térfogatáról a 31. és 32. táblázat
tájékoztat (SEBESTYÉN, TAMÁS idézett munkái; DUSSART, 1966; WETZEL, 1975;
HAJDú, 1977a).
Itt kell szót ejtenünk a plankton mennyiségi becslésében elterjedt kémiai
módszerekről, melyekkel vagy biomasszát, vagy a fitoplankton fotoszintetikus kapa-
citását igyekeznek megállapítani.
Az algasejt által képviselt szerves kötésű szén mennyiségét pl. a térfogat és a
sejt legnagyobb vetületének segítségével próbálták megközelíteni (PAASCHE, 1960;
WILLIAMS, 1964). A kovamoszatok rendhagyó voltát már említettük: a páncélon belül
a plazma vékony tömlőként béleli a sejtet, a méretek tehát meghamisítják az ered-
ményt (STRATHMANN, 1967; PAVONI, 1969). A vizsgálatok szerint a térfogat látszik
pontosabb számítási alapnak: log C = 0,76-log V -29, ahol C = a szerves szén
pikogrammokban, V = a sejt térfogata Jlm3-ban (MULLIN és társai, 1966). A kémiai-
lag jól meghatározható tulajdonságok legt öbbje. mint az összes szárazanyag és a ha-
mumentes szárazanyag, a szerves kötésű szén, a fehérje, illetve a Kjeldahl-nitrogén
mennyisége, vagy foszfortartalom, nem alkalmasak a vízben tálálható élőlénycsopor­
tok, pl. a fito- és zooplankton megkülönböztetésére. PAVONI (1969) formált szerves
nitrogén meghatarozással párhuzamosanlegalább egy kevert mintában biomassza-
mérést végez, hogy a kérdéses vízre és időszakra átszámítási tényezőt nyerjen, mely-
nek birtokában aztán egyszerű szervesnitrogén-értékkel tudja követni a szerves anyag

30. TÁBLÁZAT
A Ceratium hirundinella népesség biomasszájának változása
a Balaton planktonjában
(SEBESTYÉN, 1954)

Év b.liter- 1 b. liter b. az egész

i. liter
r '

(IV-X.
lOs um" ).lg Balatonbant, t
r '

hó k özött)

1936 279 14854 14,9 26,7

1937 811 43054 43,1 77,5
1938 1880 99784 99,8 179,6
1947 2738 144 711 144,7 261,6
1949 1809 96032 96,0 172,9
1951 15209 807137 807,1 1452,8

i = egyedszám ; b = biomassza; t=tonna (lOS kg)

A balatóni Ceratium közepes térfogata 53 ·lOS ).lms

194
31. TÁBLÁZAT
Balatoni zooplankton1ények térfogata

Térfogat
A faj neve 10· Ilma

Véglények
Strombidium sp. hidegvízi 5,45 (5,5)*
melegvizi 0,71
S. velox 9,47
Tintinnidium pusillum 0,73
T. fluviatile 1,18 (5,0)
Tintinnidium sp. 0,63

Kerekesférgek
Keratella cochlearis hidegvízi 21,59
melegvízi 12,20 (5,0)
K. tecta hidegvízi 16,97
melegvízi 13,10
Trichocerca pusilla 15,12 (10,0)
Kellicottia longispina 21,50 (10,0)
Pompholyx sulcata 31,09 (10,0)
Polyarthra trigla 38,34
Filinia termi nal is 62,07
Keratella quadrata 66,08

Kisrákok
Diaphanosoma brachyurum 2958 (6000)
Daphnia cucullata kerekfejű 1833
csúcsosfejű 1503
sisakos 1258
Diaptomus gracilis hidegvízi 3368
melegvízi 1760
CyC!ops vicinus fejlett 2572 (3000)
fiatal 679
Mesocyc!ops leuckarti fejlett 1272 (3000)
fiatal 651

Nauplius lárva 197

Dreissena poly morph a lárva sphaerium 229
veligera 71
• értékek más vizekből

és a biomassza változását, természetesen csak mély tavakban és a tengerben, ahol a

fenékről felkeveredő holt szerves törmelék nem okoz hibát.
Ha a holt és élő anyag megkülönböztetése a cél, újabban adenozin-trifosz-
fát- (ATP) méréssellehet kísérletezni (HOLM-HANSEN és Boom, 1966; HOLM-HANSEN,
1970; HOLM~HANSEN és PAERL, 1972). SUTCLIFFE és munkatársai (1970) a dezoxiribo-
nukleinsav meghatározását ajánlják.
A növényekre legjellemzőbb vegyületek a növényi pigmentek, elsősorban a
klorofillok, melyeknek meghatározásával, mai ismereteink szerint jól megközelíthető

195
32. TÁBLÁZAT
A balatoni planktonalgák átlagos térfogata
(SEBESTYÉN, 1954; TAMÁS, 1955; DUSSART, 1966)

Faj neve Térfogat

~m3

lO-loo~m"

Dactylococcopsis raphidioides 27
Merismopedia glauca 35
Kirchneriella sp. 38
Microcystis sp. 54 (50)*
Scenedesmus quadricauda 61
100-1000 ~m"
Gomphosphaeria lacustris (40. s. cen6bium) 234 (2000)
Dinobryon divergens 316 (800)
Ankistrodesmus falcatus var. mirabile 480 (250)
Fragilaria crotonensis 550 (15 OOO)
Lyngbya circumcreta (270 11m hosszú fonal) 847
1000-10 OOO ~m"
Coelosphaerium kuetzingianum (80 s. cenóbium) 1198 (2000)
Cyclotella ocellata 1254
Lyngbya limnetica (466 11m hosszú fonal) 1414
Aphanizomenon flos-aquae (218 11m hosszú) 1640
Planktonerna lauterborni (283 11m hosszú) 1619
Pediastrum boryanum (16 s. cenóbium) 2000 (8000)
Stautastrum paradoxum 2396 (20000)
Gloeococcus schroeteri (16 s. cenóbium) 2736 (5000)
Melosira granulata 3125 (8·10')
Gomphosphaeria aponina (40 s. cenóbium) 3865 (2000)
Pediastrum clathratum (16 s. cenóbium) 4991
Closterium aciculare 6068 (4000)
Staurastrum gracile 6152 (20 OOO)
Euglena acus 6301
Oocytis solitaria (4 s. cenóbium) 8205 (400)
Cyclotella bodanica 9759 (10 OOO)
10000-115 OOO 11m"
Pediastrum duplex (16 s. cenóbium) 10437 (8000)*
Euglena spiroides 14823
-Glenodinium gymnod inium 16142 (1500)
Closterium acerosum 24739 (2.104 )
Cymatopleura solea 25500 (80 OOO)
Peridinium latum 35558
Gonyaulax apiculata 52088
Ceratium hirundinella 53069 (7,5·104)
Coelastrum microporum (16 s. cen6bium) 64016 (3000)
Cymatopleura elliptica 115 OOO (6.104)

• térfogatadat más vizekből

s . =sejtii
um = mikrométer (mikron)

196
33. TÁBLÁZAT
A Balaton-viz l m 3-ében talált a- és b-klorofill mennyiség
Tihany térségében (1959)

Időpont Secchi
cm
I Vízmélység
m
I a-klorofill
mg.m- a
I b-klorofill
mg-rnr?
I
Szárazanyag
g·m- S
I a-klorofill
%

VIII.9. 62 O 5,4 0,9 6,2 0,087

-
VIII. 18. 18 O 42,0 9,5 260,0 0,016
38,0 7,8 0,014
párhuzamok

VIII . 19. 25 O 15,3 3,7 23,3 0,066

20,0 5,9 0,086
16,5 5,2 0,071
párhuzamok

VIII.24. 83 O 8,5 3,4 7,3 0,116

2 7,6 3,0 7,0 0,109
3,5 21,2 3,8 26,5 0,081
fenék

VIII. 25. 90 O 5,1 1,0 6,8 0,075

2 8,6 2,4 7,6 0,113
3,5 28,2 3,9 31,0 0,091
fenék

a fitoplankton mennyisége és fotoszintetikus készsége is. A hidrobiológiai jellegű

pigmentvizsgálatok KREPS és VERBINSUYA (1930) óta igen elterjedtek, és hasznos
adatokkal járultak nemcsak a fitoplankton, hanem élőbevonatok (F'ELFÖLDY, 1961;
Moss, 1968; FLEMER, 1970) és bentikus algatársulások (GORHAM, 1960; EATON és
Moss, 1966; TOMlNAGA és ICHlMURA, 1966; LAKATOS, 19700) megismeréséhez is.
Példaként a Balaton vizének l m'-ében talált a- és b-klorofill mennyiségének
időszak és időjárás szerinti változását mutatjuk be a 33. táblázatban. A hatvanas évek
előtt a Balatonban szoros összefüggés volt a vízben talált klorofill, a vízben lebegő
szeszton mennyisége és az átlátszóság között. Minél kisebb volt a Secchi-átlátszóság,
azaz minél zavarosabb volt a víz, annál több a-klorofill volt található benne. Azt a
harmincéves feltevést, hogy a Balaton planktonjában a fenékről felkeveredő algák
fontos szerepet játszanak (ENTZ G . és társai, 1937; NAGY, 1939; SZEMES, 1939;
ENTZ G. és SEBESTYÉN, 1946; SEBESTYÉN és társai, 1951; SEBESTYÉN, 1953; TAMÁS,
1954; BÖSZÖRMÉNYI és társai, 1962) ez az eredmény bizonyította (FELFÖLDY, 1963).
Érdemes megfigyelni azt is, hogy a szeszt on a-klorofill-tartalma a zavarossággal, vagy-
is a víz lebegőanyag-tartalmával fordított arányban áll: minél átlátszóbb a viz, annál
kevesebb benne a felkevert élettelen anyag, annál nagyobb aszeszton szárazanyagra
számított pigmenttartalma.
A gyakorlat számára a víz térfogategységében található a-klorofill meanyi-
sége a viz termőképessége (trofitás) mérőszámaként kínálkozik (34. táblázat). A Ba-
latonból pl. 1959 óta vannak adataink (FELFÖLDY, 1963; TÓTH L., 1976; TÓTH F.,

197
34. TÁBLÁzAT
A termőképesség (trofitás) fokozatai a víztömeg térfogategységében mért
a-klorofill mennyisége alapján
(FELFÖLDY, 1974)

a-klorofill
mg.m- a

O. Atrofikus - terméketlen vizek o o

1. U1tra-oligotrofikus } <I l
2. Oligotrofikus szűken termő I-3 2
3. Oligo-mezotrofikus } 3- 10 3
4. Mezotrofikus közepesen termő 10- 20 4
5. Mezo-eutrofikus-c- közepesen bőven termő 20- 50 5
6. Eutrofikus - bőven termő 50-100 6
7. Eu-politrofikus - átmeneti bőven termő 100-200 7
8. Poli trofikus - igen bőven termő .200- 800 8
9. Hipertrofikus - túltermő >-800 9

1978 és a VITUKI közvetlen adatai); az 58. ábrán az összes nyíltvízi mérés eredményét
ábrázoltuk 1977-ig. Ezen a grafikonon jóllátható az a sokak által hangoztatott tény,
hogy a sekély vizű medence állandó felkeveredése és ülepedése miatt a klorofilladatok
nagyon szórnak, de kétségtelen, hogya Keszthelyi-térség volt mindig a tó legtermé-
kenyebb (legeutrofikusabb) része, és hogya Balaton 1973-ban lépett az eutrofikus
kategóriába. .
. Az egymástól kémiailag és biológiailag nagyon eltérő v ízminőségi tájak
mozaikjából álló Velencei-tó tisztásain végzett ldorofillmérések alapján (35. táblázat)
jól látszika tó ÉK-i végén ~lterülŐ FÜrdető és Öreg-tisztás előrehaladottan eutrofizá-
lódott (eutrofikus, sőt időszakonként politrofikus) állapota. A klorofillértékek a víz-
minőség-szabályozás és vízi környezetvédelem leghasznosabb adatai közé tartoznak.
Említettük már, hogya biomassza ismerete nem egyenlő a produkcióéval.
Egy fontos kivétel azonban akad: a klorofill segítségével kifejezett fitoplankton-
(vagy más alga) biomassza ismerete igen közel áll a termelés ismeretéhez. Ez külön ö-
sen az a-ldorofillra vonatkozik. RYTHER és YENTSCH (1957) bebizonyították, hogy
elég állandó arány van az a-klorofill és a fotoszintézis k özött, adott fényerősségen.

35. TÁBLÁZAT
A víz egységnyi térfogatában észlelt a-klorofill-tartalom (mg- m- 3)
a Velencei-tó kül önb öző típus ú területein (évi átlagok)

1973 1974 1975 1976 1977

Lángi-tisztás 13,0 22,3 27,9 29,6 25,0

Hosszú-tisztás 16,5 24,0 20,8 25,9 37,8
Nagyviz 21,8 21,0 30,0 28,7 32,3
Öreg-tisztás 79,2 83,4 66,4 74,5 68,8
Fürdető 164,4 148,1 127,3 108,5 101,7

198
 I I • I
I I -, J I l>
I I -1

)( I I •
I I I • cI , l>
i
I i le
• • . 1>
l>

I .e· 1·e
• . . ••
•
•
w I I>

l>

<';'JE I .,
(Jl o
I • Keszthely
E;. o
•
.- !Ig ••• •••
o
• DNY medence
l

o EK. medence
'2o o

I
~
~
:
~ o I 1-:
I -r-r-rr
a -"
00 ~
~ i- I o •
o' o •
•

~
2 +-- I I '-l-f--+--I o
~ ~
•o
l>

e
o
1959 1960 1961 1962 1963 1964 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977

58. ÁBRA. A víz 1 m3-ében talált a-klorofill mennyisége a Balaton három eltérő vízminőségi tájékán, 1959-1977.
36. TÁBLÁZAT
Az a-klorofillhatásfoka különféletermészetes vizekbenésalgatenyészetekben

Hely mg C·óra- 1 I Szerző

I mg a-klorof'ill

Wisconsini tavak: MANNINOésJUDAy,1941

Big Lake 2,6
LittleRock 1,8
LostLake 2,0
MidgeLake 2,4
NebishLake 1 ,8~,3
Scaffold Lake 0,7-2,5
Stella Lake 1,9
WeberLake 1,9-2,6
Wildcat Lake 2,1
Wessling-See (Németo.), átlag 3 GESSNER,1949
Németországi tavak 4,0-6,0 GESSNER, 1944
Mikolayski-tó (Lengyelo.) élőbevonat 0,65 SZCZEPANSKA,1970

Japán tavak: ICHIMURA,1958

Jonurna 2,6
Kasumigaura 2,2
Nakanuma 2,4
Teganuma 2,1
Kawaguchiko 1,4
Ashinoko 0,5

Tengerparti vizek:
Georges Bank 3,0 RILEy,1941
Woods Hole III-IV. 3,4 RYTHER és YENTSCH,1957
V. 5,2
VI-VII. 5,2
Laguna Madre, plankton 3,8 ŰDUM és TÁRSAI, 1958
bentosz 0,5- 0,9
Szennyezett folyótorkolat 7,2-14,5 CAPERON és társai, 1971
Tengeri plankton 4,5 SHIMADA,1958
Dunaliella-tenyészet 3,0 RYTHER,1956
Chlorella- és Nostoc-tenyészet 1,0-6,5 CLENDENNINO és társai, 1956
Tengeri planktontenyészet 2,8~,8 RYTHER és YENTSCH, 1957
Balaton-plankton 1,2-2,9 FELFÖLDY,1963*
Diatomabevonat 0,44 FELFÖLDY,1961
Fertő-tó nyiltvizi plankton 4,36-6,55 DOKULIL, 1973
nádas alatti plankton 0,69-2,06 DOKULIL,1973
Velencei-tó, Vaucheria-bentosz 0,26 LAKATOS, 1976a
Velencei-tó (1977), plankton
Hosszú-tisztás 2,41-6,04 közöletlen adat
Nagyvíz 1,54--6,87
Öreg-tisztás 2,54--6,17
Fürdető 2,21-7,53
Darvas-tó, Nagyiván, bentosz 0,84 LAKATOS, 1976a

• Az. eutrofizálódó BalatonbóJ úíabb m érések szükségesek,

200
így az a-klorofill meghatározása lehetövé teszi a klorofill hatásfokának kiszámítását.
A klorofíll hatásfoka
E _ mgC.óra-1
ChI - mg a-klorofíll

Ezt a hányadost német források miatt "asszimilációszám"-nak (AZ) nevezi az iroda-

lom. Tudva azonban, hogy az asszimiláció és a fotoszintézis közé nem tehetünk
egyenlőségjelet, tudatosan kerüljük ezt a félrevezető szakkifejezést. CAPERON és mun-
katársai (1971) produktivitásindexnek nevezik.
A hatásfokot (E = efficientia, efficiency) ki lehet számitani az l m 2 tófelület
alatt folyó fotoszintézis alapján, sötét-világos palackkal térfogategységre, sőt beszél-
nek az oxigéntermelés hatásfokáról is, mikor a felszabadult oxigént mérik. Kellő­
számú meghatározásból számított közepes hatásfok ismeretében hosszabb expedíció-
kon elég az a-klorofill meghatározása az átvilágított rétegben, és abból a produkció
kiszámítható. Persze ha a fitoplankton faji összetétele megváltozik, a hatásfokot újra
meg kell határozni.
A tápanyag és az enzimműködést befolyásoló hőmérséklet mellett, melyek
közvetlenül hatnak a fotoszintézisre, fontos szerepet játszik a sejtek kora és adaptált-
sága is. Ezen kívül a fitoplankton szaporodásával a sejtek egymásárnyékolása is gá-
tolja a folyamatot. TALLING és munkatársai (1973) megállapítása szerint a bruttó
termelés felső határa nem több, mint 17,8 g C·m- 2.nap-l vagy 47 g O 2 felszabadu-
ltsa. Az ilyen ütemű produkció rendkívül ritka, mivel ha az a-klorofill töménysége
70 mg • m -3 érték fölé emelkedik, a beeső fény l m mélységig elnyelődik, és a víz mé-
Iye inaktívvá válik.
A 36. táblázatban néhány víz a-klorofill-hatásfokértékét állítottuk össze
irodalmi adatok és saját kutatásaink alapján.

18. A társulások anyagcseréje

Bár valamely ekoszisztéma és egy élőlény közé nem tehetünk egyenlőségjelet, bizo-
nyos energetikai hasonlóság van köztük. Ezekre az energetikai viszonyokra a termo-
dinamika második alaptörvénye érvényes, ami előírja az energiaáramlás irányát, és
megállapítja, hogy a szervezett, rendezett felépítésű, bonyolult szerkezetből szervezet-
lenség keletkezik, miközben nő a véletlenszerűség, és előre jelzi a grádiensek, a ké-
miai és elektromos potenciálkülönbségek kiegyenlítődését, a természetes folyamatok
visszafordíthatatlanságát. SCHROEDINGER "valószínűtlennek" nevezi az élőlények
szervezettségét, amellyel ellenállnak a bomlásnak, szétesésnek, az entrópia állapotá-
nak, amit egyszerűen halálnak hívunk. Az állatoknak folyamatosan "negatív entró-
piával", a szervezetlenség reciprokával kell táplálkozniuk, bonyolult szerves vegyüle-
tek formájában; a szerves anyagot termelő zöld növények számára pedig a napsugár-
zás a negatív entrópia forrása. A napfény hatására jön létre a növényekben az a szer-

201
vezettség, ami végül is az egész ekoszisztémát eltartja, és az egyes élőlényekhez hason-
lóan lehetövé teszi számára az entrópia, a végső bomlás távol tartását (COLE,
1975).
A tó, minden lakójával együtt, annyiban hasonlít az élő szervezethez, hogy
benne is " ...végtelen mennyiségű energia van felhalmozva, jelenségei veleszületetten
rendezettek, végtelen sok kémiai grádiens található benne" (PATIEN, 1959). A tavi
ekoszisztémában az élőlényekhez hasonló működése során olyan jelenségek játszód-
nak le, amik lehetetlenek lennének egy véletlen jellegű rendszerben, amiből hiányza-
nak a grádiensek, és amiben nagyfokú szervezetlenség, entrópia uralkodik. Az élőlény
is, és az ekoszisztéma is termodinamikai állandósult (steady state) állapotban van:
a belépő energiát mindkét rendszer fenn maradására és gyarapodására hasznosítja
vagy raktározza, végül azonban az energia degradálódik, a lefokozott energia, az ent-
rópia elhagyja a rendszert mint hulladék, vagy höként disszipálódik.
Ez az energetikai hasonlóság sugallja azt, hogy valamely vízi társulás anyag;'
cseréjének kifejezésére a benne folyó fotoszintézis (termelés) és légzés (lebontás) ará-
nyát használjuk. A két ellentétes folyamat az életközegben tükröződik: a napfényes
órákban a növények fotoszintézise miatt a víz oxigéntartalma növekszik, a sötét idő­
szakban a légzés miatt csökken. A nappali oxigéntartalom-növekedés a nettó oxigén-
termelés, mert a fotoszintézis által létrejött oxigén egy része az akkor is folyó légzésre
használódik, és nem mérhető. Az éjszakai oxigénfogyásból azonban kiszámíthatjuk
az időegységre eső légzést és ennek értékét, azzal az egyébként biztosan nem érvényes
feltételezéssel, hogy fényben és sötétben egyforma," hozzáadva a nettó értékhez,
a bruttó (teljes) oxigéntermeléshez jutunk (g O 2 , m -3. nap-l). A világos órák légzés-
sei javított (bruttó) fotoszintézise (P) a 24 órára számított légzés (R) értékével osztva
adja a PIR arányt. Ennek számszerű értéke változik napról napra, évszakról évszakra,
de hosszabb-rövidebb időszakok átlagában kifejezi a víziekoszisztéma természetét
anélkül, hogy az egyes élőlények fotoszintézisét vagy légzését külön-külön ismernénk
(ODUM, 1956; WINBERG, 1972).
A lebontók munk ája, amivel a növényi termelők terméke hasznosul és le-
bontódik, az egész napi légzésben tükröződik. Ha a PIR arány l, a termelők által
létrehozott összes szerves anyagot lebontják a dekomponensek, és ez a két folyamat
közt dinamikus egyensúlyt eredményez. Ilyen vagy ehhez hasonló a szűken termő ta-
vak esete, melyekben a PIR nem tér el nagymértékben l-től. Az eutrofikus tavakban
- elsősorban külföldi tapasztalatok szerint - az arány nagyobb l-nél: az autotrofikus
élőlények sokkal több szerves anyagot termelnek, mint ami elhasználódik a légzéssel.
Az ilyen társulásokat autotrofikus típusúnak is mondják. Szervetlen trágyával trágyá-
zott halastavak vagy növényi tápanyagban dús , tisztított szennyvízzel táplált tavak pél-
dái ennek a típusnak. Arizonai, tisztított szennyvízzel táplált tavakban 2,80 kcal. cm - 2
fotoszintetikus termelést mértek, amiből 1,44 kcal . cm -2 felhalmozódást rögzítet-
tek (évi átlagok). Az ilyen nagyon termékeny ekoszisztémákban is azonban a nap-
energia-bejutás szüneteiben (borult idő, tél, hóval fedettség stb.) a szintézis szünetel,
a felhalmozódott szerves anyag azonban tovább bomlik, és a PI R arány kisebb lesz
l-nél (CoLE, 1975).
Ugyanígy lényegesen kisebb l-nél a PIR arány olyan vízi rendszerekben,
melyek nagy mennyiségű idegen szerves anyaggal terhelődnek. Ennek eredményeként

202
a tágabb értel emben vett légzés a fotoszintézis fölé kerekedik annyira, hogy a társulás
heterotrofikus sá válik.
Itt kell kitérnünk a disztrofikus fogalom túlhaladott voltára. A tavak korábbi
trofitásbeosztásánál az oligotrófia (szűken termő) és eutrófia (bőven termő) közé osz-
tották a legtöbbször szűken termő, barna humuszanyagokkal festett vizű tavakat.
Ma már tudjuk (elsősorban skandináv kutatásokból), hogy a barna vizű, polihumó-
zus vizek közt is vannak oligotrofikusak (P/R~ l), eutrofikus (P/R>l), sőt mestersé-
gesen szennyezett helyen mezoszaprobikus (P/R< 1), típusúak is. Az újabb limnoló-
giai irodalom a disztrofikus kifejezést kerüli.
Hasonló viszonyok követik egymást a szennyezett folyók hosszában. A pont-
szerű szennyezés olyan erőteljes lehet, hogy a fotoszintézis teljesen megszűnik. Mialatt
a szerves anyag az ár mentén fokozatosan lebomlik, növényi tápanyagok szabadulnak
fel belőle, és fokozatosan megjelenik a fitoplankton is. Szaporodása a fotoszintézis-
fokozódást és a természetes tisztulás következő szakaszában autotrofikus, sőt eutrofi-
kus viszonyokat hoz létre (P/R> 1).
Egyes vízfolyások heterotrofikussá válhatnak természetes úton is, ha pl.
energiaforrásuk kivülről bekerülő természetes szerves anyag, pl. a vízbe hulló őszi
lomb. HALL (1972) vizsgálatai szerint a New Hope Creek (North Carolina) évi átlagos
P/R aránya 0,6, de a fotoszintézis és a légzés is nagymértékben változott az évszakok
szerint. Az ilyen külső energiaellátottságú vizekre STEINBÖCK (1958) az aJlotrofikus
jelzőt ajánlja, míg HUTCHINSON (1937) a sivatagi vagy pusztai vizeket, amelyekben
szél hordta külső szerves anyag játszik szerepet, anemotrofikusnak ajánlja nevezni.
Az efféle "trofikus" jelzők, amelyek inkább a szaprobitás, semmint a trofitás tulaj-
donság csoportjába tartoznak, terminológiailag bizonytalanok (hornályosak), és érde-
mes kritikusan elgondolkodni rajtuk, Mindkét eset kétségtelenül az alloszaprobitás

FYR-3 2

0,5
0,33
P/R

100

203
(külső terhelésre bekövetkező szervesanyag-bontás) példája; a szél hordta szerves
anyag pedig anemoszapróbiát okoz.
Az 59. ábra a P/R arány alapján csoportosított víztípusokat ábrázolja
UHLMANN (1975) értelmezése szerint. Ha erre az ábrára felvisszük a Velencei-tó négy
eltérő jellegű területének fél éven át havonta mért értékeit (60. ábra), több hasznos
tanulságot vonhatunk le.
A napi oxigéntermelés és oxigénfogyasztás az időjárástól is függ, A 37. táblá-
zat áprilisi sorában található kis P és egynél kisebb P/R értékek a boros idő miatt
vannak, az ilyen mérést tehát derült napokon kell végezni. Ha az egyes területek 6-6
értékét vonallal összekötjük, szabálytalan idomokat kapunk, melyek közül a legna-
gyobb P és P/R értékek a F ürdetőben találhatók. Ennél kisebbek az Öreg-tisztás mu-
tatószámai, sőt a P/R hányados tanúsága szerint itt a légzés felülmúlhatja a termelést.
A legkisebb fotoszintetikus oxigéntermelés és az augusztusi adat elhagyásával a leg-
kisebb terület, a legkisebb szórás, a kétségtelenül legkiegyensúlyozottabb, jól átszel-
lőződő, mérsékelten termékeny Nagyvízen található. Az átmeneti jellegű, kotrásokkal
zavart Hosszú-tisztás, hosszan elnyúló sokszögével mintegy összeköti a két különböző
típust. Végül, talán a legfontosabb tanulság, hogy UHLMANN 59. ábrán bemutatott
csoportjai, melyek k özül ötnek a körvonalait a 60. ábrára is átrajzoltuk, nem állják
meg a helyüket a mi hosszabb nyarú, hosszabb nappalú, jobban felmelegedő, sekély
vizeinkben. Elsősorban a termékenység értékét kell nálunk átértékel ni, hiszen a mezo-
eutrofikus Nagyvíz (a-klorofill-tartalom 21,5-62,8, átlag 36,0 mg • m -3) az UHLMANN-

10
B
7
6
5 ! , .. -
4
/ ' I----" -r-.
('C '/
3
~lt;:I
2 /

"Oc..
g 1.0 I ~ ,
~
I-
~I
l'f'E ,B
,7 <;
o' ,6 ./' I
ol .5 ------ ;X !\
o.. ,4 /
,3
I / \ \.
<,

,2 1/ r-
I

,1 ,1
X ,2
/.V
V
,3 ,4 ,5 ,6 '11'> 1.0 2 3 4 5 6 7 B 10
R g~rri~ nop1

60. ÁBRA. A Velencei-tó négy eltérő természetű területének P és R értékei UHLMANN

ábráján
F = Fürdető, igen termékeny, algás vizű tisztás; (; = Öreg-tisztás, zárt, alig keveredő, igen
termékeny terület, rosszul szellőző üledékkel; N=Nagyvíz, régi kotrássallétrehozott, ál-
landósult, közepes termőképességű terület; H=agárdi Hosszú-tisztás, kotrásokkal zavart,
átmeneti jellegű, labilis ekológi ájú rész

204
37. TÁBLÁZAT
A napi fotoszintézis (P) és légzés (R) értékei O 2 g. m -3. nap-l egységben
és a P/R aránya Velencei-tó különbözó termékenységü területein

Dátum Hosszú-tisztás Nagyvíz Öreg-tisztás Fürdető

p R P/R P R P/R I P R P/R P R P/R

770323-24 1,19 1,15 1,03 1,00 0,96 1,04 5,82 6,58 0,88 4,38 3,31 1,32
770428-29 0,82 1,30 0,63 0,88 1,06 0,84 3,11 3,14 0,99 7,95 6,53 1,22
770601-02 4,29 3,74 1,15 1,81 1,72 1,05 3,46 2,74 1,26 7,10 3,96 1,79
770704---05 1,84 1,56 1,18 1,65 1,61 1,03 4,38 4,73 0,93 4,96 5,16 0,96
770803---04 2,36 2,02 1,17 3,77 3,84 0,98 5,95 3,05 1,95 6,43 3,31 1,94
770905---06 3,61 2,62 1,38 2,04 1,68 1,21 5,68 7,97 0,71 10,26 9,41 1,09

I átlag , 1,091 átlag 1,021 átlag 1,121 átlag 1,39

féle "termékeny tó" kategória magasságába került, de nem tolódik a P/R>2 irányba.
A Fürdető eu-politrofikus minősége (62,2-171,2 mg a-klorofill, átlag 103,6 mg- m- 3)
a nyugati halastavak és szennyvízoxidáló medencék közé jutott, holott szervesanyag-
terhelését maga termeli, de azokénál sokkal kisebb P/R hányadossal. A méréssoro-
zatból jól kitűnik, hogy a regionális különbségek miatt az efféle határértékeket kriti-
kával szabad csak átvenni.
Hazai biológiai vízminősítő rendszerünk szerint (FELFÖLDY, 1974) az eutro-
fikus vizekben (P> vagy » R) a trofitás, a heterotrofikusakban (P<R) a szaprobitás
kerül előtérbe. További pontos adatok gyűjtése, megfelelő módszer kidolgozása és
felhasználása a biológiai vízminősitésgyakorlatában még további kutatómunkát
igényel. -

19. A táplálkozásdinamika alapjai

LINDEMAN (1942) posztumusz munkája fordulópontotjelentett a vízi produkcióbioló-
giában, A régi eredmények összefoglalásával, új és egyszerű terminológiával új szem-
léletet teremtetteamit táplálkozásdinamikai szemléletnek (trophic dynamic aspect)
nevezhetünk, és ami végeredményben az energiaáramlással foglalkozik az ekoszisz-
téma táplálkozási szintjei között.
A tápláléklánc menti energiaáramlás mérése közismerten nehéz feladat.
Az összes szerző megegyezik abban, hogy az energia átlépése egyik szintből a másikba
nagy veszteséggel jár, amint az a termodinamika már emlegetett második tételéből
következik. LINDEMAN-tól származik a fokozatos hatásfok fogalma, azaz, hogy vala-
mely szint az _előtte levő energiakínálatnak hány százalékát hasznosítja:

hatásfok = A.~ l ·100.

205
 Of
~Y
/

II l nil
Sö~ höve5Zteseg R1
termelök foqyosztók

61. ÁBRA. A termelők energiakötésének és a növényevők felé tartó energiaáramIásnak

folyamatábrája
S = sugárzó energia,
So = az összes beeső fény,
Sa = a termelők által elnyert fénymennyiség,
S. = a fotoszintéziskor megkötött energia, a bruttó növényi termelés, a termelők energia-
asszimilációja (A,),
P = nettó produkció,
I = ingesztió: az előző szint ből átlépő energia; a termelők számára Sa,
A =asszimiláció: az előző szintből beépült energia; a termelőknél A =S.,az állatoknál
a tápcsatornából felszívódó táplálék energiája,
R =reszpiráció (légzés), az anyagcsere folyamán a szervezeten belül bekövetkező energia-
veszteség,
Df= defekáció: a felvett, de kihasználatlan, pl. az ürülékkel távozó energia.

Ezt az elképzelést követve valóságos hatásfoközön alakult ki az ekológiában, Koz-

LOVSKY (1968) pl. húsznál több félét sorol fel, és azóta is keletkeztek újabb kombiná-
ciók. A hatásfok kérdését a 61. ábra segítségével érthetjük meg. JA betűk értelmezése
az ábramagyarázatban található.)
Egy táplálkozási szinten belül a következő fontosabb hatásfokok külön-
böztethetők meg.

A biomassza növekedés hatásfoka = Pn/An• azaz a nettó termék aránya a

táplálkozási szintbe jutott, asszimilált táplálék energiatartalmához. Ez annál kisebb,
minél felsőbb energiaszintben mérjük, és azt jelenti, hogy a növények gyarapodása
általában gyorsabb, mint az állatoké.
Az ekológiai hatásfok (ekológiai szaporodás hatásfoka) = PnfIn. A növé-
nyek szintjén S5- R I / S3' vagyis a szintbe jutott energiához (I) viszonyított nettó pro-
dukció aránya. Ez a hatásfok a második szintben a legnagyobb, fölötte csökken.
Az asszimiláció hatásfoka = An/In' A növények esetében S5/S3 (egyes szer-
zők szerint S5/So). Az érték a felső szintek felé általában növekszik.
Két szomszédos táplálkozási szint között (n és n-l) a következő hatásfo-
kok számíthatók:
Fokozatos hatásfok (LINDEMAN-hatásfok) = An/An_l' végeredményben az
asszimiláció hatásfoka, az asszimiláció aránya két egymás után következő szintben.
Egy ekoszisztémán belül 10% szórással gyakorlatilag állandó érték.
A táplálkozási szint termelésének hatásfoka = Pn/Pn~l' Az eltartott szint

206
 nettó termelésének viszonya az eltartó nettó produkciójához. Egy ekoszisztémán beim
elég állandó érték.
Ekotrofikus hatásfok = I,,/P"_l' más szóval a fogyasztás hatásfoka, ami azt
a terhet fejezi ki, mellyel az egyik szint fogyasztása az alsóbb szint nettó termelésére
nehezedik. Az 1-2 szint értéke 2-3 szint felé növekszik, aztán viszonylag ál--
landó marad.
A hasznosítás hatásfoka = A,,/P"_l szintén az alsó szomszédos szintre nehe- .
zedő nyomás kifejezése, és az előzővel szemben a valóban hasznosuló, asszimilált.
energia arányát fejezi ki az eltartó szint nettó termeléséhez. Változása a különféle-
ekoszisztémák különféle szintjei közt szeszélyes, törvényszérüséget még nem fe-
deztek fel benne.
A hatásfokot gyakran százalékban adják, ekkor a képleteket meg kell szo-
rozni százzal. Példának a Lake Mendota néhány ekológiai hatékonysági tényezőjé-
nek értékét mutatjuk be (38. táblázat).
A hatásfok-koncepció sokat lendített a biológiai produkció kutatásában és.
megértésében, de nem mondható egyszerűnekés minden probléma nélkülinek. Az első.
táplálkozási szint az autotrofikus növények, a termelők szintjében, ahol a sugárzó ener-
gia képezi a lét alapját, a mérés egyszerűsége miatt könnyebb eredményt elérni. A to-
vábbi szintek pontos szétválasztása azonban, elsősorban a mindenevők miatt, nehéz-
.ségekbe ütközik, és nehéz az n -1 szinttől függést egyértelműen megfogalmazni. Ha pL
a Daphniát elsőleges fogyasztónak (növényevőnek) veszem, és az tulajdonképpen fi-·
nom törmelékkel és baktériumokkal él, számításaim alapvetően hibásak lesznek.
Egyes halak egyedi fejlődésük során kerülnek mindig más-más kategóriába (DAR-
NELL), 1961.
Hogy mennyire nem lehet 'a táplálkozási szintek és hatásfok vizsgálatánál-
a biomassza és a produkció fogalmát összekeverni, azt a már emlitett Br.rox-piramis
segítségével mutatjuk be. Et.rox-piramist ugyanis készíthetünk az egyes szintekben
szereplő egyedszámok, biomassza vagyenergiamennyiség alapján, és ábrázolhatjuk a
pillanatnyilag található mennyiségeket éppúgy, mint a bizonyos idő alatt létrejövő
produkciójukat. Ideális esetben a piramis alapját képező növényi biomassza felül-
múlja a növényevőkét. ami viszont mindig több, mint a ragadozóké. Szárazföldön

38. TÁBLÁZAT
A Lake Mendota néhány ekológiai hatékonysági tényezőjének értéke.
A számítás JUDAY (1940), LJNDEMAN (1942), ALLEE és társai (1949)
adatai alapján történt

Tényező
Táplálkozási szintek
2 3 4

An/In 0,42% 79,96% 91,17% 100,00%,

r.It: 0,42% 49,45% 38,28% 33,33% -
Pn/An 75,02% 61,85 % 41,98% 33,33 %"
An/A n_1 8,83% 7,00% 9,68%
In/P..- 1 14,72% 12,41 % 23,04%
An/P..- 1 11,76% 11,31 % 23,04%

207
 8 ragadoz6k
növenyevök
boktéríurrok
fitoplankton

ragadoz6k
~--' _ _1 - - - ,
növenyevök
p bckteriurnok
fitoplonkton

ragadoz6k
növenyevók
,-1-----'--,
bokteriurrok
fitoplankton

62. ÁBRA. A szűken termő Krívoje-tó Elton-piramisai

B=a biomassza évi középértéke, P=az évi produkció és a P/B=produkció : biomassza
arány adatai alapján
(WINBERG, 1972)

ez legtöbb esetben így van, a vízben azonban azért, mert a fitoplankton átlagos bio-
masszáját az évi produkció akár százszorosan felülmúlhatja, a pillanatnyi állomány
alapján készült kép (62. ábra B) nem mindig piramisszerű.

19.1 A termelés
Az ekoszisztémán belül minden produkció abból az energiából származik, amit az
autotrofikus növények hoznak létre. Bizonyos esetekben az energiatartalmú szerves
.anyag időben előbb keletkezett és raktározódik valahol (erdei avar, szerves üledék),
vagy másik élőhelyről származik, de ott is autotrofikus termeléssel keletkezett. Az élő­
világ energetikai kutatásának célja a mérlegkészítés, és az energiaáramlás útjainak
felderítése, amihez el kell fogadnunk, hogy 1. bizonyos időszakban az ekoszísztéma
szervesanyag-tartalma nő, és az import kivételével kizárólag autotrofikus növények
hozzák létre; 2. ez a készlet a heterotrofikus élőlények táplálkozása által csökken,
aerobikus körülmények között légzéssel, anaeróbiában fermentálással, vagy kémiai-
lag oxidálódik élőlények beavatkozása nélkül; 3. a termelés és fogyasztás közti kü-
lönbség, hiányelszámolható mint ideiglenesen raktározott vagy más rendszerbe át-
kerülő szerves anyag.
Az autotrofikus élőlények két nagy csoportja közül a kemoautotrofikus
baktériumokat a legtöbb szerző nem sorolja a termelők közé, mert életükhöz olyan

208
energiadús szerves vagy szervetlen anyagokat igényelnek, melyek már a vízi élet folya-
mán keletkeztek, így a rendszer energiatartalmát nem növelik (SOROKIN, 1964);
A vízi élettér termelői fototrofíkusak, és fotoszintézissel hozzák létre az új
szerves anyagot. A fotoszintézis, a termelés legfontosabb folyamata tehát végered-
ményben Földön kívüli sugárzó energia befogását jelenti, miközben az állandó, sta-
bilis szervetlen vegyületek energiagazdag, de labilis (instabilis) komplex szerves mole-
kulákká alakulnak, azaz negatív entrópiává SCHROEDINGER felfogása szerint. RABI-
NOVICH (1948) így fejezi ki a zöld növényeknek ezt az átalakító szerepét: " ...a szén,
hidrogén, oxigén és a nitrogén végtelenül ismétlődő ciklusokban lép be az atmoszféra-
ból a bioszféra növényeibe .. . majd "kötelessége" elvégzése után, mík özben pillana-
tokat vagy évmilliókat tölt labilis szerves formában, visszatér a szervetlen természet
stabilis világába".
A termelés pontos ismerete igen fontos a hidrobiolőgiában és a gyakorlati
vízminősítésben egyaránt. A biológiai vízminőség egyik tulajdonságcsoportja, a tro-
fitás ugyanis a növényi termelés intenzitásával egyenlő (ELSlER, 1958; FELFÖLDY,
1980; HERODEK, 1977), és természetes vagy mesterséges növekedését a civilizált terü-
letek vízgazdálkodásában oly sok gondot okozó eutrofizálódásnak nevezzük (FEL-
FÖLDY, 1969, 1974).
A termelést végző élőlények az alámerült vízinövények (a víz fölé emelkedék
már másik rendszer: a szárazföld levegőjének szenét importálják a vízbe), az algák,
a kékalgák, a fitoplankton és a fotoautotrofikus baktériumok. A fotoszintézis általá-
nos folyamata:

nCOll+ 2 nH~ ~ (CH 20 )n+ nHp + 2nA

A. = hidrogén- vagy protondonátot, H 20, H 2S stb.
A termelés egyszer6sített egyenlete :
1 300 OOO cal (5442 840 1) sugárzó energia + 106C02 + 16NO a + I PO" +ásvá-
nyi anyagok -+ 13 OOO cal (54428,4 J) potenciális energia 3258 g protoplaz-
mában ( = 106C, 180R, 16N, IP 815 g ásványi anyag) + 154°2+ I 287 OOO cal
(5388411,61) energiaveszteség (=99%).
Az így termelt szerves anyagnak csak egy része jelenik meg növény formájában, mivel
a vízben található pillanatnyi állomány állandóan változik a fitoplankton és más nö-
vényállományok szaporodása (növekedése) és vesztesége szerint.
Elvileg a növényi termelés folyamán a vízi közegben fellépő bármilyen vál-
tozás, mint a víz oxigén-, szén-dioxid, nitrogén-, foszfor-, szi1íciumtartalma, pH-jának,
vezetőképességénekvagy az algák tömegének változása felhasználható, a folyamat
intenzitásának mérésére. Éppen ezért, mert a módszerek különféle folyamatok ered-
ményeit mérik, a kapott számok nem egyértelműek. Hogy a mérés nehézségeit és az
egyes fogalmakat megérthessük, a 63. ábra diagramján részleteztük a fotoszintézis és a
szervesanyag-termelés egyszerűsített modelljét (HALL és MOLL, 1975).
A beeső napsugárral (A) érkező fény egy része visszaverődik a levél vagy
sejt felületéről (B); a sejtbe jutott fényben a fénykvantum (foton) által szállított ener-
gia nagysága (Q) a PLANCK-EINSTEIN-féle kvantumelmélet értelmében, a fény rezgés-
számával Q=h • v összefüggésben van, ahol va frekvencia, vagyis a másodpercenkénti
rezgések száma, h pedig a PLANCK-állandó, a hatásquantum,h=6,623 .10- 27, erg. S-l.

209
 L

G fenntartó
anyag-
csere

E K

63. ÁBRA. A növényi termelés vázlatos modellje

(HALL és MOLL, 1975 után)
A = beeső napfény, B=visszavert fény, hőveszteség, C=az oxigénmódszerrel mért terme-
lés, D = a C - 14 módszerrel mért termelés , E = az ATP-cukor energiaátvitelnél bekövetkező
veszteség, F =fénylégzés, G=cukor formájában kötött energia, H=cukor formájában .
raktározód ó tartalék energia (S1), 1= a fotoszintézissel létrehozott és az anyagcserére hasz-
nositott energia (egy része H pályán visszafelé áramlik), J = a testanyagokba tárolódó ener-
gia (S,.), K=a testanyagszintézis és az anyagcsere során disszipálódott (hő-) energia, L=
a növény energiavesztesége oldott szervesanyag-leadással, letőredezéssel és a növényevék
táplálkozásával .

A foton energiája tehát annál nagyobb, minél nagyobb a frekvencia, azaz mivel
v=cj)" minél rövidebb a fény hullámhossza, tehát E=h·cj)" ahol c =2,998·1010
cm- S-l, vagyis a fény terjedési sebessége, ), pedig a fény hullámhossza, szintén em-
ben. A fotoszintézis szempontjából biztosan aktív hullámhosszan, pl. 665 nm-en egy
kvantum energiatartalma
27.2,998.
E = h· c = 6,623· 10- 1010 = 2 99. 10-12
A 6,65. 10-5 ' erg

1 erg=0,239. 10- 7 cal, tehát a 665 nm hullámhosszúságú fény kvantuma

19
0,714.10- cal-t szállít.
1 mol glükózban 686 kcal fényenergia k ötődik; 1 mol CO 2 redukálásához
CH 20-vá 120 kcal szükséges. Miután 1 mol-ban 6· 1023 molekula van, és ugyanilyen
számú 900-500 nm hullámhosszúságú fénykvantumban a hullámhossztól függően
72, illetve 36 kcal van jelen, ezért 1 mol CO 2 redukálásához legalább 4-5 kvantum
szükséges. Az algák és a vízin övények erre a célra mintegy ~9 kvantumot használ-
nak (ENTZ, 1977).

210
 A sejtben a fotonokat különböző abszorpcióspektrumú pigmentek fogják
föl és juttatják el a fotoszintézisben egyedül aktív a-klorofillhoz, ami a fotoszintézis
reakciócentruma. A színtestbe jutó energia a klorofillt gerjeszti, és az fotoszenzibili-
zátorként működve átadja energiáját a vízmolekulának. Így a fényenergia felhaszná-
lásával a víz fotoIízise következik be.
Az a-klorofill és más közvetítő pigmentek számára a hasznosítható energia
a látható fény 350-700 nm-es tartományában van, ami a teljes sugárzásnak alig fele.
Ennek is csak egy kis része hasznosul : az összes sugárzásra számítva mérsékeltövi
tavakban 0,1-1 % az általános. Szabadföldi algatenyészetekben a maximális fényki-
használás 6-8 (-12) %; a tihanyi algakísérletekben 4,5-7,4 %-ot mértek (FELFÖL-
Dy,1965a).
A víz fotolízisekor felszabaduló oxigén elhagyja a sejtet, és a vízbe jut
(63. ábra C), egysejtű algáknál teljes egészében, az alámerült hínárnövényeknél azon-
ban nagy része a sejt közötti járatokban marad. A hidrogén ugyanakkor cukotszinté-
zishez használódik, amihez kívülről bejutó szén-dioxid szükséges (D) . A fotonból
befogott energia szerves anyagok ciklikus sorozatának redukálására, tehát energia';
gazdagítására fordítódik, a H-donátor pedig oxidálódik. Végül az energia adenozin-
_ tdfQ~fái {ATP)-formájábaILtárQtQ9ik, hogy később nagyenergiatartalmú szerves
vegyületek képzését szolgálja. A felépítéstériiiészetesen nem történik energiaveszteség
nélkül, amint ezt az E pálya érzékelteti. Ugyancsak veszteség éri a rendszert a fény-
légzés (fotoreszpiráció) útján, bizonyos CALVIN-ciklus közti termékek (glikol sav)
oxidációjakor (F) . Mivel fénylégzéskor a növény számára használhatatlan energia
szabadul fel, egyes szerzők a bruttó fotoszintézis számításakor ezt nem veszik figye-
lembe. A radioaktívszén-módszerrel sem mérhető, mert a szén-dioxid és oxigén gyors
tumoverével jár, '~zé~kötés nélkül. '
A fotoszintézis intenzitását tehát akár a felszabaduló oxigén, akár a sejtbe
k ötődö szén (14C-módszer) mennyiségével jellemezhetjük. Mivel az első lépés a foto-
szintézis folyamatában az oxigénkeletkezés - aminek eredménye a közegben mérhe-
tő - , ebből számíthatjuk legközvetlenebbül a termelést. A megvilágított palackban
(sötét-világos palack módszer) vagy a nappali órákban a víztömegben keletkező oxi-
gén a nettó termelés mérőszáma, mert az állandóan folyó légzésre fogyott oxigén hi-
ányzik belőle. Ezt vagy párhuzamosan az elsötétített palackban vagy az éjszakai
órákban kell megmérni és a világos értékéhez adni. Így kapjuk a bruttó 'termelést.
Annyit jegyzünk meg, hogy ilyenkor a fitoplankton oxigéntermelését az egész plank-
ton, szabadföldi mérésnél az egész ekoszisztéma oxigénfogyasztásával javítjuk. Az al-
gák légzése csak baktériummentes tenyészetben mérhető. '
A 14C-módszerrel a nettó és bruttó fotoszintézis nem különíthető el, mert a
sötét palackban levő, a sötétben folyó széndioxid-kötést mérik, amit - mivel nem
k ülső energia kötésével jár - az eredménybőllevonnak. Az tehát, hogy a 14C-mód-
szerrel niért termelés hol helyezkedik el a bruttó és nettó érték között, bizonytalan.
Az ábrán látható eltérő helyzetük miatt (63. ábra C és D) a kétféle méréstől nem-vár-
hatunk azonos eredményt. '
A keletkező oxigén és a felhasznált szén-dioxid aránya a fotoszintetikus
együttható (PQ), ami a növényekben felépülő cukrok, zsírok és fehérjék arányát tük-
rözi. Mivel a 14C-módszer elterjedése óta a termelés mértéke C· m- 2 • idő-l, az oxigén-

211
módszer eredményeinek átszámításához valamilyen "átlagos" együttható szükséges.
Nemzetközi megállapodás szerint nem mérik külön, PQ=01:COI=I,2, azaz 1,2 M
oxigén szabadul fel 1 M szén-dioxid megkötésekor. azaz

44,0099 mg COl = 1,2· 31,999 mg Ol

12,01l0mgC = 1,2·31,999mgOI
= 38,3988 mg O 2

1 mg CO 2 = 0,8725 mg O 2
1 mg C = 3,1970 mg O 2
1 mg O 2 = 1,1461 mgC0 2
1 mg O, = 0,3128 mgC

Amint a szén és az energia cukor formájában megkötődött, a cukor raktározódik

(63. ábra H pálya) vagy testanyag építésére (1) és a fenntartó anyagcserére (K) haszná-
lódik el, beleértve a cukorképzésre és a testanyag-színtézisrefelhasznált energia meny-
nyiségét is (B és 1). Az oxigénemésztő folyamatok összességét, a fénylégzés nélkül,
fitoreszpirációnak, valódi növényi légzésnek nevezik. A bruttó produkcióban a növé-
nyi biomassza növekedése mellett a környezetbe jutó formálLvagy _oldott szerves-
anyag-veszteség és a növényevők fogyasztása is foglaltatik. A két utóbbi kategóriát,
amit a legtöbb produkciómérésnél elhanyagolnak, az L pálya jelzi.
A növényi termelés elvi és módszertani kérdéseit, esettanulmányokkal együtt,
magyar nyelven a tihanyi hidrobiológiai továbbképző tanfolyam kiadványa tárgyalja
részletesen (FELFÖLDY, 1977).
A termelés a vízi produkcióbiológiában egyértelműen a felület- vagy térfo-
gategységben, adott idő alatt létrejövő szerves anyag keletkezésének folyamata, ami-
nek eredményét szerves kötésű szén, szerves anyag (szárazanyag), glükóz, algabio-
massza, klorofill vagy a megkötött energia formájában szokás megadni. Legcélsze-
rűbb úgy kifejezni, amilyen formában a mérés történt.
Elsősorban folyóvizek vizsgálatakor általában az oxigénváltozást méri k, és
az irodalmi adatok nagy részében a fotoszintetikus oxigénértékkel fejezik ki a produk-
ció mértékét. Ez nem indokolatlan, mert az oxigénértéket közvetlenül át lehet számí-
tani energiára. A termelt oxigénmennyiség az állóvizek anyagforgalmában is döntő
fontosságú, a folyókban azonban felülmúlja a szervesanyag-szintézis jelentőségét is.
A hosszú, keskeny medrű folyókban, amint arról már volt szó, jobban érvényesülnek
a külső hatások, és a kívülről érkező anyagok szervesanyag-ellátásukat is biztosíthat-
ják. A vízszennyezés leggyakoribb formájának, a szervesanyag-terhelésnek eltűnése,
a folyóvíz természetes tisztulása sok oxigént igényel, aminek pótlásában a folyóvízi
növényzet termelésekor keletkező oxigén mennyisége is jelentős. A két fogalmat, a ter-
melést és a biológiai oxigénprodukciót a világirodalomban elég pontatlanul, felvált-
va használják, de sokkal helyesebbnek tartjuk a két folyamatot és azok eredményét is
megkülönböztetni egymástól. A folyóvizek termeléséről és a biológiai szellőzés prob-
témáiról, annak mérőmódszereiről DVIHALLY (1977, 1977a) dolgozataiban találunk
értékes adatokat, ahonnan a folyók oxigéntermelésére vonatkozó adatokat is vettük
(39. táblázat).
Befejezésül néhány európai tó termelésértékeit álIítottuk össze (40. táblázat).

212
39. TÁBLÁZAT
Kül önböző folyók bruttó oxigéntermelése (0 2 g. ro- 2 • nap -l)
(DVIHALLY, 1977a)

Szélső I Átlag Irodalom

I értékek

River Lark (Anglia) 0,5-39 BUTCHER és társai, 1930

White River (Indiana, USA) 0,2-57 DENHAM, 1938
Silver Springs (Florida, USA) 8-35 ODUM,1956
Neuse (N. C., USA) 0-9,8 HOSKIN,1959
Logan (Utah, USA) O-7 . McCoNNEL és SIGLER, 1959
Mosel (NSZK) 20-30 KNÖPP, 1967
Orinoco (Venezuela) 0,2 !lAMMER,1965
Klyazma (SzU) 2,4 BRUJEWITSCH,1931
Volga (SzU) 1,01 PYRINA,1959
Raritan (N. J., USA) 2,5-25,1 4,7-11,6 FLEMER,1970
Ivel (Anglia) 3,2-17,6 EDWARDS és OWENS, 1962
Itchen River (Anglia) 0,4-14,0 BUTCHER és társai, 1930
Wisla-tork, (Lengyelo.) 5,3 JAVORNICZKY,1966
Duna (NSZK) 5-7 KNÖPP, 1967
Duna (Csehszlovákia) 0-13 2,2 ERn. és JURIS, 1967
Duna (Magyarország) 0-15 3,9 DVIHALLY,1974

40. TÁBLÁZAT
Néhány európai tó produkciója

rng Cvm :"

Szerző
nap év

Attersee 48 10-15 FINDENEGG,1964

Krottensee 56 10-15 FINDENEGG,1964
Ransaren 65 20 RODHE, 1958
Wolfgangsee 66 10-20 FINDENEGG,1964
Kattehale Mose 80 NVGAARD,1955
Traunsee . 84 15-20 FINDENEGG,1964
Lunzi-tó 89 15-20 FINDENEGG,1964
Laksjön 90 ca . 20 RODHE, 1958
Mondsee 131 25-30 FINDENEGG, 1964
Millstiitter-See 137 25-40 FINDENEGG,1964
Feldsee 150 25-40 ELSTER és MOTSCH, 1966
Titisee 175 30-45 ELSTER és MOTSCH, 1966
Klopeiner-See 198 35-55 FINDENEGG, 1964
Grane Langsjö 248 NYGAARD, 1955
Schluchsee 265 45-70 ELSTERés MOTScH, 1966
323 OHLE,1962
Ossiacher-See 325 60-90 FINDENEGG,1964

213
40. TÁBLÁZAT folytatása

mg C·m-· g C·m -· Szerző

nap év

Schöchsee 332 - OHLE,1962

Lángsee 369 65-100 FINDENEGG, 1964
Lago Maggiore 410 140-160 VOLLENWEIDER, 1971
Wörthi-tó 413 75-110 FINDENEGG,1964
Erken 430 ca . 150 RooHE,1958
Bodeni-tó
Obersee 450 80-120 ELSTER és MOTSCH, 1966
Gnadensee 460 85-125 ELSTER és MOTSCH, 1966
Rheinsee 730 130-195 ELSTER és MOTSCH, 1966
Lago Monate 219-994 - GERLETTI és MELCHIORI, 1968
Görváln 710 ca . 100 ROOHE,1958
Esron Sjö 840 180 JONASSON és MATHIESEN, 1959
Schleínsee 990 180-265 ELSTER és MOTSCH, 1966
Frederiksborg Kastélytó 1030 - NYGAARD,1955
Pluss-See 1050 - OHLE,1962
Lago Bolsena 396- 1775 - GERLETTI és MELCHIORI, 1968
Sjöllersjöd 1430 520 STEEMANN NIELSEN, 1955
Furesjö 1590 215 Jo x xsso x és MAmiEsEN, 1959
Bagsvaerd Sjö 1720 360 JOHNSEN és társai, 1962
Tystrup Sjö 1820 340 JOHNSEN és társai, 1962
Sorj ö Sjö 1920 365 JOHNSEN és társai, 1962
Tuel Sjö 2180 410 JOHNSENés társai, 1962
Breeger Bodden
1960 2300 415 HÜBEL,1968
1961 3850 510 HÜBEL,1968
1962 2400 300 HÜBEL,1968
Norrviken 2360 300 AHLGREN,1970
LyngbySjö 2890 495 JOHNSEN és társai, 1962
Pedersborg Sj ö 3770 650 JOHNSEN és társai , 1962
Jasmunder Bodden
nagy 1960 3300 601 HÜBEL,1968
1961 4100 630 H ÜBEL,1968
1962 5200 770 H ÜBEL,1968
kicsi 8000 900 HÜBEL,1966

Balaton 1961-1963 171-336 32-40 BÖSZÖRMÉNYI és társai, 1962

Tihany 1972-1973 29-580 96 HERODEK, 1977b
1976 850-2600 - HERoDEK,1977b
B.-szemes 1976 415-1930 - HEROOEK, 1977b
Szigliget
1974-1975 370- 2600 301 HERooEK,1977b
Keszthely
1973 -1974 100-13600 831 HERODEK,1977b

Velencei-tó 1977
H osszú-t. 416-2338 442
Nagyvíz 391-1710 272
Öreg-tisztás 1621-2520 752
Fürdető 888-2898 782 Közöletlen adatok

214
 19.2 A fogyasztás
A növényi termelés jól definiálható és aránylag egyszeruen mérhető folyamatával
szemben az anyag- és energiaforgalom további t örténései és az azt végző élőlények be-
osztása, elnevezése, sokkal bizonytalanabb. A növények "primér produkció"-jának
kaptafájára az energiának ezt követő átalakítását és lefokozóc1ását "szekundér pro-
dukció" néven emlegetik (CoLE, 1975). Ez a szó nem szerencsés, mert az egész rend-
szer szempontjából új energia nem termelődik, csak fogy. A növények által termelt
energia fogyasztói csak saját testüket, saját népességüket vagy állományukat "terme-
lik", mindig a kiinduló energiamennyiség számlájára. Sem elvileg, sem nyelvészetileg
nem ellenkezhetünk tehát pl. a planktonrákok "termelésének" kutatása ellen, helyes
kifejezés a "halprodukció" is, de mindez csak átépítés, és az egész folyamatra a terme-
lés, tehát a "másodiagos termelés" sem találó. A kifejezés ellen szól az a tény is, hogy
a hulladéket eltakaritó lebontók szintén hoznak létre, "termelnek" élő szerves anya-
got: a saját baktérium- és gombatestüket, de az ekoszisztéma egészét tekintve szere-
pük mégis a lebontás. A továbbiakban tehát azt a folyamatot, amelyen át az energia
a táplálékláncok mentén a termelőktől láncszemről láncszemre továbbáramlik,
fogyasztásnak nevezzük.
Ennek első lépése a növényevés. A termelőktől két pályán jut anyag és energia
az állatviIágba (64. ábra). Az egyik az elsőleges fogyasztók (primér konszumensek)
vagy növényevők (herbivora) legelése (általában ezt hangsúlyozzák), a másik a holt
növényi anyag, törmelék hasznosítása (növényi detritofágia), ami a "le nem legelt"
növényt ömeget értékesíti. Ez a törmelék az ekoszisztémán belül néha sokkal több
szerves szenet jelent, mint a zöld növények biomasszája ("fitomassza"), sőt az is lehet-
séges, hogy egy része már átment növényevők tápcsatomáján, de a benne maradt
energia még más állatot táplálhat.
WETZEL és munkatársai (1972) a detritusz fogalmat a formált holt szerves
törmelékrőlkiterjesztették a belőle származó oldott szerves anyagokra (?) is. Az élő­
lények egy része - elsősorban baktériumok és algák - ezt is hasznosítja, de , mint
már említettük, az oldott szerves anyag keveréssel vagy átbuborékoltatással vékony,
lemezszerű halmazokká állhat össze. Alkalmas szűrő szervezetek táplálására is, és
ekkor valóban detritusz szerepet játszik (BAYLOR és SUTCLIFFE, 1963; RILEY, 1963).
A patakba kerülő szárazföldi eredetű lomb pl. gyorsan veszít súlyából oldható anya-
gainak kioldódásával, majd felaprózódik. A törmelék súlya aztán növekszik az ad-
.szorbeálódott nitrogénvegyületektől és a rátelepedő gomba- és baktériumtelepek
miatt. Ez a külső eredetű, mikrobákkal dúsult detritusz kiváló táplálék egyes pataki
ízeltlábúaknak, melyeknek ürülékén aztán gazdag baktériumfióra alakul ki, nemcsak
az ásványosodást, de újabb energiaforrást is létrehozva (HYNES, 1969; BXRLOCHER és
KENDRICK, 1973). Hiába fogyasztják ezek az ÍZeltlábúak a patakban termett algagye-
peket is, csak annyiban mondhatjuk őket elsőleges fogyasztóknak, amennyiben ké-
sőbb az elsőleges húsevők táplálékává válnak. FENCHEL(1970) mérései szerint a kis-
.r ákok a növényi törmelék aprításával növelik annak felületét, ami több baktérium
.rátelepedését teszi .lehet őv é . Ezáltal a lebontás gyorsasága nő, amit a rendszer oxigén-
fogyasztásával lehetett számszerűsíteni. Az állatoknak ez a lebontás gyorsításában

215
 11)-
tO
N
11)-
cll

t;f'edek
lebontck - . legzes

l,
külsö szerves anyag

befogott
energia
Ao
64. ÁBRA. Az energiaáramlás irányai vízi ekoszisztémában
A törmelékevőket a As szintbe soroltuk, mert ezek is az elsőleges ragadozók (R 1)
zsákmányát képezik. A lebontók karikaja nemcsak a lebontás zömét végző baktériamo-
kat, hanem az összes szint által termelt törmeléket is jelenti, amivel - a részecskékre ta-
padt baktériumokkal együtt - a törmelékevők táplálkoznak; másik része eltemetödik
és/vagy burnifikálódik, és kilép a forgalomból

játszott szerepe mennyiségileg sokkal jelentősebb, mint akár saját anyagcseréje (oxi-
génfogyasztása), akár a testükbe épített szervesanyag mennyisége (vö. még SzABÓ és
MARTON, 1958). A vízi életközegben valószínilleg érvényes MANN (1972) megállapí-
tása: " ... pontosabb azt mondani, hogy a növények termékét legtöbbször mikroorga-
nizmusok fogyasztják, melyekkel aztán állatok táplálkoznak, mint a szokásos nö-
vény-c-növényevő-c-ragadozó láncról sz616 sztorit erőltetni".

216
 A fogyasztók közé az állatok beláthatatlan sokasága tartozik, és a 16.fejezet..
ben tárgyalt változatos táplálékszerzési és táplálkozási formáik csak abban egyeznek;
meg, hogy a növények által számukra hozzáférhetőnek termelt energia készletét
csökkentik. Három nagy csoportjuk, a növényevők, a mindenevők és a ragadozók
működnek közre ebben, a csillós véglényektől a bálnákig mindenféle nagyságrendben.
Táplálkozásuk módja annyira változatos, hogy a trofikus szintek pontos szétválasz-
tása, az egyes fajok kielégítő beosztása igen nehéz, ennek ellenére a produkcióbioló..
gusok minden állatot igyekszenek az elsőleges, másodlagos, harmadlagos stb. fogyasz..
tók valamely kategóriájába szorítani. Ennek nehézségeire már soroltunk fel példákat.
Arról is szóltunk, hogy jogosan beszélhetünk bármely jól elkülöníthető fo-
gyasztócsoport produkciójáról, mikor azt vizsgáljuk, hogy állományuk, biomasszá-.
-juk vagy a bennük testet öltő energia mennyisége hogyan változik az idő folyamán?
Ennek óránkénti sebességét azonban nem lehet mérni a fotoszintéziséhez hasonlóan;
és a pillanatnyi állomány dinamikáját sem lehet megközelíteni a fitoplankton a-kloro-,
fill hatásfokához hasonló tulajdonság segítségével. Nehézséget jelent a vízi növény- o
állományokkal szemben az a tény is, hogy nagyon sok víziállat több évig él, mások,
viszont csupán néhány hétig. A fenéklakó árvaszúnyog-Iárvaállomány vizsgálatánál.
figyelemmel kell lennünk pl. a kirepülési időszakokra.
A gazdaságilag fontos állatok (halak, rákok, kagylók) évi hozamán alapuló.
becslés sem egyszerű, akkor sem, ha bizonyos hagyományos módszerekkel történik. .
Ha ismert számú és nagyságú halat telepítünk egy kis tóba az év elején, és a végén ki-,
fogjuk őket, az évi termésnek csak kis részét zsákmányoljuk. ami csak durva megköze- _
lítéssel nevezhető nettó produkciónak. A fogás előtti elhullás, a ragadozók zsákmá-.
nya, a bakteriális lebomlással vagy hullaevőkkel eltávolított mennyiségről csak sejté- ,
sünk lehet, mért adat nélkül. TovábbLbonyodalmat.okoza szaporodás, új generá- ,
ció(k) megjelenése, végül mindezekhez jön az anyagcsere-veszteség, ami szerves része.
a bruttó produkciónak.
Ezzel a problémával először BOYSEN JENSEN nézett szembe - sikeresen - ,
aki kagylókkal és más fenéklakó gerinctelen állatokkal dolgozott. Technikája az adott.
évjáratú állatok száma és átlagos biomasszája éves különbségén alapul. Szerinte az:
időben lejátszódó termelés a következő képlettel közelíthető meg:

ahol N = az állatok felületegységen számlált egyedszáma az év elején (NJ és végén,

(N2) , WI és W2 az egyedek átlagsúlya a megfelelő időpontban; az eltűntek egyedszáma- .
nak és az átlagos súlynak a szorzata jelenti azt a mennyiséget, amit vagy elfogyasztot- .
tak a felsőbb szintek ragadozói, vagy elpusztultak és a mikroorganizmusok lebontásá- .
nak estek áldozatul.
A későbbi kutatók bizonyos finomításokkal BOYSEN JENSEN módszerének
alapelvével közelítették meg az állati produkció kiszámítását, különösen hosszú életű,
több évig élő fajok állományainál. A feladat sokkal nehezebbé válík a rövid életcik-.
lusú és folyamatosan szaporodó, újabb és újabb nemzedékeket létrehozó állatok,
mint pl. a legtöbb planktonikus faj esetében.
EDMONDSON (1960) kísérelte meg a kérdés megoldását planktonlakó kerekes- -,

217
férgek vizsgálatával. Az időszakonként vett mintákban tapasztalt egyedszámból nem
lehet sem a generációk számára, sem a növekedés és szaporodás gyorsaságára követ-
keztetni. A petés nőstények aránya sem nyújt információt sem a kikelés idejére, sem a
peteképzés gyakoriságára. Ezért EDMONDSON laboratóriumban különböző hőmérsék­
leten tartotta a petés nőstényeket, és megállapította az embrionális fejlődés hosszát a
hőmérséklet függvényében. A gyűjtés idején észlelt hőmérséklet ismeretében a nősté­
nyek által naponta létrehozott peték száma (B) kiszámítható a B=E/D képlettel,
.ahol E = az egy nőstényre eső peteszám a planktonmintában (átlag), D = az embrio-
nális fejlődés ideje napokban a gyűjtés hőmérsékletén. Ha pl. a nőstények 4O%-a
egyetlen petét hord, E=O,4, és ha az adott hőmérsékleten 4 nap alatt fejlődik ki a
fiatal állat, B=0,4:4=0,1 pete nőstényenként és naponta. Melegebb vízben, ahol az
embriófejlődés 0,5 nap, ugyanolyan pete: nőstény arány (E) mellett az előző produk-
ció nyolcszorosa zajlik le. Bizonyos feltételek és feltevések mellett (EDMONDSON, 1977)
ki lehet számítani a kerekesféreg-populáció pusztulás nélküli, ún . potenciális gyara-
podását. A valós, ún . aktuális gyarapodás viszont két, időben egymás után következő
próba különbségéből megállapítható. A potenciális és az aktuális közti különbség az
elhaltak számát árulja el. A számításokhoz a folyamatos modell pillanatnyi együtt-
hatói használhatók :
Nl = NoerT; r = b-d
ln Nl-ln No
r = T '

-ahol Nt = a populáció nagysága t időpontban; No = ugyanez korábban időpont­ °

ban; T = a két időpont közti időköz napokban; r = a populáció gyarapodási sebes-
-sége; b = a születés sebességi állandója; d = az elhalálozás sebességi állandója.
Az r számításához tehát a populáció nagyságának ismerete szükséges két
egymást követő időpontban, a b a naponta létrejövő peték értékéből, d pedig a különb-
ségből számítható. Ha a populáció egyenletesen E/D értékkel növekszik, és nincs
.p usztulás, az együttható:
b=ln(B+I).
A kiindulási populáció minden nősténye (E/D) + 1 = B+ 1 egy nappal később, tehát
In(B+I)-ln 1= In(B+I).
Ez a módszer (azóta különféle módozatai alakultak ki) minden olyan élőlény produk-
ciószámításához használható, mely a létrehozott petéket testén viseli, és a gyűjtés
vagy konzerválás folyamán sem veszti el őket. Egyes kisrákcsoportokra is sikerrel
alkalmazták.
Az utóbbi időben a fogyasztók termelésének vizsgálata nagyon fellendült,
új módszerek, új elvek születtek (pl. izotóptechnika, modellezés), de ezek tárgyalása
inkább valamilyen módszertani könyv keretei közé tartozik.
Tudjuk, hogy az ekoszisztéma-kutatás egyesítő célja energiaegyenleg fel-
:állítása az egyes táplálkozási szintek minden komponensére és minden szintre külön-
külön. A természetben tanulmányozható társulások bonyolultsága miatt valószínűleg
az egyes fajok laboratóriumi vagy pontosan ismert körülmények közt végzett kísérleti

218
 megfigyelése a legjobb kiindulópont, hogy a terepen nyert mennyiségi adatokat érté-
kelni lehessen. Ilyenféle adatok: a szárazanyag kalóriaértéke, a légzés hőmérséklet­
függése, akor, a fejlődési állapot és a testnagység összefüggései, a növekedés ésszapo-
rodás hatásfoka különféle feltételek k özött stb.
A kérdés megközelítésére a következő ismeretek szükségesek :
Először az egyed táplálékigényét kell számszerűsiteni a következőkben:
1. a növekedéshez, szaporodáshoz szükséges kalóriamennyiség; 2. a légzéssel és
kiválasztással bekövetkező anyagcsereveszteség; 3. az ürülékkel távozó, fel nem
· használt energia. Másodszor a nettó produkció számszerűsítése az életpálya folya-
mán, ami a következő tételek összege: 1. a testanyag növekedése; 2. szaporító-
szervek és gaméták képzésére fordított energia; 3. a legtöbb gerinctelen állat le-
vedlett küls ő váza.
A vízi gerinctelen állományok produkciómérésének munkaigényessége miatt,
amit az egymást követő generációk alakulása is bonyolít, néhány használható általá-
nosítással kísérleteznek. Ilyen pl. a produkció és az átlagos biomassza közti arány
{P/B), ami bizonyos fokig a klorofill hatásfokára emlékeztet, ha a produkciót is, és az
átlagos biomasszát is kcal- m- 2 • év- l egységben fejezik ki. Lehet, hogya P/B arány
, segítségével a biomassza bizonyos dinamikus tartalmat nyer. Néhány törvényszerű­
séget már felismertek. így pl. ugyanannak a rendszertani kategóriának kisebb termetű
fajainál nagyobb a P/B arány, mint a testesebbeknél; az apró lárvájú árvaszúnyog-
fajok lárvái szemben a nagyobb termetűekkel. Az ágas csápú rákok P/B értéke általá-
ban felülmúlja az evezőlábú rákokét. Ugyanakkor mindkét csoport P/B-je kisebb
hideg vizű tavakban, kivéve néhány hideg sztenotermikus fajt (WINBERG, 1972).
A gyarapodás, a biomassza-növekedés hatásfokát a produkció (P) és a fel-
vett táplálék (I), illetve a P és az asszimilált táplálék (A) arányával lehet kifejezni
(vö. 206. old.). P/I=kl a bruttó gyarapodási hatásfok, a P/A=k2 a nettó gyarapodás
hatásfoka. A kl általában változékonyabb, kevésbé állandó, mint a k 2 •
Ami az energiakihasználás hatásfokát illeti, már említettük, hogya növé-
nyek a sugárzó energiának '" I %-át hasznosítják, 99 % elvész. A befogott energia
minden további átalakulásnál durva megközelítéssel 90 % veszteséggel lép tovább.
Ez azt jelenti, hogy az első húsevő szint biomasszája és produkciója a növények bio-
masszájának és produkciójának csak mintegy l %-a, a napsugárzásnak pedig legföl-
· jebb 0,01 %-a lehet. Ez természetesen esetről esetre változik, mert az eddigi mérési
·eredmények szerint az egyes szintek közti veszteség 75-95% közt változik. Azt azon-
ban elfogadhatjuk tapasztalati ténynek, hogy az állatok hatékonyabbak az energia
hasznosításában, mint a növények. LINDEMAN (1942) elgondolását azonban, hogya
hatásfok az ekoszisztémán belül egyértelműen nő a növényevőktől a csúcsragadozóig,
a P/I vagy P/A mutatókra vonatkozó későbbi vizsgálatok nem igazolták (ODUM,
1957). Ugyanakkor a légzés-bruttó produkció (R/P) arány elárulja, hogy az állatok
energiájuk nagyobb részét "pazarolják" légzésre, mint a növények, és a legtöbb eset-
ben a ragadozók ebből a szempontból túltesznek a növényevőkön,
A termelés-fogyasztás és az energiaátalakulásokra vonatkozó általános el-
vek kutatása napjainkban is tart, egyet azonban érdemes megjegyeznünk. A fogyasz-
tök állománya és termelésük sebessége a növényi termelés sebességének függvénye,
de mindig tetemes veszteséggel történik. Igen érzékletes DEEVEY (1951) hasonlata:

219
" ...a halastó gazdálkodás, melynek végén a csúcsragadozót hasznosítják, olyan páva-
neveléshez hasonlít, ahol csak a páva nyelvét fogyasztják el". Ez a mondat a hatásfok-
kutatás fontosságára is rávilágít.

19.3 A lebontás
Az eddig elmondottak összefoglalására és a lebontás fejezetének indítására szolgál a
65. ábra, melyen egy energiapiramist ábrázoltunk (DUSSART, 1966).
A teljes napsugárzás (So) egy része jut csak a fotoszintetizáló szövetbe
(SJ, és annak is csak kis hányada kötődik meg a szintézis folyamán (Ss); ez a meg-
kötött energia az első táplálkozási szint (AJ asszimiláci6ja (AJ (vö. 206. old.).
Az asszimiláció (A) a növény esetében Ss, az állatoknál a tápcsatornából felszívódó
táplálékban rejlő energia, a lebontók számára a sejten kívüli emésztéssel történő ener-
giafeltével. Az asszimilált energiát az alábbi veszteségek terhelik: légzés (R), azaz az
anyagcsere folyamán a szervezetben bekövetkező minden energiaveszteség, pl. a vize-
lettel kiürülő energia is. A légzés nélküli asszimiláció a nettó produkció (NP=A - R),

~A3 csúcsroqodozó
I • .
. 3-.l
l-NP .i

I
,
I--A--i
, (3,

f--b--'h
_A
:"'-'-'-NP2----'
:
,. A2
, I

::
.:
2
konszumensek

:.
: I2 :I -I

~ ~Al producensek
, I I
j' NR ,, !
!. Al-Ss l:
I
:
t=qAo napsugárzös
: I
:- 53 .' :
i· SO .:

_ netto ·szaporodas _Iebomlcis

~ f~lv~tt,de nem. asszi- ~ legzes
~ miiait energia ~

65. ÁBRA. Az egyes szintek energiaváltozásait szemléltető Elton-piramis

("energiapiramis")

220
amí legalább időszakos energiafelhalmozódással jár. Ezt nevezzük terméknek (pro-
duktum), aminek négy része van: a biomassza növekedése a kérdéses lambda-szint-
ben (TJ, az asszimilált, de kihasználatlan, az ürülékkel a környezetbe jutó energia
(Df), ami a szint biomassza-kínálatával (fehér szakasz a 65. ábra téglalapjaiban),
a következő szint számára mint ingesztió (tápanyagfelvétel, J) szerepel. Végül a ke-
letkezett biomassza egy része a lebontók láncolatába kerül (Dc). A dekomponensek
(Dc) energiaáramlása a termelők ..... növényevők .....ragadozók lánc mellett fut párhu-
zamosan. Az egyes szintek Dc értékeinek összege a lebontók ingesztiója. A lebontók-
nak ez a fő lánc melletti párhuzamos futása csupán egyik formája a táplálékszintek
elgondolásának (ODUM, 1957; KOZLOVSKY, 1968). Más szkémában a lebontók és az
élősködők valamelyik szintbe sorolandók, aszerint, hogy honnan nyerik energiáju-
kat. A növényi anyagon vagy növényevők ürülékén élő dekomponensek vagy a nö-
vényevők bélcsatomájában élő paraziták növényevők, mert energiájukat a Al szint-
ből veszik. Hasonló módon a növényevők hullájából vagy az elsőleges húsevők ürü-
lékéből élő lebontók, és az elsőleges húsevők bélcsatomájának parazitái elsőleges hús-
evőknek foghatók föl stb.
Mivel azonban a lebontók legtöbbször nem válogatják szubsztrátumukat
(külső emésztéssel feldolgozandó táplálékukat), hanem a vegyes eredetű "szerves
törmelék"-ben élnek, okosabb a lebontók párhuzamos, külön pályájának elképzelése.
Lebontás tulajdonképpen mindegyik táplálékszinten folyik, és tulajdonkép-
pen minden fogyasztó is részt vesz benne, mert a lebontás lényege az elemeknek visz-
szatérítése a negatív entrópiát jelentő, instabilis szerves állapotból a rendezetlen, sta-
bilis szervetlen állapotba, miközben energia szabadul fel. Az élőlények légzése, a halak
és a zooplankton ásványi foszfor- és nitrogénüritése mind része ennek a folyamatnak.
A fogyasztók és a lebonték között a fő különbség ebből a szempontból az, hogy a
fogyasztók anyagcseretermékeinek nagy része szerves vegyület, a lebontók végterméke
viszont túlnyomórészt szervetlen ásványi anyag: H 20, CO 2 , NOa , NH3 , PO" H 2S,
SO, stb .
A vízi anyagforgalom kutatásának igen fontos feladata a benne termett
vagy belesodródott halott szerves anyag sorsának nyomon követése. Az állóvizekben
minden, az élőlényekben létrejövő szerves anyag előbb-utóbb visszakerül a vízbe, ha-
csak üledékbe nem temetődik vagy átalakuló rovar formájában ki nem repül. Áramló
vizekben a felaprózódó anyag messze szállítódhat, ott lerakódhat vagy a tengerbe jut.
A helyben termett vagy kívülről a vízbe került szerves anyagból az ásványo-
sodott részek visszakapcsolódása a vízi körforgalomba mikrobiológiai lebomlás útján
történik. Ennek a lebomlásnak kérdése éppúgy, mint az egész "nem egészségügyi"
hidrobakteriológia, csak az utolsó évtizedben nyert annyi figyelmet, amennyit megér-
demel. A lebontás lényege három alapkérdés köré csoportosul:
l. Milyen gyorsan és -milyen lépcsőkön keresztül történik a leépítés? 2. a
hidroszféra milyen baktériumai és baktériumcsoportjai vesznek részt benne? és 3. a
víztömeg mely részében szabadulnak fel az anyagok, és milyen mértékben jutnak visz-
sza az anyagforgalomba ?
Az újabb eredmények szerint az elhalt planktonlények bomlása igen gyors.
A zooplankton elpusztulása után súlyának 21%-át, négy óra múlva már 36%-át el-
veszti, egy nap múlva pedig súlya felére csökken. A későbbi leépülés már lassúbb,

221
az összes veszteség 10 nap múlva 75 %-ra emelkedik. Szintén a zooplankton foszfor-
tartalmának 4 óra után 50, egy nap alatt pedig 70%-a szabadul fel és található meg a
vízben (KRAUSE, 1959).
A szerves maradványok súlyveszteségében, közvetlenül az élőlény elpusztu-
lása után, elsősorban nem bakteriális tevékenység, hanem az autolizisw játszik szere-
pet, amelynek során különböző anyagok, kiszabadulva a molekuláris kötésből, a víz-
be diffundálnak. Ez az anyagveszteség a különféle élőlényeknél eltérő gyorsasággal
játszódik le. A napi veszteség az összes súly százalékában a következő kis összeállítás-
ban található (SCHWOERBEL, 1971).
%
Tubifex sp. 68
Zooplankton (70% Cladocera) 57
Zooplankton (86% Copepoda) 35
Haematococcus pluvialis 33 _
Lebistes reticulatus 28
Callitriche hamulata (levél) 16
Kovamoszatplankton (Melosira) IS

Laboratóriumi kísérletben a bakteriális bontás mintegy 24 Óra elteltével kezdődik,

miközben a baktériumok elszaporodnak (KRAUSE, 1964), a természetben, ahol többé-
kevésbé fejlett baktériumflóra található, valószínűleg hamarabb kezdődik. -
A vizek életében nem közömbös, hogy az anyagfelszabadulás milyen mély-
ségben történik, ami a lebomlás és a süllyedés gyorsaságától függ. A Bodeni-tóban
az ülepedő kovamcszatok l -2 hónap alatt jutnak a 200 m mély fenékre (GRIM, 1939).
A süllyedés a felső rétegben lassúbb, mert a .na pszakos konvekcióáramlások a Iebegö
részecskéket újra és újra felemelhetik. Abbana mélységben, ahol a vízmozgás csök-
ken, az ülepedés gyorsul, csupán a 'm ély víz alacsony hőmérséklete miatt nagyobb
viszkozitás fékezi, amihez még az elhalt maradványok fajsúlyváltozása is járulhat.
A gyorsan lejátszódó autolízis rendszerint a felső , trofogenikus rétegben lejátszódik,
és idejuttatja a mozgósított anyagokat. Ez a réteg a tó természete szerint 5-20 m vas-
tag lehét (OHLE, 1962). Az így vízbe jutott anyagokat vagy felveszik a baktériumok,
és akkor a baktérium - zooplankton - hal láncon át hasznosul, vagy ásványosítják
őket, amikor a termelők kapcsolják vissza az anyagforgalomba. RODINA (1963) sze-
rint a: tó minden mélységében a holt szerves anyagnak legalább 40 %-a baktérium-
formában ölt testet.
A vízben található baktériumok mennyiségének és aktivitásának megállapí-
tása hidrobakteriológiai feladat. Néhány alapvető módszert abakterioplankton tár-
gyalásánál említettünk.
A baktériumok minőségi megismerésére különleges festési eljárások és élet-
tani-biokémiai tesztek szolgálnak. A baktériumok mellett számos gomba is -részt
vesz alebontásban, de szerepükről még elég keveset tudunk.
A kinetikai vizsgálatok szerint a vízibaktériumok a legkisebb (1-10
ug -Iiter:") szervesanyag-mennyiséget is gyorsan felveszik (WRIGHT és HOBBIE, 1966).
A szerves anyagok bontása a baktériumok testen kívüli enzimrendszereivel történik.
mialatt a MICHAELls-MENTEN-enzimkinetikai modell szerint szoros kapcsolat van

222
 v
1,0 -----------------·::,;-----V· VMax

10x 2Ox · 30x l/Jx 50x

66. ÁBRA . A Michaelis-s-Menten-egyenlet levezetése

a tápanyag (szubsztrátum) töménysége (S) és a reakció sebessége között (V). Állandó-

enzímkoncentrációnál a kismértékű szubsztrátumtöménység-változással lineáris ösz-
szefúggés tapasztalható S és V között, Ha a tápanyagkoncentrációt emeljük, a Vel-
éri maximumát (Vmax), ami már további tápanyag-adagolásra sem emelkedik (66.
ábra). A MICHAELIS-MENTEN-állandó (kM) valamely szubsztrátum affinitását (vegy-
rokonságát, reakciókészségét) árulja el, az enzimmel és azzal a koncentrációval
egyenlő, melynél az enzim fele enzimszubsztrátum komplex formájában van jelen :

E+S --+ ES --+ P+E.

A szubsztrátummolekula (S) az enzimmel történt komplexképzés (ES) után P anyaggá
alakul és felszabadul, miközben az enzim változatlan marad. A MICHAELIS-MENTEN-
egyenlet ismert tagjaiból az ismeretlenek kiszámíthatók

V = Vmax' S .
kM+S
Ezek az összefüggések minden enzimkinetikai folyamatra érvényesek, és nemcsak a
felszíni vizekben folyó bakteriális jelenségek kutatásában és megértésében fontosak,
de a szennyvizek mikrobiológiai tísztítástechnikájában is.
A szervesanyag-bontás erőssége a biológiai vízminőség szaprobitás tulaj-
donságcsoportját jelenti (F'ELFÖLDY, 1980 és az ott található irodalom).
A biológiai produkció alapfogalmainak glosszáriumszerű összeállítása a ti-
hanyi hidrobiológiai továbbképző tanfolyam jegyzetében található (F'ELFÖLDY, 1977a).
 Jegyzetek, megjegyzések
1 (9. oldal) A latin oe kettős betűt minden európai nyelve-re úja át, ahogy mi is e-vel újuk a tragédiát
(Arany javito tta ki Madách kéziratán), a penitenciát, celibátust, sőt Ady és Juhász Gyula
után az ekonomikust is. Mivel ö-vel csak a német úja, ökoszisztémát írni - germanizmus.
Ne zárjuk ki magunkat egy hibásan írt magánhangzóval - Európából.

I (10. oldal) Mivel az elsőleges szóba lopott d betűnek nincs magyarázata, és mivel csúnyán döcögössé
változtatja a hangzást, mindenhol elsőlegest irok.

I (25. oldal) Legcélszerűbbilyenkor a kérdéses lelőhely közepes vizmélységét (i) kiszámítani. Ehhez a
a helyszínen cm pontossággal mért aktuális mélység (z.) és a legközelebbi hivatalos viz-
mérce akkori értékének (z~ ismerete szükséges.

Ha a tó műszakilag megállapított közepes vizállása z M, akkor a kérdéses helyen a közepes

vizmélység i=z. +(ZM - z~. Ha tudni kívánjuk, hogy maximális vizálláskor (z"..J milyen
mély és kisviznél (Z"'I.,) milyen sekély volt a viz a lelőhelyen, akkor a közepes i-hez (zmax-
- ZM) értéket adunk, illetve (ZM - Z"'I.,) értéket vonunk le. (zmax és Zml.. a legnagyobb és leg-
kisebb vízállás értéke a vlzmércén) (FELFÖLDY és TÓTH, 1957).

• (38. oldal) A tározott viz tisztulásának (szaprobitáscsökkenésének) kérdésében a gyakorlati, vízmi-

minőségről szóló irodalomban általános az a nézet, hogy a szerves anyag bomlása a tározó-
ban gyorsul, a szaprobítás tehát csökken.

Tudjuk, hogy minden tározó élete szaprobitásnövekedéssel kezdődik a mederben hagyott szárazföldi
maradványok szerves anyagainak bomlása miatt; az igy termelődő szervetlen tápanyagon
dús fitoplankton szaporodik, ami oxigént termel. Sekély, rétegzetlen, Cenékig Celkeveredő
tározóban ez az egész viztömeg tisztulását fokozza, ami újabb Dövényi tápanyagót szabadit
Cel, és serkentőleg hat a fitoplankton életére: a szaprobitás csökkenésével párhuzamosan
súlyos eutrofizálódás következik. Rétegzett tározóban a két folyamat térben szétválik: a
felső, átvilágított rétegben a fotoszintetikus termelés, az alsó, hideg és sötét térben a lebom-
lás folyik, Ha a tározóból felszíni elfolyás van, szerves anyagban, növényi tápanyagban és
oldott sókban szegényebb, több algát és oldott oxigént tartalmazó "jobb" víz távozik,
mintha a fenékleeresztőn engednék a vizet . A két rendszer, a folyóvíz és a belőle keletkező
állóviz tisztulóképességének viszonya valószinűleg esetről esetre változik, elvi és gyakorlati
kutatást igénylő kérdés.

$ (40. oldal) A hazai szakirodalom és a köznapi szóhasználat is eróziónak nevezi a Balaton déli
partjának elhabolását. Az erózió azonban egyértelműena Colyó viz (és a szél!) talajpusztitó
munkáját jelenti. Az állóviz partszegélyt pusztító Colyamatahelyesen: abrázió (CHOLNOKY,
1918).

• (58. oldal) A viz Cényklimáját elsősorban a víztömegbe hatoló Cénymennyisége és minősége hatá-
rozza meg.
Ha 10 monokromatikus fénysugár merőlegesensirna felületű vizbe hatol, z mélységben l.-re
csökken.

vagy logarltmizálva: ln lo-ln l.=z,

ahol 11 a fényvesztési együttható (extinkciókoefficiens):
1 10
l1=-ln-.
z l.

224
KüIönféle elméleti és gyakorlati meggondolások miatt a hidrobiológiában a vertikális
extinkciókoefficiens n- használata terjedt el, melynek meghatározásakor a mérést függőleges
irányban végezzük a vízben, z mértékegysége méter. A vertikális extinkciókoefficiens segit-
ségével többféleképpen jellemezhető a vízréteg optikai jellege. Ha az 10 és Iz fényerősségeket
átlátszó, tiszta vízben a felszíntől a fenékig mérjük, egyetlen számmal jellemezhetjük a víz
fényszínviszonyait. Célszerűbb azonban a fényerősségméréseket egyenletes távolságokban
végezni, és minden méréspárból kiszámítani a 'lv-t. így kifejezhető a vízoszlopok optikai
egyenetlensége is, és átlagértéket is számíthatunk. A mérési távolságokat a víz tulajdon-
ságai határozzák meg. PI. a tihanyi Belső-tó 10 cm, a Balaton 20-50 cm, mély, tiszta tavak-
ban 2 m, a tengerben 5-tO m is lehet (FELFÖLDY és KALK6, 1958 és az ett található
irodalom).
Ha a méréseket 1 m-es rétegekben végezzük (z= l), akkor az extinkció (E) értékét kapjuk:
E=ln lo-In lz . Módszertanilag könnyebb meghatározni a víz fényelnyelő képességét, a
fényelnyelést (abszorpció, A) . A BIRGE-féle százalékos fényelnyelés

A % = loo(lo- lz);
10

a z vízmélység itt is méterben értendő. A fényvesztés és a fényelnyelés k özti összefüggés :

l00(lo-lz) = l00(l-e-').
10
Az abszorpció értékét is 1 m-es vízrétegre szokás megadni. Az értékek nagymértékben el-
térőek a különféle hullámhosszúságú fény esetében. Desztillált vízben pl. a kék színű fény
elnyelése a legkisebb (460-480) nm hullámhossz 1 m-en mindössze 0,52%. Ettől az ibo-
lyáig növekszik, egészen az ibolyántúli sugarakig (380 nm-en 2,10 %), és még nagyobb a
vörös (680 nm-en 36,6 %) és az infravörös (820 nm; 91,1 %) tartományban. Ez a felszíni
vízréteg erős felmelegedését is magyarázza. Megjegyzendő, hogy az 1 m desztilláltvíz-réte-
gen áthaladó fénysugár kb. 53 %-a alakul hővé.
Hasonlóképpen e1tei:iedt a viz fényáteresztő képességének (transzmisszió, d) meghatáro-
zása. Ha 1 m-es rétegre vonatkozik, T-vel jelölik. A százalékos fényáteresztő képesség:
roor,
T% = - - - ,
10

ahol z =vízmélység méterekben; az 1 rn-es vízoszlop %-os fényáteresztő képességét meg-

kapj uk a T% = 100- A % képlettel is. Összefüggése az extinkcióval :
l001z
- -- = lOO·e-·.
10

A fény kettős természete miatt az irodalomban különféle mértékegységeket használnak.

Ezek köz ött segít eligazodni a következő összeállítás :
Mivel a fény energiát szállít, és a fotoszintézisben is a fotonok energiatartalma a legfon-
tosabb, a kiinduló mértékegység a hőmennyiség egysége , a kalória (grammkalória, cal) .
A napállandá, a légkör külső határfelületének 1 ern! -ére időegység alatt merőlegesenérkező
napsugárzás energiája közepes Nap-Föld távolság idején átlagosan 1,94 cal. cm - 2. min"?
( = 1,35 kW'm -2). Ha ezt a zöld növények l00%-ban hasznosítanák, óránként 325 t szerves
anyag szintetizálódnék a Föld minden kms-én. A Föld felületére azonban ennek kisebb
része érkezik, és az sem látható fény formájában (l,5 cal. cm - 2. min -1).
A fénymérő műszerek nálunk lux-ra vannak kalibrálva, az angolszász országokban még
gyakran használják a fo ot candle-t a megvilágitás erősségének kifejezésére . Ezeknek az
értékeknek az átszámításához az alábbi összefüggések ismerete szükséges:

l cal = 4,186.107 erg = 4,186 joule

l cal-cm:" = llongley (ly) (idődimenzió nélkül)

225
 1 watt (w) = 1 joule.s- 1 = 10' erg.s- 1(s = secundum, másodperc)
1 W = 14,3 cal. mín"! (min = minutum, perc)
1 W·cm- 2 = 14,3Iy.min - 1 •
Természetes fényforrás (napfény-l-égboltsugárzás) esetén 380-720 hullámhosszak között
1 W = 240 lumen; és 1 lux = 4,1'1O- 7W.cm- 2 = 6·1O- 6Iy·min- 1
1 lux = 0,0929 foot candie; és 1 foot candie = 10,83 lux
2.s- 1
1 lux (természetes fényen , kb) = 4erg.cm- •

, (66. oldal) AhaIobitás a víz biológiai szempontból fontos szervetlen kémiai tulajdonságainak összes-
sége. A szaJinitás kontinentális vizekben a jelenlevő szervetlen ionok töménysége; egyes
k útatók a nem ionos Si0 2 , Al 20 3 és Fe 20 3 vegyületeket is hozzász ámítják. HUTCHINSON
(1957) a Na, K, Mg, Ca, C0 3, SO" összes halogének és a karbonáttá alakított hidrokar-
bonátok összességét nevezi szalin itásnak. Egysége mg-I"", rng eé.Iíter ? vagy%o. A Si-,
Al-, Fe-oxidok és az esetleg jelenlevő kolloidális CaC0 3 okozta eltérés a legtöbb felszíni
vízben elhanyagolható.

8 (67. oldal) Ahalobitás minőségi rendszere JARNEFELT (1940) és MAUCHA (1947, 1949) szerint:
Halin-típus: tengervíz
Uralkodík a Na- és Cl-ion, az összes iontartalom nagy , 30-40%0 között. Az ionössze-
tétel hely és idő szerint nagymértékben állandó (homoiohalinikus),
Limno-típus: kontinentális vizek (nem édesvíz!) _
Összetételük és uralkodó ionjaik sokfélék, az összes iontartalom tág határok k özött válto-
zik ( <0,5-330%0). Lehetnek állandó (homoiohalinikus) vagy évszak szerint nagymérték-
ben változó (poikilohalinikus) összetétel ű és t öménys égű vizek.
A limno-típuson belül megkülönböztetünk
e-limno-upus: Szabad CO 2-tartalmuk nincs, HC0 3 mellett CO, van bennük, az uralkodó
kation rend szerint Na. Szélsőségesen poikilohalinikusak Ichetnek. pH >- 8,2
p-limno-típus: Szabad szén-dioxid-tartalrn ú vizek, melyekben a Ca- és HC0 3-ionok ural-
kodnak. pH rendszerint -c 8. Rendszerint homoiohalinikusak.
További osztályozásuk az uralkodó, legalább 30 eé, %-banjeleÍ1levő kationok és anionok
alapján történik. A Balaton pl. p-Jimno MgCa-HC0 3, a Tisza p-limno NaCa-HC0 3
típusú víz.
• (76. oldal) A parti tájék mesterszavának eredete (latin) regio litoralis. A latin nyelv természete szerint
a jelzőt főneves ítj ük : parti tájék = litoraJis. A teuton nyelvek a latin -us, -is és más végző­
déseket elhagyják, így születtek alitoral, psammal, phytal stb. szakkifejezések. A magyar
nyelv nem csonkítja a lat in szavakat, a végződést pedig "magyarosan" ejti (pl. fiskális,
kandidátus). Ezért a csonkított szavakat a továbbiakban latinosan írjuk és magyarosan
ejtjük : litorális, pszammális, fitális stb.

10 (85. oldal) Sekély tavai nkban nagy körültekintéssel szabad csak használni az ülepedést mérő csap-
dát. Mély, fel nem keveredő tóban csak a valódi planktonlények és csak egyszer csapdáz ód-
hatnak, mert bizonyos m élységből nem képesek visszakerü1ni. Sekély tóban azonban az
egyszer már leülepedett és a fenékről felkeveredő szervezeteknek újra .Jehetöségük" van a
csapdába jutni, tehát a plankton szaporodása és az ülepedési veszteség aránya eltolódik
az ülepedés javára.

II (133. oldal) A BR0NSTEo-elv szerint ezek egyszerű sav-lúg reakciók, és így kell fel írniőket:

H 2C03+ H 20 = H 30 + + HCOi
HC0 3+H20 = H30++CO~-
12 (146. oldal) Ha a vizet az élőlények számára hozzáférhető, bomlóképes szervesanyag-szennyezés
éri, akkor az bizonyos idő után eltűnik a vízből. Ezt az elt űnést természetes tisztulásnak
nevezzük.
A természetes tisztulásra a magyar vízügyi terminológia az "öntisztulás" kifejezést
használja, vannak akik az " öntisztítás" szó helyessége mellett kardoskodnak, sőt akad, aki

226
különbséget vél felfedezni az " öntisztítás" és "öntisztulás" között is. Maga a fogalom egy-
értelmű: a vízbe jutó és ott vízminőségromlástokozó szerves anyagok eltűn ése úgy, hogy
a víz élővilágának szerves vegyületekkel táplálkozó (heterotrofikus) élőlényei elfogyaszt-
ják, részben saját testükbe építik, részben ásványosítj ák. Ezzel a víz megszabadul a szerves
anyagoktól, és mivel azok az ember használatára károsak voltak, a folyamat után a víz
"tisztább" lesz, egyszerűen szólva: szaprobitása csökken.
Az indoeurópai nyelvek selbs-, self-, auto-elök éi lopták a magyar kifejezésbe az ön- elő­
tagot. Mivel nyelvünk a tisztítás és a tisztulás folyamatát külön szóval fejezi ki, két fogalom
helyett négy keletkezett, és a két felesleges (öntiszt ít ás, öntisztulás) terminológiai zavart
keltett.
A tisztulás az élővizekben és a szennyvizben " magától" lejátszódó, természetes folyamat,
a tisztítás ann yit jelent, hogya víz valamilyen küls ö, céltudatos hatástól lesz tiszta :
valaki vagy valami tisztítja. A biológiai szennyvíztisztítás végeredményben a természetes
tisztulás folyamatait fokozza mesterséges eljárásokkal.
A természetes tisztulás nagyon bonyolult folyamat , egyes folyókban rövid szakaszon
bekövetkezik, másokban több tíz km-nyi út szükséges. A különféle vizeknek, amint mon-
dani szokás, különféle tisztulókapacitása vagy -k épess ége van, amit csak igen gondos és
sokoldalú kémiai, fizikai, hidrológiai és biológiai munkával lehet felderíteni, és amiben
fontos szerep jut az oxigénviszonyok vizsgálatának is.
Addig, mig a szerves anyagok bontásán dolgozó mikroorganizmusok nem használják ki
teljesen a víz oldott oxigénkész!etét, a folyó állapotának javulása várható . Amikor azon-
ban az oxigénfelvétel nagyobb, mint annak bejutása a vízbe akár oxigéndús víztömegek
keveredése, akár a levegőből történő diffúzió vagy fotoszintézis révén , akkor a helyzet
mind rosszabb lesz. Ha az oxigén teljesen elfogy, a tisztulás olyan lassúvá válik, hogy a fo-
lyóban szeptikus körülményck alakulnak ki, összes kellemetlen kísérőjelenségeikkel: kel-
lemetlen szag, sötét szennycafa tok, a halak és más élőlények pusztulása. a víz emberi hasz-
nálatra és a benne zajló élet feltételeinek biztosítására egyaránt alkalmatlanná válik. Min-
den tényező , ami az oxigén bejutását késlelteti, lassítja a tisztulást is, így a víz színére terülő
oiajszennyeződés, a mesterséges mosószerek okozta hab, a folyó rnély, lassú szakaszai,
szemben a széttérülö ésjól keveredő vagy gyorsabb részekkel. Ezért kísérleteznek gyakran
mesterséges oxigénbevitellel vagy levegőztetéssei is.
A folyók szaprobitásemelkedésére bekövetkező oxigéntelenedés nem pillanat szerű folya-
mat, és a szennyvízbeömlés alatt gyakr an csak pár km-re válik teljessé. Bekövetkezése
olyan helyi tényezőktől függ, mint a hígulás mértéke, a beömlő szennyvíz és a folyóvíz bio-
lógiai oxigénigénye. a szerves anyag természete, a Szervesterhelés mértéke, a folyóvíz fizikai
tulajdonságai, a sze ll őzö t tség mértéke a l égt érb ől. a víz eredeti oxigéntartalma, a hőmérsék­
let, a jelenlevő mikroorganizmusok min ő s ége és menn yisége stb .
Az oxigénelvonás és az oxigén bejutá s mértékének eredőjeként a víz oldott oxigéntartaI-
ma jellegzetesen változik . Ha a változ ást a folyó hosszszelvényében a folyásirányban gra-
fikonon ábrázoljuk. az úgynevezett oxigéngörbét kapjuk. Ez általában meredekebb leszál-
lóággal kezdődik, eléri minimumát, és lassabban , aszimptotikusan közeledik az oxigén-
telítettség értéke felé. Minimuma a szerves terhelés nagyságától függ. Ha a leszálló ág zé-
rusra csökken, a görbe alsó , íves öblözete hiányzik. Ez a rész az előbb említett szeptikus
szakasz (67. ábra).
Az oxigéngörbe a folyó szaprobitásváltozásának és tisztulóképességének leghasználha-
tóbb mutatója. Régi törekvése a gyakorlati vízminőség-szabályozásnak és a szennyvizek el-
helyezését tervező mííszakiaknak matematikailag kifejezni a szerves szennyvizek oxigén-
elvonó képességét és az élő folyó válaszának dinamikai viszonyait, ami a legcélszerűbb
folyóvédelmi intézkedések alapjául kínálkozik (Hocx, 1970).
A legrégebbi megközelítés STREETER és PHELPS nevéhez fűződik. Ha a résztvevő reakciók
közül csak a szennyv íz biológiai oxigénig ényét és a levegőből belépő diffúziót vesszük fi-

227
 Oldott O2 min
Szeptikus viszonyok
O +-----"----:------;----,- ---L..c.- ---~------'
folyós km
67. ÁBRA. Vízfolyások oxigéngörbéi
A=kismértékű , B=közepes és C=súlyos szerves terhelés esetén

gyelembe, a folyók oxigénforgaimát két pont között a következő differenciálegyenlet fejezi

ki :
dD
- - = KIL -K.D ;
dr

ahol L o a kezdeti BOI, ha r =0 (mg .1- 1 ) , Doa kezdeti oldottoxigén-telítettségi hiány (deficit
mg .1- 1) , Leés Deugyanezek az értékek r nap múlva, Kl a biológiai oxigénigény kielégitésére
történő oxigénfogyasztás sebességi álIandója (nap -l)és K,az oxigéndiffúzió sebességi állan-
dója (nap-l).
Ezek a képletek egyszerűségük miatt nagyon elterjedtek, számos fizikai és biológiai je-
lenség megközehtésére használják őket. A természetben lejátszódó folyamatok összetettsé-
ge miatt azonban a jelenségek hű leírására nem alkalmasak. Többen fogla lkeztak azokkal
a tulajdonságokkal és zavaró körülményekkel, melyek a klasszikus STREETER-PHELPS-
egyenlet használatát meghiúsítják ;
1. A biológiai oxigénigényt okozó anyagok leülepedése és adszorpciója az üledékhez.
2. A BOI növekedése a fenékről kimo sott vagy onnan felkeveredő szerves vagy részben
bomlott szerves anyagok miatt.
3. A parti lokális (diffúz) szennyezések okozta BOI-növekedés.
4. A víz oxigéntartalmának csökkenése az üledék oxigénigén ye miatt.
5. Az oxigéntartalom csökkenése az üledékben keletkezett és onnan felszabaduló gázok
kibuborékol tató hatása miatt.
6. A fitoplankton és a vízinövényzet oxigéndúsító hatása.
7. A plankton és a szesszilis szervezetek légzésével elvont oxigén mennyisége.
8. A biológiai oxigénigény és az oldott oxigéntartalom hosszanti irányú keveredése.
9. A biológiai oxigénigény elvonó hatásának változása (Kl), elsősorban a nitrifikálás be-
következése miatt.
10. A mederalkat változása , ami a felszíni vízmozgás és a turbulencia megváltozása miatt
a levegő diffúziójára (K.) hat.
11. A felszínen úszó és a víztömegben lebegtetett részecskék hatása az oxigén behatolására
a felszínről a mélyebb rétegek felé.
12. Az oxigéntartalom és a biológ iai oxigénigény, a hőmérséklet, a fény és a vízhozam nap-
szakos változása.

228
 Ez a felsorolás valószínűleg nem teljes, de tartalmazza azokat a környezeti tényezőket,
melyek figyelembevételével vagy a STREETER-PHEL~gyenletet kell kiegészíteni, vagy egé-
szen új utakat kell a matematikai megfogalmazáshoz keresni (UHLMANN,1975). W ASHING-
TON (1968) pl. az alábbi fejlesztett képletet javasolja:

D, = Doe-Kst+ K1L o (e-Klt_e-K.t + RNQT +

Ks-Kr K.
BMA -K t PMA+FNQt PMA+FNQt
+ - - I - e 3 ------------=-
K. Kf-ro l Kf-ro s

D, az oldottoxigén-hiány a folyószakasz alsó végén (mg ol-l),

Do az oldottoxigén-hiány a folyószakasz felső végén (mg-I ""),
Kl a BOI-reakció sebességi álland ója,
K. a szellőzés, az oxigénfelvétel sebességi állandója,
K; a BOI terepen mért reakciósebess ége,
Lo a BOI a folyószakasz felső végén (mg ol-l),
t = a szakasz folyási ideje napokban,
B ~ a folyóban élő letelepedett algák és növények légzése
(g O.og alga-lonap -l),
F = maximális fitoplankton-fotoszintézis (g 020g alga-lonap-l),
M = a fenéken és más alzaton élő algák mennyisége (g alga-m"),
N a fitoplankton koncentrációja (g alga-m"),
p = a rögzült növények maximális fotoszintézise (g Osog növény-lonap-l),
R = a plankton légzése (g O.og plankton-lonap-l).
Az oxigéngörbe és a folyók oxigénforgalmának hidrobiológiai értékelése és az élővilággal
való konkrét kapcsolatának kutatása hazánkban is, és nemzetközileg is elég hiányos, mert
- W ASHINOTON 1968) szavaival élve - a tervezőmérnökök és az alapkutatást végző alga-
kutatók (hidrobiológusok) külön utakon járnak.

13 (162. oldal) A tavak növényi termelésének gátló t ényezője legtöbbször a hozzáférhető, reaktív
foszfor, mert
- az oligotrofikus tavak vizében foszfát csak nyomokban található,
- a tavakba folyó természetes vizekben igen kevés foszfát van , míg nitrát vagy ásványos
nitrogéntartalmuk jelentős lehet ,
~ a mez őgazdaságilag művelt talajokból sokkal több nitrogénvegyület mosódik a tavak-
ba, mint foszfor,
- az esővízben legtöbbször van kimutatható mennyiségű, a növények számára felvehető
nitrogénvegyület, de foszfor, a füstgázok okozta nyomok kivételével, alig,
- a vízmintához kevert foszfát erősen élénkíti a baktériumok tevékenységét és számát,
- a vízből kimutatható növekedési anyagok, hormonok mennyisége foszforadagolásra
ugrásszerűen növekszik,

- a tavakban baktériumok és kékalgák élnek, amelyek a levegő szabad nitrogénjének

kötésére képesek,
- a foszforadagolás magában elég, hogy ezek a mikroorganizmusok élénken szaporod-
janak és nitrogént fixáljanak az ekoszisztéma egésze számára,
- a növényi és állati eredetű hulladékból, törmelék ből sokkal gyorsabban és több nitro-
génvegyület tér vissza az anyagforgalomba. mint foszfor,
- eutrofikus tavakból a nitrogén denitrifikálódással eltávozhat ;
- a szennyvizekből és a tóba folyó egyéb vízfolyások vizéből a foszfát egyszeru kémiai el-
járással kicsapható.
THOMAS érvei nagyon meggyőzőek, annyira, hogy a legtöbb fotoszintézis- vagy eutrofí-
zálódási modell a foszformérlegen alapul. Lehetséges azonban, hogy ez a foszforközpon-

229
 túság csak ismereteink elégtelensége miatt van, hiszen számos esetet ismerünk, ahol más
elem volt a produkció limitáló tényezője.

Í4 (166, 173. oldal) Defoszforilálódás = a szerves kötésű foszfor kilépése a szerves molekulából
szervetlen PO, formájában ; au todefoszforilálódáskor a folyamat " magától", fizikai és
kémiai okok miatt következik be.

15 (152,166,169. oldal) Szorpció (sorptio) (a latin sorbere = magába szív igéből)=gáz,folyadék vagy
oldott molekulák kémiai átalakulás nélküli felvétele és kötve tartása szilárd fázis felületén
( adszorpció ), szilárd vagy folyékony anyag belsejében ( abszorpció) . A szorpció a felvételt
végző szorbens ( adszorbens vagy abszorbens) és a megkötött szorptívum (adszorptívum .
abszorptívum) között ját szód ik le. Ha a kötőerők rnegsz űnnek , a szorptívum felszabadul ,
deszorpció következik be.

16 (184. oldal) Axenikus (görög xenosz =idegen) az olyan tenyészet , rnelyben vagy csak egyetlen faj
egyetlen törzse található (pl. baktériummentes 5618 Scenede smus obtu siusculus kultúra)
vagy pontosan ismert fajok (törzsek) együttesen (pl. olyan baktériummentes kis rák-tcny é-
szet, amelyben egy vagy több, pontosan adagolt, táplál ékul szolg ál ó egysejtűalga-tenyészet
is él).

l. (202. oldal) A kézirat összeállításakor a szarvasi Haltenyésztési Kutatóintézetben konstru ált meta-
boliméterről, amivel a légzés éjjel-nappal pontosan m érhető, még nem jelent meg közle-
mény.

18 (222. oldal) Az autoliz is, önoldás, önemésztés, valamely sejt lebomlásának folyamata saját enzimjei
által. Kóros eseteket nem számítva az élő szervezet elpusztulása után következik be.
19 (40. oldal) A turzás a balatoni nép ajkáról való, helyes k épz ésű értékes szó. Fizikai földrajzi termi-
nológiánkban tö kéletesen megfelel a német e Nehrung, az olasz lido, az angol -amerikai
sandy hook és a francia cordon litoral , digue épui szavakn ak . A hullámok által apartszélre
hordott, a térszínből kiemelkedő hosszant i halmok neve,
A bajusz Lóczy LAJOS elnevezése. Olyan helyen keletkező turzás, ahol a hullámok ferdén
jutnak a lapos partra, ezért a turzás egyik vége a nyíltvíz felé görbül (rekesztő turzás).
A pandalló balatoni halászkifejezés, a partra rner öleges félszígetszer ű, kalandos formában
előrenyúló, víz alatti homokzátony.
Agerendek (CHOLNOKY szerint egyes száma: gerend ) a homokos parttal párhuzamos,
víz ala tti lapos homokgerincek, egymástól 30-50 m távolságban. A marás területén tanul-
mányozható egyedülálló balatoni jelenség .

20 (103. oldal) A görög nyereg szóból; ejtsd: ep-hippium.

 Idézett irodalom
AARONSON, S.- BAKER, H. (1959): A comparative biochemical study of two species of Ochromonas.
- Pro tozool. 6, 282-284. [184].
ABBOTT, W. (1957) : Unusual phosphorus source for plankton algae , - Ecology 38,147-152. [167, 169]
ADAMS, S. M.-ANGELOVIC, J. W. (1970): Assimilation of detritus and ils associated bacteria by
three species of estuarine animals. - Chesapeake Sci. ll, 249-254. [184]
AGAMI, M.-LITAV, M.-WAISEL, Y. (1976): The effects of various components of water poliution
on the behaviour of some aquatic macrophytes of the coastal rivers of Israel. -Aquat. Bot .
2,203-213 [127]
AIILGREN, G. (1970): Limnological studies of Lake Norrviken, a eutrophicated Swedish lake. II.
Phytoplankton and its prod uction . - Schweiz, Z . Hydrol. 32, 353-396. [214]
ALABASTER, J . S. (1963): The effect of heated effiuents on fish. - Int . J. Air Water Poli. 7,541-
563. [52]
ALABASTER, J. S. (1966): The effect on coarse fish of heated effiuents from power stations. - Proc.
2nd Brit . Coarse Fish Con! p . 109-1JO. [51]
ALEEM, A. A.-SAMAAN, A. A. (1969): Prod uctivity of Lake Mariut, Egypt. Part I. Physical an d chemi-
cal aspects. - Int , Rev. Ges. Hydrobiol. 54, 313-355. [56, 57]
ALEXANDER, M. (1965): Biodegradation: Problems of molecular recalcitrance 'and microbial falli-
bility. - Advances Appl. Microbiol. 7, 35~0 . [69]
ALLEE, W. C.-EMERSON, A. E.-PARK, O.-PARK, T.-SCHMIDT, K . P. (1949): Principles of animai
ecology. - Saunders and Co. , Philadelphia, 1~37. [207]
ALLEN, H. L. (1968): Acetate in fresh water : natural substrate concentrations determined by dilu-
tion bioassay. - Ecolog y 49, 346-349. [69]
ALLEN, H. L. (1969): Chemo-organotrophic utilization of dissolved organic compounds by plank-
tic algae and bacteria in a pond . - Int: Rev. Ges. Hydrobio /. 54, l-33. [69)
ANDERSON, N . H. (1966): Depressant effect of moonlight on activity of aquatic insects. - Nature
209,319-320. [1 i6]
ANDERSON, R . R. (1969): Temperature a~d rooted aquatic plants. - Chesapeake Sci. la, 157-164.
[52]
ANGER, K .-VALEl'UIN, V. (1976): In situ studies on the diurnal activity pat tern of Diastylis rathkei
(Cumacea, Crustacca) a nd its importance for the 'hyperbcnthos' . - He/gol. Wiss. Meer es-
unters. 28, 138- 144. [110)
ANONYMUS (1973): Water qua lity criteria for European freshwater fisch, Report on ammonia and
iniand fisheries. - Water Res . 7, 1011-J022. [152]
ANTALFI A.-TöLG I. (1972): Növényevő halak. 2. kiadás. - Mezőgazdasági Kiadó, Budapest,
i -202. [123)
ANTlA, N. J . (1963): A microbial assay for biotin in sea water. - Canad. J. Microbiol. 9, 403-409,
[69]
ARMITAGE, P. D. (1977): Invertebrate drift in the regulat ed River Tees and an unregulated tributary
Maize Beck, below Cow Green Dam. - Freshwater Biol. 7, 167-183. [116]
BAcHMANN, R . W.---.:.(JOLDMAN, C. R. (1965): Hypolimnetic heating in Castle Lake, California.
- Limnol. Oceanogr. la, 233-239. [45]
BAKER, A. L.-BAKER, K. K. (1976): Estimation of planktonic wind drift by transmissometry. -
Limnol. Oceanogr , 21, 447-452. [85]
BAKER, J. E.-THOMPSON, J. F. (1961) : Assimilation of ammonia by nitrogen-starved cells of Chlo-
rella vulgaris . - P/ant Physiol. 36, 208-212. [152]
BALASUBRAMANYAN, K . (1961): Studies in the ecology of the Vellar Estuary. 2. Phosphates in the
bottom sediments. - J. Z oo/. Soc . India 13,166-169. [169]

231
BALL, R. C.-HOOPER, F. F. (1961): Translocation of phosphorus in a trout stream ecosystem. -ln:
Radioecology, First National Symp , on Radioecology., Reinhald Publ. Corp., 217-228.
[116, 173]
BALOGH, J. (1958): Lebe nsgemeinschaften der Landtiere. - Akadémiai Kiadó, Budapest, 1-560. [183]
BANSE, K. (1975): Pleuston and neuston : on the categories of organisms in the uppermost pelagial,
- Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 60, 439-447. [109]
BARANYI S. (1970): Vízfelületek párolgásának számítása új szovjet módszerrel. - Vízügyi Közl. 1970,
132. [32]
BARANYI S. (1972) : A Velencei-tó főbb jelIemzői. - Vízügyi Köz/. 1972,125-134. [28,29]
BARANYI S. (1973): A Velencei-tó hidrológiai jellernz ői . - V1TUKI TanuIm. Kut , Eredm. 41,1-73.
[29,32]
BARANYI S. (1974): A Balaton vizének eredet szerinti összetétele és kicserélődési folyamatának vizs-
gálata. - VITUKI Beszámoló 1971, 351-370. [26, 64]
BARANYI S. (1975): A Balaton hidrológiai jellernzői, - Vízügyi Közl. 1975, 249-262. [32]
BARANYI S.-KONRÁD I. (1969): A Velencei-tó helyszínrajza mélységvonalakkal és nádborítással,
A Velencei-tó helyszínrajza a feliszapolódás mértékével és nádborítással. - VITUKI II.
föosztály. [25]
BARICA, J. (1970) : Untersuchungen über den Stickstoff-Kreislauf des Titisees und seiner QuelIen.
- Arch. Hydrobiol. Suppl. 38, 212-235. [147, 148]
BARTHA, ZsUZSA (1977): Phytoplankton investigations on Lake Velence (Algal counts and biomass).
Acta Bot. Acad. Sci. Hung: 23, I-Il. [75]
BARTHA ZsUZSA-HAJDU, L. (1978): Phytoplankton community structure studies on Lake Velence,
Hungary. L Diversity. - Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 25, 187-222. [75]
BARTHA ZSUZSA, FELFÖLDI L., HAJDU L., HORVÁTH KLÁRA, KISS K .; SCHMIDT A., TAMÁS GIZELLA,
UHERKOVICH G . és VÖRÖS L. (1976): A zöldalgák Chlorococcales rendjének kishatározója.
- In : FELFÖLDY L. (szerk.): Viz űgyi Hidrobiológia 4, l -343. [84, 91]
BASZLAVSZKAYA, Sz. SZ.-FEOVAROVA, N. B. (1959) : Nekotorüe dannüe o roszte iszosztave
Scenedesmus quadricauda v uszlovijakh ammiacsnogo i nitratnogo pitanüa. - Naucsn,
Dok/. Vűssei Skolü Biol. Nauki I , 147-152. [152]
BAUER, LISEWTTE-SCHMITZ, W . (1970): Ergebnisse und Erfahrungen mit der Bestimmung des orga-
nischen Kohlenstoffs im Wasser und Abwasser. - Vom Wasser 36,382-398. [68]
BAYWR, E. R .-SUTCLlFFE, W. H . (1963): Dissolved organicrnatterin seawater as a source of particu-
late food. - Limnol. Oceanogr. 8, 369-371. [69,215]
BARWCHER, F .-KENDRICK, B. (1973): Fungi in the diet of Gammarus pseudolimnaeus (Amphipo-
da) . - Oikos, 24, 295-300. [215]
BEININGEN, K. T .-EBEL, W . J . (1970): Effect of John Day Dam on dissolved nitrogen concentrations
and salmon in the Columbia River, 1968. Trans. Amer. Fisheries Soc. 99. 664-671 .
[146,149]
BELCHER, J . H. (1967) : Notes on the carbon and nitrogen requirements of Furcilla stigmatophora.
- Arch. Mikrobiol. 58, 181-185. [140]
BELSER, W . L. (1959): Bioassay of organic micronutrients in the sea. Proc. Nat . Acad. Sci. 45,1533-
1542. [69]
BENEDETTO, L. (1970) : Observations on the oxygen needs of some species of European Plecoptera.
- Int . Rev. Ges. Hydrobiol . 55, 505-510. [146]
BENNDORF, J. (1968): Untersuchungen über die Remineralisierung des Phosphors in der Freiwasser-
region der Saidenbachtalsperre. - Int . Rev. Ges. Hydrobiol. 53, 635-650. [166, 174]
BENNFTT, G . W. (1965): The environmental requirement of Centrarchids with special reference to
largemouth bass, smallmouth bass and spotted bass . - Third Seminar on Biol. Problems
in Water Pol/., R . A. Taft Sanit . Engng. Center, Cincinnati, Ohio, 156-160. [5IJ
BERECZKY, MAGDOLNA CS. (1969): Untersuchungen über die Protozoenfauna der Donau bei Alsógöd
(Ungarn). - Opusc. Zool. Budapest, 9, 87-96. [97,98]
BERECZKY, MAGDOLNA Cs. (1971) : Einfluss der Wassertemperatur auf die Gestaltung der Ziliaten- :
fauna im Donauabschnitt bei Alsógöd. - Ann. Univ. Sci. Budapest, Sect. Biol. 13,291-
294. [98]

232
BERECZKY, MAGDOLNA CS. (1972): A szentendrei és váci Duna-ág csilJós egysejtűinek vizsgálata"
- Hidrol. Közl. 52, 214-217. [98]
BERECZKY, MAGDOLNA Cs. (1973): Beitriige zur Kenntnis der im Eprofundal des BaIatons lebenden,
Testaceen. - Ann. Univ. Sci. Budapest, Sect. Biol. 15, 117-127. [97]
BERECZKV, MAGDOLNA Cs. (1975): Die ökologische Charakterisierung einiger Ciliaten-Organismen,
des ungarischen Donauabschnittes. - Annal. Univ. Sci. Budapest, Sect. Biol. 17, 123-136.
[97,98]
BERECZKV, MAGDOLNA Cs. (1977): Eie ökologische Charakterisierung einiger Ciliaten-Organismen
des ungarischen Donauabschnittes. - Annal. Univ. Sci. Budapest, Sect. Biol. 18-19,.
157-177. [97, 98]
BERG, A. (1962): Expose des methodes d'analyse chimique et physico-chimique des eaux humiques.
-Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 15, 183-206. [68]
BERG,D. W.-DUANE, D. B. (1968) : Effect of particle size and distribution on stability of artificially
filled beach, Presque Isle Peninsula, Pennsylvania. - Proc. l lth Con! Great Lakes Res.;
161-178. [41]
BERNER, L. M . (1951): Limnology of the lower Missouri River. - Ecology 32,1-12. [116]
BHATIA, H . L. (1970): Grass carps can control aquatic weeds . - Indian Farming 20,36-37. [123]'
BICK, H. (1972): Ciliata. - In : ELSTER, H .-J .-W. OHLE (edit.): Die Binnengewiisser 26. Das Zooplank-.
ton der Binnengew űsser 1, 31-83. Schweizerbart'sche VerJ., Stuttgart [97]
BIDLÓ G. (1960) : Balatoni aragonit-kiválás. - Földtani Közl. 90, 224-225. [170]
BIRGE, E. A.-JUDAV, C. (1934) : Particulate and dissolved organic matter in inIand lakes, - Ecol..
Monogr. 4, 440-474. [67]
BIRó K.-GULVÁS P. (1974): Zoological investigations in the open water Potamogeton perfóliatus
stands of Lake Balaton. - Annal . Biol. Tihany 41,181-203. [122]
BLAZKA, P. (1966) : The ratio of crude protein, glycogen and fat in the individuaI steps of the produc-.
tion chain. - Hydrobiol. Stud. (Prague ) 1,395-408. [191]
BODlN, K. -NAUWERCK, A . (1968): Produktionsbiologische Studien über die Moosvegetation eines
klaren Gebirgssees. - Schweiz, Z . Hydrol. 30, 318-352. [120]
BOISCHOT, P.-COPPENET, M.-HERBERT, J. (1950): Fixation de l'acide phosphorique sur le calcaire
des sols. - Plant and Soil 2,311-322. [170]
BoRDÁS V. (1900): A Baiaton tavának és partmellékének növényföldrajza és edényes növényzete.-
Balaton Tud. Tanuim. Eredm., M . Földr. Társ. Balaton-Bizottsága, Budapest. 11/2, 1-413.
[122]
BoROS Á. (1924) : A középdunai hegyvidék édesvízi mészk öveinek fitoli tjei. - Földtani Közl . 54, .
90-93. [135]
BoROS Á. (1937) : A kővé vált moha. - Földtani Ért. 2, 160-164. [135]
BoROS, Á. (1969) : Bryogeographie und Bryoflora Ungarns. - Akadémiai Kiadó. Budapest, 1-466-.
[135]
Boss, P.-NAGPAL, V. S.-VENKATARAMAN, G . S. - GOVAL, S. K. (1971): Solubilisation of trical- .
cium phosphate by blue-green algae. - Curr. Sci. 40, 165-166. [172]
BOSTWICK, C. D .-BROWN, L. R. -TISCHER, R . G. (1968): Some observations on the sodium and
potassium interactions in the blue-green alga Anabaena flos-aquae A-37. - Physiol.
Plant. 21, 466-469. [186]
BOURRELLV, P.: Lesalgues d'eau douce (1966) : Tome I : Les algues vertes. (1968): Tomell: Les algues,
jaunes es brunes. (1970): Tome Ill: Eugléniens, Peridiniens, algues rouges et algues bleues.
- N. Boubée et Cie, Paris [90,91,92]
BOVD, C. E. (1968): Fresh-water plants: A potential source of protein. - Econ. Bot . 22, 359-368.
[127]
BoVD, C. E. (1968a): Evaluation of some common aquatic weeds as possible feedstuffs. - Hyacint·
Control J. 7,26-27. [127]
BOYD, C. E. (1969): The nutritive value of three species of water weeds . - Econ. Bot. '23. 123-127.
[127]
BoYD, C. E. (1969a): Production, mineral nutrient absorption and biochemical assimilation by Jus-
ticia americana and Alternanthera philoxeroides. - Arch. Hydrobiol. 66, 139-160. [l 27};;

233
BoYD, co E. (1970): Chemical analyses of some vascular aquatic plants. - Arch. Hydrobiol. 672,
78-85. [121]
BoYD, C. E. (l970a): Amino acid, protein and caloric content of vascular aquatic macrophytes.
- Ecology 51,902-906. [121]
BOYD, C. E. (l970b): Production, mineral accumulation and pigment concentrations in Typha lati-
folia and Scirpus americanus. - Ecology 51,285-290. [121]
BOYD, C. E. (l970c) : Vascular aquatic plants for mineral nutrient removal from polluted waters. -
Econ. Bot. 24, 95-103. [121, 127]
BOYD, C. E. (1976): Accumulation of dry matter, nitrogen and pho sphorus by cultivated water
hyacinths. - Econ . Bot . 30,51-56. [127]
BOYD, C. E.-GOODYEAR, C. P. (1971): Nutritive qual ity of food in ecological systems . - Arch,
Hydrobiol. 69, 266-270. [121]
BOYSEN, H. O. (1975): Das Hyperbenthos in der Kieler Bucht - Zusammensetzung, Jahresgang
und Verbreitung. - Ber. Deutsch. Wiss. Komm . Meeresf. 24, 151-171. [79]
BÖSZÖRMÉNYI, EMŐKE-BösZÖRMÉNYI, Z. (1956): N and P nutrition and the physiological age of
Lemna minor L.- ACla Bot . Acad. Sci. Hung. 3, l-7. [121]
BÖSZÖRMÉNYI Z.-CsEH EDlT-FELFÖLDY L.-SZABÓ E. (1962): A Balatonban CU módszerrel vég-
. zett fotoszintézis mérés módszertani kérdéseiről. - Annal. Biol. Tihany 29, 39~3. [197,
214]
BRAND, T.-RAKESTRAW, N. W. (1940): Decomposition and regeneration of nitrogenous organic
matter in sea water. III. Influence of temperature and source and condition of water.
- Biol. Bull. 79, 231-236. [52]
BRAUNE, W.-UIILEMANN, R. (1968): Studien zum Einfluss der Temperatur auf Ammonifikation und
Ni trifikation im Flusswasser. - Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 53, 453~68. [154]
BREITIG , G . (1961): Dreissena polymorpha Pali. als Schadling in Kraft- und Industrieanlagen Nord-
deutschlands und Versuche w ihre Bek árnpfung mit UltraschalI. - Verh. Int. Ver. Lim nol.
14, 690~94. [118 ]
BREITIG, (1972): Mollusken. -- In : ELSTER , H . J.-OHLE, W. (edit .): Die Binnengewiisser 26. Das
Zooplankton der Binnengewasser I, 286-291. [l05]
BRINKHURST, R. O. (1974): The benthos oflakes. - MacMil/an Press, London, I ~I90. [77, llO, 116]
BRITISTOW, J. M.--'WHITCOMBE, M. (1971): The role of roots in the nutrition of aquatic vascular
plants. - Amer. J. Bot. 58, 8-/3. [120]
BROCK, T. D. (1966): Microbial ecology . - Prentice Hall, Inc., New Jersey, l -306. [167,173]
BROCK, T. D. (1967) : Life at high temperatures. - Science 158,1012-1019. [5J]
BUCHERT, Á. (1960): Craspedacusta sowerbii Lank ., eine Süsswassermeduse und ihre beiden Polyp-
typen in der ungarischen Fauna. - Acta Zool. Acad. Sci . Hung. 6, 29-55. [106]
BULLA B. (1954): Általános természeti földrajz . II. kötet. - . Tankönyvkiadó, Budapest, l -549.
[19,23]
BULLA R -KÁDÁR L.-KÉz A.-SzÁvA-KovÁTS J . (1952): Általános természeti földrajz. I. kötet.
- Tankönyvkiadó, Budapest, l -544. [19]
BULTHUlS, D.-'-BRAND, G. (1976): Seagrasses in relation to erosion and water quality in Western
Port, Victoria. - Australian Mar. Sci . Bull. 55, 6~3. [120]
BURKHOLDER, P. R.-BURKHOLDER, L. M. (1956): Vitamin B12 in suspended solids and marsh muds
colleeted along the coast of Georgia. - Limn ol. Oceanogr. I, 202-208. [69]-
BURNS, N . M. (1976): Oxygen depletion in the Central and Eastern Basins of Lake Erie, 1970. -
J. Fisheries Res. Bd. Canada 33.512-519. [44]
BURTON, W.-FLANNAGAN, J . F. (1976): An improved river drift samp ler. - Tech. Rep, Fish. Mar.
Serv. Res . Dev. No . 641, l -ll. [116]
BUSCEMI, P. A.-PuFFER, J. H. (1975): Chemico-trophic attributes of detrital aggregates in a New
Mexico alkaline reservoir. - Verh. Int. Ver. Limnol. 19, 358-366. [69]
BYERS, M.-STURROCK,J . W. (1965): The yields of leaf protein extracted by large-scale processing of
various crops. - J . Sci. Food. Agric. 16, 341-355. [127]
CAIRNS, J. jr. (1956): Effect of increased temperatures on aquatic organisms. ---" Indust. Wastes 1,
150-152; 180-183. [51]

234
 CAIRNS, J . jr. (1969): Ecological management pro blems ca used by heated was te water discharge into
the a q uatic env ironment. - Conj. Therma/ Poll ., Traverse City , Michigan, 1969,2 I-30. [51]
CAIRNS, J. jr. (1970): N ew concept for managing aquatic life systems. - J . Water Poli . Contr. Feder.
42, 77-82. [43, 75]
'C AIRNS, J. jr. (1971): T hermal pollution - a ca use for concern. J. Wate r Poli. Contr. Feder . 43, 55-
66. [43]
CAIRNS, J . jr. (1974) : Indicator species vs. the concept of community structure as an index of pollu-
tion. - Water Resources Bull. 10, 338-347. [75J
CAIRNS, J . jr. -ALBAUGH, D. W .-BUSEY, F .-CHANAY, M . D . (1968) : The seq uential comparison
index - a simplified method for non-biologi sts to estimate relative differences in biologi-
cal diversity in stream pollution stud ies. - J . Water Poli. Contr. Feder. 40,1607-1613. [75]
CAIRNS, J . jr.-KAESLER , R . L. (1971): Cluster analysis of fish in a portion of the upper Potomac
R iver. - Trans . Amel'. Fisheries Soc., IDO , 750-756. [75]
CAPERON, J .~CATTELL , S. A.-KRASNICK , G. (19 71) : Phytoplankton kinetics in a subtopical estuary:
eutrophication. - Limnol. Oceanogr. 16,599-607. [200, 20 1]
CAPPENBERG, T . E . (1972) : Ecological observations on heterotrophic, methane ox idizing and sulfate
reducing bacteria in a pond. - Hydrobiologia 40,471-485. [138J
CARPELAN, L. H . (1957) : Hydrobiology of the Alviso sa lt ponds. - Ecology 38, 375-39D. [136]
CARR, JULIE L. (1969): The primary productivity a nd phy siology of Ceratophyllum dernersum. I.
Gross macro primary productivity . - Australian J . Mar. Freshwater Res. 20, Il5-126.
[12 1J
CARR, JULIE L. (l969a) : The primary productivity and physiology of Ceratophyllum dernersum.
11. Micro primary productivity, pH and the P/R ratio. - Au stralian J . Mar. Freshwater
Res . 20, 127-142. [121]
CARRITT, D. E.--GOODAL, S. (1954) : Sorption reactions and so me ecological implications. - Deep-
Sea Res . 1,224-243. [171J
CASPERS, H . (1953): Die Bodcntierwelt und Biologic des Hamburger Alsterbeckens und der Stadt-
kanálc. (Q uantitativc Untcrsuch unge n zur Kenn zcichnung eine.' Stadtsees.) - Mitt-
Hamburg . Z ool. Staatsint. Museum 52 , 9-60. [126J
CASPERS, H . (1962): Die Hypertrophierung von Stadtgewássern durch Sielausleitungen. Beobachtuu-
gen an Hamburger Kanalen . - Abh. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg 6, 251-275. [l26J
CASPERS, N. (1975): Productivity and trophic structure of some West German woodland brooklets. -
Verh. lnt. Ver. L imno/. 19, 1712-/716. [124]
CHAMBERLAIN, W .-SHAPJRO, J. (1973) : Phosphate mea surements in natural waters - a eritique. -
- In: GRIFFlTH, E. J. et al. (ed it.) : Emnronmental phosphorus handbook. Wi ley-Interscience
Pub/., New York and London , 355- 366. [164J
CHAMPALBERT, G . (1976) : Influence de la lempératureet dc la salinité sur la répartition de esperes
hyponeustoniques. - C. R . Hébd. S éances Acad. Sci. Paris, Sér. D. 282,1753-1755. [109]
CHAPMAN, G. - TAYLOR, A . G . (1968) : Uptake of organic solutes by Nereis virens. - Nature 217,
763-764. [184]
CHASTON, I. (1969): Anaerobiosis in Cyclops varicans. - Limnol. Oceanogr, 14, 298-301. [140]
CHAVE, K . E . (1965) : Carbonates : Association with organ ic malter in surface seawater. - S cience
148, 1723-1724. [134]
CHAVE, K. E.-SUESS, E . (1970) : Calcium carbonate saturation in seawater: effects of dissolved or-
ganíc malter. - Limnol. Oceanogr. 15, 633-637. [134]
CHOI, W . W. -CHEN, M . Y. (1976): Associations of chlorinated hydrocarbons with fine particles
and humic substances in near-shore su rficia l sedi ments. - Environ. Sci. Tec hno/. la,
782-786. [68J
CHOLNOKY, B. J . (1968) : Die Ökologíe der Diatomeen in Binnengewássern, - Verl. J. Cramer,
Lehre, I-800. [67]
CHOLNOKY J. (1897): A Balat on limnológi ája, - Balaton Tud. Tanuim. Eredm., M . Földr . Társ . Bala-
ton Bizottsága, Budapest, 1/3, 1- Il8. [38]
CHOLNOKY J. (1906): A Balaton színtüneményei. - Balaton Tud. Tanu/m . Eredm ., M. Földr. Társ.
Balaton Bizottsága, Budapest, 1/5. ll, l -58. [56, 58]

235
CHOLNOKY J. (1918): A Balaton hidrográfíája. - Balaton Tud. TanuIm. Eredm., M. Földr. Társ.
Balaton Bizottsága, Budapest, 1/2, I-316. [40, 224]
CHU, S. P. (1946) : The utilization of organic phosphorus by phytoplankton. - J. Mar. Biol. Ass.
U. K . 26, 285-295. [167]
CHUTIER, F. M. (1975): Variation in the day-tirne drift of a Natal river. - Verh. Int. Ver. Limnol.
19, J728-1735. [116]
CLARKE, C. L. (1941): Observations on transparency in the northern section of the North AtIantic
Ocean. - J. Marine Res. 4, 221-230. [56]
CLENDENNING, K. A.-BRowN, T . E.-EYSTER, H. C. (1956): Comparative studies of photosynthesis
in Nostoc muscorum and ChIoreIla pyrenoidosa. - Canad. J. Bot. 34, 943-966. [200]
CoLE, G . A. (1975): Textbook of Iimnology. - C. V. Mosby Camp. Edit., Saint Louis, J-283.
[98, 134,202,215]
COLE, C. V.-0LSON, S. R.-SCOTT, C. C. (1963) : The nature of phosphate adsorption by calcium
carbonate. - Sai! Sci. Sac. Am er. Prae. 17, 352-356. [170]
CONFER, J. L. (1972): Interrelations among plankton, attached algae and the phosphorus cycle in
artificial open systems. - Ecol. Monogr . 42, 1-23. [117]
COOK, S. E. K. (1976) : Quest for an index of community structure sensitive to water pollution. -
Environ. Pollut. 11,269-288. [75]
CooPER, L. H . N. (1936) : The rate of liberation of phosphate in sea water by the breakdown of plank-
ton organisms. - J . Mar . Biol. Ass. U. K. 20, 197-200. [174]
COPELAND, J. J. (1936): Yellowstone therma l Myxophyceae,- Ann. New York A cod. Sci .36, 1-232. [53]
CUMMJNG, K. B.-BuRRESS , R . M.-GILDERHuS , P. A. (1975): Controlling gra ss carp (Ctenopharyn-
godon idella) with antimycin, roten one and Thanite and by electrofishing. - Progr .
Fish-Cult. 37, 81-84. [123]
CURE, V. (1970): (The development of the grass carp, Ctenopharyngodon idella Val. in Frasinet
Pond.) - Bul. Cercet . Piscic. 29. 31-51. [123]
CURE, V. (1971): (Primary planktonic production in the Frasinet Pond (I1fov District) before and
after stoc king with grass carp, Ctenopharyngodon idelJa Val.) - Bul. Cercet. Piscic
30, 3-8. [123]
CuRE, V. (1974): Verbesserung der ökologischen Bedingungen in dem von Makrophyten stark
bewachsenen Frasinet-Teich durch Besatz mit Grasfischen (Ctenopharyngodon idella
Val.) - Arch. Hydrobiol. Suppl . 44, 338-351. [123]
DAISLEY, K. W. (1969): Monthly survey of vitamin B12 concentrations in some waters of the English
Lake Distrcit. - Limnol. Oceanogr. 14, 224-228. [69J
DALE, H. M.-GILLESPIE, T. (1976): The influence of floating vascular plants on the diurnal fluctu-
ations oftemperature near the water surfacein early spring.- Hydrobiologia 49,245-256. [52]
DARNELL, R. M. (1961) : Trophic spectrum of an estuarine community, based on studies in Lake
Pontchartrain, Louisiana. - Ecology 42, 553-568. [207]
DARNELL, R. M. (1964): Organic detritus in relation to secondary production in aquatic commu-
nities. - Verh. Int . Ver. Limnol. 15,462-470. [124]
DAVIES, G. S. (1970) : (1970): Productivity of macrophytes in Marion Lake, British Columbia. -
J. Fisheries Res. Bd. Canada 27,7/-81. [121] .
DAVIS, E. M.-WILCOMB, M. J. (1967): Enzymatic degradation and assimilation of condensed phos-
phates by green algae. - Water Res. J, 335-350. [168]
DAVIs, E . M.-WILCOMB, M . J. (1968): Condensed phosphate degradation and assimilation by
selected blue-green algae. - Wa/er Res. 2, 311-324. [168]
DAVIS, R. B.-THURLOW , D . L.-BREwsTER, F. E. (1975): Effects of burrowing tubifieid worms on
the exchange of phosphorus between lake sediment and overlying water. - Verh. Int.
Ver. Limnol. 19,382-394. [171]
DEEWEY, E. S. jr. (1951) : Life in the depths of a pond. - Sci. Amer. J84 (4) ,68-72. [219)
DEHN, M. (1930»: Untersuchungen über die Verdauung bei Daphnien. - Z . Vergl. Physiol. 13,
334-358. [101]
DEMARTE, J. A.-HARTMAN, R. T . (1974): Studies on absorption of uP, "Fe and nea by water
milfoil (Myriophyllum exalbescens Fernald). - Eeology 55, 188-194. [120]

236
DENNY, P. (1972): Sites of nutrient absorption in aquatic macrophytes. - J. Ecology 60, 819-829'
[120]
DESIKACHARY, T. V. (1959): Cyanophyta. - Indian Council Agric. Res., New Delhi, 1--686. [149]
DEVEY, D. G.-HARKNESS, N. (1973): The significance of man-made sources of phosphorus: deter-
gents and sewage. - Water Res . 7, 35-54. [166]
DÉGEN I. (1969): Vízgazdálkodás. I. A vízgazdálkodás közgazdasági alapjai. - Mérnöki Továbbképző
Int. Kiadv. M .2I2, 1-139. [131]
DÉvAI GY. (1974): A hidrobiológiáról - súlyos félreértések a tudományág körül. - Acta Biol.
Debrecen ID/ll, 101-116. [10]
DÉVAI GY. (1976): Javaslat a szárazföldi (kontinentális) vizek csoportosítására. - Acta Biol. Deb-
recen 13, 147-161. [19,33]
DÉvAI I. (1977): Evezőlábú rákok Calanoida és Cyclopoida alrendjeinek kishatározója. - In :
FELFÖLDY L. (szerk.) Vízügyi Hidrobiológia 5, l-221. [102]
DILLON, P. J.-RIGLER, F . H. (1974): A test of a simple nutrient budget model predicting the phos-
phorus concentration in lake water. - J. Fisheries Res. Bd. Canada 31, 1771-1778. [175]
DILLON, P. J.-RIGLER, F. H. (1975): A simple method for predicting the capacity of a lake for devel-
opment of fish based on lake trophicstatus.-J. Fisheries Res. Bd. Canada32, 1519-1531.
[175]
DIMITROV, M.-LIUDSKANOVA, Z. (1970): (The influence of grass carp on the productivity in carp-
culture ponds) - Izv. Stn . Sladkovod. Ribar. Plovdiv 7, 45--64. [123]
DoBOLYI E. (1972): Tápanyag (P és N) eltávolitás a szennyvíztisztítás harmadik lépcsőjében. -
Vízügyi Műsz, Tájékoztató 39, l-230. [166]
DoKULIL, M. (1973): Planktonic primary production within the phragmites community of Lake
Neusied1ersee (Austria). - Pol. Arch . Hydrobiol. 20,175-180. [200]
DORGELO, J. (1976): Further observations on drift in two brooks in Auvergne (France). - Hydro-
biol. Bull. 10, 30-32. [116]
DOTY, M. S.-OGURI, M. (1957): Evidence for a photosynthetic daily periodicity. - Limnol.
Oceanogr. 2, 37-40. [173]
DOWGIALLO, A. (1966): The occurence and breakdown of carbohydrates in astatic waters . - Verh.
Int . Ver. Limnal. 16, 532-538. [121]
DÖLLING, L. (1962): Der Anteil der Tierwelt an der Bildung von Unterwasserböden. - Verh. Zool.
Bot. Ges. Wien 101-/02. 50-85. [124]
DUGDALE, VERA A.-DUGDALE, R. C. (1962): Nitrogen metabolism in lakes. II. Role of nitrogen
fixation in Sanctuary Lake, Pennsylvania. - Limnol. Oceanogr. 7, 170-177. [149]
DUGDALE, Vera A.-DUGDALE, R. C. (1965): Nitrogen metabolism in lakes. III. Tracer studies of
the assimilation of inorganic nitrogen sources. - Limnol. Oceanogr. 10,53-57, [149, 152]
DUGDALE, R. C.-DUGDALE, Vera A.-NEES, J.-GOERING, J. (1959): Nitrogen fixation in lakes. -
Science 130, 859-860. [149]
DUMONT, H . J . (1972): The biological cycle of molybdenum in relation to primary production and
waterbloom formation in a eutrophic pond. - Verh. Int. Ver. Limnol. 18, 84-92. [177]
DUNN, I. G. (1967): Diurnal fluctuations of physicochemical conditions in a shallow tropical pond. -
Limnol. Oceanogr. 12, 151-154. [136]
DUSSART, B. (1966): Limnologie. L'étude des eaux continentales. - Gauthier-Villars, Paris, 1--676.
[19,46,47,48, 58, 61, 63, 79, 83, 98, 194, 196,220]
DUSSART, B. H . (1967) : Some comments on "integrative" and "specific" properties of the aquatic
environment. In: GOLTERMAN, H. L. and CLYMO, R. S. (edit): Chemical environment in
the aquatic habitat. Proc. IBP Symp. Amsterdam and Nieuwersluis 1966, 24-29. [60]
DVIHALLY, ZsUZSA T. (1958): Untersuchungen der selektiven Lichtabsorption in Natrongewassern
vom Gesichtspunkt der Produktionsbiologie. - Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 8, 347-359.
[58]
DVIHALLY ZsUZSA T. (1959): Optikai vizsgálatok a váci Duna-ág alsógödi szakaszán. - Hidrol.
Közl. 39, 357-364. [56]
DVIHALLY, ZsUZSA T. (1961): Seasonal changes in the optical characteristics of a Hungarian sodic
lake. - Hydrobiologia 17, 193-204. [56, 57, 68]

237
DVIHALLY ZSUZSA T. (1977): Fo lyóvizek elsőleges termelése és a biológiai szellőzés, - In: FELFÖLDY
L. (szerk.) : Hidrobiológiai Továbbképző Tanfolyam, Tihany, 148-173. [141, 145, 212]
DVIHALLY ZSUZSA T. (1977a): A Duna - In : FELFÖLDY L. (szerk.): Hidrobiológiai Továbbképző
. Tanfolyam, Tihany, 246-264. [145, 212, 213]
EATON, J. W.-Moss, B. (1966): The estimation of numbers and pigment content in epipelic algal
populations. - Limnal. Oceanogr. 11,584-595. [197]
EBEL, W. J. (1970): Supersaturation of nitrogen in the Columbia River and its effect on salmon and
steelhead trout. - Fishery Bull. 68, l-ll. [146. 148]
ECKEL, O. (1950): Über die numerische und graphische Ermittlung der Stab ilitiit von Gewiissem
nach W. Schmidt. - Schweiz. Z. Hydrol. 12, 38--46. [46]
ECKEL, O. (1953): Zur Thermik der Fliessgewiisser: Über die Anderung der Wassertemperatur ent-
lang des F1usslaufs. - Wetter und Leben 2, 41--47. [49]
ECKEL, O.-REUTER, (1950): Zur Berechnung des sommerlichen Wiirmeumsatzes in Flussliiufen. -
Geogr. Ann . Stockholm 32, 188-209. [49]
EDMONDSON, W. T. (1960): Reproduction rates of rotifers in natural populations. - Mem . Ist. Ital .
Idrobiol . 12,21-77. [217]
EDMONSON, W. T. (1977): Population dynamics and secondary production. - Arch. Hydrobiol.
Beih., Ergebn. Limnol. 8, 56-64. [218]
EGUSA, S. (1959): The gas disease of fish due to excess nitrogen. - J. Fac. Fish Anim. Husbandry,
Hiroshima Univ. 2, 157-182. [149]
EINSELE, W. (1936): Über die Beziehungen des Eisenkreislaufs zum Phosphatkreislauf im eutrophen
See. - Arch. Hydrobiol. 29, 664-686. [170]
EINSELE, W. (1938): Ü ber chemische und kolloidchemische Vorgange in Eisen-Phosphat-System
unter limnochemischen und limnogeologischen Gesichtspunkten. - Areh. Hydrobiol. 33,
361- -387. [170]
ELDER, F . C. (1969): What is water pollution? - Sea Huroest and Ocean Science , Dec. 1969fJan.
1970, 35-37. [30]
ELEKES K.-SELMECZY T. (1967): Miért nem sikeresek anádtelepítések? - Halászat 13 (60),
88-89. [124]
ELLIOTT, J. M. (1967): Invertebrate drift in a Dartmoor stream. - Areh . Hydrobiol . 63, 202-237.
[116]
ELLIOTT, J. M. (1970): Methods of sam pling invertebrate drift in running water. - Annales de
Limnologie 6, 133-159. [116]
ELLIOTT, J. M .-BAGENAL, T. B. (1972): The effects of electrofishing on the invertebrates of a Lake
District stream. - Oeeologia (Berl.) 9, l - l l . [116]
ELMORE, H. E.-WEST, W. F . (1961): EtTect of water temperature on stream reaeration . - Proe.
ASCE J . Sanit. Eng. Div. 87, 59-71 . [49]
ELSTER, H.-J . (1958): Das limnologische Seetypensystem, Rückbild und Ausblick. - Verh. Int .
Ver. Limnol13, 101-120. [85,209]
ELSTER, H. -J.-MoTSCH, BERTHILD (1966): Untersuchungen über das Phytoplankton und die orga-
nische Urproduktion in einigen Seen des Hochschwarzwaldes, im Schleinsee und Boden-
see. - Areh . Hydrobiol. Suppl . 28, 291-376. [213,214]
EL-WAKEEL, S. K .-WAHBY, S. D. (1970): Texture and chemistry of Lake Maryut sediments . -
Areh . Hydrobiol. 67, 368-395. [172]
ENTZ, B. (1947): Qualitative and quantitative studies in the coat ings of Potamogeton perfoliatus and
Myriophyllum spicatum in Lake Balaton. - Areh. Biol. Hung. Tihany 17, 17-37. [122]
ENTZ, B. (1950): Some physical and chemical conditions of the water of Lake Balaton, investigated
from Sept , 1948 to April 1949. (Temperature, transparency, dissolved oxygen pH and
organic substances.) - Annal. Biol . Tihany 19, 69-81 [56]
ENTZ B. (1954): A Pécsely-patak hidrográfiai viszonyai. - Annal . Bio/. Tihany 22, 65-83. [22}
ENTZ, B. (1959): Chemische Charakterisierung der Gewiisser in der Umgebung des Balatonsees und
chemische Verhiiltnisse des Balatonwassers. - Annal Biol. Tihany 26,131-201. [66]
ENTZ B. (1964) : Hydrobiológia . - Mérnöki Továbbképző Int . Kiadv. M60, 1-123. [33,40,43, 55]

238
ENTZB. (1964a): Tanulmányok a Balaton jegének megismeréséhez. - Vízügyi Közl. 1964, 269-283.
[143] .
ENTZ, B. (1976): Regional and circadian oxygen determinations in Lake Balaton concerning the
eutrophication of the lake. - Annal. Biol. Tihany 43. 69-82. [47]
ENTZ B. (1977) : Általános kérdések. - In: FELFÖLDY L. (szerk .): Hidrobiológiai Tocabbképző Tan-
folyam . Tihany , 1-16. [58, 210]
ENTZ B.-E. FILLINGER Margit (1961): Adatok a Balaton fényklímájának ismeretéhez I. (A víz zava-
rosságának okairól és hatásairól.) - Annal. Biol. Tihany 28, 49-89. [56, 58]
ENTZ R -E. FILLINGER MARGIT (1962) : Adatok a Balaton fényklímájának ismeretéhez II. (Fény-
viszonyok a hóborította befag yott Balaton-vízben.) - Annal. Biol. Tihany 29, 65-74.
[50]
ENTZ B.-LUKACSüVICS F . (1957) : Vízi élettevékenységek tükröződése a Balaton jeg ében. - Annal.
Biol. Tihany. 24, 87-91. [50, 143]
ENTZG .-KOTTÁSZ J.-SEBESTYÉNOLGA (1937): Quantitatív tanulmányok a Balaton biosestonján. -
Magy. Biol. Kut. Int. Munk. 9, 1-152. [197]
ENTZ G.-SEBESTYÉN OLGA (1940) : A Balaton élete . - Magy. Biol . Kut. Int. Munk. 12. 1-169. [60]
ENTZ G.-SEBESTYÉN OLGA (1942) : A Balaton élete. - Magy. Term . Tud. Társ.• Budapest, 1-366.
[60]
ENTZ, G.-SEBESTYÉN OLGA (1946): bas Leben des Balaton-Sees , - Magy. Biol. Kut. Int . Munk.
16, 179-4/l. [60,123,197]
ENTZ, G. -SEBESTYÉN, OLGA-SZABÓ, M. (1942): Studien über die Driften des Balatonsees.-Magy.
Biol. Kut, Int. Munk. 14. 10-82. [123]
EpPLEY, R . W.-CARLUCCI, A. F.-HoLM-HANSEN, O.-KIEFER, D. -McCARTHY, J.-VENRICK,
ELlZABETH-WILLIAMS, P. M. (197 1): Phytoplankton growth and composition in ship -
board cultures supplied with nitrate . ammonium or urea as nitrogen source. - Limnol,
Oceanogr, /6 . 74/ -75 1. [152]
ERMAN, L. A. (1962) : Alimentation el mult iplication du Rotif ére planctonique Brachionus cha Iy-
ciflorus en culture massive . - DokI. Akad. Nauk SSSR 144. 926-929. [191]
ERNST, W.-GOERKE, H. (1969): Aufnahme und Umwandlung gelöster Glucose ac durch Lanice
conchilega (Polychaeta, Terebellidae). - Veröjf. Inst, Meeresforsch. Bremerh. 11,313-
326. [184]
EYSTER, C. (1958): Bioassay of water from a concretion-forming marllake. - Limnol. Oceanogr. 3.
455-458. [170]
FAURÉ-FREMIET, E. (1924) : Contribution a la connaisance des infusoires planctoniques. - Bull .
Biol . France et Belgique, Suppl. 6, 1-171. [97]
FARKAS, T.-HERODEK, S. (1960) : Seasona1 changes in the fat con tents of the Crustacea plankton in
Lake Balaton. - Annal, Biol. Tihany 27. 3-7. [51]
FARKAS, T.-HFRODEK, S. (1961): Seasonal changes in the fatt y acid composition of freshwater
crustaceans. Annai. Biol. Tihany 28.91-94. [51]
FEHÉR D .-VARGA L.-HANK O. (1954): TaJajbiológia. -Akadémiai Kiadó, Budapest, 1-1263. [149]
FELFÖLDY L. (1943): Vegetációtanulmányok a Tihanyi-félsziget északi partvonalán. - Magy. Biol .
Kut. Int. Munk. 15.42-74. [123]
FELFÖLDY L. (1943a): Növényszociol ógia . - Szerző kiadása , Debrecen. 1-135. [119]
F ELFÖLDY, L. (1960): Photosynthetic experiments with unicellular algae of different photosynthetic
type. - Annal. Biol. Tihany , 27. 193-200. [136]
FELFÖLDY, L. (1960a): Apparent photosynthesis of Potamogeton perfoli atus L. in different depths
of Lake Balaton. - Annal. Biol. Tihany 27,201-208. [120]
FELFÖLDY L. (1960b): Experiments on the carbonate utilization of some unicellular algae by Ruttner's,
conductometric method. - A cta Biol. Acad. Sci . Hung, 11,67-75. [136]
FELFÖLDY, L. (196Oc) : The role of age and tra ining in carbonate assimilation of unicellular algae. -
Acta Biol. Acad. Sci. Hung, II. 175-/85. [134, 136]
FELFÖLDY L. (1961): On the chlorophyll content and biological productivity of periphytic diatom
communiries on the stony shores of Lake Balaton. - Annal. Biol . Tihany 28, 99-104.
[197, 200]

239
FELFÖLDY, L. (1962): Further experiments with alga! cultures for determining some properties of
water of Lake Balaton. - Annaal. Biol. Tihany 29,85-93. [136]
FELFÖLDY, L. (1962a) : On the role of pH and inorganic carbon sources in photosynthesis in unicellu-
lar algae. - Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 13, 207-214. [136]
FELFÖLDY L. (1963) : A klorofilímérés módszertani és elvi kérdései balatoni eredményeinkkel kap-
csolatban. - Annal. Biol. Tihany 30, 137-165. [197, 200]
FELFÖLDY, L. (1965): Photosynthesis of the unicellular algal strain, Scenedesmus obtusiusculus
Chod. at various pH values. - Acta Biol. Acad. Sci. Hung: 15,351-359. [136]
FELFÖLDY L. (1965a): Algatermesztés (Témadokumentáci ó). - Orsz, Mezőgazd. Dok. Közp., Buda-
pest, 1-97. [211]
FELFÖLDY L. (1969) : Felszini vizeink eutrofiz álódásáról. - Vízügyi Közl. 1969, 352-362. [209]
FELFÖWY L. (1972) : A kékalgák (Cyanophyta) kishatározója, - In : FELFÖWY L. (szerk.): Vízügyi
Hidrobiológia 1,1-257. [53,94, 149]
FELFÖLDY L. (1972a): A növényevő halak szerepe a Balaton vízvédelmében. - V1TUKI Vlzmin.
Víztechn. Kut. Eredm. 2, 26-47. [143]
FELFÖLDY L. (1974) : Biológiai vízmin ősítés. - In: FELFÖWY L. (szerk.): Vizűgyi Hidrobiológia 3,
1-242. [65]
FELFÖWY L. (1974a) : A hidrobiológia szerepe a vízminőség-szab ályozásban . - Hidrol. Közl. 54,
347-350. [209]
FELFÖWY L. (szerk.) (1977): I. Elsőleges termelés. Hidrobiológiai Továbbképző Tanfolyam, Tihany.
1976. nov. 1-6. és 1977. ápr. 18-22. p. 1-321. [145,212]
FELFÖWY L. (l977a): Termelésbiológiai alapfogalmak. - In: FELFÖWY L. (szerk.): Hidrobiológiai
Továbbképző Tanfolyam, T ihany, 17-24. [223]
F ELFÖLDY L. (1977b) : A Velencei-tó. - In : FELFÖWY L. (szerk.) : Hidrobiológiai Továbbképző Tan-
folyam, Tihany, 230-240. [57, 144]
F ELFÖLDY L. (I 977c) : A Borsodgeszti-tározó elsőleges termelésének előrejelzése. - In: FELFÖWY L.
(szerk.) : Hidrobiológiai Továbbképző Tanfolyam, Tihany, 286-294. [87]
FELFÖWY L. (1980): A biológiai vízminősítés. 3. kiadás. - In: FELFÖLDY L. (szerk.): Vízügyi Hidro-
biológia 9,1-263. [65,66,67,68,69,85,95, 145, 152, 164, 198,209,223]
FELFÖLDY L.-F. KALKó ZsUZSA (1958): A víz alatti fényviszonyok és a fotoszintézis összefüggése a
Balatonban 1957 nyarán. - Annal. Biol. Tihany 25,303-329. [56, 58, 225]
FELFÖLDY L.-KARLlCZKY, K .-TóTH J. (1972): On the organic carbon content of the Balaton lake
water. - VITUKI Vízmin . Viztechn. Kut . Eredm . 1,3-13. [67]
FELFÖWY L.-TÓTH L. (1957) : Fontinalis antipyretica és F. hypnoides a Balatonban . - Annal.
Biol. Tihany 24. 335-344. [120, 143, 224]
FELFÖLDY L.-TÓTH L. (1970) : A mezőgazdaság kemizálásának hatása a vízgazdálkod ásra. 11.
Műtrágyázás és mesterséges eutrofizálódás. - Vízügyi Műsz, Gazd. Tájékoztató 25.
1-196. [60]
FENCHEL, T. (1970) : Studies on the decomposition of organic detritus derived from the turtle grass,
Thalassia testudinum. - Limnol. Oceanogr. 15, 14-20. [124, 215]
F ERGUSON, J. C. (1967): Utilization of dissolved exogenous nutrients by the starfish Asterias forbesi
and Henrieia sanguinolenta. - Biol. Bull. 132, 161-173. [184]
F ERGUSON, J. C. (1971): Uptake and release of free amino acids by starfishes. - Biol. Bull. 141,
122-129. [184]
FErrER, G. W . jr.-SLOEY, W. E.-SPANGLER, F. L. (1978): Use of natural marsh for wastewater
polishing. - J. Water Poll. Contr. Feder. 50, 290-307. [127]
FINDENEGG, I. (1964): Produktionsbiologische Planktonuntersuchungen an Ostalpenseen. - Int.
Rev . Ges. Hydrobiol. 49, 381-416. [213, 214]
FISH, G . R . (1966): Some effects of the destruction of aquatic weeds in Lake Rotoiti, New Zealand. -
Weed. Res. 6, 350-358. [120]
FISH, G. R .-WILL, G. M. (1966): Fluctuations in the chemical composition of two lakeweeds from
New Zealand. - Weed. Res. 6. 346-349. [121]
FITZGERALD, G. P. (1969): Some factors in the competition or antagonism among bacteria, algae
and aquatic weeds. - J. Phycol. 5, 341-349. [120]

240
FrrzGERAw, G. P. (1970): Aerobic lake muds for the removal of phosphorus from lake waters. _
Limnol. Oceanogr, 15, 550-555. [l72]
FrrzoERALD, G. P.-NELSON, T. C. (1966): Extractive and enzymatic analyses for limiting or surplus
phosphorus in algae. - J. Phycol. 2, 32-37. [l72]
FLEMER, D. A. (1970): primary productivity of the north branch of the Raritan River, New Jersey.
- Hydrobiologia 35, 273-296. [213]
F'LEPs, W.-RIEDEL, M. (1970): Termodinamikai alapismeretek. - VlTUKl Tanulm. Kut. Eredm.
30, 1-54. [42]
Fu!1T, R. J.-HAMlLTON, R. D.-CAMPBELL, N. E. R. (1975): Nitrogen fixation in aquatic envíron-
ments - a critical study of the acetylene reduction assay. - Verh. Int. Ver. Limnol, 19,
2664-2668. [l49]
FOGG, G. E. (1956): The comparative physiology and biochemistry of the blue-greerr algae, - Bacter,
Rev. 20, 148-165. [l49]
FOGG, G. E. (1959): Dissolved organic matter in oceans and lakes. New Biol. 29, 31-48. [69]
FOGG, G. E. (1969): Recent studies on gas-vacuoles and heterocysts. - Verh. Int. Ver. Limnol. 17,
761-762. [l49]
FOGG, G. E. (1971): Extracellular products of algae in freshwater. - Arch. Hydrobiol., Ergebn.
Limnol. 5, 1-25. [150]
FOGG, G. E. (1975): Algal cultures and phytoplankton ecology. 2nd Edit. - Univ. Wisconsin Press,
1-175. [36, 84, 85, 152]
FORSBERG, C. (1964): Phosphorus, a maximum factor in the growth of Characeae. - Nature 201,
517-518. [173]
FORSBERG, C. (1967): Dissolved organíc carbon in some Iakes in Uppland, Sweden. - Oikos 18,
210-216. [68]
FOWLES, C. R. (1975): Effects of electric fishing on the invertebrate fauna of a New Zealand stream.
- New Zealand J. Mar. Freshwater Res. 9, 35-43. [116]
FRANCÉ R. (1897): Véglények (Protozoa). - Balaton Tud. Tanuim . Eredm. M. Földr. Társ. Butlapest
2/1,1-56. [97]
FREY, D. G. (edit.) (1963): Umnology in North America. - Uniu. Wisconsin Press, Madison, 1-734.
[22]
FROLANDER, H. F. (1957): A plankton volume indicator. - J. Cons, Perm. Int. Explor. Mer. 22,
278-283. [l93]
FRUH, E. G. (1967): The overall picture of eutrophication. - J. Water Poli. Contr. Peder. 39, 1449-
1463. [120]
GAJEWSKAJA, N. (1933): Zur Ökologie, Morphologie und Systematik der Infusorien des Baikalsees,
- Zoologica (Stuttgart) H. 83, 1-298. [98]
GALLOWAY, R . A.-KRAuss, R . W. (1963): Utilization of phosphorus sources by ChloreIla. -
Microa/gae and Photosynthetic Bacterla, 569-575. [l68]
GAUDET, J. J. (1976): Nutrient relationships in the detrítus of a tropical swamp. - Arch, Hydrobtol,
78, 213-239. [123]
GACHTER, R. (1968): Phosphorhaushalt und planktische Primárproduktion im VierwaIdstitterseo
(Horwer Bucht). - Schwetz. Z. Hydrol. 30, 1-46. [l66, 168, 170]
GACHTER, R. (1976): Die Tiefenwasserableitung, ein Weg zur Sanierung von Seen. - Schweiz.
Z. Hydrol. 38, 1-29. [l7l]
GEISLHOFER, MAluA-BURIAN, K. (1970): Biometrische Untersuchungen im geschlossenen Schilf.
bestand des Neusied1er Sees. - Oikos 21,248-254. [124J
GELLIS, S. S.---Q.ARKE, G. L. (1935): Organíc matter in dissolved and in colloidal forms as food
for Daphnia magna. - Physiol. Zool. 8, 127-137. [l01]
GENTNER, S.-R. (1977): Uptake and transport of iron and phosphate by Vallisneria spiralis L -
AquaticBat. 3, 267-272. [120]
GERIJlTl1, M.-MELCBIORRI-SANTOLINI, U. (1968): A comparative study on primary productivity,
bacterial microfiora and ecOlogical factors in lakes: Bolsena, Mergozzo and Monate. _ .
Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 24, 161-195. [214J

241
GERLOFP, G. C.-KROMHOLZ, P. H. (1966): Tissue analysis as a measure of nutrient availa~ility for
the growth of angiosperm aquatic plants. - Limnol. Oceanogr. 11,529-537. [121]
GESSNER, F. (1939): Die Phosphatarmut der Gewiisser und ihre Beziehungen zum Kalkgehalt, -
Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 40, 197-207. [170]
GESSNER, F. (1944): Der Chlorophyllgehalt der seen als Ausdruck ihrer Produktívitat. - Areh,
Hydrobiol. 40. 687-732. [200]
GESSNER, F. (1949): Der Chlorophyllgehalt im See und seine photosynthetische Valenz als geophisi·
kalische Problem. - Schweiz, Z. Hydrol. ll. 378-399. [200]
GESSNER, F. (1955): Hydrobotanik. Die Physiologischen Grundlagen der Pflanzenverbreitung im
Wasser. I. Energiehaushalt. - VEB Deutseher Veri. Wiss., Berlin, l-517. [59, 76]
GESSNER, F. (1959): Hydrobotanik. Die physiologischen Grundlagen der Pflanzenverbreitung im
Wasser. II. Stoffhaushalt. - VEB Deutseher Ver/o Wiss., Ber/in, 1-701. [119]
GESSNER, F. (1960): Untersuchungen über den Phosphathaushalt des Amazonas. - Int. Rev. Ges,
Hydrobiol. 45, 339-345. [171]
GIESY, J. P. jr, (1976): Stimulation of growth in Scenedesmus obliquus (CWorophyceae) by humic
acids under iron limited conditions. - J. Phycol. 12, 172-179. [68]
GLANZER, U.-HABER, W.-KOHLER, A. (1977): Experimentelle Untersuchungen zur Belastbarkeit
submerser Makrophyten. - Arch. Hydrobiol. 79, 193-232. [127]
GOLACHOWSKA, J. (1976): Phosphorus forros and their changes in water of three subalpine lakes in
Italy. - Acta Hydrochim. Hydrobiol. 4. 443-458. [167]
GOLDBERG, E. D. (1952): Iron assimilation by marine diatoms. - Biol. BulJ. 102,243-248. [177]
GOLDMAN, C. R. (1960): Molybdenum as a factor limiting primary productivity in Castle Lake,
California. - Science 132, 1016-1017. [88, 177]
GOLDMAN, C. R. (1961): Primary productivity and limiting factors in Brooks Lake, Alaska. - Verh,
Int. Ver. Limnol. 14, 120-124. [88]
GOLDMAN, C. R. (1964): Prirnary productivity and micro-nutríent limiting factors in some North
American and New Zealand lakes. - Verh, Int. Ver. Limnal. 15,365-374. [88]
GOLDMAN, C. R. (1965): Micronutrient limiting factors and their detection in natural phytoplankton
populations. - Mem. Ist, Ital. ltirobiol. Suppl. 18, 121-135. [177]
GOLDSCHMIDT, V. M. '(1954) : GeocherD.iStry. :- Oxford Univ. Press, London, 1-523. [132]
GOLTERMAN, H. L. (1960): Studies on the cyc1e of elements in fresh water. - Acta Bot. Neerland.B,
1-58. [166]
GOLTERMAN, H. L. (1964): Mineralization of algae under sterile conditions or by bacterial breakdown.
- Verh. Int. Ver. Limnol. 15,544-548. [174]
GOLTERMAN, H. L. (1967): Influence of the mud on the chemistry of water in relation to productivity.
In: GOLTERMAN, H. L. and CLYMo, R. S. (edit.): Chemical environment in the aquatic
habitat. Proc. ]BP Symp, Amsterdam and Nieuwersluis 1966, 297-313. [156, 176]
GOLTERMAN, H. L. (1968): Investigations on photosynthesis and mineralization in experimental
ponds, - Mitt. Int. Ver. Limnol, 14, 25-30. [174]
GOLTERMAN, H. L. (1973): Natural phosphate sources in relation to phosphate budgets: a contri-
bution to the understanding of eutrophication. - Water Res. 7, 3-17. [171, 174]
GOLTERMAN, H. L. (1975): Physiologicallimnology. An approach to the physiology of lake ecosys-
tems, - Deoelopments in water science 2. 1-489. Elsevier Sci. Publ. Comp., Amsterdam.
[58, 154, 156, 166, 174, 177]
GOLTERMAN, H. L:-BAKELS, C. C.-JAKOss-MÖGELlN, J. (1969): Availability of mud phosphates
for the growth of algae, - Verh, Int. Ver. Limnal. 17, 467-479. [172]
GOLUEKE, C. G .-OSWALO, W. J.-GEE, H. K . (1967): Effect of nitrogen additives on algal yield.-
. J. Water PoU. Contr, Feder. 39, 823-834. [152] .
GORHAM, E. (1960): Chlorophyll derivatives in surface muds from the Engllsh Iakes, - Limnol,
Oceanogr.5, 29-33. [197]
GORJUNOVA, Sz. V. (1955): Javlenije khiscsnicsesztva u sinezelenükhvodoroszlej. - Mikrobiologija
.24, 271~274. [184] .
GQRJUNOVA, Sz. V.-RZ$ANovA, G. · N.~ORLEANSZKU, V. K. (1969): Szinezelenüe vodoroszli.
- Izdat Nauka, Moszkoa, 1-228. [149] . ..

242
GÓRSKI, F . (1929): Recherches sur les méthodes de mesure de photosynthese ehez les plantes aqua-
tiques submergées. - Acta Sac. Bot. Polon. 6, l-29. [119]
GRANHALL, U. (1970): Acetylene reduction by blue-green algae isolated from Swedish solls. - Oikos
21,330-332. [149]
GRAY, J. R. A. (1969): Effect of woodland clearance on stream temperature. - J. Fisheries Res.
Bd. Canada 26, 399-403. [49]
GREEN, J. (1972): Latitudinal vriation in assoc iations of planktonic rotifera. - J. Zool. Lond. 167,
31-39. [99]
GRILL, E. V.-RICHARDS, F. A. (1964): Nutrient regeneration from phytoplankton decomposition
in seawater. - J. Marille Res. 22, 51-69. [174]
GRJM, J . (1939)·: Beobachtungen am Phytoplankton des Bodensees (Obersee) sowie derenrechnerische
Auswertung. - Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 39, 193-315. [222]
GRJM, J. (1950) : Zur Kliirung einiger produktionsbiologischer Begriffe in der Seekunde. - Arch;
Hydrobiol. 44, 1-14. [85]
GRJZZELL, R . A. (1976): Flood effects on stream ecosystems. - J. Soi! Water Conserv. 31,283-
285. [116]
GROSPJETSCH, T . (1972): Testacea und Heliozoa. - In : ELSTER, :l.-J.-OHLE, W. (edit.): Die
Binnengewdsser 26. Das Zooplankton der Binnengewiisser l, l-30. Schweizerbart'sche
Ver/., Suttgart. [97]
GROTH, P. (1971): Untersuchungen über einige Spurenelernente in Seen. - Arch, Hydrobiol, 68,
305-375. [178, 179]
GUJLJZZONI, P. (1975): Manganese, copper and chromium content in macrophytes of Lake Endine
(Northern Italy). - Mem. 1st. Ital. 1drobiol. 32, 313-332. [121]
GULYÁS P. (1974): Az ágascsápú rákok (Cladocera) kishatározója, - In: FELFŐWY L. (szerk.):
Vizűgyi Hidrobiológia 2, 1-248. [84, 102]
GULYÁS P. (szerk.) (1976): KGST Egységes vizvizsgálati mód szerek. 111. Biológiai módszerek. 2. ki·
adás. - VITUKI, Budapest, l-250. [98, 127]
GU'l1IRJE, R. K.-REEnER, D. J. (1969): Mernbrane filter-fluorescent-antibody method for detection
and enurneration of bacteria in water. - Appl. Microbiol. 17,399-401. [85]
HAoEDORN, H. ·(1971) : Experimentelle Untersuchungen über den Einflus des Thiamins auf die
natlirliche Algenpopulation des Pelagials . - Arch. Hydrobiol, 68, 382-399. [186]
HAJDU L. (1977): Planktonalgák az elsőleges termelésben. - In: FEUÖLDY L. (szerk.): Hidrobiológia,
Továbbképző tanfolyam , Tihany, 62-122. [75]
HAJDU L. (1977a) : Szemelvények az algakutatás eredményeiből, feladataiból. In : CsABA Gy. (szerk.):
A biológia aktuális problémái. 10. Sejtbiológia. ökológia, 43-109. Medicina Könyvkiadó,
Budapest. [36, 194]
HAJDu L. (1977b): Algal species diversity in two eutrophic fishponds. Part I. Species-individual level
- Acta Bot. Acad... Sci. Hung. 23, 77-90. [75]
HAJDu L. (1977c): Alga! species diversity in two eutrophic fishponds. Part II. Other than species-
individuallevels. - Acta Bot. Acad. Sci . Hung. 23, 333-351. [75]
HAJDu L. (1978) : Algen - Diversitiiten und Gruppierung derer in zweiungarischen Gewássern,
- Proc. Crypt. Symp, SAS, 1978, 81-86. [75]
HALÁSz MÁRTA (1942): Adatok az óbudai Árpád-hőforrás algavegetációjának ismeretéhez. - Bot.
ssa. 39, 251-261. [53]
1IALÁSz MÁRTA (1949): Növényszociológiai vizsgálat helyhezkötött thermalalga szövetkezetekben.
- Borbasia 9, 109-115. [53]
1IALÁSz MÁRTA (1953): A középdunamedencei thermák mikrovegetációjának összetétele, kialakulási
és őstörténeti problémái. - MTA Biol. Oszt. Közl. 2, 255-289. [53] .,
HALL, C. A. S. (1972): Migration and metabolism in a temperate stream ecosystem. - Ecólogy 53',
585-604. [203]
HALL, C. A. S.-MOLL, R.(I975): Methods assessing aquatic primary productivity, - In: Lmnr~
H.-WHITTAKER, R . H. (edit.) : Primary productivity of the biosphere, Springer Veri."
New York, 19---:-53. [209,210] .. .. .

243
HAMILTON, R. D.-AuSTIN, KATHRYN E. (1967): Assay of relative heterotrophic potential in the
sea: The use of specificaIly labelled glucose . - Canad. J. Microbiol. 13, 1165-1173. [69]
lIAMPSON, M. A. (1967): Uptake of radioaetivity by aquatic plants and location in the cells. I. The
effect of pH on the strontium-90 and yttrium-90 uptake by the green alga VIva lactuca
and the effect of stabile yttrium on yttrium-90 uptake. - J. Expt, Bot.J8, 17-33. [121]
HANUSKA, L. (1968): (Bestimmung der Toxicitat in Wasser mit Hilfe des Quellmooses Fontinalis
antipyretica L.) - Biológia, Bratislava 23, 728-730. [127]
HARDY, R.. W. F.-HoLSTEIN, R. D.-JACKSON, E. K. -BURNS, R. C. (1968): The acetylene ethylene
assay for N s fixation. Laboratory and field evaluation. - Plant Physiol. 43, 1185-1207.
[149]
HARNISCH, O. (1956): Reduktionsorte im Körper der Larven von Chaoborus crystallinus. - Areh.
Hydrobiol. 52, 204-209. [105]
HARTER, R. D . (1968): Absorption of phosphorus by lake sediment. - Soil Sci. Soe. Amer. Proc. 32,
514-522. [170]
HARTMANN, J. (1971): Bindung eines Neustonfisches an die Meeresoberfliiche. Verhalten vonjuveni-
len Liza aurata im Arenabecken und im Habitat. - Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 56, 69-78.
[110]
HARVEY, H . W. (1937): Note of colloidal ferric hydroxide in sea water. - J. Mar. Biol. Ass. UK 22,
221-225. [177]
HASLAM, SYLVIA M. (1971): Community regulations in Phragmítes communis Trin. I. Monodominant
stands. - J. Eeol. 59, 65-73. [124]
HAsLAM, SYLVlA M. (1971): Community regulations in Phragmites communis Trin. n. Mixed stands.
- J. Eeol. 59. 75-88. [124]
HAsLAM, SYLVIA M . (1973): Some aspects of the life history and autecology of Phragmites communis
Trin. A review. - Pol. Areh. Hydrobiol. 20, 79-100. [124]
HAsLAM, SYLVIA M . (1978): River plants. The macrophytic vegetation of watercourses. - Cambridge
Univ. Press, Cambridge, l -396. [114]
HAsLER, A. D. (1938): Fish biology and limnology of Crater Lake, Oregon. - J. Wildlife Manag.
2, 94-103. [120]
HAsLER, A.:....::JONEs, E. (1949): Demonstration of the antagonistic action of large aquatic plants on
algae and rotifers. - Eeology 30, 359-364. [120]
HAXo, F.-BLINKS, L. R. (1950) : Photosynthetic action spectra of marine algae, - J. Gen. Physiol,
33, 389·~m. [59]
HAYES, F. R. (1955): The effect of bacteria on the exchange of radiophosphorus at the mud-water
interface. - Verh.lnt. Ver. Limnol. 12,111-116. [173]
HAYES, F. R. (1961): Bacteria in sediment as an indicator of lake produetivity. - Verh. Int. Ver.
Limnol. U, 296-299. [173]
HAYES, F. R.-PHILLIPS, J. E. (1958) : Lake water and sediment. N. Radiophosphorus equilibrium
with mud, plants and bacteria under oxidized and reduced conditions. - Limnol. Oceanogr,
3,459-475. [171,173,174,175]
HEIDERMANNS, C. (1957): Grundzüge der Tierphysiologie, 2. Auf}. - G. Fischer Verl., Stuttgart,
1-427. [145]
HEINKB, G. W. (1969): Hydrolysis of condensed phosphates in Great Lakes water. - Proe. 12th
Conf. Great Lakes Res., 766-773. [163, 168, 169]
HEINKB, G. W.-No~, J. D. (1969): Hydrolysis of condensed phosphates in wastewater. -
Proc. 24th Indust. Waste Conf. Purdue Univ. 644-654. [163, 166, 168]
HEIND, G. W.-NORMAN, J. D. (1970): Condensed phosphates in lake water and wastewater. -
Proc. 5th Internat. Water Poli. Res. Conf. lll-24. 1-6. [163,166]
IIEPHER, B. (1958): On the dynamics of phosphorus added to fischponds in Israel. - Limnol. Oceanogr,
3,84-100. [172]
HBRODmc S. (1977): Az elsőleges termelés és a trofitás viszonyáról. - In: FELFÖLDY L. (szerk.):
Hydrobiológiai Teoábbképző Tanfolyam, Tihany, 25-29. [209]
HsRODmc S. (1977a): Az elsőleges termelés mérésének módszerei. - In: FELFÖLDY L. (szerk.):
Hydrobiológiai Tovdbbképző Tanfolyam, Tihany, 174-184. [145]

244
HERODEK S. (1977b): A Balaton. - In: FELFÖLDY L. (szerk.): Hydrobiológiai Továbbképző Tanfolyam,
Tihany, 201-229. [214]
HERODEK S.-TAMÁS GIZELLA (1976): A fitoplankton tömege, termelése és a Balaton eutrofizál6dása.
- Hidro/. Közl. 56, 219-228. [120, 143]
HmuuCKS, E. E-CAIRNs, J. jr. (1976): The recovery of stream macrobenthos from low pH stress,
- Revista Biol. 10,1-11. [116]
HEVESI A. (1970): Az algák és mohák szerepe a bükki forrásmészkö képződés ében. - Bot. Közl.
57, 233-244. [135]
HOBBm, J. E. (1967): Glucose and acerate in freshwater : concentrations and tumover rates. - Ini
GoLTERMAN, H. L.-CLYMO, R. S. (edit.): Chemical environment in the aquatic habitat.
Proc. IBP Symp , Amsterdam and Nieuwersluis 1966, 245-251. [69]
HOBBIE, J. E-WRIGHT, R. T. (1965): Bioassay with bacterial uptake kinetics: g1ucose in freshwater.
- Limnol. Oceanogr, ID, 471~74. [69]
HOBBm, J. E-WRIGHT, R. T. (1965a): Competition between planktonic bacteria and algae for or-
ganic solutes. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 18, 175-185. [69]
HOCK B. (1970): Vízmínöségl mérleg, - Vízügyi Műsz, Gazd. Tájékoztató 27, 1-124. VIZDOK
Budapest [227]
HOFENDER, H. (1930): Über die animalische Ernahrung von Ceratium hirundinella O. F. Müll. und
über die Rolle des Kernes bei dieser Zellfunktion. - Arch, Protistenk. 71, I-32. [l84]
HOOETSU, K.-ICHIMURA, S. (1954): Studies on the biolcgical productivity of Lake Suwa. VI. The
ecological studies on the production of phytoplankton. - lap. l . Bot. 14, 280-303. [57]
HOLDEN, A. _V. (1961): The rernoval of dissolved phosphate from lake water by hottom deposits,
- Verh. Int. Ver. Limno/. 14, 247-251. [172]
HOLM-HANSEN, O . (1970): ATP levels in algal cells as infiuenced by environmental conditions.
- Plant Cell Physiol. ll, 689-700. [195]
HOLM-HANSEN, O.-Boom, C. B. (1966): The measurement of adenosine triphosphate in the ocean
and its ecological sign íficance, - Limno/. Oceanogr, ll, 510-519. [195]
HOLM-HANSEN, O.-PAERL, H. W. (1972): The appl icability of ATP determination for estimation
of microbial biomass and metabolic activity. - Mem. Ist . Idrobíol. Suppl. 29, 149-168.
[195]
HOOD, D. W. (edit.) (1970): Organic matter in natural waters. - Symp. Univ. Alaska, Sept , 2~,
1968. Inst, Mar. Sci. Occas. Publ. l , 1-625. [68]
HORNE, A. J.-DILLARD, J. E.-FunTA, D . K-GOLDMAN, C. R. (1972): Nitrogen fixation in Clear
Lake, California. II. Synoptic studi es on the autumn Anabaena bloom. - Limnol.
Oceanogr.17, 693-703. [149, 150]
HORNE, A. J .--GOLDMAN, C. R. (1972): Nitrogen fixation in Clear Lake, California. I. Seasonal vari-
ation and the role of heterocysts. - Limnol. Oceanogr. 17,678-692. [149]
HORTOBÁGYI, T. (1973): The microfiora in the settling and subsoil-water enricbing basins of the
Budapest waterworks. - Akadémiai Kiadó, Budapest. 1-341. [84, 90)
HOTCHKISS, N. (1941): The Iimnological role of the bigher plants. - Symp , Hydrobiol., Univ. Wis-
consin Press, 152.:-162. cit . ap . WELCH 1952, 492. [122]
HOTCHKlSS, N. (1941): The Iimnological role of the higher plants. - Symp. Hvdrobiol., Univ. Wis-
consin Press, 152-162. cit. ap. WELCH 1952, 492. [122]
HUBER-PFsrAWZZl, G . (1968): Das Phytoplankton des Süsswassers. Systernatik und Biologie. Bd.
16. Der Sammlung Die Biunengewiisser, 3. Teil: Cryptophyceae, Chloromonadophyceae,
Dinophyceae. Schweizerbart'sche Veri. Stuttgart [93]
HUET, M. (1959): Profiles and biology of Western Europaean streams as related to fish management.
- Trans. Amer. Fisheries Soc. 88, 155-163. [81]
HUET, M . (1962): Influence du courant sur la distribution des poissons dans les eaux courantes,
- Schweiz, Z. Hydrol. 24, 412~32. [81]
HUNTER, R. D. (1976): Changes in carbon and nitrogen content during decomposition of tbree
macrophytes in freshwater and marine environments. - Hydrobiologia 51, 119-128.
[123]

245
HUSMANN, S. (1970): Weitere Vorschláge für eine Klassifizierung subterraner Biotope und Bio-
eoenosen der Süsswasserfauna. -Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 55,115-129. [80]
HUTCHINSON, G . E. (1937): A eontribution to the limnology of arid regions primarily founded on
observations made in the Lahontan Basin. - Trans. Connecticut Acad. Arts. Sci . 33, 47-
132. [203]
HUTCIllNSON, G. E. (1957): A treatise on limnology . Vol. 1. Geography, physics and ehemistry.
- J. Wiley and Sons, Inc., New York, 1-1015. [19, 20, 24, 29, 31, 36, 43, 47, 49, 57,
134,147,148,149, 167, 171,22~
HUTcmNSON, G. E. (1961): The paradox of the plankton. - Amer. Naturalist 95, 137-146. [88]
HUTCHINSON, G. E. (1967): A treatise on limnology, Vol. 2. Introduction to lake biology and the
limnoplankton. - J. Wiley and Sons, Inc.• New York , 1-1115. [83, 85, 89,93, 101, 104,
105, 136, 184]
HUTCHINSON, G. E. (1975): A treatise on limnology. Vol. 3. Limnological botany. - J. Wiley and
Sons, Inc., New York , 1-660. [79, 119 120, 121]
HUTNER, S. H.-PROVASOU. L.-FILFUS, J. (1933): Nutrition of some phagotrophie fresh-water
chrysomonads. - Ann. New York Acad. Sci. 56, Art. 5, 852-862. [184]
HOBEL, H. (1966): Die HC-Methode zur Bestimmung der Primárproduktion des Phytoplanktons.
- Limnologica 4, 267-280. [214]
HOBEL, H. (1968): Die Bestimmung der Primárproduktion des Phytoplanktons der Nord-Rügenschen
Boddengewásser unter Verwendung der Radiokohlenstoffmethode. - Int. Rev. Ges.
Hydrobiol. 53, 601-633. [214]
HWANO, C. P.-LACKIE, T. H .-HuANO, P. M. (1976): Adsorption ofinorganie phosphorus by lake
sediments. - J. Water Pol/oContr. Peder . 48, 2754-2760. [170]
HYNES, H. B. N. (1960): The biology of polluted waters . - Univ. Press Liverpool, l-202. [116]
HYNES, H. B. N. (1969): The ecology of flowing water in relation to management. - J. Water Pol/o
Contr. Feder. 42, 418-424. [215]
HYNES, H. B. N. (1970): The ecology of running waters. - Univ. Press Liverpool , l-555. [58, 80,
82,116]
HYNES, H. B. N.-KAusHIK, N. K. (1969): The relationship between dissolved nutrient salts and
protein production in submerged autumnalleaves. - Verh, Int. Ver. Limnol. 17, 95-103.
[123]
ICHIMURA, S. (1956): On the ecolegical meaning of transpareney for the produetion of matter in
phytoplankton community of lake . - Bot. Mag. (Tokyo) 69,219-226. [57]
1cHlMURA, S. (1958): On the photosynthesis of natural phytoplankton under tieid eonditions. -
Bot. Mag. (Tokyo] 71,110-116. [200]
ILLIES, J. (1955): Der biologische Aspekt der Iimnologisehen Fliesswassertypisierung. - Arch ,
Hydrobiol, Suppl. 22, 337-346. [80]
ILLIES, J. (1961): Versueh einer allgemeinen biozönotischen Gliederung der Fliesgewásser. - Int.
Rev. Ges. Hydrobiol. 46, 205-213. [80, 82]
IILIES, J. (1962): Die Bedeutung der Strömung für die Biozönose in Rhithron und Potamon. -
Schweiz. Z. Hydrol. 24, 433-435. [80]
1LLms, J.-BorosANEANU, L. (1963): Pr óblemes et méthodes de la c1assification et de la zonation
écologique des eaux courantes, considerées surtout du point de vue faunistique. - Mitt.
Int. Ver. Limnol. 12, l-57. [80]
IMBODEN, D. M. (1973): Limnologische Transport- und Nahrstoff-modelle. - Schweiz. Z. Hydrol,
35, 29-68. [175]
IMBODEN, D. M. (1974): Phosphorus model of lake eutrophication. - Limnol. Oceanogr. 19, 297-
, 304. [175]
lVERSEN, T. M. (1975): Disappearance of autumn shed beech leaves placed in bags in small streams.
- Verh. Int. Ver. Limnol. 19, 1687-1692. [124]
JACKSON, T. A. (1975): Humie matter in natural waters and sediments. - Soil. Sci. 119,56-64. [68]
JACKSON, T. A.--SCHlNDLER, D. W. (1975): The biogeochemistry of phosphorus in an experimental
lake environment: evidence for the formation of humic-metal-phosphate complexes,
- Verh. Int. Ver. Limnol, 19, 211-221. [170]

246
JARNEFm.T, H. (1940): Beobachtungen über die Hydrologie einigen Schhéntfunpel. - Verh. Ini.
Ver. Limnol. 9. 7~10i. [67, 226] .
JÓNASSON, R. M.-MATHIFSEN, H. (1959): Measurement of primary production in two Danish eutro-
phic lakes, Esrom SlJ and Furesa, - Oikos, 10. 137-167. [214]
JÓSA, Z. (1962): A Felső-Tisza Ciliata-faunájának faunisztikai és ökológiai vizsgálata , - Szegedi
Ped. Fóisk. Évk. 1962. 109-142. [98]
JÓSA.Z. (1974): Effect oftown waste-water on the development of Ciliata plankton in the Szolnok
section of the Tisza. - Tiscia 9. 53-64. [98]
JORGENSBN, E. G. (1955): Solubility of the silica in diatoms. - Physiol. Plant, 8.846-851. [176]
JUDAY, C. (1960): The annual energy budget of an inland lake. - Ecology 21,438-450. [207]
KAEDING, J.-MEYER. H. J. (1959): Bedeutung, Aufgaben und Gliederung der Wasserchemie.
- Mitt. Chem. Ges. DDR 6. l-7. [60]
KAuNIN, G. P.-BYKov, V. D. (1969): The world's water resources, present and future. -Impact
Sci. Technol. 19. 135-150. [31]
KALLE, K. (1968): Das Wasser, ein besonderer Stoff in unserer Natur, in chemischer, physikalischer;
geophysikalischer und biologischer Hinsicht. - Abh. Verh. Naturwiss, Ver. Hamburg 12,
67-79. [67]
KAMLER, EWA (1965): Thermal conditions in mountain waters and their infiuence on the distribution
of Plecoptera and Ephemeroptera larvae. - Ekol. Polska - Ser A. 13 (20), l-38. [49J
KARCHER, F . H. (1939): Untersuchungen über den StickstofIhaushalt in ostpreussischen Waldseen.
- Arch, Hydrobiol. 35,177-266. [153]
KAUL, R. B. (1976): Anatomical observations on floating leaves. - Aquat. Bot. 2.215-234. [119]
KAuSHIK, N. K.-HYNES, H. B. N . (1968): Experimental study on the role of autumn-shed leaves in
aquatic environments. - J. Ecology 56. 229-243. [124]
KAUSHIK, N. K.-HYNES, H. B. N . (1971): The fate of the dead leaves that fall into streams. - Arcb.
Hydrobiol. 68. 465-515. [124]
KmlNEY, W. L.-BRECK, W. G.-VANLOON, G. W.-PAGE, J. A. (1976): The determination of trace
metals in Cladophora glomarata - C. glomerata as a potential biological monitor. -
":"'Water Res. 10. 981-984. [120]
KEUa.-A. (1975): DieDrift und ihre ökologische Bedeutung: Experimentelle Untersuchung an
Ecdyonurus venosus (Fabr.) in einem Fliesswassermodell. - Schweiz. Z. Hydrol, 37,
294--331. [116]
KEMPEL, E. (1973): Mikrobiologische Probleme in K ühlwasser-Kreíslaufen und deren Beseitigung.-
Wasser, Luft, Betrieb 17. Il1-1l4. [118]
KEMPNER, E. S. (1963): Upper temperature limit of life. - Science 142. 1318-1319. [51, 53]
KEiulKEs, J. (1974): Limnological conditions in five small oligotrophic lakesin Terra Nova National
Park, Newfoundland. - J. FISheries Res. Bd. Canada 31, 555-583. [27]
KJ!REKFS, J. (1975): Phosphorus supply in undisturbed lakes in Kejimkujik National Park, Nova
Scotia (Canada). - Verh. Int. Ver. Limnol. 19,349-357. [167]
KEREKFS, J. (1977): The index of lake basi n permanence. -Int. Rev. Ges. Hydrobiol; 62, 291-293.
[27]
KERR, P. C.-BROCKWAY, D. L.-PARIS, F . DORIS-SANDERS, W. M. (1972): m. The carbon cycle
in aquatic ecosystem. In: ALLEN, H. E. and KRAMER, J. R. (edit.): Nutrients in natural
waters. Wiley-Interscience Publ., New York. 101-124. [137]
KERTÉSZ, Gy. (1955): Die Anostraca, Phyllopoden der Natrongewiisser bei Farmos. - Acta Zool.
Acad. Sci. Hunc. l. 309-321. [101]
KBUP, L. E. (1968): Phosphorus in flowing waters. - Water Res. 2. 373-386. [166,169]
Knuc, J. T. O. (1975): A theoretical analysis of the contribution of algal cells to the attenuation of
light within natural waters, 1. General treatment of suspensions of pigmented cells.
- New. Phytol. 75, ll-20. [60]
Knuc, J. T. O. (1975): A theoretical analysis of the contribution of algal cells to the attenuation of
light within natural waters. 2. Spherical cells. - New Phytol, 75, 21-36. [60]

247
KIRK, J. T. O. (1976): A theoretical analysis of the contribution of algal cells to the attenuation of
light within natural waters. 3. Cylindrical and spheroidaI cells. - New Phytol. 77, 341-
358. [60]
KLmN, L (1962): River pollution. II. Causes and etTects. - Butterwarths Sd. Publ., London, 1-456.
[52]
K1.UYVER, A. J.-VERHOEVEN, W. (1954): Studies on the true dissimilatory nitrate reductíon. II.
The mechanism of denitrification. - Leeuwenhoek J. Mikrobiol. Serol.20, 241-264. [1SO]
KNöpp, H. (1968): StotTwechseldynamische Untersuchungsverfahren für die biologische Wasserana-
lyse, -Int. Rev. Ges, Hydrobiol, 53, 409-441. [141]
KOCH, B.-EvANS, H. J. (1966): Reduction of acetylene to ethylene by soy bean root nodules.-
Plant Physiol. 41, 1748-1750. [149] ,
KOENJNGs, J. P.-HOOPER, F. F . (1976): The influence of colloidal organic matter on iron and íron-
phosphorus cycling in an acid bog lake, - Limnal. Oceanogr, 21, 684-696. [170]
KOHLER, A. (1975): Submerse Makrophyten und ihre Gesellschaften als Indikatoren der Gewlisser-
belastung. - Beitr. Naturk, Forsch. Südw.-Deutschl. 34, 149-159. [127]
KOHLER, A.-WoLLRATH, H.-B1uNKMEIER, R. (1974): Verbreitung und Indikatorwert der submersen
Makrophyten in den Fliessgewlissern der Friedberger Au. - Ber. Bayer. Bot. Gu.45,
5-36. [127]
KOL, ERz<>ÉBET (1932): Systematische Bearbeitung der Vegetation der Hajduszoboszl6er Therme.
Uber die Algenvegetation. - Arch. Protistesk. 76, 309-324. [53]
KOL, ERz<>ÉBET (1968): Kryobiologie. Biologíe und Limnologie des Schnees und Eises. - Die Binnen-
gewiisser 24, l-216. Schweizerbart'sche Veri., Stuttgart [54]
KovÁcs MARGIT (szerk.) (1975): A környezetvédelem biológiai alapjai. - Mezógazd. Kiadó, Buda-
pest, l-333. [16]
KOVÁCS, MARGIT (1976): Die Bedeutung der Balaton-Uferzone für den Umweltschutz am See,
- Acta Bot. Acad. Sci. Hung: 22, 85-105. [126]
KOZHOV, M . (1963): Lake Baikal and its life. - Monogr. Biol. ll, 1-344. [19]
KOZWVSKY, D. G. (1968): A eritical evaluation of the trophic level concept. I. Ecological effi-
ciencies. - Ecology 49, 48-60. [206, 221]
KÖLLIl, W. (1970): Untcrsucb1Jl18CD zur organischen Belastung des Rheins und deren Herkunft.
-:o-Y",", WtlSIeT36, ~5.(69]
KRAUSE, H. R. (1959): Biochemische Untersuchungen über den postmortalen Abbau von totem
Plankton unter aeroben und anaeroben Bedingungen. - Arch, Hydrobiol. Suppl. 24,
297-337. [174, 222]
KRAUSE, H. R. (1964): Zur Chemie und Biochemie der Zersetzung von Süsswasserorganismen unter
besonderer Berüchsichtigung des Abbaues der organischen Phosphorkomponenten. -
Verh. Int. Ver. Limnol. 15,549-561. [166, 174,222]
KRAUSE, H. R.-STEGMANN, MARIANNE (1968): Über eine kombinierte Methode zur Anreicherung
und Isolierung von echt gelösten organischen Phosphorkomponenten aus natürlichen
Wasser. - Mitt, Int . Ver. Limnol. 14, 94-101. [163]
KRECKER, F. H. (1939): A comparative study of the animai population of certain submerged aquatíc
plants. - Ecology 20,553-562. [122]
KREPS, E.-VERBINSKAYA, N. (1930): Seasonal changes in the phosphate and nitrate content and in
hydrogen ion concentrations in the Barents Sea. - J. Cons, Int. Explor, Mer 5, 329-346.
[197]
KROTKEVICS, P. G. (1976): K voproszü iszpolzovanija vodoohranno-ocsisztnüh szvojsztvtrosztnyika
obüknovennovo. - Vodnije Reszurszi 1976 (5), 191-197. [126]
KUENTZEL, L. E. (1969): Bacteria, carbon dioxide and algalblooms, - J. Water Poli. Contr, Feder.
41,1737-1747. [136] -
KUENZLER, E. J. (1965): Glucose-ő-phosphate utilization by marine algae, - J. Phycol. l, 156-164.
[167]
KUI!NZLI!R, E. J. (1970): Dissolved organic phosphorus excretion by marine phytoplankton. -
J. Phycal, 6, 7-13. [166]

248
KUENZLER, E. J.-PERRAs, J. P. (1965): Phosphates of marine algae, - Biol. Bull. 128. 271-284~
[167]
KUHL, A. (1962): Zur Physiologie der Speícherung kondensierter anorganischer Phosphate in Chlo-
rella. - Vom. Gesamtgebiet der Botanik, Deutsche Bot. Ges, N. F. l. 157-166. [l73]:
Kuo, S.-LoTSE, E. G. (1974): Kinetics of phosphate adsorption and desorption by lake sediments.-
Soil, Sci. Soc, Amer. Proc. 38. 50-54. [170]
KUSNEZOW. S. I. (1959): Die Rolle der Mikroorganismen im Stoffkreislauf der Seen. - VEB Deut-
scher Veri. Wiss.• Berlin. l-301. [69]
LA8ARBERA, M. C.-Ku..HAM, P. (1974): The chemical ecology of copepod distribution in the lakes
of East and Central Africa. - Limnol. Oceanogr. 19. 459-465. [104]
LABus, B.-8cHusTER, H.-NoSIlL, W.-KOHLER, A. (1977): Wirkung von toxischen Abwasser
komponenten auf submerse Makrophyten. - Angew. Bot. 51. 17-36. [127]
LAINo, H. E. (1940): The composition of the internal atmosphere of Nuphar advenum and other
water plants, - Amer. J. Bot. 27, 861-868. [119]
LAKATOS GY. (1973): Adatok a Velencei-tó hinarasainak biológiájához. - Pályamunka (kézirat)
[117]
LAKATOS, Gy. (1976): A termínologícal system of the biotecton (periphyton), - Acta Biol.
Debrecen H, 193-198. [79, 117, 122]
LAKATOS, Gy. (19700): On the photosynthesis and chlorophyll efficiency in benthonic communíties.
dominated by Vaucheria dichotoma Agh. in Lake Velence . - Acta Bot. Acad. Sci. Hung.
22,381-391. [117, 197,200]
LAKATOS, Gy. Investigation of the colonizational dynamic of attached organisms (biotecton) in a
short-term experiment. - Acta Biol. Debrecen 14. 95-103. [117]
LAKATOS, Gy. (1978): The phenomenon and significance of benthonic eutrophication in Lake
Velence, Hungary. - Acta Biol. Debrecen 15.147-168 [117,123]
LANG, G. (1967): Die Ufervegetation des westlichen Bodensees. - Arch. Hydrobiol. Suppl. 32.
437-574. [120]
LANGMUIR, I. (1938): Surface motion of water induced by wind. - Science 87,119-123. [36]
LAUBENBERGER, G.-HARTMANN, L. (1970) : Speicherung von Schwermetal1salzen in Flussedimenten
. und ihr Einfluss auf die Sch1ammbiocoenose. - Wasserwirtschaft ll. 372-:-375. [179]
LEAN, D; (1975): Radioisotope studies showing the role of phosphorus in the formation of a large-
molecular weight organíc compound preseat in lake water. -:- In: POVOLEDO, D. and
GOLTERMAN, H. L. (edit.): Proc. Int. Meet. Humic Substances, Nieuwersluis 1972.159-
170. [170]
LEAN, D. R. S.-NALEWAJKo, C. (1976): Phosphate exchange and organic phosphorus excretion by
freshwater algae, - J. Fisheries Res. Bd. Canada 33. 1312-1323. [166]
LEE, G. F. (1973): Chemical aspects of bioassay techniques for establishing water quality crítería, -
Water Res. 7. 1525-1546. [166]
LEE, G. F .-MORRIs, J. C. (1962): Kinetics of ch1orination of phenols-ch1orophenolic tastes and
odours. - Internat . J. Air Water Poli. 6, 419-422. [69]
LEHMAN, J. T. (1976): Ecolegical and nutritional studies on Dinobryon Ehrenb.: seasonal periodicity
and the phosphate toxicity problem. - Limnol. Oceanogr. 21. 646-658. [96]
LEHMAN, J. T .-BoTKIN, D. B.-LJKENs, G. E. (1975): Lake eutrophication and the limiting COl
concept: asimulation study. - Verh. Int. Ver. Limnol. 19. 300-307. [136]
LEHMAN, J. T.-BoTKIN, D. B.-LIKENS, G. E. (1975a): The assumptions and rationales of a computer
model of phytoplankton dynamics, - Limnol. Oceanogr. 20, 342-364~ [75]
LEHMAN, J. T.-SANDGREN, C. D. (1978): Documenting a seasonal change from phosphorus to
nitrogen limitation in a small temperate lake, and its impact on the population dynamics
of Asterionella. - Verh. Int . Ver. Limno/. 20, 375-380. [88J
LEHN, H. (1963): Einige Frühjahrsbefunde über die Isothermen-Phytoplankton-Relation im Boden-
see. - Arch. Hydrobiol. 59, l -25. [36]
LEITHE, W. (1972): Die Analyse der organischen Verunreinigungen in Trink-, Brauch- und Ab-
wássern. - Wiss. Veri. MBH. Stuttgart, 1-172. [65, 68J

249
 1..I, W. C.-ARMsTRONG, D. E.-Wn.uAMS, J. D. H.-HAIuus, R. F.-SYERS, J. K. (1972): Rate and
extent of inorganic phosphate exchange in lake sediments. - Soil Sci. Soc. Ame. Proc,
36. 279-285. [170]
'u , W. C.--ARMsrRONOi D. E.-HAIuus, R. F. (1973): Measurement of exchangeable inorganic
phosphate in lake sediments.- E""iron. Sci. Technol, 7. 45~56. [170]
LIEPOLT, R. (1965): Erfahrungen uber die Auswirkungen von Phosphatanreicherungen in öster-
reichischen Seen und über die Bekimpfung der Wasserblüte. - Münchener Beitr, 12.
103-117. [162]
:LIOHT, J. J. (1975): Clear lakes and aquatic bryophytes in the mountains ofSeotland, - J. Ecology
63. 937-943. [120]
L1NDEMAN, R. 'L. (1942): The trophic-dynamic aspect of ecelogy. ~ Ecology 23. 399-418. [205,
207,219]
LoWMAN, F. G.-PHELPS, D. K.-McCuN, R.-RoMAN DE VEOA, V. - PADOVANI, I. O.--GAllClA,
R. J. (1966): Interactions of the environmentaI and biological factors on the distribution
of trace elements in the marine environment. - Proc. Symp. Disposal of Radioactioe
Wastes into Seas, Oceans and Surface Waters.• Internat. Atomic Energy Agency, Vienna,
249-266. [179]
LUND, J. W. G. (1959): Buoyancy in relation to the ecology of the freshwater phytoplankton. -
Brit. Phycol. Buli. 1 (7). 1-17. [85]
'LuNo, J. W. G. (1965): The ecology of the freshwater phytoplankton, - Biol. Rev. Cambridge 40,
231-293. [85]
LUNO, W. S.-CANALE, R. P.-FREEDMAN, P. L. (1976): Phosphorus models for eutrophic lakes. -
Water Res. 10, 1101-1114. [175]
MACAN, T. T. (1963): Freshwater ecology. - Longmans. Green and Co Ltd., London, I-338. [51]
MACAN. T. T. (1970): Biologícal studies of the English lakes. - Longman Group Ltd., London,
1-260. [50, 51]
MACIOLEK, J. A.-NEEDHAM, P. R. (1951): Ecological effects of winter conditions on trout and
trout foods in Convict Creek, Califomia. - Trans. Amer. Fisheries Soc. 81, 202-217. [116]
MAcNAMARA, E. E. (1970): Some limnological observations from Enderby Land, Antarctica. -
Limno[. Oceanogr. 15. 768-775. [SO] ,
MAONÚsoN; J. J. (i976) : Managingwith exótics - a game of Chance. - Trans. Amer. FISheriesSoc.
105, 1-9. [123]
MA1.oNEY, T. E. (1966): Detergent phosphorus effect on algae. - J. Water Poli. Contr. Feder. 38,
38-45. [168]
MANN,H. (1971): Die biologische Bedeutung der Oberfiáchenspannung von Gewiissem. - Z. Wasser
Abwasser Forsch. 4, 151-155. [109]
MANN, K. H. (1972): Introductory remarks. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 29. 13-16. [216]
MANNINo, W. M.-JUOAY, R. E. (1941): The chlorophyll content and productivity of some lakes in
northeastem Wisconsin. - Trans. Wisconsin Acad. Sci. 33, 363-393. [200]
MAROALEP, R. (1955): Los organismos indicadores en la limnologia. Biológia de las aguas contí-
néntales. [79, 80]
MAllOALI!F, R. (1961): Communication of structure in planktonic populations. - Limnol. Oceanogr,
6,124-128. [85]
MAllIaNo, L. L. (1972): Sensitivity of white amur to fish toxicants. - Progr. Fish-Cu[t. 34, 26. [123]
MARLII!R, G. (1951): La biologie d'un ruisseau de plaine, le Smohain. - Mém. Inst, R. Sci. Nat.
Belgique 114, 1-98. [78]
MARTIN, J. H. (1970): The possible transport of trace metals via moulted copepod exoskeletons. -
Limnol, Oceanogr. 15, 756-761. [179]
MARTIN, J. B.-BRADFORD, B. N.-KENNEDY, H. G. (1970): Relationship of nutritional and en-
vironmentaI factors to selected rooted aquatic macrophytes. Part l. Factors affecting
growth of Najas in Pickwick Reservoir. - In: TVA Activities Related to Study and
Control of Eutrophicationin the Tennessee Valley, 7-14. [120, 172]

250
MATI'F3, H.-KREEB, K. (1974): Die Nettophotosynthese von Wasserpfianzen, insbesondere Pota-
mogeton densus als Indikator für die Verunreinigung von Gewiissern. - Angew. BoI.
48, 287-297. [127]
MAUCHA R . (1947): Újabb szempontok a vizek termőképességének megállapítására. - Magy. Kém.
Lapja 2, 293-297, 324-329, 350-354. [67, 226]
MAUCHA R. (1949) : A természetes vizek kémiai összetételének grafikus ábrázolása. - Hidrol,
Köz/. 29, 28-30. [67, 226]
MADI.ER., K. (1961): Untersuchungen über den Phosphorgehalt in Blichen. -InI. Rev. Ges. Hydro-
biol. 46, 75-83. [169, 171]
MIDLER, K. (1968): Phosphatelimination in Bachen. - Portschr. Wasserehem. 8, 254-256. [171]
McDoNALD, B. D.--sCHMICKLB, R. D. (1967): Factors affecting winter fish kills in the Corallville
Reservoir, Iowa. - Proc. Iowa Acad. Sci. 72, 243-247. [50]
McDoWBLL, W. H.-FISHER, S. G. (1976): Autumnal processing of dissolved organíc matter in
a small woodland stream ecosystem. - Ecology 57,561-569. [124]
McRoy, C. P.-BARSTADB, R. J. (1970): Phosphate absorption in eelgrass. - Limnol. Oceanogr,
15, 6-13. [120, 172]
McRoy, C. P.-BARSTADB, R. J.-NBBBRT, Mary (1972): Phosphorus cycling in an eelgrass (Zostera
marina L.) ecosystem. - Limnal. Oceanogr. 17, 58-67. [120]
MBFFBRT, MARIA-ELISABI!TH (1968): Über die Wirkung des COs-Mangels in der Dunke1zcit auf das
Wachstum von Scenedesmus obliqus Kulturen. - Mitt. Int. Ver. Limnal. U, 102-110.
[137]
MooYERI J. (1959): Az alföldi szikes vizek összehasonlító hidrobiológiai vizsgálata. - Szegedi
Ped. Főisk. Évk. 1959, 91-170. [56, 58]
MENZBL, D . W.-VACCARO, R . F. (1964): The measurement of dissolved organic and particulate
carbon in seawater. - Limnol. Oceanogr, 9, 138-142. [68]
MESCHKAT, A. (1934): Der Bewuchs in den Röhrichten des Plattensees. - Arch. Hydrobiol, 27,
436-517. [122]
MBSTROV, M.-TAvcAR, V. (1973): Problems of recovery of Tracoscan Lake and application of
grass carp (Ctenopharyngodon idella Val.) - Bull. Sci. Cons. Acad. Sci. Arts RSF
Yugoslaoia, Sect A. 18,80-81. [123J
MBYBR, J.-PAMPFBR, E. (1959): Nitrogen content of raín water colleeted in the humid Central
Congo Basin. - Nature 184,717. [149]
MICHAEL, R. G . (1968) : Fluctuations in the relative abundance of the weed fauna of a tropical
freshwater fish pond. - Hydrobiologia 31,37-59. [122]
MICHBWICZ, J . E.--surrON, D. L.-BLACKBURN, R. D. (1972): The white amur for aquatic weed
control. - Weed. Sci. 20, lD6-110. [123]
MOBD, J. R. (1971): Aluminium oxide as adsorben for natural water-soluble yellow material. -
Limnol. Oceanogr. 16, 140-142. [68J
MOLNÁR GV.-TÖLG I. (1961): Adatok a fogassüllő (Lucioperca lucioperca L.) gyomoremésztés idő­
tartamának hőmérséklet okozta változásáról. - Annal. Biol. Tihany 28, 109-115. [52]
MOLNÁR, Gy.-TÖLG, I. (1962): Experimente mit Welse (Sílurus glanis L.) zur Feststellung des
Zusammenhanges der Temperatur und der Zeitdauer der Magenverdauung. - Annal,
Bio/. Tihany 29, 107-115. [52]
MOLNÁR, Gy.-TÖLG, I. (1962a): Relation between water temperature and gastric digestion of
large-mouth bass (Micropterus salmoides Lacépede). - J. Fisheries Res. Bd. Canada 19,
1005-1012. [52]
MOROWITZ, H. J. (1970): Entropy for biologísts. An introduction to thermodynamics. - Acad.
Press, New York , 1-195. [42J
MORRIS, I.--sYRETI', P. J. (1963): The development ofnitrate reductase in Chlorella and its repression
by ammonium. - Arch. Mikrobiol. 47, 32-41. [152] .
Moss, B. (1968): The chlorophyll content of some benthic algal communities. - Arch, Hydrobiol.
65, 51-62. [197]
MoYLB, J. B. (1945): Some chemical factors infiuencing the distribution of aquatic plants in Min-
nesota, - Amer, MidI. Naturalist 34, 402-420. [120J

251
MULLIGAN, H. F.-BARANOWSKI, A. (1969): Growth of photoplankton and vascular aquatic plants
at different nutrient levels. - Verh, Int. Ver. Li1nno1. 17. 802-810. [120)
MULUN, M. M.-SWAN, P. R.-EpPLEY, R. W. (1966): Relationship between carbon content, cell
volume and area in phytoplankton. - Limnol, Oceanogr. Il. 307-311. [194J
MUSZKALAV L . (1973): A Balaton vizének jellemző mozgásai. - VITUKl. Budapest, 1-91. [37,
38,39,40)
MÜLLER, H. -(1957) : Untersuchungen der Sauerstoffverhiiltnisse unter Eis. --'- Z. Fischerei 6, 315-
322. [50)
MÜLLER, K. (1954): Investigations on the organíc drift in North Swedish streams. - Rept, Inst,
Freshw. Res. Drottningholm 35. 133-148. (116)
MÜLLER, K. (1963): Diurnal rhythm in 'organíc drift' of Gammarus pulex, - Nature 198. 806-
807. [116]
MÜLLER, K. (1966): Die Tagesperiodik von Fliesswasserorganismen. - Z . Morph . Ökol. Tiere 56,
93-142. [116)
Myu.ER, K. (1974): Stream drift as a chronobiological phenomenon in running water ecosystems.-
Ann. Rev. Ecol. Syst, 5. 309-323. [116)
NAGY I. (1939): A Balaton phytoplanktonjának quantitatív vizsgálata. I. A Balaton phytoplanktonja
verticalis eloszlása Tihanyban 1938. vm. 16-20. - Magy. Biol. Kut. Int. Munk. Il,
251-257. (197)
NALEWAJKO, C. (1966): Dry weight, ash and volume data for some freshwater plankton algae. -
J. Fisheries Res. Bd. Canada 23, 1285-1288. [193)
NAYLOll, E . (1965): Effect of heated efftuents upon marine and estuarine organisms. - In: RUSSELL,
F. S. (edit.) : Adoances in Marine Biol. 3, 63-103. [52)
NBVEU, A. (1974): La dérive des stades aquatiques de quelques familles de D ípteres torrenticoles. -
Ann. Hydrobiol. Inst. Nati. Rech. Agron. Paris 5. 15-42. (116)
NÉME1H E. (1954): Hidrológia és hidrometria. - Tankönyvkiaáó, Budapest, 1-662. [31)
NÉMETHY, G. -SCHERAGA, H. A. (1962): Structure of water and hydrophobic bonding in proteins.
I. A modell for the thermodynamic properties of liquid water. - J. Chem. Physiol, 36,
3382-3400. [61)
NORMANN, H.-D. (1967) : Versuche zur Aufnahme von -Phosphat durch Ranunculus ftuitans Lam.-
Arch, Hydrobiol. Suppl. 33. 243-254. [120, 173)
NORRIS, D. R. (1969): Possible phagotrophíc feeding in Ceratium lunula Schimp. - Limnol.
Oceanogr. 14. 448-449. (184)
NVGAARD, G. (1955): On the productivity of five Danish waters. - Verh. Int. Ver. Limnol, 12,
123-133. [213, 214]
ODUM, E. P. (1959): Fundamentals of ecology, 2nd edit. - W. B. Saunders Co.• Philadelphia. Pa.•
1-562. [76, 88)
ODUM, H . T. (1956): Primary production in flowing waters. - Limnol. Oceanogr. 1. 102-117.
[202,213]
ODUM, H. T. (1957): Tropic structure and productivity of Silver Spríngs, Florida. - Ecol. Monogr.
27.55-112. [219,221)
ODUM, H. T.-McCoNNllL, W.-ÁllBO'IT, W. (1958): The chlorophyll "A" of communities. -
Publ. Inst, Marine Sci. Texas 5.65-96. [200]
OGAWA, R. E.-CARR, J. F. (1969): The influence of nitrogen on heterocyst production in blue-green
algae. - Limnol. Oceanogr. 14, 342-351. (149)
OHLE, W. (1953): Phosphor als lnitialfaktor der Gewiissereutrophierung. - Vom Wasser 20. Il-23.
[170, 175)
OHLE, W. (1954): Sulfat als "Katalysator" des limnischen Stoffkreislaufes. - Vom Wasser 21.
13-32. [161)
OHLE, W. (1956): Bioactivity, production and energy utilization of lakes. - Limnol. Oceanogr, 1,
139-149. [183)
OHLE, W. (1958): Die Stoffwechseldynamik der seen in Abhingigkeit von der Gasausscheidung
ihres Schlammes. - Vom Wasser 25, 127-149. [138, 161)

252
OHLE, W. (1958a): Diurnal production and destruction rates of phytoplankton in lakes. - Rilpp.
Proc» Verb. Cons, Int. Explor. Mer 144. 129-131. [173]
OmE, W. (1962) : Der Stoffhaushalt der Seen als Grundlage einer allgemeinen Stoffwechseldynamik
der Gewiisser. - Kieler Meeresforsch, 18, 107-120. [213, 214, 222]
O'KmLEV, J. C. (1968): Mineral nutrition of algae. - Ann. Rev. Plant Physiol. 19, 89-112. [149]
OLÁH, J. (1967): Untersuchungen über die Trichopteren eines Bachsystems der Karpaten, - Acta
Biol. Univ. Debrecen 5.71-91. [114]
OLÁH, J. (1969): The quantity, vertical and horizontal distribution of the total bacterioplankton
of Lake Balaton in 1966/67. - Annal. Biol. Tihany 36. 185-195. [86, 87]
OLÁH, J. (1969a): A quantitative study of the saprophytic and total bacterioplankton in the open
. water and the littoral zone of Lake Balaton in 1968. - Annal. Biol. Tihany 36. 197-
212. [86]
OLÁH, J. (1970): Short periodic changes in the microbial plankton quantity of Lake Balaton. -
Annal. Biol. Tihany 37. 199-207. [87]
OLÁH, J. (1971): Weekly changes of the bacterio- and phytoplankton standing stock in Lake Balaton
and in the highly eutropic Lake Belső. - Annal. Biol. Tihany 38.167-175. [87]
OLÁH J. (197la) A Keszthelyi-öbölben időszakonként kialakuló vízvirágzások okairól. -Hidrol.
Köz/. 5J. 455-459. [143]
OLÁH J. (1973) : Abakterioplankton biomasszája és produkciója a Balatonban. - Hidro/. Közl.
53, 348-358. [87]
OLÁH J. (1973a): Aszerves törmelék kilúgzódása, benépesü1ése és stabilizációja a detrituszformálódás
folyamatában: a detritusz mennyisége és tápértéke a Balatonban. - Hidrol. Közl. 53.
514-520. [l23]
OLÁH, J. (1974): Number, biomass and production of planktonic bacteria in the shallow Lake
Balaton. - Arch, Hydrobiol. 73. 193-217. [86, 87]
OLÁH, J. (1976) : Energy transformation by Tanypus punctipennis (Meíg.) (Chironomidae) in Lake
Balaton. - Annal. Biol. Tihany 43. 83-92. [105]
OLÁH J.-EL SAMRA-TóTH L. (1978): Nitrogénkötés a Balatonban. - Kézirat .
OLÁH J.-O. Tóm ERZSÉBET-TÓTH L. (1977): A Balaton foszfor anyagcseréje. - MTA Biol.
Oszt. Közl. 20. 111-139. [87, 170, 171]
OLÁH, J.-VÁSÁRHELYI, RÉKA (1970): Compatarive bacteríological investigations of three shallow
Hungarian lakes with different thropic levels. - Annal. Biol. Tihany 37. 223-234. [86, 87]
OLÁH,J.-VÁSÁRHELYI, RÉKA (1970a): Comparative nutrient agar studies on the quantitative survey
of saprophytic water microorganism. - Annal. Biol. Tihany 37, 235-246. [86]
OLSEN, S. (1958): Phosphate adsorption and isotopic exchange in lake muds. - Verh, Int. Ver.
Limnol. 13. 915-922. [170, 174]
OLSEN, S. (1967): Recent trends in the determination of orthophosphate in water. - In: GOLTERMAN,
H. L.-R. S. CLYMO (edit.): Chemical environment in the aquatic habitat. Proc. lBP
Symp. Amsterdam and Nieuwerluis 1966. 63-105. [163, 164]
OLSON, F. C. W. (1960): A system of morphometry. - Int. Hydrogr, Rev. 37, 147-155. [26]
OREN, O. H.-RAvm, ROSA (1969): Phosphate in Lake Kinnereth. - Verh. Int. Ver. Limnol. 17.
334-341. [171, 174]
OTSUKI, A.-WJrrZEL, R. G. (1972): Coprecipitation of phosphate with carbonates in a marllake. -
Limnol. Oceanogr, 17, 763-767. [170]
ŰTSUKI, A.-WETZEL, R. G. (1973): Interaction of yellow organic acids with calcium carbonate in
freshwater. -Limnol. Oceanogr. 18, 490-493. [68]
OVERBECK, J. (1961): Die Phosphatasen von Scenedesmus quadricauda und ihre ökologísche Be-
deutung, - Verh. Int. Ver. Limno/'14, 226-231. [168]
OVERBECK, J. (1962): Untersuchungen zum Phosphataushalt von Grünalgen. r. Phosphathaushalt und
Fortpfíanzungsrhythmus von Scenedesmus quadricauda am natürlichen Standort. -
Arch. Hydrobiol. 58. 162-209. [168]
OVERBECK, J. (1962a): Untersuchungen zum Phosphathaushalt von Grünalgen, II. Die Verwertung
von Pyrophosphat und erganisch gebundenen Phosphaten und ihre Beziehung zu den
Phosphatasen von Scenedesmus quadricauda. - Arcb. Hydrobiol, 58. 281-308. (168]

253
ŰVERlIECK, J. (1962b): Untersuchungen zum Phosphathaushalt von Grünalgen, m. Das Verhalten
Ze1lfarktionen von Scenedesmus quadricauda im Tagescyclus unter verschiedenene
Belichtungsbedingungen und bei verschiedenen Phosphatverbindungen. - Arch, Mikro-
biol. 41, 11-26. [168, 173]
OVERBECK, J. (1968): PrinzipielIes zum Vorkommen der Bakterien im See. Mitt. Int. Ver. Limnol:
14, 134-144. [87]
OVERBECK, J.-BABENZIEN, H.-D. (1964): Dber den Nachweis von freien Enzymen im Gewiisser.-
Arch. Hydrobiol. 60, 107-114. [173]
ÖSTERLIND, S. (1948): Infiuence of low bicarbonate concentrations on the growth of a green alga. -
Nature 161. 319. [136]
ÖSTERLIND, S. (1949): Growth conditions of the alga Scenedesmus quadricauda with special reférence
to the inorganic carbon sources. - Symbo Bot. Upsal. 10(3), 1-141. [136]
ÖSTERLIND, S. (1950): Inorganic carbon sources of green algae. I. Growth experiments with Seene-
desmus quadricauda and ChlorelIa pyrenoidosa. - Physiol, Plant , 3, 353-360. [136}
ÖSTERLIND, S. (1951): Inorganíc carbon sources of green algae. III. Measurement of photosynthesis
. in Seenedesmus quadricauda and ChlorelIa pyrenoidosa. - Physiol. Plant, 4, 242-
254. [136]
ÖSTERLIND, S. (1952): Inorganic carbon sources of green algae. VI. Further experiments concerning
photoactivation of bicarbonate assimilation. - ' Physiol, Plant , 5. 403-408. [136]
PAASCHE, E. (1960): On the relationship between primary production and standing stock of phyto-
plankton. - J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer 26. 33-48. [194]
PARSONS, T . R .-STRICKLAND, J. D. H. (1962): On the production of particulate organic carbon by
heterotrophic processes in sea water. - Deep-Sea Res. 8, 211-222. [69]
PASCHAlSKI, J. (1964): Circulation types of lakes. Pol. Arch, Hydrobiol. 12,383-408. [49]
PASTERNAK, K. (1970): Bottom sediments of the polJuted dam reservoir at Otmuchow. - Acta
Hydrobiol. 12,377-390. [1661
PASTERNAK, K.-ANTONIEWICZ, ANNA (1971): The variability of copper, zinc and manganese
content in the water of some rivers, streams and carp ponds. - Acta Hydrobiol, 13~
251-268. [179]
PASTERNAK, K.-GUNSKI, J. (1972): Occurence and cumulation of microcomponents in bottom
sediments of dam reservoirs of Southern Poland. - Acta Hydrobiol. 14, 225-255. [179J
PATALAS, K. (1961): Wind- und morphologiebedingte Wasserbewegungstypen als bestimmender
Faktor für die Intenaitát des Stoffkreislaufes in nord-polnischen Seen. - Verh, Int. Ver.
Limnol. 14. 59-64. [45, 46]
PATIEE, E. (1965): Sténothermie et eurythermie. Les invertébrés d'eau douce et la variation jour-
nali ére de température, - Annals Limnol. l, 281-434. [51]
PATIEN, B. C. (1959): An introduction to the cybemetics of the ecosystem: the trophic-dynamic
aspect. - Ecology 40, 221-231. [202]
PAVONI, MARIANNE (1969): The determination of the biomass and the nitrogen content of plankton
and its practical application. - Verh. Int. Ver. Limnol. 17, 987-997. [194]
PAVONI, MARIANNE (1969a): Beziehung zwischen Biornasse und Stickstoffgehalt des Phytoplanktons:
und die daraus ableitbare Anwendung der Bestimmungsmethoden für die Praxis. -
Schweiz. Z. Hydrol. 31, 110-127. [194]
PENFOUNO, W. T. (1956): Primary production of vascular aquatic plants. - Limnol. Oceanogr. l.
92-101. [121]
PERsooNE, G. (1971): A simple volumeter for smalI invertebrates. - Helgol. Wiss. Meeresunters. 22.
141-143. [193]
PirrERs, R. H. (1975): Phosphorus excretion and the measurement of feeding and assimilation by:"
zooplankton. - Limnol. Oceanogr, 20, 858-859. [173, 175]
PETERS, R. H. (1975a): Phosphorus régeneration by natural populations of limnetic zooplankton. -
Verh. Int. Ver. Limnol. 19, 273-279. [173]
PirrERs, :R.-LEAN, D. (1973): .The characterization of soluble phosphorus released ~y limnetic:
.zooplankton. - Limnol, Oceanogr.18, 270-279. [173]

254
PIrrERs, R. H.-RIGLER, F. H. (1973): Phosphorus release by Daphnia. - Limnol, Oceanogr, 18~
821-839. [173]
Psrsasox, S. A.-SMlTH, W. L.-MALUEG, K. W. (1974): Full-scale harvest of aquatic plants:
Nutrient removal from a eutrophic lake, - J. Water Pol/o Contr . Feder. 46, 697-707~.
[126, 166]
PÉNZES Bo-TöLG I. (1977): Halbiológia horgászoknak. Natura-MOHOSZ kiad. Budapest. ,
1-349. [108]
PF'IsTER, R . M.-DuGAN, P. R.-FREA, J. I. (1968): Particulate fractions in water and the relationship.
to aquatic microfíora. - Proe. 11th Conj. Great Lakes Res. 111-116. [124]
PH!NNEY, H. K.-PEEK, C. A. (1961): Klamath Lake, an instance of natural enrichment. - Algae-
and Metropolitan Wastes, US. Pub/o H/th. Sero., SEC TR W61-3, 22-27. [68]
PmCZ\'NSKA, EWA (1970): Periphyton in the trophic structure offreshwater ecosystems. - PO/o Arch.
Hydrobiol. 17, 141-147. [117]
PmCZ\'NSKA, ,EWA-SPODNIEWSKA, lRENA (1963): Occurrence and colonization of periphyton,
organisms inaccordance with the type ofsubstrate. - Eko/. Polska A. 11,533-545. [117}:
PmLOu, E. C. (1975): Ecolegical diversity. Wiley-Interscience Publ., 1-165. [75]
PiNKOLA L.-Tólll L. (1971): A Balaton peszticid-viszonyainak feltárása. - VITUKI Beszámolá
1968, 227-244. [121]
POMEROY, L. R. (1963): Experimental studies of the turnover of phosphate in marine environments.
In : SCHULTZ, V. and A. W. KLEMENT jr, (edit.): Radioecology. Reinhold Pub/o New York,
163-166. [171]
POMEROY, L. R.-MATHEWS, H. M.-SHIK MIN, H. (1963): Excretion of phosphate and solubJe
organic phosphorus compounds by zooplankton. - Limnol. Oeeanogr. 8, 50-55
[171,173]
POMEROY, L. R.-SMlTH, E. E.-GRANT, C. M. (1965): The exchange of phosphate between estuarine-
water and sediments. - Limnol. Oceanogr. 10, 167-172. [171]
POURRlOT, R.-LEBORGNE, L. (1970): Teneurs en protéines, lipides et glucides de zooplanctons .
d'eau douce. - Ann. Hydrobiol. 1, 171-178. [191]
POVOLEDO, D.-GOLTERMAN, H. L. (edit) (1975): Humic substances, their structure and functíon,
in the biosphcre. - Proc. Int. Meeting Nteuwersluis, May 29-31, 1972. 1-368. [68};
POWLlNG, JOAN (1972): Small animals in water supplies. - Aqua (Australta) 1972(1) 12-17.
[118]
PRAKASH, A - RASHID, M. A. (1968): Influence of humic substances on the growth of marine-
phytoplankton: Dinoflagellates. - Limnot. Oceanogr, 13,598-606. [68]
PRINGSHElM. E. G. (1936): Das Rátsel der Erdabkohung. - Beih. Bot Cbl. 55.100-121. [177]
PRINGSHElM, E. G. (1959): Phagotrophie. In: RUHLAND, W. (edit.): Handbuch der Pfíanzenphysiolo- .
gie, Bd. 11, 179-197. Springer Verl., Ber/in [184]
PROVASOLI, L. (1958): Nutrion and ecology of protoza and algae. - Ann. Rev. Mierobio/. 12,279-
308. [167, 184, 186]
PROVASOLI, L.-McLAuGHLIN, J. J. A.-DROOP, M. R. (1957): The development of artificial media
for marine algae. - Arch, Mikrobiol. 25, 392-428. [184]
PROVASOLI, L.-8HlRAlSl, K.-LANCE, J. R . (1959): Nutritional idiosynchrasies of Artemia and
Tigrlopus in monoxenic culture. - Ann. New York. Acad. Sci. 77,250-261. [101]
PROWSE, G. A. (1971): ExperimentaJ criteria for studying grass carp feeding in relation to weed-
control. - Progr. Fish-Cu/t. 33, 128-131. [123]
P01TER,A. (1909): Die Emabrung der Wasserticre und der Stoffhaushalt der Gewiisser. - G. Frsc1ler
Ver/., Jéna, 1-168. [184]
QUIN, L. D.-8HELBURNE, F. A. (1969): An examination of marine animals for the presence of.::
carbon-bound phosphorus. - J. Marine Res. 27, 73-84. [162]
RABINOVICH, E. I. (1948): Photosynthesis. - Sci. Amer, 179(2),24-35. [209]
RAoFORD~ D. s.-HARTLANo-ROWE, R. (1971): A preliminary investigation of hottom fauna and:
invertebrate drift in an unregulated and regulated stream in Alberta. - J. App/. Ecol, 8, .
583--4J3. [Í16] . . ' . . . . .. .. .

255
lUKUSA-SUSZCZEWSKI, S. (1975): Respiration and osmoregulation as the expression of the adapta-
tion of the invertebrates and fishes to life under hypostenothermic conditions. - Pol.
Arch. Hydrobiol. 22, 521-552. [51]
,RAUH, E. (1963): Untersuchungen über die Variabilitiit der Riidertiere m. - Z. Morph, Ökol.
Tiere 53, 61-106. [101]
RAVEN, J. A. (1970): Exogenous inorganic carbon sources in plant photosynthesis. - Biol. Rev. 45,
167-221. [119]
RAYMONT, J. E. G.-AUSTIN, J.-LINDFORD, E. (1964): Biochemical studies on marine zooplankton,
I. The composition of Neomysis integer. - J. Cons. Perm. Int. Explor, Mer 28, 354-
363. [191]
,RAYMONT, J. E. G.-SRINIVASAGAM, R. T.-RAYMONT, J. K. B. (1969): Biochemical studies on
marine zooplankton. VII. Observations on certain deep sea zooplankton. - Int. Rev.
Ges. Hydrobiol. 54, 357-365. [191]
RAZUMOV, A. S. (1932): (Direct method counting water baeteria.) Mikrobiologija 1,131-146. [85]
REnOY, M. M. (1975): Kinetics of calcium carbonate formation. - Ver". Int. Ver. Limnol. 19,
429-438. [170]
REICH, K. (1975): Multispecies fish culture (polyculture) in Israel. - Bamidgeh 27, 85-99. [123]
REIn, G. K. (1961): Ecelogy of inland waters and estuaries, - Reinhold Publ. Corp., New York,
l-375. [21, 105, 111]
REISINGER, E. (1972): Süsswassermedusen (Limnomedusae = Limnotrachylina). - In: ELSrER
H .-J.-DHLE, W. (edit .): Die Binnengewiisser 26. Das Zooplankton der Binnenbewdsser
1,84-98. Schweizerbart'sche VerI., Stuttgart [105]
RENFRO, W. C. (1963): Gas bubble mortality of fishes in Galveston Bay, Texas. - Trans. Amer.
Fisheries Soc. 92, 320-322. [146]
REYNOLDS, C. S. (1976): Sinking movements of phytoplankton indicated by a simple trapping
method, I. Fragilaria population. - Brit. Phycol. J. ll, 279-291. [85]
,RHEE, G.-Y. (1973): A continuous culture study of phosphate uptake, growth rate and polyphosphate
in Scenedesmus sp. - J. Phycol. 9, 495-506. [173]
R!CHERSON, P.-ARMsTRONG, R.-GoLDMAN; C. R. (1970): Contemporaneous disequilibrium,
- a newhyPóibesis' to exp1ainthe "paradox of the plankton". ~ Proc. Nat. Acad. Sci. 67,
1710-1714. [89] .
cR!CHEY, J. E.-DEVoL, A. H.-PERKlNs, M. A. (1975): Diel phosphate flux in Lake Washington.-
Verh. Int . Ver. Limnol. 19, 222-228. [168]
RIGLER, F. H. (1956): A tracer study of the phosphorus cycle in lake water. - Ecology 37, 550-
562. [174]
'R!GLER, F. H. (1961): The uptake and release of inorganic phosphorus by Daphnia magna Straus.
- Limnol. Oceanogr.6, 165-174. [173]
R!:GLER, F . H. (1973): A dynamic view of the phosphorus cycle in lakes. In: GIUFFITH, E. J. et al.
(edit.): Enuironmental phosphorus handbook. Wiley-Imerscience Publ., New York, 539-
568. [167]
Rn.EY, G. A. (1941): Plankton studies IV. Georges Bank. - Bull. Bingham Oceanogr. ColI. 7,
l-73. [200]
'Rn.EY, G. A. (1%3): Organic aggregates in seawater and the dynamics of their formation and util-
ization. - Limnol. Oceanogr, 8, 372-381. [215]
RILEY, J. P.-RoTH, I. (1971): The distribution of trace elements in some species of phytoplankton
grown in culture. - J. Mar. Biol. Ass. UK 51,63-72. [177]
ROCHFORD, D. J. (1951): Studies in Australian estuarine bydrology.I. Introduetory and compamtive
features. - Australian J. Marine Freshw, Res. 2, 1-116. [169]
RODHE, W. (1948): Environmental requirements of fresb-water plankton alpe. - Symp. Bot.
Upsal. 10(1), 1-149. [167]
-RODHE. W. (1958): Prímárproduktion und Seetypen. - Verh. Int. Ver. Limnol. 13, 121-140.
[213,214]
RODINA, A. G. (1%3) Microbiology of detritus of lakes. - Limnol; Oceanogr. 8, 388-393.
U24,222]

256
RODINA, A. G. (1966): Variety and destruction of lake detritus . - Verh. Int. Limnol. 16, 1513-
1517. [85, 124]
RODINA, A. G. (1967): On the forms of existence of bacteria in water bodies. - Arch . Hydro-
biol. 63, 238-242. [85]
ROSINE, W. N. (1955): The distribution of invertebrates on submerged aquatic plant surfaces
in Muskee Lake, Colorado. - Ecology 36, 308-314. [122]
Runn, J. W. H.-HAMILTON, R. D. (1975): Methane oxidation in a eutrophic Canadian Shield
Lake. - Verh. Int. Ver. Limnol. 19,2669-2673. [138]
RunESCU, L.-PopEScu-MARlNESCU, VIRGINIA (1970): Vergleichende Untersuchungen über benthi-
sehe und phytophile Biocönosen einiger emerser Makrophyten des DonaudeItas mit
besonderer Berücksichtigung von Phragmites communis Trin. - Arch , Hydrobiol. Suppl.
36, 279-292. [122]
RUEGER, M. E.-OLSON, T. A.-ScOFlELD, J. I. (1969): Oxygen requirements of benthic insects
as determined by manometric and polarographic techniques . - Water Res. 3, 99-120.
[146]
RUTINER, F. (1947) : Zur Frage der Karbonatassimilation der Wasserpflanzen. I. Eine verglei-
- chende Untersuchung. Die beiden Haupttypen der Kohlenstoffaufnahme. - Öst. Bot .
Z. 94, 265-294. [134, 135]
RUTINER F. (1948): Zur Frage der Karbonatassimilation der Wasserpflanzen. II. Das Verhalten
von Elodea canadensis und Fontinalis antipyretica in Lösungen von Natrium bzw.
Kaliumkarbonat. - Öster. Bot. Z. 95, 208-238. [134, 135]
RUTINER, F. (1962): Grundriss der Limnologie (Hydrobiologie des Süsswassers). - Gruyter und
cs; Berlin, l-332. [39, 114, 145]
RUlTNER-KoLISKO, AGNES (1949): Zum Formwechsel und Artproblem von Keratella quadrata.
- Hydrobiologia 1,425-468. [101]
RUTINER-KoLlSKO, AGNES (1972): Rotatoria. - In : ELSTER, H.-J.-OHLE, W. (edit.): Die Binnen-
gewásser 26. Das Zoop lankton der Binnengewásser 1, 99-234. Schweizerbart'sche Verl.,
Stuttgart [98,99, 101]
RVHANEN, R. (1967) : Das Problem der polyhumosen Oligotrophie im Seenschutz. - FEG Infor-
mationsblatt Nr. 14, 23-26. [68]
RVHANEN, R. (1968): Die Bedeutung der Humussubstanzen im Stoffhaushalt der Gewásser Finn-
lands . - Mitt. Int. Ver. Limnal. 14,168-178. [68]
RYTHER, J. H. (1956) : Interrelation between photosynthesis and respirat ion in the marine flagellate,
Dun aIieIla euchlora. - Nature 178, 961-962. [200]
RYTHER, J. H. (1976): Marine polyculture based on natural food chains and recycled wastes.
- Tech. Rep . Woods Hole Ocean. No . 76-92, l-281. [127]
RYTHER, J . H.-YENTSCH, C. S. (1957): The estimation of phytoplankton production in the ocean
from chlorophyll and light data. - Limnol. Oceanogr. 2, 281-286. [198, 200]
SAETHER, O. A. (1972) : Chaoboridae. - In: ELSTER, H.-J .-OHLE, W. (edit.): Die Binnengewásser
26. Das Zooplankton der Binnengewásser I, 257-280. Schweizerbart'sche Verl., Stutt-
gart . [105]
SARACENI, C. (1967): II fabbisogno in azoto nitrico e ammoniacale nella coitura di tre specie di
diatomee planktoniche del Lago Maggiore. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 21, 165-179.
[152]
SAUBERER, F.-RulTNER, F. (1941): Die Strahlungsverhaltnisse der Binnengewásser, Probleme der
kosmichen Physik, - Akad. Verl., Leipzig 21, l-240. [54]
SAUNDERS, G. W. (1957): Interrelations of dissolved organic matter and phytoplankton. - Bot.
Rev. 23, 389-409. [67, 68]
SCHALEKAMP, M. (1971): Neueste Erkenntnisse über die Wandermuschel, Dreissena polymorpha
Pallas (DPP) und ihre Bekámpfung, - Zürich . Gas-Wasser-Abwasser 51, 329-336.
[118]
SCHEER, D. (1966): Nutzbarmachung einer "ökologischen Nische", - Verh. Int. Ver. Limnol. 16,
1409-1414. [123]

257
SCHIEMER, F .-PROSSER, M . (1976): Distribution and biornass of submerged macrophytes in Neu-
siedlersee. - Aquat, Bot. 2, 289-307. [124] .•
SCHMIDT, W. (1928): Über die Temperatur- und Stabilitátsverháltnisse von Seen. - Geogr, Ann.
Stockholm 10, 145-177. [46]
SCHMlTZ, W . (1961): Fliessgewiisserforschung - Hydrographie und Botanik. - Verh, Int. Ver.
iímnol. 14,541. [82]
SCHÖNBORN, W. (1962): Über Planktonismus und Zyklomorphose bei Diffiugia limnetica (Levan-
der) Penard. - Limnologica l, 21-34. [97]
SCHRÖOER, R . (1973): Die Freisetzung von Pfianzenniihrstoffen im Schilfgebiet und ihr Transport
in das Freiwasser am Beispiel des Bodensee-Untersees. - Arch. Hydrobiol, 71,145-158.
[37, 123]
SCHUBERT, A. (1966): Praxis der Süsswasserbiologie. - Volk und Wissen VEB, Berlin, 1-158.
[102, 104]
SCHWOERBEL, J. (1971): Einführung in die Limnologie. - VEB G. Fischer Verl. Jena, 1-170.
[62, 119, 222]
SCHWOERBEL, J.-c. TlLLMANNS, GISELA (1964) : Konzentrationsabhiingige Aufnahme von wasser-
löslichem PO.-P bei submersen Wasserpflanzen. - Naturwissenschaften 51, 319-320.
[120, 173]
SCHWOERBEL, J.-C. TILLMANNS, GISELA (1972): Ammonium-Adaptation bei submersen Phanero-
gamen in situ. - Arch, Hydrobiol . Suppl . 42, 139-141. [152]
SEBESTYÉN OLGA (1931): Néhány adat a Leptodora kindtii Focke alaktanához és biológiajához.
- Magy. Biol. Kut. Int . Munk. 4, 151-170. [102]
SEBESTYÉN OLGA (1933) : A Leptodora kindtii Focke (Crustacea, Cladocera) napi vertikális ván-
dorlása és az azt befolyásoló tényezők a Balatonban. - Magy. Biol. Kut. Int. Munk. 6.
104-Il8. [85, 107]
SEBESTYÉN OLGA (1934): A vándorkagyló (Dreissena polymorpha PalI.) és a szövőbolharák (Coro-
phium curvispinum G. O. Sars f. devium Wundsch) megjelenése és rohamos térfoglalása
a Balatonban. - Magy. Biol. Kut, Int. Munk. 7, 190-204. [105]
SEBESTYÉN OLGA (1935): A Dreissena polymorpha elszaporodása a Balatonban. - Állattani Közl.
32, 123-126. [105]
SEBESTYÉN OLGA (1953): A Balaton planktonjának Oligotricha Cilita-iról. - Annal. Biol. Tihany,
21, 49--62. [98]
SEBESTYÉN OLGA (1954) : Mennyiségi planktontanulmányok a Balatonban. III. Pelágikus Dino-
flagellaták biomasszája. - Annal. Biol. Tihany, 22, 185-197. [193, 194, 196]
SEBESTYÉN OLGA (1955): Mennyiségi planktontanulmányok aBalatonon. V. Biomassza számítások
nyíltvizi Crustaceákon. - Annal. Biol. Tihany, 23, 75-94. [193]
SEBESTYÉN OLGA (1957): Parti tanulmány. - Annal. Biol. Tihany, 24,165-181. [123]
SEBESTYÉN OLGA (1958): A Balatonkutatás harminc éve Tihanyban. - Annal. Biol. Tihany, 25,
9-27. [143]
SEBESTYÉN OLGA (1958a) : Mennyiségi planktontanulmányok a Balatonon. VU. Biomassza számí-
tások nyfltvlzi Oligotricha Ciliata-kon. - Annal. Biol. Tihany, 25, 257-266. [193]
SEBESTYÉN OLGA (1958b): Mennyiségi planktontanulmányok a Balatonon. VIlI. Biomassza számí-
tások nyíltvizi Rotatoriákon. Annal. Biol. Tihany, 25, 267-279. [193]
SEBESTYÉN OLGA (1960): Horizontális planktonvizsgálatok a Balatonon. I. Tájékozódás a Plankton-
rákok horizontális elterjedéséről. Annal. Biol. Tihany, 27, IlS-BO. [24, 85]
SEBESTYÉN OLGA (1962): Az utóbbi tizenöt év Balatonkutatásának eredményei 1946-1960. -
Annal. Biol. Tihany, 29, 165-216. [143]
SEBESTYÉN, OLGA (19618) : On Umatella grycilis Leidy (Kamptozoa Cori) and its occurrence in
an industrial water-works fed by Danube water in Hungary. - Acta Zool. Acad. Sci.
Hung. 8. 435--448. [118]
SEBESTYÉN OLGA (1963): Bevezetés a limnológiába. A belvizek életéről. - Akadémiai Kiadó Buda-
pest, 1-236. [16,32, 33, 38, 41, 43, 51, 56, 67, 76, 77, 83, 105, 112, 116, 117, 119, 122,
124, 141, 145, 184, 187, 189]
SEBESTYÉN OLGA (1963a): Detrituszproblémák a Balatonban. - Hidro!. Közl . 43, 73-76. [123]

258
SEBESTYÉN OLGA (1964): Horizonta1e Plankton-Untersuchungen im Balaton. III. Weitere orien-
tierende Untersuchungen über die horizontale Verbreitung der Planktonkrebse, mit
besonderer R ücksicht auf die Verhiiltnisse der Bucht von Keszthely und derer Clado-
ceren Krebse. - Annal. Biol. Tihany, 31, 223-243. [85]
SEBESTYÉN OLGA-ENTZ B .-FELFÖLDY L. (1951): Alacsony vízállással kapcsolatos biológiai jelen-
ségek a Balatonon 1949 ő szén . - Annal. Biol. Tihany. 20. 127-160. [28, 32, 197]
SEIDEL, KAnm (1963): Über Phenolspeicherung und Phenolabbau in Wasserpflanzen. - Natur-
wissenschaften 50. 452. [121]
SEIDEL, KATHE(1966) : Reinigung von Gewassern durch höhere Pflanzen. Naturwissenschaften 53,
289-279. [127]
SEIDEL, KAnm (1971): Macrophytes as functional elements in the environment of man. - Hidra-
biologia (Bueur.) 12. 121-130. [127]
SEIDEL, KAnm-SCHEFFER, F.-KICKUTIf, R.-SCHLIMME, E. (1967) : Aufnahme und Umwandlung
organischer Stoffe durch die Flechtbinse. - Gas und Wasserfach 108. 138-139. [121]
SErWELL, A. R .-SEIWELL, G . E . (1938): The sinking of decomposing plankton in sea water and
its relationship to oxygen consumption and phosphorus liberation. - Prae. Amer,
Phi/os. Sac. 78, 465-481. [174]
SERNOW, S. A. (1929): Ober die Ü berwinterung der Wasserorganismen im Eise und in der gefrore-
nen Erde nach dem Material von N . Boldyreva, P . P. Scharmina und J. D. Schmeleva.
- Verh. Int. Ver. Limnol, 4. 555-563. [54]
SERNOW, S. A. (1958) : Allgemeine Hydrobiologie. - VEB Deutseher Veri. Wiss., Berlin. 1-676.
[51, 190]
SESHAPPA, G. (1953): Phosphate content of mudbanks along the Malagár Coa st. - Nature 171.
526-527. [169]
SHAPIRO, J. (1964): Effect of yellow organic acids on iron and other metals in water. - J. Amer.
Water Work s Assoc. 56, 1062-1082. [68]
SHAPIRO, J. (1967): Induced rapid release and uptake of phosphate by microorganisms. - Science
155. 1269. [173]
SHAPIRO, J. (l967a): Yellow organic acids of lake water : Differences in their composition and
behaviour. Jn : GOLTERMAN, N . L. and R. S. CLYMO (edit.) : Chemical environment
in the aquatic habitat. Prae. 1BP Symp, Amsterdam and Nieuwersluis 1966. 202- 216.
[68]
SHEFFlELD, C. W. (1969): Agricultural nutrient removal. - Proe. 24th Indust. Waste Con! Purdue
Uniu ., 620-631. [127]
SHJMADA, B. M. (1958): Diurnal fluctuation in photosynthetic rate and chlorophyll "a" content
of phytoplankton from eastern Pacific waters. - Limnol. Oceanogr, 3, 336--339. [200]
SHUKLA, S.-SYERS, J.-WILLIAMS, J.-ARMSTRO!"G, D .-HARRIS, R . (1971): Sorption of inorganic
phosphate by lake sediments. - Soi/. Sci. Soe. Amer. Proc. 35, 244-249. [170]
SILVEY, J . K G. -WYATT, J. T. (1970) : The interrelationship between freshwater bacteria, algae
and ac tinomycetes in sou thwes tern reservoirs. - In : CAIRl'S, J . jr. (edit .): The structure
and function of freshwater rr.icrobial communities. Res. Div. Monogr . Virginia Poly-
technie Inst ., Blacksburg, Va. 3, 24r -275. [85]
SIMONS, T. J. (1975) : Verificat ion of numerical rr.cdels of Lake Ontario. 2. Stratified circuJations
and temperature changes. - J. Phys. Oceai.cgr , 5, 98-110. [36]
SINGH, S. B.-DEY, R. K -REDDY, P . V. G . (1976): Seme add itional notes on the piscivorous
habits of the grass carp (Ctenopharyngodon idella). - Aquaculture 9. 195-198. [123]
SLÁDECEK, V.-MISKOVSKY, O . (1976) : Bacterial periphyton of the VItava R iver, - Hydrobiologia
51, 181-187. [117]
SLÁDECEK, V.-8LÁDECKüVÁ, ALENA (1964) : Determination of the periphyton production by means
of the glass slide method. - Hydrobiologia 23. 125-158. [117]
SLÁDECKOVÁ, ALENA (1966) : The significance of the periphyton in reservoirs for theoretical and
applied Limnology. - Verh. Int. Ver. Limnol. 16. 753-758. [117]
SLÁDECKüVÁ, ALENA (1968): Beurteilung des Eutrophierungsgrades von Trinkwassertalsperren
durch Erfassung des Bewcchses. - Fortschr. Wasserchem. 8. 48-65. [117]

259
SLÁDECKOVÁ, ALENA (1969): Control of slimes and algae cooling systems . - Verh. Int. Ver. Lim-
M/. 17, 532-538. [117]
SMITH, P. F . (1962): Mineral analysis of plant tissues. - Ann. Rev. Plant Physiol. 13, 81-108.
[121]
SMITH, R. V.-EVANS, M. C. W. (1971): Nitrogenase activity in cell-free extracts of the blue-
green alga Anabaena cylindrica. - J. Bacterio/. 105,913-917. [140]
SNODGRASS, W. J.--O'MEUA, C. R. (1975): Predictive model for phosphorus in lakes. - Enoiron.
Sci. Techno/. 9, 937-944. [175]
SNOW, P. D .-THOMPSON, D. S. (1968): Comparisons of hydroxy-apatíte saturations and plankton
concentrations in Lake Erie. - Proc. 11th Con! Great Lakes Res. 130-136. [170]
SOEDER, C. J. (1965): Some aspects of phytoplankton growth and activity. - Mem. Ist. Ita/. Idro-
biol. Suppl . 18,47-59. [173]
SoLÓRZANO, LUCIA-STRICKLAND, J. D. H. (1968): Polyphosphate in seawater. - Limnol. Oceanogr.
13, 515-518. [163, 168]
soó R. (1945): Növényföldrajz. - M. Term. Tud. Társ. Budapest, l-207. [112, 118]
Soó, R. (1968): Neue Übersicht der höheren zönologischen Einheiten der ungarischen Vegetation.
- Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 14, 385-394. [118]
S06 R. (1973): A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve. V. - Aka-
démiai Kiadó, Budapest, l-724. [118]
SOROKIN, Ju. I. (1964) : On the trophic role of chemosynthesis in water bodies. - Int. Rev. Ges.
Hydrobiol. 49, 307-324. [209]
SOUTHWARD, A. J .-SoUTHWARD, E. C. (1970) : Observations on the role of dissolved organic
compounds in the nutrition of benthic invertebrates. Experiments on three species of
Pogonophora. - Sarsia 45, 69-96. [184]
SoUTHWARD, A. J.-SOUTHWARD, E. C. (1972) : Observations on the role of dissolved organic
compounds in the nutrition of benthic invertebrates. II. Uptake by other animals living
in the same habitat as Pogonophores and by some littoral Polychaeta. - Sarsia 48,
61-70. [184]
SoUTHWARD, A. J.-SOUTHWARD, E. C. (1972a): Observations on the role of dissolved organic
compounds in the nutrition of benthic invertebrates. III. Uptake in relation to organíc
content of the habitat. - Sarsia 50, 29-46. [184]
STAKE, E. (1967) : Higher vegetation and nitrogen in a rivulet in Central Sweden. - Schweiz,
Z. Hydrol. 29, 107-124. [120]
STAKE, E. (1968) : Higher vegetation and phosphorus in a small stream in Central Sweden. -
Schweiz, Z. Hydro/. 30, 353-373. [120]
STANFORD, J. A.-GAUFIN, A. R. (1975) : Structure and function of the hyporheic communities
in the Flathead and Tobacco Rivers , Montana. - Verh. Int. Ver. Limnol. 19, 1639-
1640. [78]
STANGENBERG-OPOROWSKA, KRYSTINA (1970): Forms of pho sphorus in the bottom of carp ponds,
- Acta Hydrobiol. 12, 125-142. [172]
STANKOVIC, S. (1960): The Balkan lake Ohrid and its living world . - Monogr , Biol. 9, l -357.
[19]
STANLEY, J . G. (1974): Nitrogen and phosphorus balance of grass carp, Ctenophyaryngodon idella,
fed elodea, Egeria den sa. - Trans. Amer. Fisheries Soc. 103, 587-592. [123]
STEEMANN NIELSEN, E . (1947): Photosynthesis of aquatic plan ts with special reference to the car-
bon -sources. - Dansk Bot. Arkiv 12(8), l-71 . [134,135]
STEEMANN NIELSEN, E . (1955) : The production of organic matter by the phytoplankton in a Danish
lake receiving extraordinarily great amounts of nutrient sal ts. - Hydrobiologia, 7, 68-
74. [214]
STEEMANN NIELSEN, E. (1965): On the terminology concerning production in aquatic ecelogy with
a note about excess production. - Arch, Hydrobiol. 61,184-189. [183]
STEINBÖCK, O. (1958): ' Grundsátzliches zum 'Kryoeutrophen' See. - Verh. Int. Ver. Limnol. 13,
181-190. [203]

260
STEINE, I. (1972): The number and size of drifting nymphs of Ephemeroptera, Chironomidae and
SimuJüdae by day and night in River Stranda, Western Norway. - Norsk Entom Tidskr.
19,127-131. [116]
STEPANOVA, G. M. (1968): (Chemical composition and food value of some Daphniidae species.)-
Izv. Akad. Nauk. Mold. SSR. Ser. Biol. Khim. Nauk.L, 55-57. [191]
STEPHENSON, W.(1949): certain effects of agitation upon the release of phosphate from mud. -
J. Mar. Biol. Ass. UK 28.371-380. [171]
STEWARD, K. K.--oRNES, H. (1975): Asscssing a marsh environment for wastewater renovation. -
J. Water Poli. Cont. Feder. 47. 1880-1891. [127]
STEWART, W. D. P. (1964) : Nitrogen fixation by Myxophyceae from marine environments. - J.
Gen. Microbiol. 36. 415-422. [149]
STEWART, W . D. P . (1967): Nitrogen tumover in marine and brackish habitats. II. Use of 16N in
measuring nitrogen fixation in the fíeld, - Ann. BoI N. S. 31. 385-407. [149]
STEWART, W. D. P. (1968): Nitrogen input into aquatic ecosystems. - JACKSON, D. F. (edit): A/gae,
Man and the Environment. Syracuse Univ. Press. 53-72. [149]
STEWART, W. D. P.-FrrZOERALO, G. P.-BURRl8, R. H. (1967): In situ studies on Na -fixation
using the acetylene reduction technique. - Proc. Nat. Acad. Sci. U.S. 58. 2071-2078.
[149]
STEWART, W. D. P.-FITZGERALD, G. P.-BURRl8, R. H. (1968) : Acetylene reduction by nitrogen-
fixing blue-green algae. - Arch, Mikrobiol. 62, 336-348. [149]
STEWART, W. D . P.-PEARSON, H. W. (1970): Effects of aerobic and anaerobic conditions on growth
and metabolism of blue-green algae. - Proc. Roy. Soc. London. B. 175,293-311. [140,
186]
SUCKNEY, A. P. (1968): Supersaturation of atmospheric gases in the coastal waters of the Gulf of
Maine.- Fishery Bull. 67, 117-123. [146, 149]
STRASKRABA, M. (1968): Der Anteil der höheren Pflanzen an der Produktion der stehenden Gewás-
ser. - Mitt. Int. Ver. Limnol. 14, 212-230. [121]
STRAlHMANN, R. R. (1967): Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cell
volume or plasma volume. - Limnol. Oceanogr. 12, 411-418. [193, 194]
STIJMM, W .-LECKIE, J. O. (1970) : Phosphate exchange with sediments; its role in the productivity
of surface waters. - Proe. 5th Internat. Water Poli. Res. Conf., San Franciseo 1970. Ill.
26. 1-16. [169]
SruMM, W.-MORGAN, J. J. (1970): Aquatic chemistry. An introduction emphasizing chemical
equilibria in natural waters. - Wiley-Interscience. New York. 1-583. [27, 60, 63, 64,
139,151, 163, 164, 170, 171, 177]
SUBERICROPP, K.-KLuG, M . J.-CUMMINS, K. W. (1975): Community processing of leaf Iitter in
woodland streams. - Verh. Int. Ver. Limnol. 19. 1653-1658. [124]
SUKOPP, H. (1971) : Effects of man, especially recreational activities on Iittoral macrophytes. -
Hidrobiologia (Bucur.) 21. 331-340. [127]
SUTCLIFFE, W. H. jr.-SHELDON, R. W.-PRAKASH, A. (1970): Certain aspects of production and
standing stock of particulate matter in the surface waters of the northwest Atlantic
Ocean. - J. Fisheries Res. Bd. Canada 27. 1917-1926. [195]
SUTIIERLAND, J. C.-KRAMER, J. R.-NrcHoLS, L.-KURTZ, T. D. (1966): Mineral-water equi-
libria, Great Lakes: Silica and phosphorus. - Great Lakes Res. Div. Publ. No. 15. 439-
445. [169]
SWIFT, M. C. (1976): Energetics of vertical migration in Chaoborus trivittatus larvae. - Ecology
57. 900-914. [105]
SYRETT, P. J-MORRlS, I. (1963): The inhibition of nitrate assimilation by ammonium in Chlorella,
- Bioehim. Biophys. Acta 67. 566-575. [152]
SZABÓ I.-MARTON MÁRIA (1958): Megjegyzéseink a termelésbiológia újabb, hazai elméleti anya-
gához. - MTA Agrártud. Oszt. Közl. 14.49-63. [216]
SZALAY M. (1967): Biológia a mérnöki gyakorlatban. - Műszaki Könyvkiadó, Budapest. 1-540.
[124]

261
SZCZEPANSKA, W. (1970) : Periphyton of several lakes of the Mazurian Lakéland. - Pol. Arch.
H ydrobiol. 17,397-418. [200]
SZEMES G. (1939): A Bal aton Tihanyi-félsziget környéki Bacillariaceae planktonjának quantitatív
. vizsgálata. - Magy. Biol. Kut. Int. Munk , 11,299-315. [197]
SZEMES G. (1950): Epiphyton algák rn élységi tagozódása és azok fényviszonyai. (A lunzi Untersee
benthos Bacillariophytáinak . quantitatív vizsgálata.) - Debreceni Tud. Egyet. Biol. Int.
Évk . 1,57-71. [59]
SZESZTAY K. (1961): A nö vényzettel borított vízfelü1etek párolgása. - Vízügyi Közl. 1961, 106-
113. [32]
SZESZTAY K. (1962) : Adalék ok Magyarország álIóvizeinek hidrológiajához. - Építés és Közl. Tud.
Közl . 196211, 1-62. [32]
TALLING, J. F. (1957): The phytoplankton population as a compound photosynthetic system.-
New Phytol . 56. 133-149. [55]
TALLING, J. F . (1961) : Photosynthesis under natural conditions. - Ann. Rev. Plant. Physiol. 12,
133-154. [58]
TALLING, J. F. (1971): The underwater light elimate as a controlling factor in the production
ecology of freshwater phytoplankton. - Mitt. Int. Ver. Limnol. 19. 214-243. [58]
TALLING, J. F. (1976) : The depletion of carbon dioxide from lake water by phytoplankton. - J.
Ecology 64, 79-121. [136]
TALLING, J. F .-WOOD, R . B.-PROSSER, M. V.-BAXTER, R . M. (1973): The upper limit of photo-
synthetic productivity by phytoplanktcn: evidence from Ethiopian soda lakes . - Freshw.
Biol. 3. 53-76. [201]
TAMÁS GIZELLA (1954) : Mennyiségi planktontanulmányok a Balatonon. IV. A negyvenes évek fito-
planktonj ár ól. - Annal. Biol. Tihany , 22. 199-225. [193, 197]
TAMÁS GIZ ELLA (1955): Mennyiségi planktontanulmányok a Balatonon. VI. A negyvenes évek
titoplanktonjának biom ásszája. - Annal. Biol. Tihany, 23, 95-110. [193, 196]
TAMÁS, GIZELLA (1961) : Horizontale Plankton-Untersuchungen im Balaton. ll. Über das Phyto-
plankton im nordöstlichen Teil des Sees, auf Grund des Filtrats der in 1955, 1956 und
1958 entnommenen Proben. - Annal, Biol. Tihany, 28, 143-149. [85]
TAMÁS GIZELLA, H. (1974): A halivadék előnevelésének néhány elméleti és gyakorlati kérdése. -
Kísérl . Közl. 67B Állatteny., 181-197. [101]
TAMÁS GIZELLA, H .-HoRVÁTH L. (1972) : A Flibol E felhasználásának Iehet öségeí a növényevő
halivadék előnevelésében. - Halászat 18, 18-19. [101]
TAMÁS Gizella, R-HORVÁTH L. (1976): Pontyfélék elő nevelése optimális zooplankton viszonyok
között . - Hidrol. Közl. 56. 34-37. [101]
TANADA, T. (1951): The photosynthetic efficiency of ca rotenoid pigments in Navicula minima.
- Amer. J. Bot. 38, 276-283. [59]
TANAKA, H. (1960): On the daily change of the drifting of benthic animals in stream, especially
on the types of daily change observed in taxonomic groups of insects. - Bull. Freshw.
Fish. Res. Lab . Tokyo 9,13-24. [116]
TANO, Y. A. (1970): Evaluation of balance between fishes and available fish foods in muitispecies
fish culture ponds in Taiwan. - Trans. Amer. Fisheries Soc . 99, 708-718. [123]
TAYLOR, A. G. (1969): The direct uptake of amine acids and other small molecules from sea
water by Nereis virens Sars. - Comp. Biochem . Physiol. 29, 243-250. [184]
TERRELL, T . T . (1975) : The impact of macropbyte control by the white amur (Ctenopharyngodon
idella). - Verh. Int. Ver. Limnol. 19, 2510-2514. [123]
TESSENOW, U . (1966): Untersuchungen über den Kieselsaurehaushalt der Binnengewasser. - Arch,
H ydrob iol. Suppl. 32. 1-136. [176]
TESSENOW, U. (1972) : L ösungs -, Diffusions- und Sorptionsprozesse in der Oberschich von See-
sedimenten. I. Ein Langzeitexperiment unter aeroben und anaeroben Bedingungen im
Fliessgleichgewicht. - Arch . Hydrobiol . Suppl . 38, 353-398. [176]
THIENEMANN, A. (1939): Grundzüge einer allgemeinen Ökologie. - Arch. Hydrobiol. 35, 267-
285. [73]

262
THOMANN, R. V.-O'CONNOR, D . J.-DI TORo, D. M. (1971): Modelling of the nitrogen and alga!
eyeles inestuaríes. -In : JENKINS, S. H . (edit.): Aduances in Water Pol/o Res. , Proc. 5th
Internat. Conf. Vol. 2., IIl-9j1:-I4. [156]
THOMAS, E. A. (1968): Der Eutrophierungsvorgang bei Seen Zentraleuropas. - Wasser und Ener-
giewirtschaft 60, Il5-125;[l62]
THOMAS, E. A. (1972): Schilfbestand wird Autoparkplatz der Stadt Zürich. - Viertelsj. Naturf.
Ges. Zürich Il7, 381-383. [127]
TILLEY, L. J.-HAusIDLD, W. L. (1975): Use of produetivity of periphyton to estimate water quality.
- J. Water Pol/o Contr, Feder. 47, 2157-2171. [117] o
TIMMS, B. V. (1975): On the origin of salts in lakes Bullenmerri and Gnotuk, Western Victoria.
- Bull. Australian Soc, Limnol. (No. 6.), 5-8. [66]
TIMOFEEVA-RFSOVSKAVA, E. A.-GILEVA, E. A.o(1961): (Specifíc accumulators of individual radio-
isotopes among freshwater organisms.) - Dok/. Akad. Nauk SSSR 140, 2437"':'2440.
[l2l]
TOKÁR MÁRIA-LAKATOS Gv.--8ZABÓ J . (1976) : Ipari hűtővíz-rendszerek felületén képződő élő­
bevonatok taxonómiai és ekológiai vizsgálata (Tiszamenti Vegyiművek Szolnok). -
Acta Bio/. Debrecen 13, 215-225. [117]
TOMINAGA, H.-ICHIMURA, S. (1966): Ecolegical studies on the organic matter production in a
mountain river ecosystem. - Bot. Mag. Tokyo 79, 815-829. [197]
TÓTH F. (1978): A Balaton eutrofizál6dása. - Doktori értekezés, Debrecen, l-90. (kézirat) [197]
TÓTH, L. (1960): Phytozönologische Untersuchungen über die Röhrichte des Balaton-sees.
Annal. Bio/. Tihany, 27. 209-242. [41]
TÓTH, L. (1962): On some chemical properties of Wolffia arrhiza (L.) Wimm. - Annal. Biol.
Tihany . 29. 275-282. [121]
TÓTH, L. (1965): Studies on the oxidative assimílation of unicellular algae. I. Effect of sugars on
the respiration of Chlorella vulgaris. - Annal. Bio/. Tihany, 32. 297-306. [87]
TÓTH, L. (1967) : Einfluss der R öhrichtbestande auf die Beschaffenheit des Wassers in Balaton-See,
- FEG Informationsb/att Nr. 14,94-95. [126]
TÓTH, L. (1972): Reeds control eutrophication of Balaton Lake. - Water Res. 6, 1533-1539.
[I~ o

TÓTH L. (1972a) : A Balaton hinarasodásának jelenlegi állapotáról. - V1TUKl Vízmin. Viztechn.

Kut. Eredm . 2, 16-25. [124, 126]
TÓTH, L. (1972b) : On the chemical composition of submerged aquatic plants in Lake Balaton.
- VlTUKl Vízmin . Vlztechn . Kut, Eredm. 2, 48-55. [121, 122]
TÓTH, L. (1976): On the eutrophication process in Lake Balaton. V/TUKl Vízmin . Viztechn . Kut.
Eredm. 3. 53-63. [197]
TÓTH, L.--8ZABÓ, E . (1958): Übe r die cheInische Zusammensetzung verschiedener Schilfproben
vom Balaton-See. - Annai. Biol. Tihany 25, 363-374. [121]
TÓTH, L.-SZABÓ E. (1961): Zönologische und ökologische Untersuchungen in den Röhrichten des
Neusiedlersees (Fertő-tó). - Annal. Biol. Tihany 28, 161-168. [I23]
TÓTH L.--8ZABÓ E. (1962): Botanikai és környettani vizsgálatok a Fertő-tó nádasaiban.-Hidrol.
Tájékoztató , 1962. dec., 129-138. [37, 123]
TÓTH L.-TöLG I.-KONTUR Gv. (1969): A hínárirtás korszerű megoldása. - Vízügyi Műsz. Gazd.
Tájékoztató 2, 1-105. [123, 126]
TÖLG I. (1968) : A Balaton és a növényevő halak (Gondolatok a betelepítés eldöntéséhez). - Ha-
lászat I4 (6l ), 188-189. [120]
TREMBLEv, F. J. (1965) : Effects of cooling water from steam-electric power plants on stream biota.
- Third Sem inar on Bio/. Prob/ems in Water Pol/., R. A. Taft Sanit. Engng. Center. Cin-
cinnattt, Ohio, 334-345. [52]
TRussEL, R . P. (1972): The percent un-ionized ammonia in aqueous ammonia solutions at dif-
ferent pH levels and temperatures. - J. Fisheries Res. Bd. Canada 29, 1505-1507. [152]
TWILLEV, R. R.-BRINSoN, M. M.-DAVIS, G. I. (1977): Phosphorus absorption, translocation and
secretion in Nuphar luteum. - Limno/. Oceanogr. 22, 1022-1032. [120]

263
UHJ!ItKOVJCH G. (1960): Adatok a Tisza potamophytonplanktonja ismeretéhez. II. A tiszalöki víz-
lépcső hatása a Tisza algavegetációjára, - Hldrol. Köz/. 40, 239-245. [38]
UHJ!ItKOVJCH G. (1966): Hidrobiológia (Vlzbiológia), - Tanlcönyvkiadó, Budapest, 1-105. [33.
58,95]
UHERKOVJCH, G. (1966a): Die Scenedesmus-Arten Ungarns. - Akadémiai Kiadó, Budapest,l-l73.
[58]
UHERKOVJCH G. (1968a): Adatok a Tisza potamofitoplanktonia ismeretéhez. VI. A népesség-
maximumok kialakulásának kérdéséhez. - Hidrol, Köz/. 48, 315-323. [95]
UHERKOVJCH G. (1969): Adatok a Tisza potamofitoplanktonja ismeretéhez. VII. A népesség-maxi-
mumok sajátos formáiról. - Hirdol, Köz/. 49, 31-35. [95]
UHERKOVJCH G . (1971): A Tisza lebegő paránynövényei (A Tisza fitoszesztonja). - Szolnok Megyei
Múzeumi Adottár 20-22, l-282. [93, 95]
UHLMANN, D. (1975): Hydrobiologíe, Ein Grundriss für Ingenieure und Naturwissenschaftler. -
VEB G. FIScher Ver/., Jena, l-345. [45,47,58,87,203,204,229]
VACCARO, R. F. (1969) : The response of natural microbial populations in seawater to roganic en-
richment. - Limnol. Oceanogr. 14, 726-735. [69]
VACCARO, R. F .-E. HICKS, SoNJA-JANNASCH, H. W .-eAllEY, F. G. (1968): The occurrence and
role of glucose in seawater. - Limnol. Oceanogr, 13, 356-360. [69]
VACCARO, R. F.-JANNASCH, H. W. (1966): Studies on heterotrophic activity in seawater based on
glucose assimilation. - Limnol. Oceanogr , l L, 596--607. [69]
VALKANOV, A. (1968): Das Neuston. - Limnologica 6,381-403. [109]
VALLENlYNE, J. R. (1952): Insect removal of nitrogen and phosphorus compounds from lakes. -
Ecology 33,573-577. [147, 166]
VAN WAZER, J. R. (1958): Phosphorus and its compounds. I. Chemistry. - Interscience Publ.,
1-433. [162]
VARGA L. (1931): A hínár (Potamogeton pectínatus L.) érdekes alakulásai a Fertőben. - Magy .
Bio/. Kut. Int. Munk. 4, 342-355. [42, 122]
VARGA, L. (1934): Wandelweg und heutiger Stand der Pütter'schen Theorie. - Arch, Hydrobiol.
26, 255-278. [184]
VARGA L. (1954): A "tó" foga1máról;figyelemmel hazai állóvizeinkre. - Állattani KÖz/. 44, 243-
255. [32, 33]
VÁGÓ Sz. (1943): Vizsgálatok a vízfelszíni baktériumhártyák mozgásoikológiai hatásáról. - Közl.
Debrecen Tud. Egyet . Állattani Int. 50, 1-111. [109]
VÁGÓ Sz. (1943a): Vizsgálatok a vízfelszíni baktériumhártyák faunamódosftó hatásáról. - Tisia 6,
1-16. [109]
VÁMos R (1961): A HiS képződés és a klimatikus tényezők szerepe a tömeges halpusztulásban. -
Hidro/. K6z/. 41, 343-348. [162].
VÁMos, R. (1966): Biological effects of suphate-reduction in ponds. - Verh, Int. 16, 1329-1331.
[162]
VÁMos R. (1967): Kénhidrogén okozta tömeges halpusztulás utólagos kimutatása. - Hidrot. Köz/.
47, 478-480. [162]
VÁMos R -TASNÁDI R (1971): Miért nincsenek a Duna holtágaiban tömeges halpusztulások? -
Hidrol. Köz/. 51, 450-454. [162]
VÁMOS, R-TASNÁDI, R. (1972): Faktoren des durch Schwefelwasserstoffund Ammoniak bedingten
Fischsterbens. - Fortschr. Wasserehem . 14, 235-240. [162] -;
VÁSÁRHELYI RÉKA-FELFÖLDY L. (1972): Bakteriológiai vizsgálatok a Velencei-tavon. - VITUKI
Vizmin. Viztechn. Kut. Eredm. l, 15-26. [68, 87,144]
VENCE, B. D .-DRUMMOND, W . (1969): Biolcgical concentration of pesticides by algae, - J. Amer.
Water Works Assoc. 61, 360-362. [121]
VERDOUW, H. (1976): Concentration changes of some elements during a year cycle in Lake Vechten.
- Hydrobiol. Bull. 10, 13-34. [142]
VERDUIN, J. (1964): Principles of primary productivity: Photosynthesis under completely natural
conditions. - In: JACKsoN, D. F . (edit). : Algae and Man, P/enum Press, New York,221-
237. [87]

264
VizKELETY ÉVA-LENTI LÁSZLÓNÉ (1977): A Zala biológiai vizminősége, különös tekintettel az ant-:
ropogén hatásokra. - Hidro/. Köz/. 57, 413~17. [95]
VOLLENWEIDER, R. A (1969): Möglichkeiten und Grenzen elementarer Modelle der Stoffbilanz VOJli
Seen . - Arch. Hydrobiol, 66, l-36. [175]
VOLLENWIEDER, R. A (1975): Input-output models. - Schweiz, Z. Hydrol, 37, 53--84. [175]
VOLLENWElDER, R. A-NAUWERcK, A. (1961): Some observations on the e--14 method for measur-
ing primary production.- Verh. Int. Ver. Limnol. 14, 134--139. [173]
VOLLENWElDER, R. A.-TALLING, J. F.-WESTLAKE, D. F. (edit): (1969): A manual on methods for'
measuring primary production in aquatic environments. - B/ackwel/ Sci. Publ., Oxford.
IBP Handbook No. 12, l-213. [145]
VOLODIN, B. B. (1970): (On the role of sulphur in Microcystis vitality). - Gidrobio/. Zs. 6, 41~8.,
[160]
VOLODIN, B. B. (1971): (Specificity of the utilization of energy-rich elements by some blue-greerr
algae). - Fizio/. Raszt. 18. 526-531. [160]
VORONIHIN, N . N. (1936): Übersicht über die algologischen Forschungsarbeiten in Thermen im
Osten. - Bull. Far East Branch Acad. Sci. USSR 12, 49---61. [53]
VOUK, V. (1931): Vergleichende biologische Studien über Thennen. - Yugoslao Akad. RAD 256,
195-224. [53]
voox, V. (1950): Grundriss zu einer Balneobiologie der Thermen. - Birkhiiuser Verl., Basel, Reihe
Expt, Bio/. 5, 1--88. [53]
WAGNER, R. (1970): Neue Aspekte zur Stickstoffanalytik in der Wasserchemie. - Vom Wasser 36.
263-318. [150, 152]
WAISEL, Y.-SHAPIRA, Z. (1971): Functions performed by roots of some submerged hydrophytes.
- Israe/ J. Bat. 20. 69-77. [120]
WALKER, JOANNE G. (1970): Oxygen poisoning in the annelid Tubifex tubifex. I. Response to oxygen
exposure. - Biol. Bull. 138. 235-244. [146]
WALKER, JOANNE G . (1971): Oxygen poisoning in the annelid Tubifex tubifex. II. Osmotic protec-
tion. - Bio/. Bull. 140. 156-165. [146]
WARINNER, J. E.-BREHMER, M. L. (1966): The effect of thermal effluents on marine organisms. -
Internat. J. Air. Water Poll. 10. 277-289. [51]
WASIflNGTON, D. R. (1968): Stream asimilation studies in New York State. - In: JACKSON, D. F.
(edit.): Algae, Man and Environment. Syracuse Univ. Press , 479~96. [229]
WATERS, T. F. (1961): Standing crop and drift of stream botton organism. - Ecology 42. 532-537.
[116]
WATERS, T. F. (1962): Diurnal periodicity in the drift of stream invertebrates. - Ecology 43.316-
320. [116]
WATERS, T. F. (1965): Interpretation of invert ebrate drift in streams. - Ecology 46. 327-334. [116]
WAUGHAM, G. J . (1971) : Field use of the acetylene reduction assay for nitrogen fixation. - Oikos,
22, 111-113. [149]
WEAVER, P. J. (1969) : Phosphates in surface waters and detergents. - J. Water Pol/o Contr. Feder.
41. 1647-1653. [166]
WELCH, E. B. (1968): Phytoplankton and related water quality conditions in an enriched estuary. -
J. Water Pol/o Contr. Feder. 40, 1711-1727. [141]
WELCH, P. S. (1952): Limnology. - McGraw-Hil/ Book Comp., New York, l-538. [141]
WESTLAKE, D . F. (1961) : Aquatic macropbytes and the oxygen balance of running water. - Verh.
Int. Ver. Limnol. 14, 499-504. [121]
WESTLAKE, D. F. (1965): Some basic data for investigations of the productivity of aquatic macro-
phytes. - Mem . 1st. Ita/. Idrobiol. Suppl. 18.229-248. [121]
WESTLAKE, D . F. (1965a); Theoretical aspects of the comparability of productivity data. - Mem.
Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 18. 313-322. [121]
WESTLAKE, D. F. (1967): The light elimate for plants in rivers. - In: Light as
an ecological factor. Col/o Pap. FBA 1967. No. 666, 99-119. [55, 58]

265
WETZEL, R. G ; (1964): A comparative study of the primary productivity of higher aquatíc plants,
periphyton and phytoplankton in a large shallow lake. - Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 49,
1-61. [119]
WETZEL, R. G. (1965): Nutritional aspects ofalgal productivity in marllakes with particular refer-
ence to enrichment bioassays and their interpretation. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl.
18,137-157. [170]
WETZEL, R. G . (1965a): Techniques and problerns of primary productivity measurements in higher
aquatic plants and periphyton, - Mem. Ist. Ital. ldrobiol. Suppl . 18, 249-267. [121]
WEi"ZEL, R. G. (1967): Dissolved organic compounds and their utilization intwo marllakes. -
Hidrol. K6zl. 47, 298-303. [68, 69]
·WETZEL, R. G . (1968): Dissolved organic matter and phytoplankton productivity in marIlakes. -
Mitt. Int. Ver. Limnol. 14, 261-270. [68]
WETZEL, Ro G . (1975): Limnology. - W. B. Saunders Co., Philadelphia, 1-743. [31,49,63,83,88,
89, 110, 135, 138, 150, 153, 154, 194]
WETZEL, R. G.-HOUGH, R. A. (1973): Productivity and role of aquatic macrophytes in lakes.
An assessment . - Pol. Arch. Hyrobiol. 20, 9-19. [121]
WETZEL, R. G .-MCGREGOR, D . L. (1968): Axenic culture and nutritional studies of aquatic macro-
phytes. - Amer. Mid/. Naturalist Bű, 52-64. [127]
WETZEL, R. G .-RICH, P. H.-MILLER, M. C.-ALLEN, H. L. (1972): Metabolism of dissolved and
particulate detrital carbon in a temperate hard-water lake . - Mern. Ist. Ital. ldrobio/ .
Suppl . 29, 149-168. [215]
WHITE, W. S.-WETZEL, R. G. (\975): Nitrogen, phosphorus, particulate and colloidal carbon con-
tent of sedimenting seston of a hardwater lake . - Verh. Int. Ver. Limnol. 19, 330-339.
[166,167,170]
WILLIAMS, J .-SYERS, J .-HARRIS, Ro-AMSTRONG, D. (\971): Fractionation of inorganic phosphate
in calcareous lake sediment s. - Soii. Sci. Soc. Amer. Proc. 35, 250-255. [170]
WILLIAMS, J. D . H .-JAQUET, J.-M.-THOMAS, R . L. (\ 976) : Forms of phosphorus in the surficial
sediments of Lake Erie. - J . Fisheries Res. Bd. Canada 33,413-429. [170]
WILLIAMS, J. D. H.-MURPHY, T. P.-MAvER,T. (1976a): Rates of accumulation of phsophorus
forms in Lake Erie sediments. - J. Fisheries Res. Bd. Canada 33, 430-439. [170]
WILLIAMS, R. B. (1964): Division rates of salt marsh diatoms in relation to salinity and cell size. -
Ecology 45, 877---880. [194]
WINBERG, G. G . (edit.) : (\971) : Methods for the estimation of production of aquatic animals. ~
Academic Press, New York, 1-175.
WINBERG, G . G. (1972): Études sur le bilan biologique energetique et la productivité des lacks en
Union Soviétique. Verh. Int. Ver. Limnol. 18,39-64. [202,208,219]
WINCHESTER, J . W.-NIFONG, G. D. (1971): Water pollution in Lake Michigan by trace e1ements
from poliution aerosol fallout. - Water Air Soil Pollut. 1,50-64. [179]
WOLNOMlEJSKI, N .-PAPIS, E. (\974): 'Pseudolitoral' of the Jaziorak Lake - a separate hottom
zone of a stro ngly eutrophied water body. - Pol. Arch. Hydrobiol . 21, 343-353. [77]
WOLVERTON, B. C.-McKoWN, M. M. (1976): Water hyacinths for removal of phenols from polluted
waters . - Aquat, Bot. 2, 191-201. [121]
WOOD, E. J. F. (1965): Marine microbial ecology. - Reinhold Publ. Corp., New York, 1-243. [137]
WOODBURY, L. A. (1942): A sudden mortality of fishes accompanying a supersaturation of oxygen
in Lake Waubesa, Wisconsin. - Trans. Amer, Fisheries Sac. 71, 112-117. [146]
WOYNÁROVICH E. (\967): A rejtélyes foszfosz. - Halászat 13 (60),165. [172]
WRIGHT, R . T. (1964): Dynamics of phytoplankton community in an ice-covered lake. - Limnol.
Oceanogr. 9, 163-178. [50]
WRIGHT, R. T.-HOBBIE, J. E. (1966): Use of glucose and acetate by bacterie and algae in aquatic
ecosystems . - Ecology 47,447-464. [69, 222]
WURTZ, C. B. (1962): Off heat and the river. - Mech. Eng. 84, 44-46. [52]
YONEDA, Y. (1938): Thermal and subthermal cyanophycean algae from Beppu. - Acta Phytotax.
Geobot, 7,213-221. [53]

266
YOSHIMURA, S. (1938): Dissolved oxygen of the lake waters of Japan. - Sci. Rep, Tokyo Bunrika
.Daig. Sect, C. No. 8, 63-277. [56J
Z1EMANN, H. (1967): Die Wirkung der Kaliabwasser auf die Flora und Fauna der Gew ásser unter
besonderer Berücksichtigung der Were und Wipper. - Fortsehr. Wasserchem. 7, 50-80.
[67]
Z1EMANN, H. (1968): On the ecological cIassification ofinland saline waters. - Water Res. 2, 449-
457. [67]
Zn!MANN, H. (1971): Die Wirkung des Salzgehaltes auf die Diatomeenflora als Grundlage für eine
biologische Analyse und K1assifikation der Binnengewásser, - Limnologica 8, 505-
525. [67]
Z!EMANN, H. (1972): Indikatoren für die Versalzung der Binnengewásser - Halobiensystem. - In:
BREmG, G .-TÜMPLING, W. (edit.): Ausgewiihlte Methoden der Wasseruntersuehung. Bd.
Il. A., /-5. [67]
Z1MMER, D . W. (1976): Observations of invertebrate drift in the Skunk River, Iowa. - Proc, Iowa
Acad. Sci. 82, 175-178. [116]
 Latin állat- és növénynevek
.Sok állat és növény csak magyar néven szerepel a könyvben, ezeket a "Tárgymutató" sorolja fel.
A számok előtti f jelzés ábrára, t táblázatra utal.

Acanthocystis 97 Bacillariophyceae f91

Achromatium 160 Bacillus 153
Actinastrum hantzschii Lagh. 95 Barbula tophacea (Brid.) Mitt. 135
ActinophryssolEhr.97 Beggiatoa fl58, 160
Actinopoda 97 Bosmina 103, 107
Actinosphserium eichhorni Ehr. 97 B. longirostris (O. F. Müll .) Baird fl02
Aerobacter 149 Botryococcus braunii Kütz. 90, f91, 92
Agabus 145 Brachionus 99, 107
Amphileptus tracheloides (Zach.) Kahl f97 B. calyciflorus Pallas f98
Anabaena 93, tl90 B. falcatus Zach. 99
A. eireinalis Rabh. f94, 96 B. plicatilis Müll. 99
A. flos-aquae (Lyngb.) Bréb. 96 Bryozoa 189
A. spiroides Kleb. t 178
Anabaenopsis hungarica Halász f94 Callitriche hamulata Kütz. 222
Anacharis canadensis (Rich.) Planchon f126, Ceratium hirundinella (O. F. Müll.) Schrk. f93,
127 96, 107, tl94, tl96
Ancylonema nordeskioeldii Berggr. 54 Ceratoneis arcus K ütz, 95
Ancylus 114 Ceratophyllum 41
A. fluviatilis O. F. Müll. flI5 C. demersum L. 120, 121
Ankistrodesmus angustus Bern. f84 Ceriodaphnia reticulata (Jur.) Dana 101
A. falcatus (Corda) Ra lfs var. mirabile W. et W. Chamaesiphon fuscus (Rost.) Hansg. 114
tl96 Chaoborus fl05, IB, 140, 188
A. longissimus (Lemm .) Wille f84 Chara ceratophylla Wallr. (=c. tomentosa L.)
Anodonta 113 fl25
Anomodon 135 Charophyta 118
Anostraca 101 Chironomidae flI5
Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs 93, f94, Chironomus 113, rus, 140
95, tl96 Chironomus (Camptochironomus) tentans
Arcella vulgaris Ehr. f97 Fabr. tl90
Arctodiaptomus salinus (Daday) Kiefer 104 Chlamydomonas nivalis Wille 54
A. spinosus (Daday) Kiefer 104 Ch. reinhardi Dang. 184
Argyroneta aquatica Clerck 145 Chlorella t200
Argonotholca foliacea Ehr. 99 Chlorobium fl58
Arthropoda 96 Chlorococcales f91, 185, 186
Aschelrninthes 96 Chodatella balatonica Scherffel f84
Asellus 124 Chromatium 149, 160
Askenasia volvox Clap. et L. 97 Chrysophyta 114
Asplanchna 107 Chydoridae 101
A. priodonta Gosse f98, 99 Ciliata 97
Astylozoon vagans Stiller 98 Ciliophora 97
Astramoeba radiosa Ehr. 97 Cinclidotus 1I4, 1I8
Asterionella 96 Cladocera 10I, 222
A. formosa Hassal f91, 93 Cladophora 114, 120, tl90, 191
Athiorhodaceae 185 Closterium acerosum (Schrk.) Ehr. tl96
Azotobacter 149 C. aciculare T. West t196
Azotomonas 149 Clostridium 149

269
Coelastrum microporum Nag. f91, 93, t196 Dinobryon divergens Imhof f92, 96, t196
Coelosphaerium kuetzingianum Nag. tl96 Donaeia 119
Coleps hirtus O. Müll. 98 Dreissena polymorpha Pali. fI05, t195
Collotheca volutata Sebestyén et Varga 190 Drepanocladus 118, 120
Conchostraca 101 DunalielIa t200
Conochilus unieornis Rouss. 99 D ytiscus 145
Copepoda 101, 104, 107,222
Coregonus albula L. Echinocoleum elegans Jao et Lee f84
Corethra 105 Eichhornia 127
Cosmarium botrytis Menegh, f90 E. crassipes Solms. 121
C. gran atum Bréb . f90 Elodea canadensis Rieh. 127
C. impressulum E1fv. f90 Epeorus alpi cola Eat. 116
Craspedacusta sowerbii Lank. fI05 Ephemeroptera flI5
Cratoneurum commutatum (Hedw.) Roth 135 Eq uisetum fluviatile L. em. Ehr. 118
C. filici num (L.) Roth 135 Euastrum bidentatum Nag. f90
Crenobia alpina Dana fI IS Euchlanis dilatata Ehr. f98, 99
Crenothrix 176 Eudiaptomus gracilis (Sars) Kiefer t195
Crieotopus 119 Eudorina 106
Crucigenia rectangularis (N ág.) Gay. f91 Euglena 93, 186
Crustacea 96, WI, fI02 E. acus Ehr. f94, t196
Ctenodaphnia 104 E. sanguinea Ehr. f94
Ctenopharyngodon idella Valenciennes 123 E. spiroides Lemm. t196
Cyanophyta f94, 114 E. viridis Ehr. f94
Cyclidium citrullus Cohn 97 Euglen ophyta f94
C. glaucoma O. F. Müll. f97 Euplotes carinatus Stokes 98
Cy clops tl90 E. patella (Mü ll.) Ehr. 98
C. strenuus Fischer fl02 Eurhynchium 114, 118
C. vicinu s Ulianine 188, 193, t195 E. rusciforme (Neck.) Milde 135
Cyclotella 90, 95
C. bodanica Eulenst. t196 Filinia longiseta Ehr. f98, 99, fIOO
C. comta (Ehr.) Kütz. f91 F. opoliensis Zach. 99
Cylindrocystis brebissonii Menegh, 54 F. terminalis Plate 99, tl95
Cymatopleura elliptica (Bréb.) W. Smith tl96 Fontinalis 114, 118, 120
C. solea (Bréb.) W. Smith tl96 F. antipyretica L. 120, 127
Fragilaria crotonensis (Edw.) Kitt. f91, 93
Dactylococcopsis raphidioides Hansg, t196
Daphnia 103, 107, 145, 184,207 Galionella 176
D . atkinsoni Baird 104 Gammarus 124
D. cucullata Sars 103 Gastrotricha 96
D. hyalina Leydig fI02 Glaucoma scintillans Ehr. 98
D. longispina O. F. MülI. 103 Glenodinium gymnodinium Pen ard f93, 196
D. magna Straus 101, f102, 105, 173 Gloeocystis 90
D. pulex Leydig em. Scourf. 101, 105, t190, 191 Goera 114
D. similis Claus 104 Gomphosphaeria lacustris Chod. t196
Desmidiaceae 95, 186 G. radians Hortob. f84
Desulfovibrio desulfuricans (Beijer.) Kluyv. et Gonyaulax apiculata (Penard) Entz 196
Niel fI58, 159 Gyrnnostomum 106
Diaphanosoma brachyurum (Liévin) Fischer Gyriniadae t190
fI02, t195
Diaptomus f102 Haematococcus pluvialis Flot. 222
Diatorna hiemalis (Lyngb .) Heib. 96 Halteria 98
D. vulgarc Bory 95 H. grandinella O. F. Müll. f97
Diffíugia hydrostatiea Zach. f97 Harpacticidae 104
D. limnetica (Levander) Penard f97 Heliozoa 97

270
Helmis 114, f115 . Methanococcus 137
Hemiptera t190 Methanomonas 138, 149
Hexarthra jenkinae Beauch. 99 Methanosarcina 137
Hildebrandia rivularis (Lieben) Agh, 114 Micrococcaceae 153
Hirudinea tl90 Microcyclops varicans (Sars) Claus 140
Holopedium 104 Microcystis 93, t19O, tl96
H. gibberum Zaddach f84 M. aeruginosa Kütz . f94, 160
Holophrya sirnples Schew. f97, 98 Moina 101
Hormidium flaccidum A. Br. ( =Chlorhormi- Monodus 54
dium f. (A. Br.) Fott) 54 Monogononta 99
Hydrellia 119 Myriophyllum spicatum L. 121
Hydrocharis morsus-ranae L. 121
Hydropsychidae 188 Navicula 186
Hygramblystegium irriguum (Wils.) Löske N . minima Grun. 59
( =H. tenax (Hedw.) Jen.) 135 Nitellopsis obtusa (Desv.) Grovestzt
Nitrobacter 153
KcIlicottia longispina Kell. f98, 99, tl95 Nitrosococcus 152
Keratella 107 Nitrosomonas 152
K. cochlearis Gosse f98, 99, 108, tl95 Nitzschia 176, 186
K. hiemalis Carlin 99 N. acicularis W. Smith f91, 95
K. quadrata Müll. 99, tl95 Nostoc 114, t200
K. tecta Gosse tl95 Notonecta f109
K. tropica Apst . 99 Notostraca 101
Kirchneriella tl96 Nuphar lutca (L.) Sm. 41
K. lunaris (Kirchn .) Möb. f91 Nyrnphaea alba L. 41

Lemna 121 , 127 Oligochaeta t190

Lepeeinel is fusiformis (Carter) Lemn. 93, f94 Oligotricha Ciliata 189
Leptodora 101, 145 Oocystis 92
L. kindtii Focke 85, fl02, 188 O. lacustris Chod . f91
Leptodoridae 103 O. solitaria Wittr . tl96
Leptothrix 176 Oscillatoria 42, 35
Liponeura 116 O. rubescens DC. 96
Lithax 114 Osmerus eperlanus L. 108
Lithotanytarsus 135
Lyngbya circumcreta G. S. West tl96 Palingenia longicauda Oliv, f115
L. limnetica Lemm. tl96. Paradileptus elephantinus (Svec) Kahl f97
L. martcnsiana Menegh, 134 Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. f91, 93,..
t196
Macrothricidae 101 P. duplex Meyen tl96
Mallomonas caudata Iwanoff f92 var. gracillium West et West f. danu - ·
Mansonia 119 bialis Hortob. f84
Marsilea quadrifo1ia L. 118 Pellia 118
MarsupelIa aquatica Lind. 120 P. endiviaefolia Dicks. ( = P. fabbroniana Rad-·
(=M . emarginata (Ehr.) Dum . var. aquatica di) 135
(Lind.) Dum) 120 Peridinium 92
Mastigocladus 53 P. bípes Stein f93
Megacyclops viridis (Jur.) Kiefer 104 P. einetum (MülI.) Ehr: f93
Melosira 222 P. inconspicuum Lemm 92, f93
M. granulata (Ehr.) Ralfs 90, f91, 93 P. latum Paulsen ( =DiplopsaIis acuta Entz)
Merismopedia glauca (Ehr.) Nag. t196 tl96
Mesocyc!ops leuckarti (Klaus) Kiefer 188, tl95 P. palatinum Lauterb. f93
Methanobacillus 137 Phaeodermatium 114
Methanobacterium 137 Phascolodon vorticella Stein f97

271
:philonotis 135 S. quadricauda (Turp.) Bréb. f91, 136, 168, 173,
Philopotamidae 188 t196
Phormidium incrustatum (N ág.) Gom, 134 S. soói Hortob. f91
Ph.laminosum Gom, 53 Schizothrix 114
Píona 105 S. fasciculata (Nág.) Gom. 134
Pisidium 113 Schoenoplectus lacustris (L.) Palla 121, 127
.Planktonema lauterbornii Schmidle tl96 Scotiella 54
Polyarthra dolichoptera IdeI. 99 Siderobacter 176
P. trigla Ehr. tl95 Siderococcus 176
'P. vulgáris Carlin 99 Sida crystallina (O. F. Müll.) Straus 101
Polycelis nigra O. F. Müll. fl15 Sididae 103
Polycentropidae 188 Silo 114, fl15
:Polyphemidae 103 Simocephalus 101
Polyphemus pedicuius (L.)O. F. Müll . 101 Simulium 114, f1l5, 188
Pompholyx sulcata Huds. f98, 99, tl95 Sphaerium 113
Potamogeton 52, tl90 Sphaerocystis 90
P. fiuitans Roth (nálunk: P. nodosus Poir.) 114 Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid . fl26, 127
P. pectinatus L. 42, 121, fl25 , fl26 Spirogyra 52, tl90
P. perfoliatus L. 121 Staurastrum 89, 96
'Prorodon teres Ehr. 98 S. chaetoceras (Schröd.) G.' M. Smith f90
-Prosopistoma 114 S. gracile Ralfs tl96
-P . foliacea Fourc. fll5 S. paradoxum Meyen f90
Protozoa 96, 97 Staurodesmus 89
'Pseudomonas 149 S. subtriangularis (Borge) Teil. f90
P. aeruginosa (Schröter) Migula 153 Staurophrya elegans Zach. 97
P. denitrificans Bergey 153 Stephanodiscus astreae (Ehr .) Grun. 93
Stichococcus 54
Stratiotes aloides L. 126
'Ranunculus eireinatus Sibth. ( = Batrachium c.
(Sibth .) Spech] 41, 121 Strombidium viride Stein 97, 98
Raphídonerna nivale Legerh. 54 Strombilidium velox Fauré-Fr, 98, tl95
Symploca laete-viridis Gom. 134
Rheotanytarsus rns, 135
Synagapetus 114
Rhitrogena fl15, 116
Syncheta obionga Ehr. 99
'Rhi zopoda 97
S. pectinata Ehr. 99
Rhizosolenia 90
.R. longiseta Zach. f91 S. tremula Müll. 99
Synedra acus Kütz. 95
Rhodomicrobium vannielii Dur. et Dougl, 149
Rhodophyta 114 S. ulna (Nitschz.) Ehr. f91, 95
Synura 186
,R hodopseudomonas 149
Rhodospirillurn rubrum (Esmarch) Molisch 149
'R hyacophila 116 Tabellaria 90
T. flocculosa (Roth) K ütz, f91
Riceia fiuitans L. 118
Tanypus punctipennis (Meig.) 105
.'Ricciocarpus natans (L.) Corda 118
Tendipes 113
Rivularia 114
Testacea 97
Rotatoria 96, f98, 189
Testudinella patina Hermann 99
Thiobacillus fl 58, 160
-Salvinia natans L. 118 Th. concretivorus Parker 160
.Scapholeberís 107 Th . denitrificans Beijer. 161
·S. mucronata (O. F. Müll.) Schr. 109 Th. neapolitanus Parker 161
:'Scenedesmus 93, 95, 172, 173 Th . thiocyanoxidans Happ. et Key (=Th. thío-
:S. acutus Meyen f91 parus Beijer.) 161
:S. balatonicus Hortob. f91 Th . thiooxidans Waksman et Joffe fl58, 160
:S. ecornis (Ralfs) Chod. f91 Thiothrix 160
:S. obtusiusculus Chod. 168, 230 Thremma 114

272
Tintinnidium fiuviatile Stein f97, 98, t195 Unio 113
T. pusillum Entzjr. 98, t195 Unionicola grassipes O. F. Milll. nos
Trachelomonas volvocina Ehr. 93, f94
Trichocerea 99
T. cylindriea Imhoff98 Vallisneria spíralis L. 119
T. pusilla Jennings tl95 Vaucheria 134
Trichoptera tl90 V. dichotoma Agardh 144
Trochiscia nivalis Kol 54 Volvocales 185, 186
Tubifex 42, 113, f115, 146,222 Volvox 106
 Tárgymutató
abioneuszton 109 ammónia mérgező hatása 152
abioszeszton 82 ammónia oldódása 151
abisszális zóna f76, 78 ammónium ion 147, 151, t152
abrázió 40, 224 amorf szilícium-dioxid 175
abszorpció 55, 225; 230 amúr 123
acetilén redukció 149 anabiotikus állapot 15
aciklikus 101, 103 anaerobikus 16, 139, 153, 157, 159, 160,208
adenozin-trifoszfát (ATP) 195, 211 anaerobikus fenék 142
adhézió 62 anaerobikus lebontás fl33
adszorpció 166, 170, 230 anaerobionta 140
aerobikus 133,139,149,160,176,177,208 anemoszapróbia 204
aerobikus lebontás fl33 anemotrofikus 203
aerobionta 139 Anneey-tő 47
afotikus réteg 58, 75, f76, 141 anoxibiózis 140
agresszív szénsav 135 anyagcsere 184
a-klorofill tl97 anyagcsere-kapcsolat 131, 183
akrotermák 53 anyag körforgalom 183
aktivált iszap 169 apatit t 164, 166
aktiv szűrők 188 aperiodikus vízmozgás 34, 35
aktuális gyarapodás 218 aprítás 215
aktuális vízmélység 25, 224 apróságfalás 117, 187, tl89
alacsony vízállás 76 aragonit 166, 170
alaki ellenállás f84 Aral-tó t29
alakváltozás flO4 aritmikus vízmozgás 34
alámerült növények tulajdonságai 119 asszimiláció f206, f220
alámerillt part 77 asszimiláció hatásfoka 206
algabevonat 172 asszociáció 73, 89, 99, 118
algamész III aszpektus 51, 89,95
algák kondenzált foszfor hasznosítása 168 asztatikus 33, 66, 77, 103, 121
algák nitrogénigénye 152 Atitlan-tó 47
algák nitrogéntartalma 154 atmoszféra 16
algák szerves foszfor hasznosítása 167 atrofikus tl98
alkalmazkodóképesség 16 Attersee 38, t213
alkalmi táplálék 190 Aufwuchs 79
alkalmi vizek 33 autochton ll, fl55, 187, tl89
allochton lll, 187, tl89 autodefoszfori1ál6dás 166, 173,230
allotrofikus 203 autoIízis 222, 230
alsó mélységi öv 78 autótr ófia 137, 185
alsó pisztráng szinttáj t81 autotrofikus 18,87,202,208
alsóréteg 36, 44, f45, 75, 177, 179 auxotrofía 185, 186
alsó szakasz f23 avar a vízben 203, 208, 215
alzat 17, 18, 117, 122 axénikus 184,230
alzat nélküli élet 17,78,82,83 állandóság 15
amiktikus nőstény 99, flOO állandóaági index 27
amiktikus pete 99, flOO állandó vizek 33
amiktikus tó 49 állati táplálék 187, fl89
ammónia 147, 149, 150, fl51, tl52, 154, fl55, állati táplálék eredete 187
fl56, 186 állati táplálék megszerzési n16djaI87 ·
ammónia meghatározás 152 állati táplálék minősége 187

275
állati táplálkozás t189 béllégzés 145
állatok foszforigénye 73 bíborbaktériumok 160 ,
állomány 75, 88, 192 biocenózis73 ~ ; .'
állománysűrűség 193 biogén mészkő képződés 111, 121, 134, 170
áramlás 35, f37 biológia 10
áramló vizek tana 10 biológiai aktivitás 85
árapály 39 "biológiai egyensúly" 15, 16
árvaszúnyog lárva:fIl5 biológiai oxigénigény 228 .
ásványi nitrogén 63 biológiai oxigén produkció 212
ásványosodás 141 biológiai produkció 181,fI83
ásványos táplálkozás 185 biológiai szellőzés 212
átforgató élőlény 113 biológiai vlzminősltés 154
átitató vizek 34, 78 biomassza 192, 193, t194, 198,215
átlátszóság 56, 120, 124 biomassza növekedés hatásfoka 206
átmeneti Ov 17 bioszeszton 82
átokhínár 126 bioszféra 16, 17 .
ávja 111 biotekton f79, 117
biotin 87
Bagsvaerd-Siö t214 biotóp 74
Bajkál-tó 19, 25, 27, t29, 78, 98 bivoltin 103, 104
bajusz 40, 230 b-klorofill t 197
bakteriális bontás 222 Bodeni-tó 37, 38, t214, 222
bakteriofágia 190 BOI 228
bakterioplankton 85, tI64, fl74, 222 bojtos békalencse f126
bakteriotekton 79 bomlás tere 59, 75, f76, 141
baktériumfehérje 113, 123 Botryococcus plankton 90
baktériumszám 85, t87 bőrlégzés 62, 145
Balaton 19, f22, f24, 25, 26, 27, f28, t29, 32, 36, Breeger Bodden t214
f37, 38, f39, 40, 41, 47, 56,58, 60, briolit 135
. t66, t67, t87, 88, 97, 98, 105, 111, 112, Brenstedt-elv 226
120, 121, U22, 123, 124, f126, 127, brushit tl64
fI43, 144, t167, 170, t172, 176, t194, bruttó fotoszintézis 211
t197, 198,t199,~,t214,225,226 bruttó gyarapodási hatásfok 219
Balaton-vlzzé válás 40, 170 bruttó oxigén termelés 202
barlangi vizek 33 bryolith 135
bathiális zóna f76 buborékbetegség 146, 149
bathimetrikus 25 Bunsen-f', oldódási együttható 64
bazofll135
C-14 módszer 211
bányató 21
cenóbiurn 87
beeső fény f206
chliarotermák 53
befagyás 50
Chlorococcales plankton 92, 93
belső erők 19
Chrysophyta plankton 92
belső széjs 38
cianokobalamin 87
Be1ső-tó (Tihany) 21, 166, 225
ciklomorfözís 97, 101, 104, 107
bentikus 78, 101, f11S
cink tl78
bentikus algatársulás 197
cirkuláció 44
benton 78, f79, SO, 110
citidilsav 167
bentonikus 78
Como-tó t29
bentonikus eutrofizálódás 117,123
copepodit 104
bentosz 78, f79, 110
Coriolis-erő 36
betonozott part 41, 77, 126
cukorfoszfátok tl63
Bewuchs 79
békalencse 109, f126 Csad-tó t29
békatutaj 120 csalogató anyagok 18

276
Császár-patak 21 dü 112
~kaInoszat 118, 173 dy 112
csillóm07gás 189
csiraszám 85 echográf25
Csontréti-patak fl55 eéholot 25
csörgedező forrás 81 Ecsedi-Iáp 20
csörgő 113 efemer vizek 33
csóvájó féreg fl1 5 egyedszám 192, 193
csúcsragadozó 183, 192 egyensúlyi foszfor 171
egyensúlyi szén-dioxid 134
Dalton-törvény 64 ekolőgia 9, 10
Darvas-tó t200 ekológiai hatásfok 206
deaminálódás ISO, fl51 ekolögiai valencia 16
defekáció f206 ekoszisztéma 9, 74, 192, 201
defoszforilálódás 230 ekotrofikus hatásfok 207
dekomponensek 191,202, f220, 221 elektronakceptor 139
denitrifikáció 147, riso, fl51, 154 elektronátadó 138
denitrifikáló baktériumok 153 elektrondonor 138
denivelláció 36, 38 elemi kén 157, fl58, 160
Desmidiacea plankton 89, f90 elemi nitrogén 154, fl56
deszorpció 166, 169,230 elitorális 17
deszu1furikáló baktériumok 159 elsodrás 116
dcteraens 109 elsőleges fogyaszték 192,215
detergens foszfor 166 elsőleges húsevők 192
detergens szennyezés 127 elsőleges termelés 113, 117, 121, 145
detritofágia 113, 123 elsőleges termelés felső határa 201
..detritótrofikus" 123 Elton-pirarnis 192,207, f208, f220
detritusz lll, 112, 113, 123, U64, 173, 215 embrionális fejlődés hőfüggése 218
detrituu+ baktérium 215 endobenton f79, 80
detritusz-foszfor 168 endopleuszton 110
detrituszképzódés 123 energia fl83
detritusz-stabilizálódás 123 energiaáramlás 205, f206, f216
detrituszturzás 123 energia egyszeri átáramlása 183
deutérium 63 energiabefogás 209
dezoxiribonukleinsav 195 energiabefogó képesség 183
dévérkeszeg szinttáj t81, 82 energia disszipálódása 183
diakmikus 103 energiaegyenleg 218
diciklikus 99, 103 energiafokozat 192
dielektromos állandó 62 energiahasznosítás 219
diffúzió 55 energiaszint 192
diffúz terhelés 166 energiatartalom 192
dimiktikus tó 49 enzimek aktív csoportja 117
dinamikus vízállás 36 enzimkoncentráció 223
dipólus 61 enzim-sznbsztrátum komplex 223
direkt rétegzettség 44,.f45 ephaptomenon 79
"disztrofikus" 112, 203 ephemer vizek 33
diverzitás 15, 17 ephippium f102, 103, 230
dolinató flO epibenton 79
dolomit 170 épíbentosz 79
Dráva t66 epifitikus 117
drift 116 epifiton 122
Duna 22, 56, t66, 98, 213 epihalótikus 117
durva detritusz III epilimnion 36, 44, 75, f76
dúsult detritusz 215 epilitikus 117

277
epilitorális lépcső f76 élőhely 74
epimetallikus 117 élőlények kémiai összetétele tl90
epineuszton f79, 80, 109 élőlényismeret9
epipleuszton 109, 110 élősködés 190
epipodiurn 145 élősködők 96, 221
épípotamon t81, 82 élősúly 193
epirhitron f81 élő szerves szén fl33
epixylikus 117 élő táplálék 187, t189
epízoíkus 117 építés tere 58, 75, 76
eprofundális 17 épülő part 40
Erie-tó t29 évi hőbevitel 49
Erken-tó t214 évja III
erózió 22, 166,224 évszakos alakváltozás 107
erózióbázis 22
esésgörbe f22 fagetrófia 184, 187
esésvonal f23 fagyáshó 43
Esron Sjö t214 fagyáspont 42
eufotikus réteg fl7, 141 fajhő 43
Euglenophyta plankton 93 fakultatívanaerobionta 140
eukrenon t81 fakultatív autótrófia 185
eulitorális lépcső f76, 17 fakultatív heterotrófía 186
euplankton 83, 97 fakultatív heterotrofikus auxotröfía 186
eu-politrofikus t 198 fakultatív ragadozók 188
euprofundális zóna f76, 78 fauna 73
euriécikus 16 fedőréteg 36, 38, 44, f45, 75, 87
eurihalinikus 82 fehérje t191, 194
euritermikus 51 fehérjetartalom tl90
euritópikus 89, 98, 99 Fehértó (Szeged) 66
eusztatikus 33 Fekete-tenger 161
eutermák 53 feldarabolás tl89
eutermikus 51 Feldsee t213
eutrófia 203 felső pisztráng szinttáj t81
eutrofikus 50, 89, 99, 113, 130, fl42, 146, 161, felső szakasz f23
tI98,202,205 Felső-tó t29
eutrofizálódás 117, 124, 126, 138, 148, 162, 170,_ felszín alatti viz 31, 32
175, 194,209,229 felszíni víz 32
evaporáció 31 feltöltődés 118
exoenzim 167 feltöltő szukcesszió 118, fll9
exopleuszton 109 feltörő forrás 81
extinkció 55, 225 felületi diffúzió 145
extinkci ókoefficiens 224 felületi feszültség 109
felületi hártya 75, f76, 109
édesvíz 66 fenékfauna 116
édesvízi dolomit 170 fenol 121
édesvízi medúza fl 05 ferroszulfid 160
égboltsugárzás 54 Fertő-tó 37, 42, 124, t200
éleimi hálózat 192 fény 54, 55
éleimi lánc 192 fényáteresztő képesség 225
életközeg 16 fényelnyelés 55, 225
életöv 75 fény hasznosítása 211
élettáj 75 fényklima 54
élettelen táplálék t189 fénykvantum 209
élőbevonat 75, 79, 117, 127, 145, 149, 197, t2ÖO fénylégzés f210
élőbevonat kára 117, 118 fényszóródás 55

278
fényvesztés 55, 224 foszforlipoidok t163
fényvesztési együtható 224 foszforproteinek t163
fényvisszaverődés f55 foszforrendszerek 164
fésűs békaszőlő f126 foszfor-rétegzettség 166, 167
finom detritus 112 foszfortartalmú peszticidek t163
fitális 118, 124, 226 foszfor üledék-víz határon 169
fitofágia 190 foszforveszteség halastóban 172
fitobentosz 110, 117, 118 fosszilis vizek 33
"fitomassza"215 fotikus réteg 58, 75, f76
fitoplankton 55, 87. fl06, 118, 145, tl64, t174, fotoautotrófía 185
177, 179, 194, 197 fotolitotrőfia 185
fitoplankton asszociációk 89 fotolitotrofikus 160
fitoplankton-hínár versengés 120 fotolízis 211
fitoplankton id őszakcssága 95 foton 209, 225
fitoreszpiráció 212 foton energiatartalma 225
fitotekton 79, 117, 118 fotoreszpiráci ó 211
fizikai kopoltyú 145 fotoszintétikus együttható 211
flóra 73 fotoszintétikus pigmentek 59
fluorapatit 166 fotoszintézis 58, fl 33, 137, 140, 141, 145, 185,
fluviális folyamatok 21 202, t205, 209
fogókosár 188 fotoszintézis kvantum igénye 210
fogyasztás 9,74, 183,215 fototrófia 185
fogyasztök 191,217 fototrofikus 87, 209
fogyasztók produkciója 217 föld alatti vízi tájék 7&
fokozatos hatásfok 205, 206 földrajzi burok 16
folyékony táplálék t189 Föld vízkészlete t30
folyómeder 22 förna III, 123
folyóvizek oxigéntermelése t213 frankolit 166
folyóvizek termelése 212 freatális régió f76, 78, 80
foly óvízi élettájak 80 Freundlich-egyenlet 169
foot candIe 225 fukoxantin f59
fordított rétegzettség 44 Furesjö t214
forrás 32, 81 futó det ritusz 112, 123
forráskifolyó szinttáj 81 függő társulás 113
forráspont 42
forrás szinttáj t81 Garadna-patak t66
forrás tájék t81 Garda-tó 38
forrástó 81 Gause-féle elv 88
foszfát felszabadulás 162 gázembólia 146
foszfátigény 161 gázló 23, 37
foszfát kicserélés szulfiddal 170 gázmintavevő 65
foszfiri 162 gázok oldhatósága 65
foszfit 162 Genfi-tó 38
foszfor 87, t122, 162, fl65, 229 geosztrofíkus erők 36
foszforamidok t163 gerendek 40, 230
foszforanyagcsere 166 gipsz 157
foszforanyagcsere napi ritmusa 173 glaciális erózió 20
foszforciklus fl65 glaciális tavak 20
foszforcsapda 127, 171 glikolizis 140
foszforforgalom fl65 globigerina iszap III
foszforformák cserélődése fl74 glochidium 105
foszforformák meghatározása 164 glukóz-6-foszfát 167
foszforformák oldódása tl71 Górváln t214
foszfor-hidrogén 162 Grane Langsjö t213

279
~pvasérc 111 hidrológia 10
:gyertyásodás SO hídrolőgiai ciklus 30
Gyilkos-tó 20 hídrológíaí körfolyamat 30
.gyökerező hinár 120 hidromechanika 34
:gyttja 112 hidroszféra 9, 16, t3O,t31
,gyűrődött jég 50 hidrosztatikai nyomás 18
hidroxil-amín 153
ibabitat 74 hidroxil-apatit tl64, 170
halak böigénye 52 hígulás sebessége 26
halászat biológia 108 hinaras benépesülése 122
halbíolőgía 108 hinár-fitoplankton versengés 120
balin-tipus 226 hinárirtás 126
halobionta 99 hinár nehézfém dúsitása 121
balobitás 66,67,99,226 hinár peszticid dúsitása 121
halocline 47 hinár-teszt 127
haloklájn 47 "hiperbentosz" 79, 110
halott szerves anyag 221 "hiperlimnion" f76
bamutl22 hípertermák 53
bamumcntes szárazanyag 193 hipertrofikus tl98
hanyattúszó poloska fl09 hipofoszfít 162
haptobenton 79 hipekrenon t81
haptobentosz 79 hipolimnion 36, 44, 75, f76, 143, 148, 177, 179
haptomenon 80 hiponeuszton f79, 80, 109
basadékvizek 33 hipopetamen t81, 82
hasznositás hatásfoka 207 hiporheálisf76,80
hatásfok 205, 206, t207 hiporhitron t81
hatáskvantum 209 hiposalétromossav 153
hatótényezők 16 hiposztenotermikus 51
hál6plankton 83, 88 hipotermák 53
hálóval szűrő rovarlárvák 188 hó SO, 53
Hámori-tó 21, t66 hó élővilága 53
beleoplankton 83, 98 holofitikus táplálkozás 185
helokrén 81 holomiktikus tó 49
Henry-törvény 64 -holoplankton 83
herbivora 215 holtág 20
herpon f79, 80 holt meder 20, 23
heterociszta 149 holt szerves szén fl33
heterog6nia 99, 103 Holt-tenger 25
heterotr6fia 185 homoiohalinikus 67, 226
heterotrofikus 18,87, 117, 137, 149, 157,203, homo termális 49
205,227 hossztengely f24
hévizek 52 hozzáférhető szerves anyagok 69
hideg vizek 52 hőáramlás 42
hidegvizi nemzedék 51 hőbevitel 49
hidraulika 34 hőforgalorn 49
hidrobakteriológia 85, 221 hőforrás 52
hidrobiológia felosztása 10 hőhatárok 51
hidrobiológia meghatározása 9 höklíma 43
hidrobiológia és vizgazdálkodás 131 hőmérséklet 42
hidrofil 62 . hőmérsékleti ellenállás f48, 143
hidrofobikus 62 hőmérsékleti váltóréteg 47
hidrogén-karbonát 133 hőrétegzettség 43, f45, f48, 49
hidrogén-szulfíd 157 hőrétegzettség kiszámítása 45
bidrolitorális 77 hőrétegzettség stabilitása 45, t46, f46

280
hőszennyezés 43, 52, 116 kagyló 188
hőterhelés 43, 51 kalcium-foszfát 166, 172
hőtűrés 51 kalcium-karbonát 170
hőveszteség43 kalcium-karbonát oldódása 134
hővezetés42 kalcium-karbonát túltelítettség 134-
hulladékevők 190 kalcium-szulfát 157
hullámmorajlás játéktere 40 kalderató 19
hullámzás 38, 39 kanyargás 23
humifikáció 112 karbonát 133
humuszanyagok 68 karboxiláció 137
humuszkolloidok 112 karnivória 190
húsevők 190, 192,215 karotin 59
hűlés 43 karotinoid f59
karsztjelenségek 20
karsztosodás 135
ibolyántúli sugarak 55 Kaspi-tó 19,22,25, t29
"ichthyoneuston" 110 Kattehale Mose 213
idénytáplálék 190 kavicsbánya-tó 21, 106
időszakos vizek 33 keménységi fok 135
igény IS kemo-aut ótrófia 137, 152, 185
ind ikátor fajok 16 kemo-autotrofikus 153, 160,208
indirekt rétegzettség 44 kemoklájn 142
infiltráció 33 kernolitotr ófia 159, 185
inflexió pont 23 kemolitotrofikus 160
infralitorális lépcső f76, 77 kemoorganotrófia 185
infraneuszton 109 kerekesféreg halivadék tápláléka 101
infravörös 55 kerekesféreg-spektrum 99
íngeszti ó f206, f220, 221 keringőbogár 109
inozitfoszfátok U63 kevert t áplálkozású 185 '
interfaciális 78, 109, 117 kékalga 149
interszticiális 34, 41, 78, 163, f165, 171, 176 kékalga plankton 93
interszticiális foszfor 163, f165, 171 kékalgák szulfid hasznosítása 160
inverz rétegzettség 44 kékalgák táplálkozása 186
ionizálatlan HIS pH függése tl59 kémiai mésztelenedés 134
ionreguláció 18 kémiai oxigénigény 68
iszapfalás 187 kémiai rétegzettség 142
Itchen a13 kémiai váltóréteg 142
Ivel a13 kén 157
izobárikus 35 kénbaktériumok 137, 185
izobatosz 25 kénbaktériumok r étegzettsége 160
izopléta 144 kénhidrogén 113, 157, f158, 161, 162, 17()
izosztérikus 35 kénhidrogén kiszellőzése 161
izotermális 35 kénhidrogén mérgezőképessége 157
izotópok 63 kénhidrogén oldhatósága U58
kénoxidáló baktériumok 160
Japán tavak t200 kén oxid áltsági fokozatai 157
Jasmunder Bodden a14 kénsav 157
jég 143 53, kén szerepe a produkcióban 161
jég átlátszósága 50 kéntartalmú aminosavak 157
jég élővilága 53 kicsapódás lll, 166
jég vastagsága 50 kicserélődés ideje 174

Joule 225 kiemelkedő növények 120

juvenilis víz 33 kirépülö rovarok 166
jüttja 112 kisérő festékek 59

281
lGskörei-vízlépcső 21 kriovegetáció 54
kisrákok 101 kriovirolencia 54
kiszáradó vizek 33 krioxénikus 54
kiszellőződés 141 kriptodepresszió 25
Kjeldahl-nitrogén 68 , 194 kritikus sebesség 34
klinográd oxigéngörbe fl42 kritikus szint 121
Klopeiner-See t213 Krivoje-t ó f208
Jdorofillf59;t197, t198, t199 kromatikus adaptáció 59
.klorofill hatásfoka t200, 201 Krottensee t213
Klyazma t213 külsö erők 20
kobalt t178 külső szerves anyag f216
kobalthiány 177 kvarc 175
kocsonyaburok f84 kváziperiódikus 34
kohézió 62
KOI 68 labilis 16
kolloidális foszfor 163 Ladoga-tó t29, 38
kolokán 126 Lago Bolsena t214
kommenzalizmus 88 Lago Maggiore t214
kornpenzáció m élysége 59, 141 Lago Monate t214
kompetíció 88 Lake Mendota 47, tl90
koncér 123 Lake Washington 168
kondenzáció 33 Laksjön t213
kondenzált foszfátok 162, t163 , 166 lambda-szint 192
konszumens 191 lamináris vízmozgás 34
konvekció 37,42, 144,222 Langmuir áramlás 36
kopoltyú 62, 145 Langmuir formula 170
koprofágia 190 lappangó pete 103
koprogén jüttja 112 Latorca 20
korosztály 193 lágy mederanyag 110, 11I
kotrás 124, 126, 204 l átszólagos szín 58
kotu 112 Lázbérci-tározó 21, fl06, 143
kova 175 Langsee t 214
kovaföld III lebegés 82
kovamoszatok 90,93, 175, 176, 186, t19O, 193 lebegőanyag 82, 179
kovamoszatok táplálkozása 186 lebontás 9,74, 137, fl83 , 202, 215, 220, 221
kovamoszat páncél 176 lebontók 191, f216
kovamoszat plankton 90, 93 lefolyás 31
költőüreg 103 lefolyási tényező 31
környezet 15 lefolyási térkép 31
környezetvédelem 5; 9 legelés 88, 96,187. t189, 215
közepes mélység 25, 224 lehullott lomb 215
középső szakasz f23 lenitikus 34, 41, 17
középszakasz 23 lepényhal-c-durbincs szinttáj t81, 82
közvetlen sugárzás 54 levegőparazitizmus 119, 146
krátertó 19 levegőztetés 227
krenális régió t8 I levélelemzés 121
krenon 81 légköri oxigén 145
kriobiclógia 53, 54 ' légzés fl33, 137, 140, 141; 145,202,1205, f206,
kriobionta 54 f220
kríobiotóp 53 lidércfény 162
kriofil54 lidó 230
:kr:iokonit 54 limitáló tényező 88, 121, 168, 175
krioplankton 54 lirnnális élettájak 81
Jaioszeszton 54 lirnnetikus régió 76

282
limnobiológía 10 merorniktikus tó 49
Iimnohalóbikus 67 meroplankton 83, 89, 97
Iimnokinetika 36 meropleusztonikus 104
limnokrén 81 mesterséges alzat 117
limnológia 10, II mesterséges eutrofizálódás 148, 166
limnopaleontolőgia 176 mesterséges foszfor források 166
limnoplankton 83 metaboliméter 230
limno-típus 226 metafitikus 108
limonit III metafiton f79, 80, 122
Iindán 121 metafoszfátok 163
Lindeman-hatásfok 206 . metalimnion 44, 75, f76
lipoid tl90, tl91 metanaupliusz 104
litorális f76, 88, IlO, 126, 226 metapotamon t81, 82
litoriprofundális zóna f76, 77, IlO, 112, 113 metarhitron t81
litoszféra 16, t30 metatrófia 185
litotrófia 185 metán fl33, 135, 159
Little Round Lake f48 metánfermentáció 137
locsolás tere 76 metánkonvekció 138, 161
Logan 1213 metánoxidáló baktériumok 138
longitudinális zonáció 80 mezo-eutrofikus tl98
Iongley 225 mezol írnnion 44
lotikus 34, 17 rnezoplankton t83
lumen 226 mezoszapróbikus 203
Lunzi-tó 47, t213 mezotrofíkus tl98
lux 225 mezőgazdaság foszfor dúsítása 166
Lyngby Sjö t214 mélységi táj 17
mélységvonal f25
maar 19 mélytalajvíz 33
magas vízállás 76 mésziszap III
magnézium 88 Michaelis-Menten-egyenlet 222, f223
makro elitorális 17 Mikolayski-tó t200
makrofiton 118 mikroelem 177
makroplankton t83 mikro elitorális 17
"makro tápelemek" 117 mikrofágia 187, 188
makrovegetáció 118, 121 mikrofosszilia 1I2
malágy 23 mikrohordalék 82
mangán tl78 "mikronekton" 83
mangán-baktériumok 176 mikroplankton t83
mari lakes 135, 170 mikroszennyező anyagok 68
matúrus part 40 mikrovolumetria 193
maxil1a 102 miktikus nőstény 99, flOO
Mályi-tó 60 miktikus pete 99, flOO
márna szinttáj t81, 82 miliőspektrurn 16
másodlagos fogyaszték 192 Millstatter-See t213
másodlagos húsevők 192 mindenevők 217
"másodlagos termelés" 215 mineralizálódás 191
meder 19,22 mineorogénikus üledék 118
mediális régió 80 mixohalinikus 67
megaloplankton 183 mixotrófia 185
megpróbáltatás IS mocsárforrás 81
megtört oxigéngörbe 142 mohaállatka 118, 145
melegvízi nemzedék 51 mohák COl-igénye 134, 135
Mendota-tó 47 molibdát reagens 164, 176
merített minta 88 molibdén 88, tl78

283
molibdénhiány 177 nitrát 147, 148, 149, ISO, fI51, 154, fI55 fI56
Mondsee t213 nitrátammonifikáci6 fISO 153
monoakrnikus 103 nitrátasszirniláci6 153
monociklikus 99,103 nitrátredukció fISO, fI51, 153
monoetil-foszfát 167 nitrátreduktáz 152
monofágia 190 - nitrifikáci6 f1SO, fI51, 154
monomiktikus t6 49 nitrifikál6 baktériumok 152, 153
morfometria 24, t29 nitrit 147, 149, 150, fI51, 154, f155
morotvató 20 nitritbaktériumok 152
Mosel 1213 nitritbaktériumok hőigénye 154
mozgás 34 nitritképzök 152
múl ó rétegzettség 18, 43, f44, 49, 144 nitrogén 87, tl22, 147
multivoltin 103, 104 nitrogénciklus 150, fI51, 154, fi 56
műtrágyafelesleg 147, fI55 nitrogén fixálás 149
nitrogénforgalom t148
nannoplankton t83 nitrogénformák 147, 149, fI50, 154
napálland6 225 nitrogénkötés 88, 140, 147, 149, f1SO, fI51,
napi vertikális vándorlás 59, 85, 105, 106 154, 186
napsugárzás 43, 54, 209, f210 nitrogénkötés mérése 149
Nap sugárzó energiája 192, f206, 207, f220 nitrogénkötő baktériumok 149
napszakos vándorlás 59, 85, 105, 106 nitrogénkötő kékalgák 149
natronofíl67, 104 nitrogén oldódása vízben 148
naupliusz lárva 104, 193 nitrogén-oxid 154
nádas 124, 170 nitrogén oxidáltsági állapota fISO
nádas telepítés 124 nitrogénrétegzettség 148
nádast védő törvény 127 nitrogén-spektrum 154, fI55
nádszál bolyhos bevonata 122 nitrogén túltelítődés 148
nádtőzeg 112 normális táplálék 190
nátriumigény 186 Norvikken 1214
nátriummetas7ilikát 176 növény-állat viszony 187
nedvesedő felület 62 növények mélységbeli elterjedése 120
nekroszeszton 82 növények vasigénye 177
nektobentikus 108 növényevő halak 120
nekton 78, f19, 80, 108 növényevők f183, 190, 122, 215, 217
nektoplanktonikus 101 növényi detritofágia 215
nem nedvesedő felület 62 növényi táplálék 187, t189
nem reaktív foszfor t163, 164, f165, t167, 168 növényszövetkezet 118
nem reaktív foszfor hozzáférhetősége 167 nukieotidek 167
nem reaktív szilícium 176
nett6 fotoszintézis 211 nyári hőbevitel 49
nett6 gyarapodás hatásfoka 219 nyári pangás 44, 148, 177
nettó oxigéntermelés 202 nyáripete 103
nettó produkció f206, f220 nyári stagnálás 44
Neuse 1213 nyílt élőhely 113
neuszton 78,82, 109 nyíltvízi táj 75
neusztonszineződés 58 nyomelemek 177 _
neusztoszeszton 82 nyomelemek dúsulása t178
neusztotripton 82, 109 nyugvó állapot 15
német keménységi fok 135
népesség 192, 193 obligát anaerobionta 140
népességdinamika 193 obligát autotrófía 185
népességmaximum 103 obligát fotoautotrófia 186
népességsűrűség 193 obligát fototroflkus míxotrőfía 185
niche 88, 89, 192 obligát ragadozók 188

284
oceanológía 10 ozmoreguláció 18
Ochridi-tö 19 ozmotrófía 184
oldódási együttható 64
oldóképesség 16 önellátó táplálkozás 185
oldott folyadékok 65 önszabályozás 9, 74
oldott foszfor 163, 164, f165, t167, t172, 173, "öntisztítás" 226
f174 "öntisztulás" 226
oldott gázok 64 öreg-tó (Tata) t66
oldott nem reaktív foszfor 164 összes foszfor 165, tl72
oldott oxigén 18, 145 összes ion 65
oldott reaktív foszfor 164, f165 összes nitrogén 147, 148, 154, uso-
oligo-elem 177 összes só 65
oligo-mezotrofikus tl98 őszi cirkuláció 44
oligomiktikus tó 49
oligotermikus 51 pagon 54
oligotrófía 203 pandalló 40, 230
oligotrofikus 89, 99, 142, 144, tl98 paralimnolitorális zóna f76
olvadáshő 43 part 76
omnivória 190 part anyaga 77
optikai állandók 57 partenogenetikus 99, 103
organogéníkus üledék 118 parthosszúság 27
organotrófia 185 parti nádas védő szerepe 126, 127
Orinoco t213 partindex 27
ortofoszfát 162, tl63, 164, f165, 166, 173 parti öv 76
ortográd oxigéngörbe 141, f142 parti tájék f76
ortonaupliusz 104 part, jobb-s-bal 77
Ossiacher-See t213 partszegély 76
oszlopos jég 50 part tagoltsága 27
oxibiózis 139 part-víztömeg index 27
oxidatív asszimiláció 87 patakmeder él ővil á ga 114
oxidáció-c-redukció 138 páncélos ostorosok táplálkozása 186-
oxidáns 139 páncélos ostoros plankton 92, 93
oxigén 187, 211 párolgás 31, 32
oxigénasszimiláció 140 párolgáshő 43
oxigénbevitel 227 párologtatás 31
oxigéndiffúzió atmoszférából 140 P/B 219 _
oxigén elhasználódása 141 Pedersborg síe t214
oxigénfogyasztás 68, 215 pekton f79, 80, 117
oxigénforgalom 138 pelagiális régió 75, f76
oxigén forrásai vízben 140 pelágiurn 75
oxigéngörbe fl42, 227, f228 pelofágia 187, 189
oxigénhiány 145, 146 pelon f79, 80
oxigénmérgezés 146 pentozánok tl90
oxigénmintavevő 65 periódikus vízmozgás 34, 3S.
oxigénrnódszer 211 periphyton 79
oxigénrétegzettség 141, f142, f143, fl44, 145 permanens vízmozgás 34
oxigénszükséglet 145 petecsomó 104
oxigéntelítettség 141 peteszám 103, 104, 218
oxigéntermelés 202 petés nőstények száma 21S.
oxigéntranszportőr 161 Pécsely-patak f22
oxigéntúltelitettség SO, 145, 146 pénzespér szinttáj t81
oxigén váltóréteg 47, 142 pézsmapocok 123
oxiklájn 47, 142 pH 63
oxycline 47, 142 "Phytal" 118

285
:pigment 197 primér produkció 215
pigmentáltság 60 producens 191
J'iknoklájn 47 produkció 192
:p illanatnyi állomány 193 produktivitás-index 201
pirit 157 produktum 221
pirofoszfát 162, tl63 profundális régió f76, 77, 110, 113
pisztrángfélek tájéka 81 protonakceptor 63
Planck-állandó 209 protonátadó 63
·planiméter 26 protondonor 63
.•,planktobioszeszton" 83 protonfogadó 63
plankton 75, 78, f79, 80,82, tl78 pszammális 226
planktonalgák 173 pszammon 41, f79, 80
planktonalgák térfogata t196 pszichrotermikus 51
planktoneső 58, 111, 113 pszeudolitorális 17
plankton-foszfor 163, fI65, 168 pszeudoperifiton 80
planktonikus eutrofizálódás 117, 120, 123, 124 Pütter-elmélet 184, 187
plankton kémiai összetétele tl91 pycnocline 47
plankton paradoxon 88
planktonszíneződés 58 radicellatőzeg 112
plankton terhelése 126 radiolária iszap III
planktoszeszton 82 ragadozás 188
planktotripton 82 ragadozók fI83, 217
-planktox énikus 83 Rakacai-tározó 21
-plan omenon 80 Ransaren t213
·plasztikus 16 Raritan t213
pleomiktikus tó 49 reakciósebesség 222
pleusztofiton 120 reaktív foszfor tl63, 164, fI65, 166, tl67, 168,
·pleuszton 78, f79, 80, 109 fI 74
-plokon f79, 80, 117 redukció-e-oxídáciő 138
Pluss-See t214 reduktáns 138
-poikilohalinikus 67, 226 redox 138, 170
poikilotermikus 51 redoxpotenciál 139, 154, 179
:p olia km ikus 103 redoxreakció fI50
policiklikus 99 reflexió f55
-po lifágia 190 rekesztő turzás 230
polifoszfátok 162, 166, 167, 173 relatív mélység 25
-polifoszfátok hidrolízise 168 reliktum tavak 19
.po lihum ózus tavak 68, 112,203 remineralizálódás 173
polimiktikus tó 49 reszorpció 18
-politermikus 51 reszpiráció f206
-politrofíkus tl98 Reynolds-szám 35
-po ljet óf20 régió 75
-pontyfél ék tája t81, 82 réteg 75
populáció 73, 193 rétegvíz 33
:JlOPulác iódinamika 193 rétegzettség 16, 18, 21, 43
.pota mális régió t81, 82 réz tl78
potamolimnológia II rH 139
potamon82 rheális élettájak 81
.potamoplankton 83 rheobiológia 10
potencáilis gyarapodás 218 rheobíonta 114
PQ=Oz:CO z 212 rheofilikus 41
PfR 202, f203, t205 rheoföbikus 41
-prim ér karnivóra 192 rheokrén 81
;primér konszumensek 192,215 rheológia 10

286
rheoplankton 83 szaprofágia 190
rhitrális régió t81 szaprofiton csírák f86
rhitron 81 szapropél 112
.rhizomenon f79, 80 szaprotrófía 113
riasztó anyagok 18 szárazföldi maradványok 142, 224
ripális régió 77, 80 szárazföldi ragadozók 166
ritmikus 34 száraz parti öv 76
River Lark t213 szárazsúly 193
rothadó iszap 112 százalékos fényáteresztő képesség 225
rovarok kirép ülése 147,221 százalékos fényelnyelés 225
rucaöröm 109 szekundér karnivóra 192
"szekundér produkció" 215
saját szín 58 Szelidí-t ó t66
salétromossav 153 szemisztatíkus 33, 66, 77, 95, 103
salétromsav 153 szeptikus szakasz 227, f228
Sallie-tó 126 Szernye-mocsár 20
sapkacsiga fIl5 szerves anyag 67, fl83
sav-lúg reakció 62 szervesanyag-bomlás 141
Schleinsee t214 szerves foszfor 162, tl63, 164, 166, 167, 173,
Schöchsee t178, t214 fl 74
Schuchsee t213 szerves foszfor ásványosodása 173
Secchi-átlátszóság 56, fl43, fl44, tl97 szerves foszfor hasznosítása 167
Secchi-korong 56 szerves kén 157, fl 58
seiche 38 szerves kondenzált foszfátok tl63
sejtközi járatok 119 szerves n itrogén 147, 148, ISO, nsr, fl55, fl56,
sellő Il3 186
síkjég 50 szerves szén t67, 68, 193, 194
Silver Springs t213 szerves törmelék 187
Sjöllersjöd t214 szerves vegyületek 131, 132
sodorvonal 37 szervetlen anyag fl83
Sorjö Sjö t214 szervetlen sók tl90
sötét szén-dioxid kötés 137 szervetlen üledék III
specialista 16 szeszton 82, 197
Sphagnum-tőzeg 112 szeszton-foszfor 163, tl64, 165, 168, urz
stabilitás 15, 183 szesztonszíneződés 58
standing stock 193 szezonális polimorfizmus 101, 107
statikus vízállás 36 széjs 38
stressz 15, 77 szélesség f24
stygon 80 szénatom 131, 132
sugárzás 42, 54 szén-dioxid fl33, 187
sulyorn 120 szén-dioxíd a talajvízben 133
süllyedés 84 szén-e-elsőleges termelés limitálója 136
sűrűség 16, 43 szénforgalom 131
sűrűségi váltóréteg 47 szénformák és a pH 133
syrton 116 szénformák hozzáférhetősége 135
szénformák és pufferkapacitás 135
szabad ammónia 151 szén geokémiai elterjedése tl32
szabad kénhidrogén 157 szénhidrátok tl90, tl91
szabályozó ciklus 15 szénsav 133
szalinitás 109, 226 szénveszteség 137
Szamos 20 szikes vizek 56, C57, 67
szaprobiológía 98, 101, 105 sziks6s vizek 67
szaprobitás 18,69, 138, 146, 154,205,223,224 szillcium 87, 175. 186
szaprobitás csökkenés 227 szillcium~oxid 175, tl90

287
szimbiózis 88 tartóspete 99, flOO, 103, 104
szines ostorosok táplálkozása 186 tartózkodási idő 26
színhez alkalmazkodás f59 tavak produkciója t213
szinttáj 80 tavaszi cirkuláció 44
szitak.ötőlárva 113 tavaszi felkeveredés 148
szivacsok 145, 188 tavikáka 121
szívás 187, tl89 tavikréta 111, 135
szívógarat 188 tápanyagdúsulás 148
szorbens 230 táplálékhálózat 192
szorpció 169, 230 táplálékIánc 192, 205
szorptívum 230 táplálékszint 192
szórt sugárzás 54 táplálkozás 184
sztenoécikus 16 táplálkozásdinamika 205
sztenofágia 190 táplálkozási összefüggések 184
sztenotermikus 50, 51, 99, 154,219 tápoldat 18
sztigális zóna f76 tározó 21,38,224
sztigobíolögía 10 tározók kezdeti szaprobitása 224
sztigon f79, 80 tározók kezdeti trofitása 224
sztigopszammon f79, 80 tározott víz tisztulása 224
sztigopszefon f79, 80 társulás 73, 78
sztrátum 75 társulások anyagcseréje 201
sztrengit tl64 társulások szerkezete 75
szubitán pete 99, 103, 104 teleltető tavak jege 50
szublitorális 77 teljes visszaverődés f55
szuboptimum 95 temperatúra 42
szubsztrátum 221, 222,223 temporáríus vizek 33
szubtermális vizek 53 tengerparti vizek t200
szukcesszió 118 tengertan 10
szulfát 157, fl58, 161 tengervíz t66, 226
szulfátigény 161 termák 53
szulfát katalizátor szerepe 161 termális ellenállás 44, 47, f48
szalfátlégzés 159 termális vegetáci ó 53
szulfátredukáló baktériumok 157, 159, 161 termális vizek 53
szulfid 157, 162 termelés 9, 74, fl83, 202, 208
szulfidoxidáló baktériumok 160 termelés egyenlete 209
szulfit 157 . termelés hatásfoka 206
szulfurikáló baktériumok 160 termelés modellje f210
szúnyoglárva 109 termelés tere 141
szuperoptimum 95 termelők 191, f206, 209, f216
szupralitorális lépcső f76 termelők szintje 192
szupraneuszton 109, 114 termék 221
szuprapleuszton 109, 110 természetes hozam 120
szükségtápl álék 190 természetes tisztulás 69, 86, 117, 226
szűrés 101, 188 termofil baktériumok 53
szűrőláb 101 termofil kékalgák 53
szürton 116 termoklájn 47, 142
szűznemzés 99,103 termosztatikus 49
szűzpete 103 termőhely-statisztika 16
termőképesség 89

talajfőzet 177 tetraetil-szilikát 176

talajok foszforvesztesége 166 téli hőbevitel 49
talajviz 31, 33, 66, 133 téli pete 103
Tanganyika-tó 19, t29, 78 thalassobiol6gia 10
tapadókorong 116 Thomas érvei 229

288
thermocline 47 turnover time 174
tiamin 87, 186 turzás 40, 230
tichoplankton 97, 98 tüdő 146
tichoplanktonikus 83 tündérrózsa 109
tiocianát 157 Tystrup Sjö t214
tioszulfát oxidáció 161
TISza 20, 22, 58, t66, 98, 226 ugróvillás 109
tiszavirág 113, fl15 ultrafoszfátok 163
tisztitás 227 uItranannoplankton t83
tisztulás 117,224,227 ultra-oligetrofikus tl98
tísztulőkapacitás227 ultraviola 55
tisztulóképesség 227 univoltin 103,104
titerérték 85 üdülés 120
Titisee tl48, t213
üledék 110, fl56, fl74, 175, t178, 208
tó alaktana 24 üledékevés 187
tó fogalma 19
üledék-foszfor fl65
tólengés 38, f39 ülepedést mérő csapda 85, 226
tOllódott jég 50 ülepítés 99, 189
tótan 10, 11
üriliékevők 190
totális reflexió f55
tömeges mikrofágia 188 vadózus viz 33
törmelék tl64, 123 vakság 60
törmelékevők f216 valódi mélységi öv 78
tőzeg 112 valódi part 77
tőzegmohaláp 112 variszcit tl64
trachea 145 vas 176, tl78
tracheahólyag 105 vasbaktériumok 118, 176
tracheakopo1tyú 146 vas- és foszfor-felszabadulás 177
transzmísszíó 225 vas(Ill)hidroxid 176
transzportőr 113 vas(lI)karbonát 176
transzspiráció 3 I vasokker 176
travertino 134 vas{lI)szulfid 160
Traunsee 213 váltóréteg 44, f45, 75, 87
trícium 26, 63 változatosság 15
trimetafoszfát fI 63 változó vizek 33
tripolifoszfát U63 vándorkagyló 105, 118
tripolifoszfát hidrolízise fl69 vegyes táplálék 187, tl89
tripton 82 vegyért ékszög 61
tripten-foszfor 163, fl65, 166, 168, 173 Velencei-tó 19, 21, f25, f28, t29, 32, f44, 57,
tr ófikus szint 192 t66, f86, 112, 124, fI25, 143, 144,
trofitás 18,89,99, 102, 103, 154, 171, 197,205, 154, fl55, t198, t200, f204, t205, U14
209 veligera lárva fl05
trofitás fokozatai tl98 versengés 88
trofogénikus réteg 58, 75, f76, 113, 138, 141, vertikális extinkciókoefficiens 225
142,222 vertikális vándorlás 18
trofolitikus réteg 59, 75, f76, 141 vezetőképesség 65
Thel Sjö t214 vérkopoltyú fl15
túlsúly 84 Viktória-tó t29
turbulencia 34, 145 virágosnövények 173
turbulens 22, 35 viszkozitás 34, 222
turbulens diffúzió 35 vitaminheterotorfia 185
turbulens viszkozitás 35 vízállás 25, 36, 76
turfa 112 víz disszociációja 62
turgorvégtag 101 víz fajhője 43, t64

289
víz felületi feszültsége t64 vízszálas mozgás 34
vízfény 56 víz szervesanyag-tartalma t67
víz fénykIímája 54 víz szine 58
vízfolyás 21, 31 vizszintkilendülés 36
víz forráspontja t64 viz termikus tulajdonságai 42
vízgazdálkodás 131 vízügyi hidrobiológia 9
"vízháztartás" 33 vízvirágzás 58, 109
víz hővezető képessége t64 víz viszkozitása t64
vízimolnárka 109 Volga 22, a13
vizinövény szennyviztisztításra 127 vörösöri inneni sugarak 55
vízinövény vízmínősítésben 127
vízinövények fl74 watt 226
vizinövények hőtűrése 52 wavellit tl64
vízinövények kémiai összetétele 121, tl22 Wessling-See eoo
vízinövényzet 118 White River a13
vízinövényzet és az ember 124 Wisconsini tavak t200
víz ionszorzata 62, t63 Wisla a13
vízipók 145 WoIfgangsee a13
vízitök 109 Wood-Werkman jelenség 137
vízi vegetáció pusztulása 124 Wörthi-t6 al4
vizkémía 60
víz kémiaí tulajdonságaí 61 xantofill 59
vízkészlet 31
vízkivétel 32 Zala 22
vízm élység 25 zóna 75
vízmérleg 31 zon áció 118, fl19, 120
vízminöségi tájak 143 zoofágia 188
vízmolekula szerkezete f61 zooplankton 85, 96, tl64, f174, 194
vízmozgás 34 zooplankton bornlása 221
víz olvadáshője t64 zooplanktonlények térfogata tl95
víz olvadáspontja t64 zootekton 79
viz párolgáshője t64 zöld kénbaktériumok 160
viz sűrűsége f48, t64 zöldmoszatok táplálkozása 186
víz sűr űségi anorn áliája 47 zúgó 113
Mezőgazdasági Könyvkiadó Vállalat
Felelős kiadó dr . Sárkány Pál
79-4883-Szegedi Nyomda
Felelős vezető Dobó József igazgató
Szeged, 1981.
Felelős szerkesztő Wenszky Ágnes
Műszaki vezető Káldos Jánosné
Műszaki szerkesztő Héjjas Mária
A burkoló és az előzék Nagy Béla munkája
Nyomásra engedélyezve 1981. január 9-én
Megjelent 3500 példányban, 25,50 (A/5) ív
terjedelemben, 67 ábrával
Készült az MSZ 5601-59 és 6502-55 szabvány szerint
MG 3058-k-8183
 "Az ember természetes környezetének fontos eleme a felhők­
ből hulló, folyókban hömpölygő, tavakban hullámzó, életet adó,
gépeket hajtó, iparunkat, jólétünket, gyönyörűségünketszolgáló
víz. Bolygónkon azért alakulhatott ki a földi értelemben vett
élet, mert itt a víz mindhárom állapotában, nagy mennyiségben
található. Víz nélkül az élet elképzelhetetlen" - írja dr. Felföldy
Lajos bevezetőjében.
Víz nélkül valóban nincs élet, de milyen élet van a vízben?
Mennyire ismerjük álló- és folyóvizeink törvényszerűségeit,élő­
lénytársulásait, milyen szabályok, milyen tényezők befolyásolják
a vizek életét? A válaszokból - amiket a szerző ad - új fogal-
mak, új elképzelések, feltevések és bizonyítások ismerhetőkmeg.
A könyvben rendszerezi, összegezi a hidrobiológia hazai és kül-
földi eredményeit, feltárja legújabb kutatási területeit, a tudo-
mányág távlatait.

91,-Ft